DE LA GENÈSE, DE L'USURE ET DE LA RÉGÉNÉRATION DU SANG

Le sang est un liquide en voie incessante de mutation ; il se forme, se renouvelle se détruit avec rapidité, suivant un mode et des lois qu'il s'agit de déterminer.

Foi*uia,tioii îles éléiiicat** tlii isaiig. — Pendant la vie fœtale, comme nous le verrons à l'étude de la génération, le sang se constitue de toutes pièces dans ses vaisseaux ou dans les méats qui deviendront des vaisseaux. D'après quelques auteurs, Vogt entre autres, les cellules du feuillet angioplastique du blastoderme perdent leur enveloppe et donnent un noyau qui sert à la constitution des globules ; suivant Lebert, les cellules organo-plastiques éprouvent intégralement cette conversion en globules, sans perdre leur enveloppe. Au début, ces corpuscules sont incolores ; mais ils prennent peu à peu une teinte jaune et finalement, deviennent rouges; l'hémoglobine n'est donc pas inhérente à leur constitution. Leur noyau, primitivement simple, se divise en deux ou en un plus grand nombre de noyaux secondaires, puis le globule s'étrangle et se divise en deux autres, comme Kôlliker l'a constaté sur le fœtus humain et sur celui de la brebis, Remak sur le porc et le poulet. Cette multiplication fissiparedes globules cesse à peu près une fois que le foie est régulièrement constitué.

A compter de l'organisation du foie, les globules se développent pour la plupart suivant un autre mode. Le noyau apparaît d'abord, il s'entoure d'une membrane dans laquelle s'accumule de la matière colorante, après quoi le globule prend la forme discoïde et perd son noyau. Les globules ainsi constitués ont les caractères de ceux de l'adulte. Il est probable, comme le pensent Prévost, Dumas, Kôlliker, etc., que ces globules typiques prennent naissance dans le foie même et peut-être, ainsi que le suppose Remak, particulièrement dans les lymphatiques de cet organe dont le rôle est des plus importants pendant la vie fœtale. Il est à remarquer que les globules primordiaux ne disparaissent qu'à partir du moment où les globules typiques sont devenus très nombreux. Néanmoins les premiers, caractérisés par la présence d'un noyau, ne disparaissent guère qu'au moment de la naissance : encore ne disparaissent-ils pas tout à fait, puisque Kôlliker en a vu un certain nombre chez les jeunes chiens et les jeunes chats, pendant les premiers jours de l'allaitement.

En somme, les globules du fœtus appartiennent à deux formations distinctes : les premiers ou les embryonnaires, très grands, se multiplient par fissiparité ; les seconds, plus petits et à noyaux, se rapprochent de ceux de l'adulte. Ils ont cela de commun que, au début de leur évolution, ce sont des cellules incolores. La matière rouge n'y apparaît que plus tard et comme un produit d'un travail de sécrétion ou d'assimilation des parois cellulaires.

o. COLIN. — Physiol. comp., 3* édit. II. — 40

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Dans le jeune âge, d'après M. ttanvici-^ il se formerait des globules à l'intérieur de canaux ou de véritables vaisseaux sans communication aucune avec le système vasculaire. Cet histologiste a constaté le fait sur les jeunes lapins, dans les taches laiteuses ou les amas de cellules du grand épiploon, cellules vasoforraatives où les globules sanguins se montrent avant quelles arrivent à constituer, par leurs prolongements ramifiés, de véritables capillaires.

Pendant la vie extra-utérine, les globules se forment suivant un nouveau mode et avec des caractères spéciaux. D'abord ils ne semblent plus, comme pendant la vie embryonnaire, se constituer, en général, dans les vaisseaux sanguins : la plupart au moins viennent du dehors. Ils auraient même tous, d'après quelques micrographes, une provenance étrangère : les uns se constitueraient dans quelques organes comme le foie, la rate; les autres résulteraient d'une métamorphose des corpuscules apportés par le système lymphatique. Dans tous les cas leur évolution chez l'adulte, abstraction faite de son siège, ne paraît pas différer essentiellement de leur évolution chez le fœtus. Gomme chez celui-ci, les globules sont d'abord blancs ou incolores et se remplissent d'hémoglobine à la dernière phase de leur développement. On peut penser que sur l'adulte ils ont principalement pour point de départ les cellules blanches ou globules du système lymphatique. C'est une opinion que j'ai formulée il y a longtemps, d'après les résultats de mes études sur le chyle et la lymphe, et qui aujourd'hui compte un grand nombre de partisans. Voyons donc, d'abord, comment et dans quels organes se forment les globules blancs que l'on trouve, à la fois, dans le système sanguin et dans les vaisseaux lymphatiques.

Les globules blancs que le système lymphatique apporte continuellement et en grande quantité dans les vaisseaux sanguins paraissent, comme nous l'avons déjà dit, se développer en divers points de l'organisme, savoir : dans les réseaux lymphatiques d'origine, dans les ganglions et dans les divers organes dits lymphoïdes, comme la rate, le thymus, les capsules surrénales.

D'après M. Robin, ces globules blancs n'ont pas d'organes producteurs spéciaux. La présence d'un blastème homogène et fibrineux dans la trame des organes ou à la surface des tissus est la seule condition nécessaire de leur développement. Ils peuvent naître, par conséquent, aussi bien dans les cavités des cellules épithéliales, dans les cellules des glandes sans canaux excréteurs que dans les vaisseaux.

