II. — FORCES MOTRICES DU SANG DANS LE SYSTÈME VEINEUX
Le sang qui arrive dans les veines continue à s'y mouvoir en vertu desimpul= sions initiales et successives qu'il a reçues dans les sections précédentes de l'appareil circulatoire. Il y progresse par la résultante de la force du cœur, de l'élasticité, de la contractilité des artères et des capillaires. En outre^ il est soumis à l'impulsion qui dérive des parois veineuses elles-mêmes, aidée de l'action éventuelle de diverses causes qui seront ultérieurement indiquées.
L'impulsion puissante produite par les contractions du cœur est sans aucun doute la cause principale du mouvement du sang dans les veines, comme elle l'a été dans les artères et les capillaires. HarVey la regardait comme suffisante polir ramener le liquide à son point de départ; Quoiqu'elle soit nécessairement très afl'aiblie au delà des capillaires, elle est encore assez éilergique pour faire progresser le sang dans les veines. Sharpey a vu, en efl'et, qu'il suffit d'une pression de 9 à 13 centimètres de mercure pour faire passer, sur un chien qu'on
• 1. Flourens, Expériences sur la force de contraction propre des veines principales de la grenouille [Annales des sciences naturelles, 1833).
vient de tuer, du sang déiibriné de l'aorte dans la veine cave, et même pour le faire couler en jet assez fort si cette veine est blessée. Oi', une telle pression est bien inférieure à celle que le sang sui>porlc dans le système artériel.
C'est bien à tort que Bicliat et d'autres physiologistes tmt nié formellement la transmission au sang veineux de la force impulsive du cœur. Le système vasculaire, pris dans son ensemble, représentant un cercle dont l'origine et la terminaison sont au cœur, ne peut, une fois plein et distendu, recevoir continuellement du sang à l'une de ses extrémités sans en rapporter aussi continuellement par l'autre; le cœur lui-même ne peut chasser dans le système artériel que ce qui lui revient par le système veineux. L'action de cet organe s'étend fatalement à toutes les parties du cercle vasculaire, comme si les artères, les capillaires et les veines étaient des tuyaux inertes. Il y a là un simple phénomène d'hydrodynamique qui se conçoit sans le secours d'une démonstration. Ce qui montre bien cette action du cœur sur la marche du sang veineux, c'est que dans certains cas où les voies capillaires sont très libres, les pulsations cardiaques rendent saccadé le jet des veines ouvertes.
Mais, il est clair que cette impulsion cardiaque déterminant la diastole et le déplacement des artères, la saccade du jet sanguin s'est affaiblie dans les capillaires et au delà ; elle ne produit pas ordinairement de pulsations veineuses et ne meut point le sang noir avec la vélocité qui caractérise la locomotion du sang artériel.
La force impulsive communiquée au sang par le retrait élastique des artères sur elles-mêmes et par leur espèce decontractilité, s'ajoute incontestablement à la première et doit s'étendre comme elle sur tout le reste du trajet que le sang parcourt avant d'être ramené à son point de départ. C'est cette force qui, après la suspension des battements du cœur, la ligature du tronc aortique, etc., pousse dans les capillaires et dans le système veineux la plus grande partie des fluides actuellement contenus dans les artères, d'oii résulte conséquemment cette vacuité des artères du cadavre signalée déjà par les premiers observateurs de l'antiquité. La participation des artères au mouvement du sang veineux est encore rendue manifeste par une expérience de Magendie. Si on lie circulairement la cuisse d'un chien, en laissant hors du lien l'artère et la veine crurales, on voit en ouvrant celle-ci, que le sang noir continue à s'en écouler pendant un certain temps, bien qu'une compression exercée sur l'artère suspende dans la veine l'abord du sang et annihile l'action du cœur au delà du point intercepté; l'écoulement s'afTaiblit à mesure que l'artère se vide, et quand il s'arrête, on le rétablit et on lui rend peu à peu son abondance première en cessant la compression exercée sur elle. J'ai vu, sur le cheval, après la ligature de l'aorte postérieure au niveau de la grande mésentérique, là saphène et les veines fémorales, ouvertes, donner du sang jusqu'au moment oij l'aorte et ses principales divisions arrivaient à leur degré habituel de resserrement cadavérique. La saphène, sur laquelle on venait de passer le doigt depuis le jarret jusqu'au niveau de l'ouverture pour en faire sortir le sang, se remplissait de nouveau. Sans doute^ dans ces conditions, une certaine part d'action doit être attribuée aux capillaires et aux veines, mais la principale revient aux vaisseaux artériels.
Les capillaires contribuent aussi, dans une certaine mesure, difficile à démontrer et à préciser, à la progression du sang veineux. Leur participation doit être ici nécessairement très obscure, puisqu'elle est déjà peu caractérisée en ce qui concerne le mouvement du sang dans leur intérieur. D'après Bichat, les capillaires, par le resserrement insensible dont il les croyait le siège, verseraient constamment dans les veines une nouvelle quantité de sang et communiqueraient à la masse totale contenue dans ces dernières un mouvement non interrompu. L'intervention des capillaires a été niée par Poiseuille, d'après les résultats de l'expérience suivante : une anse d'intestin de cheval, extraite de l'abdomen par une petite plaie, est liée à ses deux extrémités avec les anastomoses vasculaires ; l'hémodvnamomètre ayant été fixé au segment inférieur d"une veine de l'anse, le sang s'v éleva à la hauteur de 30 centimètres, mais il descendit à celle de 1 centimètre seulement, une fois que les artères furent ouvertes et que la seule impulsion des capillaires agissait sur le sang des veines. Évidemment, lorsque les artères sont ouvertes, si les capillaires exercent une pression sur leur contenu, cette pression tend aussi bien, comme le fait observer Bérard, à pousser le sang vers les artères que du côté des veines ; de plus, comme les capillaires cessent de recevoir du sang, il n'est pas étonnant qu'ils cessent d'en chasser beaucoup du côté des veines.
