ACTIVITÉ DE L'IRRIGATION SANGUINE, VITESSE DE LA CIRCULATION

Maintenant que nous savons de quelle manière le sang se meut dans le cœur, les artères, les capillaires et les veines, il nous reste à apprécier l'abondance de sa répartition et la vitesse avec laquelle il parcourt le grand cercle vasculaire.

Il semble, à première vue, qu'on puisse aisément calculer la masse de sang que le cœur, en un temps donné, lance dans le système vasculaire. Et en effet, la solution du problème n'exige que deux termes : le nombre des contractions cardiaques et la quantité de liquide envoyée par chacune d'elles dans les vaisseaux; mais si le premier est connu, le second ne l'est pas avec une suffisante précision. La capacité des ventricules, déjà d'une détermination difficile, ne donne pas la masse des ondées sanguines, car nous ne savons pas exactement à quel degré ils se remplissent, nia quel degré ils se vident dans les systèmes artériels, attendu que leur contenu se divise, lors de la systole, en trois parties inégales, l'une entrant dans les artères, l'autre refluant dans l'oreillette, et la dernière qui demeure dans la cavité ventriculaire.

Si l'on se contente d'une approximation, on trouve vite la quantité de sang que débile le cœur par minute et par heure. En admettant, avec Harvey, que chaque systole du ventricule gauche chasse environ 2 onces ou 65 centimètres cubes de sang, on aurait, pour l'homme, à 70 pulsations par minute, 4500 centimètres cubes ou 4 litres 1/2 de sang chassé dans le système aortique; Haies disait 5 litres. Milne Edwards, qui suppose l'ondée de 80 centimètres cubes, trouve 6 litres 1/2. Vierordt, qui la porte à 120 grammes, arrive à environ 8 litres 1/2. Le chiffre le plus faible, celui de Harvey, 4 litres 1/2 par minute, donnerait 6480 litres de sang chassé par le cœur dans l'aorte en une période de vingt-quatre heures. Or, comme la masse du sang de rhom.me, si nous l'estimons 1/14'' du poids du corps supposé de 65 kilogrammes, n'est que de 4642 grammes, la masse entière de ce liquide passe dans le cœur en une minute, et elle doit y passer 1440 fois en vingt-quatre heures. La masse totale du sang qui traverse le cœur dans cette période représente donc environ 100 fois le poids du corps.

Pour les animaux, les mêmes calculs peuvent donner des approximations très rapprochées delà vérité. Un cheval du poids de 450 kilogrammes, s'il a 1/14* de sang, soit 32 kilogrammes, a, d'après mes mensurations, une capacité ventriculaire égale à environ 1 litre; mais, comme le cœur ne peut se dilater autant pendant la vie qu'au moment où il est pris sur l'animal expirant et comme, d'autre part, il peut ne pas chasser l'intégralité de son contenu, admettons qu'il lance seulement dans le système artériel les deux tiers de sa capacité, soit 666 grammes. En 1 minute 6 secondes, s'il se contracte 38 fois à la minute, il projettera 48 ondées représentant la totalité de la masse du sang. D'où il suit que cette masse y passera 1296 fois en vingt-quatre heures, et qu'en tout 41 472 kilo-

grammes de sang le traverseront en un jour, soit une masse- égale à 92 fois le poids de l'animal. La substance du corps est donc ainsi, en vingt-quatre heures, arrosée par 92 fois son poids de sang. C'est une irrigation extrêmement abondante.