Suivant d'autres observateurs, parmi lesquels se trouvent les représentants les plus distingués de l'École allemande, Remak, Virchow, KiiUiker, Brucke, ces globules auraient des foyers de production d'importance inégale, d'une activité plus ou moins considérable.

Le premier de ces foyers est constitué par les immenses réseaux d'origine du système lymphatique, car la lymphe et le chyle pris très près des réseaux, ou avant leur passage dans les ganglions, renferment déjà des globules blancs, ainsi que je l'ai établi dès l'époque de mes premières observations sur le système

1. Ranvier, Du développement et de iaccroinsement des vaisseaux sanguins- Archives de Physiol. ,181^.

lymphatique, alors que l'opinion d'après laquelle ces globules naîtraient exclusivement dans les ganglions était en grande faveur, d'ailleurs les leucocytes ne manquoiU pas dans la jymplio et le chyle des ovipares dépourvus de ganglions.

Le second foyer, et peut-être le plus actif de tous, est représenté par l'ensemble des ganglions lymphatiques. Dans ces organes, la lymphe est très chargée de globules blancs ; après les avoir traversés, elle en présente une quantité bien plus grande qu'avant d'y entrer; elle en offre une proportion exagérée toutes les fois que ces organes tuméfiés fonctionnent avec plus d'activité qu'à l'état normal. Pourtant cet office des ganglions a été contesté et même nié formellement. M. Robin assure que les micrographes ont pris les épithéliums nucléaires des ganglions pour des leucocytes, épithéliums qui, selon lui, ont un volume uniforme moindre que celui des globules blancs, ne présentent pas d'expansions sarcodiques, et possèdent un noyau qui n'est pas attaqué par l'acide acétique; mais cette confusion est peu admissible de la part des micrographes les plus habiles qui ont vu dans les ganglions une quantité énorme de leucocytes. Ceuxci, abondants surtout dans la substance corticale, sont bien pour Kulliker, Brucke, Donders des éléments du ganglion, lesquels se détachent et passent dans le chyle ou la lymplie. Ils se produisent en très grande quantité, comme le fait remarquer Yirchow. quand il y a une irritation ganglionnaire isolée, ou une irritation liée soit à la scrofule, soit à certaines maladies, telles que le phlegmon, Térysipèle, capables de développer une leucocytose plus ou moins prononcée.

La rate, soit par son ensemble, soit seulement par ses corpuscules dits de Malpighi, serait aussi, pour un grand nombre de physiologistes, un foyer producteur de globules blancs équivalant, sous ce rapport, aux ganglions lymphaîiques; mais le rôle de cet organe est fort contestable et il n'est établi que sur des faits à signification équivoque dont voici les principaux.

Le sang retenu dans le tissu de la rate a offert à Donné une quantité énorme de globules blancs à tous les degrés d'évolution. Le sang veineux de cet organe, sur le cheval, a toujours paru à Funke plus chargé de globules blancs que le sang de la circulation générale; dans un cas, ils représentaient le tiers ou le quart de la totalité des globules. Kolliker, Gray, Virchow ont fait des observations analogues. Vierordt a trouvé sur un décapité dans le sang splénique un globule blanc pour cinq rouges. Hirt dit même avoir compté trente fois plus de leucocytes dans le sang, sortant de la rate, que dans le sang afférent. Dans le cas d'hypertrophie splénique, la proportion des globules blancs augmente, et, d'après M. Milne Edwards, à tel point que le sang en prend un aspect laiteux. Enfin, suivant Kolliker, on trouve dans la rate des jeunes animaux toutes les formes de globules blancs et des globules en voie de multiplication fissipare. Ces faits toutefois ne sont pas absolument démonstratifs. Les cyclostomes qui manquent de rate n'ont, d'après M. Robin, ni plus ni moins de leucocytes que les autres poissons. Les mollusques et les articulés, qui sont aussi dépourvus de rate, n'ont d'autres globules que les leucocytes. Chez les animaux auxquels on a extirpé la rate, les globules blancs se trouvent par rapport aux hématies dans

les pi'opoi'lions normales. M. Robin l'a vu sur un cliien, et je n'ai pas observé de dilï'érence sensible à cet égard sur un assez grand nombre de ces animaux dératés dès la première semaine de la vie. Ainsi, en somuie, quoiqu'il y ait des probabilités en faveur de la production des leucocytes dans la rate, le fait de cette production n'est pas absolument certain.

Enfin, suivant Virchow et Brucke, les organes adénoïdes des muqueuses, les glandes de Peyer, les divers follicules clos de la muqueuse intestinale, les amygdales, la thyroïde, le thymus, seraient encore des équivalents fonctionnels des glandes lymphatiques, quant à la production des leucocytes. Le tissu conjonctif lui-même, suivant une hypothèse peu probable, constituerait aussi un immense foyer producteur de globules blancs qui, d'après les partisans de cette supposition, seraient de simples noyaux détachés du tissu et entraînés dans les réseaux lymphatiques. Ici on doit être très réservé. Plusieurs des organes supposés formateurs de globules blancs sont des glandes ; leur contenu n'est pas exactement semblable aux leucocytes, et, le serait-il, qu'il faudrait rechercher par quel mécanisme il peut passer dans les vaisseaux.