Ces premières forces, qui agissent en arrière dans le système veineux, ne sont pas seules à concourir à la progression du sang noir; il en est encore d'autres qui y prennent une part notable ; la plus remarquable parmi celles de cette deuxième série dérive des parois des veines et fait sentir son action à la fois sur toutes les parties du système.
Les parois veineuses, beaucoup plus minces que celles des artères, sont foi"mées essentiellement par une tunique interne, mince, pellucide, et par une membrane externe d'aspect fibreux, qui possède une grande résistance, une extensibilité très marquée et une rétractilité manifeste, due partout à l'élasticité et en quelques points à une véritable contractilité. Dans toute l'étendue du système, les veines sont susceptibles d'une extension considérable, suivant leur longueur et leur diamètre ; partout aussi elles jouissent de la propriété de revenir sur elles-mêmes, c'est-à-dire de se raccourcir et de se rétrécir, mais cette propriété est spécialement exagérée dans certaines veines, comme à la jugulaire des grands animaux, à cause de l'étendue et de la variété des mouvements de l'encolure, aux axillaires, aux veines du fourreau des solipèdes, à la splénique des ruminants. Elle est, au contraire, très limitée dans les veines dont la surface externe est très adhérente aux parties environnantes, comme aux veines des sinus rachidiens, à l'azygos, aux veines hépatiques , enfin , aux brachiales et au golfe des jugulaires qui sont fixées circulairement, comme l'a fait voir Bérard, à l'entrée du thorax, de manière à demeurer toujours béantes. C'est par suite de cette rétractilité que les veines s'affaissent à mesure qu'elles se désemplissent et qu'elles finissent par se réduire à un diamètre très exigu en plusieurs circonstances, comme on le voit si souvent aux veines sous-cutanées.
La force de rétraction des veines, plus prononcée sans doute dans les petites divisions que dans les grosses branches, doit prendre quelque part à l'impulsion
(hi sang noir. J'en donne pour preuve expérimentale les résultats de la ligature de Taorte. Si, après avoir lié ce vaisseau vers les mésentériques, on examine les veines superlicielles du membre postérieur, la saphène et ses branches afférentes, on voit que le sang continue à y marcher [leiidant un certain temps par suite de sa projection des artères dans les systèmes capillaires ; de plus, on remarque, et ceci est le point important, (jue les veines ne se laissent point distendre outre mesure parle sang (pfelles reçoivent; en revenant sur elles-mêmes, elles en chassent une bonne partie vers les grosses divisions du bassin et de l'abdomen. Dans tous les cas, il ne faudrait pas s'exagérer l'influence de cette rétraclilité que mille faits montrent généralement très faible : les veines se gonflent et laissent refluer le sang vers les parties déclives ; une portion de veine, pleine de sang et comprise entre deux ligatures, se vide lentement par une blessure si elle est peu distendue sur l'animal vivant comme sur le cadavre ; une veine ouverte après la mort et pleine de sang encore fluide se vide fort incomplètement si elle est maintenue dans une direction telle que les fluides ne soient pas sollicités à se déplacer en vertu de leur propre poids ; le système veineux reste, après la mort, gorgé des fluides dont se sont débarrassés les artères et les systèmes capillaires.
De plus, par leur contraction, les veines peuvent encore accroître l'impulsion du sang. Leur contractilité dans l'ensemble du système ne saurait être niée. Déjà nous l'avons vue très marquée au sinus de la veine cave supérieure et à l'anneau terminal de la veine cave inférieure. Elle existe encore dans tout le reste du système vasculaire, non plus avec un caractère pulsatile et rhythmique, mais avec le caractère lent, insensible qu'elle offrait dans les artères et dans les petits vaisseaux capillaires.
En effet, d'après tous les micrographes, les. veines, à compter des plus petites, présentent dans leurs tuniques moyennes des fibres musculaires lisses, annulaires, associées aux fibres conjonctives et aux flbres élastiques ; elles en ont encore souvent, comme on l'a vu dans l'épaisseur de la tunique interne des veines utérines et intestinales. Il n'y a d'exception que pour les veines du placenta, des os, de la substance cérébrale, des sinus cérébraux et rachidiens. En outre, dans la tunique externe de quelques veines, comme les sus-hépatiques, la splénique, la rénale, l'azygos, il y a des lacis de fibres contractiles. Elles forment, sur les solipèdes et les ruminants, une couche blanchâtre surajoutée, d'une énorme épaisseur, dans la veine cave postérieure au niveau de la scissure du foie, couche qui s'étend en s'amincissant, d'une part, jusqu'au niveau des rénales, de l'autre, jusqu'au centre phrénique et autour des divisions sus-hépatiques. Elles renforcent aussi les parois de la veine porte du bœuf, depuis l'anneau du pancréas jusque dans les parties profondes de la scissure inférieure. Cuvier a trouvé un renforcement de ce genre à la veine cave postérieure de l'autruche, et Duvernoy à la veine porte du squale.
Grâce à ces éléments musculaires, il n'est aucune veine qui ne soit plus ou moins contractile et conséquemment capable d'ajouter une certaine impulsion au sang qu'elle charrie. En effet, Verschuir, Hastings avaient déjà vu les veines se contracter sous l'influence d'irritations mécaniques ou chimiques ; Nysten avait provoqué par le galvanisme des contractions dans l'azygos et la veine cave.