Un autre moyen de mesurer la vitesse de la circulation a été imaginé par Héring, et perfectionné par Vierordt. Il consiste à injecter dans la jugulaire d'un animal une solution de ferrocyanure de potassium et à déterminer le temps qui est nécessaire à cette solution pour paraître dans le sang de l'autre jugulaire. La solution injectée dans une veine fait nécessairement, avec le sang auquel elle est mêlée, un tour complet de circulation avant de paraître dans l'autre; elle descend dans le cœur droit qui la pousse dans le poumon, d'où elle revient dans le cœur gauche qui, à son tour, la lance dans le système artériel, d'où elle passe enfin dans les capillaires généraux et les veines. Or, sur le cheval, Héring a vu, dans 18 expériences, que le cyanure de fer et de potassium injecté par une jugulaire mettait seulement de 20 à 30 secondes pour paraître au point correspondant de la jugulaire opposée. Dans ses expériences, comme il n'essayait le sang que de cinq en cinq secondes, l'apparition du sel ne pouvait être indiquée qu'à quelques secondes près, mais dans celles plus récentes de Vierordt, le sang étant recueilli d'une manière continue, de seconde en seconde, sur un disque tournant avec une vitesse uniforme, le moment de l'arrivée du sel a été déterminé avec toute la précision désirable.

Quoique l'exactitude du procédé de Héring soit à peu près admise, elle n'est pas parfaitement établie. D'une part, la diffusion peut porter le sel un peu plus loin, en un temps donné, que le courant circulatoire; d'autre part, comme le fait remarquer très judicieusement Milne Edwards, la partie centrale des courants capillaires qui marche très vite doit apporter la solution au terme du circuit avant que le sang des parties extérieures de ces courants, qui adhère aux parois vasculaires, parvienne à ce terme. 1\ en résulte que, dans le temps indiqué par l'expérience, une partie seulement de la masse du sang, peut-être la moitié ou les deux tiers, traverse les systèmes capillaires avec la rapidité constatée, tandis que l'autre met un temps beaucoup plus long à parcourir le même trajet. D'ailleurs, tous les cercles vasculaires n'ont pas la même étendue. Ceux qui ont leurs capillaires à l'extrémité des membres, chez les quadrupèdes, sont beaucoup plus grands que celui des jugulaires et par conséquent exigent un temps plus long pour être parcourus. Toutefois, il n'est pas facile d'apprécier exactement la valeur des effets dus à la diffusion et au retard des parties périphériques dans les courants capillaires. Aussi, faut-il accepter provisoirement, et à titre d'approximation, les résultats donnés par le procédé que nous étudions.

La vitesse indiquée, pour un tour de circulation, par le procédé de Héring, n'est pas la même pour tous les animaux. Elle serait, d'après les recherches de cet expérimentateur et celles de Vierordt, de : 7 secondes pour le lapin ; 14 secondes pour la chèvre; 10 secondes pour le chien; 27 secondes pour l'homme; 31 secondes pour le cheval.

Ce qu'il y a de très remarquable dans les résultats de ces observateurs, c'est qu'il faut, chez tous les animaux, un nombre à peu près uniforme de battements

du cœur ou de systoles pour faire parcourir à la totalité du sang un tour complet de circulatiou. Ce uonihrc serait de 26 à 28. Et, comme ce nombre s'ellectue dans un délai d'autant plus court que la taille des animaux est plus faible, on comprend très bien pourquoi le tour de circulation est d'autant plus rapidement parcouru que les animaux sont plus petits.

Si les résultats dont il s'agit sont exacts, si en 27 systoles le cœur chasse la totalité du sang en circulation, chacune d'elles représente 1/27^ de la masse totale du liquide, que Vierordt évalue pour l'homme à 5 kilogiainmes ou au douzième du poids du corps. Chaque systole chasserait 1/353'^ ou 1/383'' du poids du corps, soit environ 185 grammes de sang chez l'homme, et 1185 grammes chez un cheval de 450 kilogrammes ayant 32 kilogrammes de sang, 1/14^ de son poids. Mais ces chiffres sont manifestement exagérés, et en les réduisant de moitié on se rapproche assez de la vérité.