Quel que soit le siège ou le lieu de production des globules blancs, ces corpuscules naissent plus ou moins abondamment selon les conditions physiologiques. Il y a évidemment hypergenèse globulaire pendant la digestion, dans les réseaux de la muqueuse intestinale et dans les ganglions mésentériques. Ainsi, d'après Donders et Moleschott, le nombre des globules deviendrait, sur le lapin, de quatre à dix fois plus considérable après qu'avant le repas. Il quadruplerait seulement sur l'homme, d'après les observations de Hirt. Il y a hypergenèse plus marquée encore ou leucocytose pathologique, dans le cas de scrofule, de morve, de farcin, de charbon, de maladie typhoïde, d'infection purulente, de lésions de la rate, des ganglions lymphatiques. La leucocytose, qui se développe après les saignées abondantes, n'est qu'un fait relatif, car lorsque les émissions ont soustrait une grande quantité de globules rouges, les globules blancs, qui continuent à être apportés par les lymphatiques dans le système sanguin, paraissent se multiplier, quoique, en réalité, leur augmentation résulte de la simple réduction du nombre des hématies. J'ai donné ailleurs, d'après mes études relatives au système lymphatique, sur les leucémies et les leucocytoses des animaux, des détails qu'il serait trop long de rappeler ici ^

Les globules blancs étant produits, se transforment-ils en globules rouges ? Dans l'affirmative, quel est le lieu, quel est le mode de cette transformation?

Il y a peu d'années encore, tout le monde admettait vaguement la conversion des globules blancs en hématies. Cette métamorphose s'opérait insensiblement, disait-on, par le fait de la respiration, et elle résultait du développement d'une couche de matière colorante autour du globule chyleux ou lymphatique. Mais, vu les différences considérables de structure entre le globule blanc et le rouge, la mutation supposée ne peut être aussi simple ni aussi facile qu'on l'a pensé.

1. Bulleti7i de C Académie de médecine. 4 janvier 1876, 24 janvier même année et 1" février. T. V, 2= série, p. 18, 92 et 115,

D'après divers observateurs, à la tête desquels se placent Nasse, Schultze, Donné, Virchow, K()llikei', cette conversion est un fait possible et même facile. Pour moi, j'y crois d'autant mieux que sa négation impliquerait l'inutilité du travail important qui s'opère dans les chylifères et les lymphatiques. Voici sur quoi peut se fonder celte opinion : Les globules blancs se développent vite, puisque, ù la surface du derme irrité, ils apparaissent en moins d'une heure dans les produits de sécrétion. Ces globules paraissent très susceptibles de mutations. Au début, ils n'ont souvent qu'un seul noyau; quelques heures plus tard, ils en présentent plusieurs. Leur membrane enveloppante se déforme, donne des prolongements amibo'ides qui changent vite de situation et d'aspect. On peut concevoir la conversion du leucocyte en hématie de plusieurs manières ; soit que, comme le pense Warthon Jones, son noyau, en devenant libre, constitue le point de départ du globule rouge, soit que sa masse entière se métamorphose, ou mieux encore que ses parcelles, ses granulations deviennent isolément des noyaux de globules. Vraisemblablement l'hématine s'y produit sous l'influence de l'oxygène et aux dépens de la matière albumino'ide intérieure, les noyaux disparaissent, peut-être même l'enveloppe, le globule s'aplatit et devient disco'ide.

11 n'est pas certain que tous les globules blancs soient aptes à éprouver cette conversion. Peut-être, comme le pense Milne Edwards, y en a-t-il une partie qui, après /ivoir vécu, avortent et disparaissent, tandis que d'autres achèvent de se développer et se transforment en globules hématiques ; les premiers seraient des globules blancs permanents, les seconds des leucocytes transitoires ou des larves de globules sanguins. Il est vrai toutefois qu'on ne voit pas, chez les mammifères, ces derniers offrir les états intermédiaires entre le leucocyte et l'hématie.

Où. s'opère cette métamorphose que Kôlliker regarde comme certaine? Probablement elle peut s'effectuer partout, mais particulièrement dans les systèmes capillaires de certains organes, de diverses glandes vasculaires, telles que le foie, la rate, etc. Il n'est pas impossible que le foie, qui est un organe d'hématose chez le fœtus, reste un organe de sanguification chez l'adulte, organe dans lequel s'achèverait la transformation des leucocytes en hématies commencée dans l'ensemble du système vasculaire. Les preuves de cette localisation manquent sans doute. Lehmann, qui a examiné comparativement le sang sortant du foie et le sang sortant de la rate, a trouvé, dans le premier, 8 centièmes de globules de plus que dans le second. Moleschott a bien constaté, en outre, sur la grenouille, que, q, la suite de l'ablation du foie, le nombre des globules rouges, relativement à celui des blancs, diminue considérablement ; mais il est clair que l'extirpation d'un organe aussi volumineux et aussi vasculaire que le foie doit, indépendamment de tout autre effet, agir comme la saignée, et, à ce titre, diminuer d'une manière absolue et relative la proportion des globules hématiques.

