DE LA RÉGÉNÉRATION DES TISSUS

Le travail par lequel se forment et s'entretiennent les diverses parties de l'organisme peut, en se modifiant dans certaines conditions normales ou accidentelles, reproduire les parties détruites et opérer la réunion de celles qui ont été divisées. Tout en conservant alors ses caractères essentiels, il donne lieu à des phénomènes remarquables dont l'étude peut jeter de vives lumières sur le mécanisme de la formation primitive des tissus et des organes.

Chez les animaux inférieurs, la régénération des parties détruites s'effectue dans des limites infiniment plus étendues que chez ceux qui occupent les rangs élevés de la série zoologique. Le polype, divisé en deux moitiés, donne naissance à deux polypes dont chacun reproduit la moitié qui lui manque. La planaire, fractionnée en plusieurs segments, donnelieuà autant de planaires dont chacune régénère ce qui lui fait défaut pour constituer un individu complet. Les annélides, divisées transversalement, peuvent rendre un assez grand nombre des anneaux enlevés. Les astéries reproduisent leurs rayons ; les mollusques, une partie de leur tête ; les crustacés, les arachnides, leurs pattes ; les lézards et les salamandres, leur queue, une partie des doigts.

Chez les poissons il y a encore une régénération possible de parties à structure complexe, telles que les nageoires. Broussonnet a vu les diverses nageoires, pectorales, ventrales, dorsales et caudales se reproduire, avec leurs nombreux rayons, à la condition toutefois que les os, leur servant de support, étaient conservés. Cette reproduction se faisait dans Tordre suivant : 1° enveloppe membraneuse ; 2" cartilages ; 3° os segmentés en rayons à peu près comme à l'état normal. J'ai eu l'occasion de constater cette reproduction intégrale sur de jeunes cyprins dorés, mutilés dans un aquarium où ils étaient mêlés à des axolotls. Rien ne manquait à ces nageoires régulièrement reconstituées. Mais chez les oiseaux et les mammifères, la régénération extrêmement bornée, ne porte plus que sur des parties simples et tout à fait élémentaires, comme sur des parties plus ou moins grandes d'os, de muscles, de nerfs, de peau, etc., soit à la suite d'une destruction spontanée, soit par le fait d'une lésion accidentelle.

Dans le tissu osseux, la régénération s'effectue avec assez de rapidité. Lorsque

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les bois des ruminants sont tombés, le tubercule frontal où la séparation s'est effectuée offre une surface grenue qui laisse exsuder une lymphe coagulable. Bientôt cette surface se recouvre d'une peau noirâtre qui se continue avec celle du bourrelet circonscrivant la base du tubercule. Au-dessous de cette peau de nouvelle formation, à la face interne de laquelle se développerait, d'après Cuvier, un périoste très vasculaire, il s'élève un prolongement osseux, d'abord mou, dont la consistance augmente graduellement. Ce prolongement s'accroît très-vite, se divise pendant que la peau qui le recouvre suit un accroissement proportionnel et qu'elle se recouvre de poils semblables à ceux des autres parties du corps. Une fois le bois arrivé à son développement complet, la peau se fendille, se détache en lanières qui se dessèchent et finissent par tomber, en laissant à nu un ornement, dont la substance a exactement la constitution chimique de tous les autres os, bien qu'il n'en ait pas l'aspect ni les autres caractères extérieurs. Mais plus tard cette excroissance osseuse, mise à découvert, se ramollit au point où s'arrête le bourrelet cutané, et elle tombe vers la fin de l'hiver ; puis il se forme des bois nouveaux qui prennent déjà en avril de 1 à 2 décimètres, et au commencement de juin 3 à 4 décimètres de longueur; ces bois, au mois d'août, se dénudent complètement, un peu plus tôt ou un p^ plus tard, suivant l'âge, l'espèce des animaux et les conditions de leur existence. Les mâles qui ont subi la castration conservent toujoursles bois qu'ils possédaient alors, comme F. Cuvier en a fait l'observation sur le renne. La mortification, par suite, l'exfoliation et la chute complète de la peau qui recouvre le bois pendant toute la durée de la croissance, résultent, d'après Cuvier, de la compression et de l'oblitération des vaisseaux par les saillies osseuses développées à la base du bois, au niveau du bourrelet. Mais la chute delà peau n'est point la cause prochaine ou éloignée de la chute du bois, car celui-ci peut, sans tomber, demeurer dénudé pendant plusieurs années, même pendant toute la vie de l'animal ; cette cause réside uniquement dans le travail de ramollissement qui, à la fin de l'hiver, s'établit au niveau du bourrelet cutané entre le bois et le tubercule frontal qui le supporte, travail analogue jusqu'à un certain point, à celui qui opère la séparation d'une partie mortifiée de celles qui demeurent vivantes.