Dans les expériences de Héring et de Vierordt, la vitesse de la circulation a paru varier suivant diverses conditions. Lorsque sur le cheval exercé le nombre des battements du cœur s'élevait au double et presque au triple du chiffre normal, cette vitesse au lieu de doubler et de tripler ne présentait, sur la normale, qu'un accroissement d'un cinquième ; d'où il suit que lorsque le nombre des systoles double ou triple, leur valeur ou la masse de sang qu'elles lancent se réduit presque à la moitié ou au tiers du chilfre ordinaire. Et, particularité plus curieuse qu'il ne faut pas accepter sans faire ses réserves : sur les animaux dont le nombre des pulsations arrive de 90 à 100 par le fait de la réaction fébrile due à une maladie inflammatoire, l'expérience du sel injecté indiquait que le tour de circulation, au lieu de se faire en une trentaine de secondes, en exigeait plus de quarante et que, par conséquent, la vitesse de la circulation sur le sujet fiévreux, au lieu d'être accrue, comme on le pense, était diminuée d'un tiers.

La promptitude avec laquelle agissent certains poisons peut aussi servir à juger de la rapidité de la circulation, quoiqu'elle ne permette pas de la mesurer. Lorsque divers agents sont injectés dans le cœur, par la jugulaire, ils manifestent leurs effets en quinze, vingt, vingt-cinq secondes, et même plus tôt chez les petites espèces. Ce court délai suffit au sang pour les porter de la jugulaire dans les cavités droites, de celles-ci dans le poumon et du poumon dans l'aorte, enfin dans les artères coronaires et le système capillaire du cœur, oii ils agissent alors sur les éléments contractiles et les nerfs de l'organe. Or, les expériences de Blake ont fait voir que les sels minéraux, l'acide arsénieux, la strychnine, injectés dans la jugulaire du cheval, produisaient leurs effets, par exemple, la chute du corps, le tétanos en seize à dix-sept secondes et sur le chien en douze secondes, sur le lapin en quatre à cinq. J'ai obtenu aussi, par le sublimé corrosif, en solution très étendue, une action aussi prompte, presque foudroyante.

Quelques physiologistes ont pensé que la rapidité avec laquelle le sang s'échappe des artères blessées ou que la quantité de sang versée en un temps donné par une artère de diamètre connu pouvait aussi servir à déterminer la vitesse de la circulation. C'est une grande erreur.

Déjà Wallœus, dans une de ses lettres à Bartholin, fait observer que le sang coule plus vite d'une artère blessée qu'il ne marche dans une artère intacte, par

la raison que, dans le premier cas, il n'a pas à vaincre la résistance des fluides qui sont devant lui et qui doivent lui céder la place, Bichat dit aussi qu'il s'écoule d'une artère divisée une quantité de sang supérieure à celle qui y passe dans le même temps pour se porter aux capillaires, et que, par conséquent, « il ne faut pas prendre pour mesure de la vitesse du sang le jet des artères ouvertes. » Millier partage la même opinion, qui me paraît très juste.

Les expériences que j'ai faites à cet égard, sur les animaux solipèdes et sur quelques ruminants, prouvent que la quantité de sang qui s'échappe d'une artère divisée est infiniment supérieure à celle qui y passe à l'état normal; elles démontrent ainsi que le sang, lorsqu'il n'a plus à vaincre la résistance que lui opposent les frottements et les portions de fluide placées en avant de lui, acquiert une vitesse infiniment supérieure à sa vitesse ordinaire. Dans ces expériences, le sang de la carotide et de la fémorale a été recueilli, minute par minute, jusqu'au moment de la mort. Dans un certain nombre d'entre elles, l'artère, librement ouverte, versait du sang par ses deux extrémités; dans d'autres, l'extrémité supérieure ou l'inférieure seule versait ce fluide.

Dans la première série (voy. p. S77), la carotide, ouverte longitudinalement sur une étendue de 5 à 6 centimètres vers le milieu de l'encolure, laissait échapper et le sang poussé par le cœur et celui venu des anastomoses par voie rétrograde. En un espace de sept à dix minutes, cette artère a donné passage à la totalité du sang qui peut devenir libre par une hémorrhagie mortelle. Elle versait en moyenne un peu plus du tiers dans la première minute, le quart dans la seconde, la septième partie dans la troisième, la dixième partie dans la quatrième, la vingtième dans la cinquième, la trente-troisième dans la sixième, la centième dans la septième, la cent onzième dans la huitième.