La rate, cet organe énigmatique, a été aussi considérée comme l'un des foyers de la transformation des leucocytes en hématies, et ceux qui ont voulu en trouver les fonctions n'ont pas craint de lui en attribuer plusieurs à la fois. Déjà Hewson et Springs avaient admis là une formation de globules rouges, et Gerlach, Schaffner, se sont rangés à cette opinion ; Nasse, Schultze et Donné croient

630 l'K LA NUTIMTION.

aussi à une simple transformation dans cet organe des globules blancs en jrlobules hématiques. Toutefois, les résultats de rexpérimentation sont loin de venir à l'appui de cette hypothèse, et, d'ailleurs, ils manquent de concordance. D'un côté, Lehmann, Béclard, croient le sang sortant de la rate moins chargé de globules que celui de la circulation générale ; Gray affirme même, d'après ses expériences faites sur le cheval, que le sang, à sa sortie de cet organe, a seulement la moitié des globules que contient le sang afférent. Aussi ces derniers observateurs voient dans la rate non un organe producteur, mais un organe destructeur des globules rouges, d'autant qu'après son extirpation, le sang deviendrait plus riche en hématies. Il y a plus, la rate a été considérée comme produisant alternativement des globules blancs et des globules rouges, les premiers pendant la digestion, les seconds pendant l'abstinence, parce que cinq à six heures après le repas, l'organe se gonfle, dit-on, et que le sang se montre très chargé de leucocytes, tandis que, pendant l'abstinence, la proportion de ces leucocytes se réduit très notaljlement.

Quoique, dans l'opinion de divers physiologistes très habiles micrographes, la transformation des globules blancs en globules sanguins ne puisse s'effectuer, l'ensemble des considérations précédentes doit nous la faire admettre et lui attribuer une très grande part dans l'important travail de la genèse du sang,

En même temps que les globules rouges paraissent se produire par la métamorphose des globules blancs, des hématies peuvent se constituer directement, par un travail spécial analogue à celui qui s'effectue pendant la vie intra-utérine. Mais où ce travail s'opère-t-il ? Est-ce dans toute l'étendue du système vasculaire ou seulement dans quelques-unes de ses fractions et dans quelques organes spéciaux ? Les meilleurs observateurs de l'époque inclinent à placer en dehors du système vasculaire général la genèse directe des hématies ; ils veulent la localiser comme celle des leucocytes.

Dans ces idées, le foie serait un foyer hématopoïétique des plus importants. On en donne pour preuves la proportion énorme de globules rouges qui en sortent et les formes de ces globules. Lehmann a trouvé dans le sang sus-hépatique deux à trois fois autant d'hématies que dans le sang de la veine porte. Sur le cheval, 1 000 parties de sang sus-hépatique ont donné 317 de globules, et 1000 parties de sang de la veine porte 141 seulement. Mais cette différence peut tenir à des causes autres que celles d'une formation globulaire, car le sang sus-hépatique a présenté 680 millièmes d'eau et celui de la veine porte .770 millièmes, de sorte que la richesse globulaire du premier peut être purement relative et dépendre d'une moindre hydratation du fluide nutritif. De plus, comme le fait remarquer M. Sée ', le mode d'expérimentation employé pour obtenir les sangs comparés est vicieux. On les a recueillis après la mort à la suite de l'application de liens qui le font stagner plus dans une partie que dans l'autre et lui permettent de se concentrer inégalement. D'ailleurs, le sang hépatique, s'il contient plus de globules rouges, en renferme aussi plus de blancs que celui de la veine porte, le double, le quadruple même, globules qui peuvent provenir de

1. Sée. Leço7is de pathologie expérimentale sia- le sançj et les anémies, p. 30.

la rate, {)iiisqiie le sang do la spléniquc^ se rend dans la veine porte au-dessous du foie.

D'autre part, on donne à l'appui de l'hypothèse d(î la formation des hématies dans le foie, ce fait que beaucoup de globules rouges sortant du foie sont petits, à peine déprimés, réfractaires à l'action de l'eau et semblables, en un mot, à des globules de nouvelle formation ; mais la signification de ce fait est équivoque.

Il n'y a donc que des probabilités en faveur d'une formation de globules hémaliques dans le foie ou de leur achèvement dans cet organe. Cette probabilité assimilerait les fonctions du foie de l'adulte à celles de cet organe pendant la vie embryonnaire.

La rate a été considérée aussi comme jouant quelque rôle dans le travail obscur de la sanguilication. Ses alvéoles pleines de sang où les artérioles finissent et où les veinules commencent ont paru des cavités disposées favorablement pour l'élaboration des globules. On trouve dans ces alvéoles, indépendamment des globules blancs, des globules rouges, petits, résistant fortement à l'action de l'eau et présentant les caractères des globules de formation récente. Mais on ne peut dire si ces petits globules sont de formation spéciale où s'ils sont le résultat d'une transformation des leucocytes. D'ailleurs, d'après quelques observateurs, la diminution des globules rouges dans le sang de la veine splénique indiquerait une destruction, non une formation de globules dans la rate.

Les foyers de formation globulaire ne sont donc pas déterminés. Quoiqu'on tende à admettre aujourd'hui que les globules viennent des parties en dehors du système vasculaire sanguin, je ne vois pas que cette opinion soit suffisamment appuyée, car, lors même qu'on trouverait à cette formation des foyers spéciaux tels que le foie et la rate, il demeurerait probable qu'elle s'accomplit dans les systèmes capillaires de ces organes. Si elle s'opérait en dehors des vaisseaux, il resterait à rechercher comment les globules deviennent intravasculaires. A cet égard on possède déjà des données importantes qui permettent de considérer la formation des globules sur place, aux dépens du plasma ou du protoplasma comme à peu près certaine. Le fait du développement des globules dans les cellules des taches laiteuses du mésentère est très significatif; il semble montrer qu'un des modes d'évolution du sang de la vie fœtale persiste pendant la vie extra-utérine ; de plus, il paraît prouver que les éléments figurés peuvent naître directement dans des blastèmes, sans être engendrés par d'autres éléments semblables ou par des cellules.

Quant au mécanisme suivant lequel se constitue le globule blanc et le rouge, il est absolument inconnu. Il le serait moins, peut être, si on trouvait dans le sang les globules de ces deux espèces à divers degrés de développement. Les globulins, vus depuis longtemps par la plupart des observateurs, sont peut-être des globules en voie de formation, mais qu'ils aient le tiers ou la moitié des globules ordinaires, qu'ils reçoivent les noms de microcytes ou d'hématoblastes ils ne diffèrent pas essentiellement des grands ni par leur constitution, ni par leurs propriétés. Il faut en excepter toutefois les granulations de la fibrine et les granules accompagnant les leucocytes, et résultant de leur dissociation. D'ailleurs

on ne sait si ces petits globules, très abondants à certains moments, sont bien des globules en voie de formation et non des globules qui s'atrophient avant de se dissoudre ou d'achever leur existence d'une manière quelconque.

En ce qui concerne la formation ou le point de départ des autres éléments du sang ou du plasma en masse, il n'y a pas de doutes sérieux ; ces éléments viennent de source étrangère : la fibrine, l'albumine, la caséine, le sucre, se constituent en dehors des vaisseaux sanguins ; une grande partie en est apportée par le système lymphatique, l'autre est prise directement par l'absorption opérée parles capillaires.

L'albumine se constitue manifestement dans le système chylifère aux dépens de l'albuminose absorbée dans l'intestin, et elle est apportée abondamment et directement par les vaisseaux lymphatiques dans les vaisseaux sanguins. La fibrine ou plutôt la matière fibrinogène, la plasmine, se produit également aux mêmes points. On disait, il n'y a pas longtemps encore, que la fibrine n'était pas complètement formée dans le chyle, qu'elle y était molle, peu rétractile. En réalité, dans le chyle, la plasmine se dédouble difficilement : elle paraît avoir besoin de l'action de l'air, qu'elle éprouve dans le sang, pour donner rapidement ce qu'on appelle la fibrine. Celle-ci se forme aussi aux dépens de l'albumine dans les tissus, par exemple dans le poumon et dans toutes les parties irritées; les lymphatiques la prennent insensiblement pour la verser, à mesure, dans le système sanguin d'oii elle sort aussi sans cesse avec les autres matériaux du plasma.

Les autres matières dont se charge le sang ont le plus souvent, comme les précédentes, une origine étrangère. La créatine, la créatinine produites dans les muscles, l'urée, l'acide urique, les urates nés partout consécutivement aux actions respiratoires, la leucine, la tyrosine, l'hypoxanthine, l'inosite trouvées dans la pulpe de la rate peuvent y passer également ; enfin, dans ce qu'on appelle les dyscrasies, il est probable aussi que les matières qui, à un moment donné, vicient le sang, prennent leur point de départ au sein des tissus.

On voit donc, par ce qui précède, que les éléments du sang ont deux sources. Ils peuvent, d'une part, être pris directement par les vaisseaux sanguins ou produits dans les vaisseaux; d'autre part, ils peuvent être formés en dehors du système sanguin dans des organes spéciaux et apportés au sang par le système lymphatique. Cette dernière source est la prédominante. Les éléments figurés peuvent être formés de toutes pièces ou résulter d'une métamorphose de ceux du chyle ou de la lymphe. Celte double origine, ce double mode de formation devient évident, soit qu'on étudie la genèse du sang, de l'embryon à l'animal adulte, soit qu'on la considère de l'animal dégradé à l'animal des classes supérieures. La nature a souvent plusieurs moyens pour arriver à un même résultat et des moyens qui peuvent se suppléer : elle les emploie suivant les cas simultanément ou successivement; ici celui dont elle se sert le plus est certainement la métamorphose des fluides blancs. Ces liquides préparés en si grande quantité, chargés d'eau, de fibrine, d'albumine, de graisse, de sucre, de matières extraclives, de fer, de sels divers, ont tout ce qu'il faut pour constituer le fluide

nutritif. Leurs éléments ligures même, iormés surtout de matières protéiques, peuvent vivre longtemps dans le sang avant de s'y transformer en globules rouges. Enfin, ces lluides sont tels par leurs propriétés qu'ils peuvent à la rigueur subsister à l'état de mélange avec le sang sans subir de transformation bien profonde, car, en somme, lorsque, après des saignées très abondantes, le sang parait reconstitué, il n'est réellement qu'une lymphe et un chyle rougis par ce qui restait de sang dans le système circulatoire. Et ce mélange peut, comme le liquide normal, subvenir à tous les besoins de l'organisme. Ce n'est pas à dire pourtant que le sang puisse être formé en bloc par une métamorphose spéciale de la lymphe, lymphe qui rougirait déjà dans ses vaisseaux en s'assimilant de l'hémoglobine perdue par les hématies échappées des vaisseaux à la suite des leucocytes.

Usure «les éléments tUi sa.u^. — Le sang est un liquide instable dont les éléments sont en voie de formation et de destruction incessantes. Mais il ne s'use point en masse ; certains de ses éléments disparaissent vite, d'autres ont une plus longue existence. Tout ce qui appartient au plasma peut se détruire avec une extrême rapidité; au contraire^ les éléments figurés qui ne sortent pas des vaisseaux ont une longévité plus considérable.