Dans la deuxième série (voy. le tableau, p. 577), la carotide, ouverte comme précédemment par une incision longitudinale vers le milieu du cou, étant liée immédiatement au-dessus de l'ouverture, ne donnait écoulement qu'au sang poussé du cœur vers la blessure. En huit à neuf minutes, l'émission s'achevait et donnait une masse de sang variable de la quatorzième à la vingt-troisième partie du poids du corps. Son abondance décroissait, à très peu de chose près, suivant le même rapport que dans les cas où l'artère donnait le sang par ses deux extrémités.

Dans la troisième série (voy. le tableau, page o78), la carotide ouverte était liée au-dessous de l'ouverture, c'est-à-dire du côté du cœur, de sorte qu'elle ne donnait plus que le sang venu de ses anastomoses supérieures. En une durée moyenne de vingt à vingt-cinq minutes, elle versait une masse de sang égale de la dix-huitième à la vingt-huitième partie du poids du corps, c'est-à-dire une quantité inférieure à celle qui est versée par la carotide librement ouverte. L'écoulement suivait une progression décroissante régulière, telle qu'à la première minute il s'écoulait la dixième partie de la masse totale ; à la cinquième, la douzième partie ; à la dixième, la vingt-quatrième partie ; à la quinzième, la quarantetroisième partie ; à la vingtième, la cent quarante-deuxième partie.

Enfin, dans la quatrième série (voy. le tableau, page 578), l'artère fémorale est ouverte 4 ou 5 centimètres au-dessous de l'arcade crurale, et en une durée

moyenne de six minutes, elle donne une masse de sang qui représente de la treizième à la \ingt-cinquieme partie du poids du corps. Mais l'hémorrhagie, extrêmement abondante dans les premiers moments, laisse couler plus de la moitié de la masse totale dans la première minute ; la cinquième partie dans la seconde; la dixième, dans la troisième; la seizième, dans la quatrième; la trentetroisième, dans la cinquième; la^ cinquante-cinquième, dans la sixième; ce qui est sensiblement difl'érent du résultat donné par l'incision de la carotide.

L'intei'prétation des résultats fournis par les expériences dans lesquelles on détermine la quantité de sang qui passe par une artère ouverte prouve que cette quantité est beaucoup plus considérable que celle qui y passe à l'état normal. En effet, comme la carotide, dont l'aire est dix-huit fois plus petite que celle de l'aorte primitive, laisse passer, une fois blessée, le tiers de la masse totale, l'aorte primitive devrait, dans le même temps, en laisser passer dix-huit fois autant, c'est-à-dire une quantité six fois égale à la masse totale, ce qui est matériellement impossible, attendu que le cœur n'en reçoit ni n'en chasse autant pendant une minute dans le système artériel. De même, comme il passe en une minute dans la fémorale ouverte plus de la moitié de la masse susceptible d'être obtenue par hémorrhagie, il devrait en passer, dans le même temps, une quantité égale à la première par l'autre fémorale, ce qui, avec le produit des carotides, représenterait pour ces quatre artères seulement une masse supérieure à celle qui est donnée par les émissions mortelles.

La proportion si grande des fluides qui passent dans une artère blessée est un fait extrêmement remarquable, digne de toute l'attention des physiologistes, bien qu'il n'ait pas, comme moyen de mesurer la vitesse de la circulation, la valeur qu'on a pu lui attribuer. Ce fait s'explique par l'accroissement de vitesse qu'éprouve le sang sous l'influence des trois causes suivantes : 1° la suppression de la résistance opposée au courant artériel par le sang contenu au delà du point blessé et dans le système capillaire ; 2° la diminution de la pression supportée par les fluides au niveau de la solution de continuité vers laquelle la réaction élastique de tout le système pousse le sang qui tend à se mettre en équilibre de pression, et qui se meut alors en se dirigeant de toutes parts vers ce point blessé ; 3° enfm l'accélération des mouvements du cœur qui, dans cette circonstance, devient très grande au bout d'un certain temps; mais cette dernière cause a peu d'influence, puisque dans les premiers moments de l'hémorrhagie l'accélération est peu sensible, et que d'ailleurs le cœur ne lance dans les artères que le sang rapporté par les veines, en quantité notablement réduite.