La quantité des pertes éprouvées par le sang en une période de vingt-quatre heures, la soustraction de matériaux effectuée aux dépens de ce liquide par les différents tissus qui respirent et se nourrissent ainsi que par les organes est énorme. Ainsi, sur un cheval de taille moyenne pesant 400 kilogrammes, les sécrétions digestives lui enlèvent approximativement 42 kilogrammes de salive, 5 de suc gastrique, 5 de bile, 5 de suc pancréatique, 10 de suc intestinal, total 67 kilogrammes, soit plus de deux fois le poids du sang et le sixième de la masse du corps. Si on ajoute à cela 12 kilogrammes d'urine, 8 kilogrammes de produits de transpiration, 2 à 3 kilogrammes de carbone destiné à remplacer ce qui a été brûlé dans l'ensemble de l'économie, en tout 90 kilogrammes, on ne s'étonne pas de voir arriver dans le torrent circulatoire une centaine de kilogrammes de chyle, de lymphe et de divers produits absorbés pour compenser les déperditions éprouvées par le sang.

Mais, tous les éléments sanguins ne s'usent pas également vite, et conséquemment n'ont pas tous une régénération également prompte. L'eau qui leur sert de véhicule s'en va avec une vitesse excessive, emportant avec elle les matières salines. Les glandes salivaires à elles seules, en enlèvent 15 à 20 kilogrammes pendant le repas d'un cheval ou d'un grand ruminant ; la peau, les muqueuses respiratoires ou digestives, les reins, en soustraient aussi de grandes quantités en de très courtes périodes. Aussi les chylifères et les lymphatiques en versent-ils des masses énormes dans le torrent circulatoire : l'absorption fait équilibre à l'exhalation ; elle répare les pertes à mesure qu'elles s'opèrent. Le sang perd ses sels en grande proportion, et il en reçoit des quantités équivalentes ; il perd ensuite pour la nutrition, les sécrétions du tissu cellulaire, celles des membranes séreuses, beaucoup d'albumine, et le système lymphatique lui rapporte beaucoup de cet élément précieux, sujet à tant de métamorphoses; il cède peu de fibrine et en reçoit peu ; enfin il ne paraît éprouver que des pertes insensibles de globules :

634 DE LA NUTlUïrON.

aussi ces corpuscules précieux, dont la formation est si obscure, se renouvellentils avec une extrême lenteur.

En dehors des conditions ordinaires, par exemple lorsque la digestion est suspendue, pendant l'abstinence de longue durée, l'hibernation, le plasma s'use vite encore, puisque le travail nutritif persiste et que beaucoup de sécrétions conservent une grande activité. Ses pertes alors sont compensées, non plus par les apports du système chylifère, mais seulement par ceux des lymphatiques de l'ensemble du corps.

Les éléments figurés ou les globules, bien qu'ils soient aussi des éléments transitoires, ne se détruisent qu'avec lenteur. Il est impossible de dire quelle est la durée de leur existence, Gomme ils se produisent lentement, ils doivent se détruire avec lenteur. Les blancs dont la genèse est la plus rapide sont vraisemblablement ceux dont la vie est la plus courte. Ceux qui ne se transforment pas en hématies paraissent s'atrophier en partie et en partie se détruire par rupture de leur enveloppe, rupture qui laisse libres le contenu et ses granulations.

Les globules rouges vivent selon toute apparence assez longtemps. Dans quelques conditions, pendant l'abstinence par exemple, ils pâlissent et se déforment, comme Schultze et Nasse l'ont remarqué. Alors, sur la grenouille, suivant Donders et Moleschott, ils deviennent transparents et semblent se réduire à leur partie centrale. En moins d'un mois la moitié éprouve ces modifications. Toutefois les globules de mammifères introduits dans les vaisseaux de ce batracien s'y maintiennent pendant une quinzaine de jours. Dans certains cas ils semblent se détruire avec rapidité, surtout si l'organisme n'est pas en état de faire face aux besoins de la réparation. J'ai vu des herbivores maigres devenir anémiques en quelques jours ou en une semaine au plus, anémiques, non pas seulement par réduction considérable de la masse totale du sang, mais encore par réduction de la quantité des globules.

La destruction des globules qui est probablement une conséquence de leur fonctionnement actif doit s'opérer dans le système vasculaire, puisque ces corpuscules n'en sortent pas avec le plasma ; elle n'est pas le résultat direct, immédiat de la nutrition ou des sécrétions, puisque ces organites ne concourent pas en bloc à ces deux actes qui usent si vite tous les matériaux plasniatiques du liquide. Elle paraît se faire plus activement dans certains organes, notamment dans ceux où naissent les matières pigmentaires et où se préparent des matières colorantes, comme à la rate et au foie, de sorte que ces organes jduent à la fois le rôle de producteurs et de destructeurs de globules, rôle qui est, à divers degrés d'ailleurs, celui de toutes les parties. Mais on a certainement exagéré ce qui paraît se passer dans quelques-uns, notamment dans la rate, car, d'après Funke, le sang qui sort de ce dernier organe loin d'avoir toujours moins de globules rouges que le sang afférent, en a quelquefois plus.

Si les globules sanguins pouvaient sortir des vaisseaux, leur mode de destruction deviendrait apparent dans quelques points. Herbst dit bien que sous l'influence d'une pression accrue dans le système sanguin par la transfusion, les globules rouges deviennent abondants dans la lymphe, et Kôlliker affirme que ces globules passent dans les lymphatiques de la queue des têtards lorsque la cir-

GENÈSE, USURE FT RENOUVELLEMENT UU SANG. fi35

ciilation est embarrassée; mais dans ces circonstances, 'c'est probablement par des solutions de continuité microscopiques que le passage s'effectue. Dans tous les cas, les globules qui passent d'un système vasculaire dans l'autre ne sont pas pour cela destinés à se détruire plus \ite; ils reviennent promptement dans le réservoir commun. Ceux qui tombent dans les tissus, par suite d'épanchements sanguins, s'agglutinent entre eux et s'entourent d'une couche albumineuse ou encore se transforment en granulations pigmentaires. S'il était prouvé, comme on tend à l'admettre aujourd'hui, qu'il y a dans les conditions physiologiques, une diapédèse des hématies, s'effectuant concurremment avec celle des leucocytes on comprendrait très bien la destruction des éléments figurés du sang. Mais où sont les preuves de cette sortie des globules rouges à la suite de celle des globules blancs qui s'ouvrent des passages à travers les parois vasculaires, passages reformés aussitôt après leur percement?

En somme, le sang s'use de deux manières : 1° par ce qu'il cède aux tissus pour la nutrition, la calorillcation et les sécrétions; 2° par ce qui se transforme ou se détruit directement dans ses vaisseaux. Les éléments plasmatiques se détruisent suivant le premier de ces modes, les figurés suivant le second. Il n'y a à ce sujet rien d'obscur.

Reiiouvelleineiit des uia^térianx: cIh sa,ngr. — Les éléments constitutifs du sang, pour maintenir ce liquide dans un certain équilibre de composition, doivent se renouveler proportionnellement à leur usure respective. Cette rénovation est extrêmement rapide pour le plasma et elle est nécessairement lente pour les éléments figurés qui ont une stabilité relative.

La rénovation a lieu directement par l'absorption que les vaisseaux sanguins effectuent dans les tissus, aux surfaces des cavités closes, et enfin dans l'appareil digestif. Elle a lieu indirectement par l'apport continuel dans le système veineux des masses de chyle et de lymphe que les vaisseaux blancs sont chargés de recueillir, La part relative de ces deux moyens n'est pas exactement déterminée, puisqu'il est impossible d'évaluer exactement le produit de l'absorption veineuse; mais celle des deux fractions du système lymphatique est énorme, soit pour les grands solipèdes et ruminants de 50 à 100 kilogrammes en vingt-quatre heures, représensentant au maximum deux à trois fois la quantité de sang que contient, à un moment donné, le système sanguin.

La masse du sang, si elle a été réduite dans de fortes proportions par une hémorrhagie spontanée ou par des saignées abondantes, revient très vite à son chiffre normal ou à peu près. Les fortes saignées faites presque coup sur coup pour combattre la pneumonie et d'autres affections congestives ou inflammatoires graves sont suivies d'une réparation rapide, parfois étonnante. Girard ayant tiré à une jument de taille moyenne 10 kilogrammes de sang le premier jour, 10 le deuxième, 8 le troisième, 8 le quatrième, 7 le cinquième, 9 le sixième, recueillit encore à l'ouverture du cadavre, après cette dernière saignée, 5 kilogrammes de liquide, en tout 57 kilogrammes. Un autre cheval de forte taille donna le premier jour 15 kilogrammes, 12 et demi le troisième, 13 le cinquième, 11 le septième et, après la mort qui suivit cette dernière, 4 et demi, en somme 56 kilogrammes. Comme la quantité de sang obtenue sur ces deux animaux représente environ

deux fois celle qui devait être contenue dans les vaisseaux au début do rexpérience, il faut en conclure qu'en six à sept jours il s'est formé une masse de sang équivalente à celle existant au début. Et cette quantité s'est reconstituée dans de mauvaises conditions, puisque l'abondance et la rapidité des émissions ont dû entraver et finalement suspendre le travail digestif. Piorry a vu que, sur le chien, les choses se passent ainsi. Le carnassier saigné abondamnient donne le lendemain, même à la diète, 10 à 11 onces de sang, et plusieurs jours après de nouvelles quantités. Quelques faits plus anciens devenus classiques prouvent que sur l'homme la régénération du sang n'est pas moins active. Ainsi, au rapport de Haller, un jeune homme perdit en dix jours 75 livres de sang, soit plus de la moitié du poids du corps. Si ce jeune homme avait 10 livres de sang ou un quinzième du poids du corps, son sang en masse se serait renouvelé environ sept fois en dix jours. Un hémorrhoïdaire en perdait 5 livres par jour pendant deux mois, soit en somme 310 livres, ce qui suppose une régénération répétée trente et une fois, soit une fois par chaque période de quarante-huit heures Une jeune tille perdit 200 livres de sang en quatorze mois par des saignées et la menstruation, etc. Si la rénovation du sang n'était point rapide, l'organisme ne supporterait pas ces saignées répétées tant de fois, dans de courts délais, aux époques où les émissions sanguines sont en faveur. Louis XIII saigné 47 fois en une année, Gousinot médecin du roi saigné 64 fois en 8 mois pour un simple rhumatisme prouvent que, fort heureusement, l'homme ne se laisse pas trop aisément tuer par les armes de la thérapeutique.