En somme, c'est par trois moyens seulement que nous pouvons évaluer la rapidité de la circulation; savoir : la valeur des ondées systolaires du cœur, le temps que les sels injectés mettent à décrire un cercle complet, et, enfm, le délai nécessaire à la manifestation des effets des poisons injectés dans les veines. Mais l'un seulement, celui de Héring, permet d'évaluer la vitesse moyenne des molécules sanguines dans un cercle vasculaire donné. Ce cercle, formé d'une section artérielle où la vitesse est de 260 millimètres par seconde, d'une section veineuse oii elle est deux ou trois fois moindre, et d'une section capillaire dans laquelle elle n'est plus que d"un demi-millimètre, est donc parcouru par un courant dont la

vitesse moyenne nous sera connue si nous déterminons l'étendue de ce cercle. Or, sur le cheval, le cercle de la circulation pulmonaire et celui de la tête, par la carotide et la jugulaire, peuvent avoir environ 3 mètres 1/2. Comme ils sont parcourus en une demi-minute, la vitesse moyenne peut être estimée à 116 millimètres par seconde ou à 7 mètres par minute.

Mais comme tous les cercles vasculaires n'ont pas, à beaucoup près, la même étendue, toutes les molécules sanguines ne mettent pas le même temps à taire un tour complet de circulation. En effet, le système vasculaire se compose d'une infinité de cercles, qui sont d'autant plus longs qu'ils appartiennent à des parties plus éloignées du cœur. Ainsi le cercle des vaisseaux du cœur est le plus petit, ceux des vaisseaux de la tête, de l'estomac, du foie, de la rate, sont plus grands, puis les cercles de l'intestin, des viscères de la cavité pelvienne, et enfin les plus étendus sont ceux des pieds antérieurs et postérieurs. Les molécules sanguines qui, parties du ventricule gauche, s'engagent dans les artères coronaires, ont tout au plus un trajet de 2 ou 3 décimètres pour arriver aux capillaires, puis un trajet égal au premier pour revenir par les veines cardiaques à l'oreillette droite. Les molécules qui pénètrent dans l'artère bronchique n'ont au plus à franchir qu'un espace de 40 ou 50 centimètres pour parvenir à la partie postérieure du poumon et autant pour revenir au cœur. Celles qui vont au rein ont un trajet artériel de 1 mètre, entin celles qui se rendent au pied de derrière ont à parcourir un trajet artériel de plus de 2 mètres 1/2, et par conséquent les molécules sanguines de la même ondée, sorties ensemble du cœur, n'y reviennent pas toutes à la fois ou après un laps de temps égal : celles qui s'engagent dans les petits cercles peuvent être de retour à l'organe central avant que les autres aient parcouru le tiers, la moitié, les trois quarts du leur; les premières peuvent par là recommencer un second tour de circulation avant que les autres aient achevé le leur.

Quant à déterminer l§s vitesses relatives de la grande et de la petite circulation, on ne le peut guère actuellement. Puisque, dans des temps égaux, les quantités de sang chassées par le cœur gauche, dans le cercle général, sont égales à celles que le cœur droit chasse dans le poumon, les molécules sanguines doivent marcher plus vite dans le grand cercle que dans le petit. Tandis qu'une moitié de la masse du sang parcourt le cercle pulmonaire d'une étendue de 1 mètre, l'autre moitié, dans le même temps, doit forcément parcourir le cercle général qui en a5 à 6. En d'autres termes, la relation du débit entre les deux cœurs est telle que dans le temps qu'emploie une ondée pour passer de l'entrée de l'artère pulmonaire à l'orifice des veines du même nom, une ondée égale à la première passe de l'entrée de l'aorte à l'orifice des veines caves. Si le cercle moyen du système aortique a, je suppose, quatre fois l'étendue du cercle pulmonaire, la vitesse des molécules devra être, dans le premier, quatre fois aussi grande que dans le second. C'est ce que j'ai établi avec les développements que le sujet comporte, en 1864 K D'ailleurs, ce n'est pas seulement par l'inégalité de