Si, après ces émissions abondantes, le sang se reconstitue, en masse, assez vite, sa reconstitution ne porte pas, d'une manière égale, sur tous ses éléments. Andral, Gavarret et Delafond ont vu, sur un cheval vieux qui subit sept fois, à vingt-quatre heures d'intervalle, une saignée de 6 kilogrammes, en tout de 42 kilogrammes, le chiffre de l'eau monter de 802 à 894, celui des matériaux solubles du sérum descendre de 90 à 60 et des globules de 104 à 38. L'eau se remplace donc très facilement, même au delà du chiffre normal, puis la fibrine dont le chiffre ne baisse pas, les matériaux solubles du sérum moins facilement que l'eau, les globules moins que les matériaux fixes du sérum. Néanmoins la régénération sanguine a des limites en un temps donné. Si le cheval supporte, comme l'ont vu Gohier et Delafond, une saignée de 2 kilogrammes par jour, répétée pendant un mois à six semaines, de telle sorte que la perte totale représente, pour ce laps de temps 75 à 80 kilogrammes, il peut périr assez vite ainsi que l'a constaté Girard si la saignée diurne est de 8, 10, 15 kilogrammes, par exemple le sixième jour, même le quatrième après des émissions dont la somme s'élève à une cinquantaine de kilogrammes.

On voit, d'après ce qui précède, qu'en somme, il y a une très grande différence entre le renouvellement du plasma sanguin et celui des globules. Le plasma, ou la solution fibrino-albumineuse qui sert de véhicule aux hématies, s'use vite et se répare vite : il s'use vite, car il est l'élément de toute sécrétion et de toute nutrition ; il se répare vite, car le tluide mixte qui résulte du mélange du chyle avec la lymphe est un plasma complet auquel il ne manque absolument rien, et qui vient continuellement se déverser dans le torrent circulatoire. Les globules,

au contraire, ont une lixilc remarquable au sein du liquide dans lequel ils nagent; ils constituent la partie réellement stable de la masse sanguine.

Le sang se comporte donc connue les parties solides, les tissus de l'économie. C'est un liquide organisé, vivant, qui jouit de la faculté d'assimilation et de désassiniilation, un liquide qui se l'orme, se détruit et se renouvelle, se compose et se décompose sans cesse. 11 est vivant par son plasma et par ses éléments figurés, et chacun de ceux-ci vit à sa manière; chacun a son mode de formation, de régénération, de destruction, comme chacun a une fonction spéciale, déterminée. Aussi divers physiologistes, forçant un peu les analogies, ont-ils voulu considérer le sang comme un tissu dont les éléments anatomiques, au lieu d'être liés entre eux ou associés, sont libres et flottants dans un milieu liquide. Cette vue est fondée, jusqu'à un certain point, car les éléments figurés du sang, globules rouges et leucocytes sont baignés de plasma comme le sont les cellules, les libres et les autres éléments anatomiques des tissus, plasma qui est leur milieu nutritif commun.

D'abord le plasma est vivant : c'est une sorte de blastème qui sert de matière première à la constitution de tout le reste. L'absorption en recueille les matériaux et en ajoute sans cesse de nouveaux; le travail de la nutrition et des sécrétions lui en prend continuellement. Dans les vaisseaux, il fournit des' matériaux aux leucocytes e,t aux hématies, et il en reçoit de ces corpuscules. Entre eux et lui s'opèrent des échanges incessants de gaz, de matières protéiques, de sels. En dehors des vaisseaux il offre aux éléments des tissus ce que réclament l'assimilation et la sécrétion. Il est vivant dans les vaisseaux et en dehors des vaisseaux : c'est la matière de toutes les formations organiques intra et extravasculaires.

Le leucocyte vit plus ostensiblement que le plasma. Dès les réseaux capillaires ou dès les foyers glandulaires dans lesquels il prend naissance, il se comporte comme la cellule : il absorbe, grandit ; son noyau, son contenu se modifient ; sa paroi se contracte, s'étend, donne des prolongements, ou bien c'est son contenu, sa substance protoplasmatique, demi-solide qui les donne, s'il est vrai, comme le prétend Wharton Jones, que ce globule soit dépourvu d'enveloppe. Ce leucocyte paraît être un élément transitoire, éphémère obligé de se détruire rapidement en versant dans le plasma la totalité de sa substance qui est, d'après Schmidt essentiellement fibrinogène. iVvant de se détruire il opère entre lui et le liquide ambiant de nombreux échanges et tout porte à croire qu'en se dissociant, par petites masses, par granules,' il devient le point de départ des hématies ou l'un des matériaux de leur constitution.

Quant aux hématies, elles représentent le type le plus élevé de la cellule vivante et libre. Elles ont une nutrition des plus actives, prennent dans le plasma des éléments suivant des proportions définies, et en rejettent; elles y puisent, par exemple, les phosphates alcalins et laissent les chlorures dans le sérUm; elles se chargent des graisses phosphorées et laissent les autres autour d'elles; elles se saturent d'oxygène et abandonnent la presque totalité de l'acide carbonique au sérum. Elles élaborent la matière colorante, transportent partout l'oxygène, le cèdent aux tissus, l'échangent avec rapidité contre l'acide carbonique résultant des actions chimiques. Sans elles le sang ne peut stimuler, nourrir les organes,

ni entretenir la chaleur animale. C'est par elles que ce liquide joue le rôle si complexe que nous allons étudier dans la nutrition et les diverses sécrétions.

Ainsi, en somme, le sang, quoiqu'il représente un liquide en voie de mutation perpétuelle, tant dans son ensemble que dans chacun de ses éléments, se maintient dans chaque espèce à l'état de liquide d'une composition définie. Il s'y maintient parce que, d'une part, les lois de sa formation et de son renouvellement sont fixes; d'autre part, parce qu'il jouit de la faculté de se débarrasser, par les sécrétions, de tous les matériaux nuisibles ou seulement superflus que l'absorplion lui a apportés.