1. G. Colin, Recherches expérimentales sur la circulation pulmonaire et sur les différences d'action qui existent entre les cavités droites et les cavités gauches du cœur. [Compte rendus de V Académie des sciences, 5 décembre 1864.)

vitesse que les deux circulations se dill'érencient. La pulmonaire, outre sa lenteur, est rendue très irrcgulière par le jeu du thorax, (jui la modcre ou la précipite altornativeiiient. Le caractère saccadé de ses courants est surtout exagéré [lar le lait des ell'orts. même les moins violents,

Ti*aii!K>fu$«ioii. — En terminant l'analyse de la circulation, disons quelques mots de l'opération par laquelle on lait passer dans les vaisseaux d'un animal du sang provenant d'un autre aninuil de même espèce ou d'espèce dillérente.

Après la découverte du cours du sang, la transfusion fut tentée par un grand nombre d'expérimentateurs sur l'homme et les animaux. D'abord on lit passer dans les veines d'un chien le sang d'une brebis, et dans celles d'un cheval le sang de plusieurs agneaux, sans qu'il en résultât d'accidents, puis on injecta dans les veines de l'homme, soit le sang veineux, soit le sang artériel de divers animaux.

Les procédés que l'on peut employer pour effectuer cette opération sont nombreux : leur perfection a une importance capitale dont il faut bien se pénétrer lorsqu'on veut se servir de la transfusion comme moyen thérapeutique.

Le plus ancien de ces procédés, imaginé par Lower, consiste h adapter, à l'aide d'un tube, la carotide d'un animal à la jugulaire de celui auquel on veut faire passer du sang. Il devient d'une grande simplicité, si l'on se sert dans ce but d'un tube de caoutchouc de plusieurs décimètres de longueur portant à chacune de ses extrémités un petit tube métallique, l'un destiné à s'engager dans la carotide de l'animal qui doit fournir le sang, l'autre à pénétrer par la simple ouverture d'une lancette dans la veine de celui qui doit recevoir le fluide. Pour opérer la transfusion, on commence par adapter le tube à la carotide du premier sujet, et on le laisse se remplir de sang avant de l'introduire dans la veine du second, afin que l'air qui se trouvait dans ce tube ne soit pas poussé dans les veines. Le petit appareil, une fois lixé, l'impulsion communiquée au sang delà carotide pousse rapidement ce fluide dans la veine du deuxième animal qui, en un temps très court, en reçoit de grandes quantités. La promptitude de cette transfusion oblige à l'interrompre de temps en temps, en retirant rextrémité du tube engagée dans la jugulaire ; mais alors il faut avoir soin, avant de le remettre en place, de faire tomber le caillot qui, souvent, peut être entraîné par la seule force impulsive du sang. C'est de cette manière que j'ai plusieurs fois transfusé, en quantités considérables, le sang d'un animal à un autre animal de même espèce ou d'espèce différente.

Un second procédé, dû àKing, contemiiorain de Louer, consiste à faire passer le sang, non plus d'une artère dans une veine, mais d'une veine dans une autre veine, en réunissant, par exemple, au moyen d'un tube, la jugulaire de celui qui doit donner le sang à la jugulaire de l'animal destiné à le recevoir. Alors, pourvu • que l'une des extrémités du tube soit tournée vers les capillaires sur le sujet qui donne le sang, et l'autre extrémité vers le cœur sur celui qui reçoit ce fluide, la transfusion s'opère d'elle-même avec lenteur.

Enfin, par un dernier procédé, le sang est retiré des vaisseaux, puis injecté immédiatement après, à l'aide d'une petite seringue. Mais, comme le sang se coagule prompteraent. il arrive souvent que la fibrine a pris, en partie, l'état solide avant que l'injection soit achevée: et comme, d'autre part, l'instrument

G. coLiH. — Physiol.comp., 3'^ édit. II. — 37

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