La reproduction des parties osseuses, accidentellement détruites, s'opère aussi, dans certaines limites, avec assez de facilité. Les expériences de M. Flourens ont appris que, sur de jeunes animaux, des portions de côtes, la tête de l'humérus, l'extrémité inférieure du radius se reproduisent, pourvu que le périoste soit laissé intact ; elles ont montré que ces parties se régénèrent même, mais avec plus de lenteur, après la destruction du périoste ; car celui-ci doit, dans ce dernier cas, se régénérer d'abord pour opérer la reproduction de l'os. Les os longs dont la membrane médullaire a été détruite, meurent, et autour de l'os ancien privé de vie, le périoste produit un os nouveau. Enfin, lorsqu'un os est fl'acturé,le périoste et le tissu cellulaire environnant se gonllent, laissent exsuder autour de la fracture un plasma qui s'épaissit, devient cartilagineux, puis osseux, tandis que dans le canal médullaire un pareil épanchement s'effectue et éprouve les mêmes transformations. Le cal provisoire, ainsi constitué, permet aux extrémités osseuses de se réunir à leur point de contact, puis, cette réunion

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définitive consolidée, le cal provisoire, tant externe qu'interne, se résorbe peu à peu, pour rendre à l'os sa configurai ion primitive, si toutefois la coaptation des parties a été parfaite.

Tous ces phénomènes de régénération des os sont remarquables en ce que le travail par lequel ils s'opèrent est essentiellement le même que celui de l'ossification normale ou de la formation primitive des os ; car toutes les parties osseuses de nouvelle formation passent par les phases de l'ostéogénie fœtale et acquièrent tout à fait les propriétés physiques, la composition chimique, la structure intime qui appartiennent au tissu osseux'.

La régénération des parties osseuses détruites ne s'opère pas seulement dans les points où le périoste a été conservé ; elle a lieu aussi dans ceux où le périoste a été enlevé avec la partie d'os qu'il recouvrait. Dans le cas de trépanation, comme dans ceux d'ablation d'une moitié de frontal ou de pariétal, les ouvertures se rétrécissent et se ferment à la longue par un triple travail ostéogène : 1° par les bords de l'ouverture qui bourgeonnent comme les lèvres d'une plaie de tissus mous ; '2° par ceux de la plaie du périoste qui marchent vers le centre de l'ouverture ; 3° enfin par le tissu cellulo-fibreux qui unit la paroi interne du crâne à la méninge. J'ai vu de nombreux exemples de ce mode complexe de régénération dans mes expériences sur le cerveau.

La régénération des vertèbres à l'arc supérieur s'effectue à peu près de la même façon. Les deux lames vertébrales enlevées, avec l'apophyse épineuse, pour la dénudation de la moelle se sont reconstituées par la base ; elles ont marché à la rencontre l'une de l'autre et ont fini par se rejoindre. Un rudiment d'épine s'y est ajouté sur les jeunes sujets.

Dans tous ces cas le périoste a joué son rôle ordinaire. Détruit dans une certaine étendue, il s'est reproduit pour régénérer les parties osseuses enlevées. On sait que sa puissance ostéogène se conserve, d'après les expériences de Flourens, bien qu'il soit déplacé et d'après celles d'Ollier, lorsque, après son déplacement il a réussi à se greffer dans une région quelconque, c'est à dire à y contracter des connexions vasculaires.

Mais si les os, ou de grandes portions d'os, peuvent se régénérer, il n'en est pas de même des articulations qui sont des parties fort complexes. Jusqu'ici, dans les cas chirurgicaux et dans les expériences physiologiques, on n'a pas réussi à reconstituer les surfaces articulaires, cartilages, synoviales et ligaments représentant à peu près les articulations normales, néanmoins les extrémités des os, mises en jeu parles muscles, ont donné quelques fausses articulations.

Les cornes frontales, les ongles, les sabots, les châtaignes et les ergots des solipèdes, les poils, les plumes, l'épiderme, détruits ou arrachés, se reproduisent aisément. La matière épidermique, exhalée à la surface du derme, y prend très vite l'organisation propre aux couches détachées; les tissus sous-cornés, mis à nu, se recouvrent promptement d'une couche nouvelle, très molle, consti-^ tuée par les mêmes éléments que la corne ancienne ; le poil et la plume arrachés

1. Voyez à ce sujet Cuvier, Analomié comparée, t. I^ p. 125. — Flourens, oiw. cit., p. 6, 37, 50, 66 et suiv* — Lebert, De la formation du cal {Annales de la chirurgie, 18i4, t. Xj p. 129, etc.), et Physiologie pathologique. Paris, 18i5.

ne tardent pas à être remplacés par un nouveau poil ou une nouvelle plume formée dans le follicule ancien demeuré intact.

On sait que les oiseaux palmipèdes pi-ivés de leur duvet et de leurs petites plumes, même de celles des ailes, parles mains de la ménagère, s'en retrouvent pourvus dans des délais assez courts, bien que l'arrachement violent de ces productions lèse à un certain degré et même fortement les follicules. Lors de la mue, la reproduction est souvent plus rapide encore. Le merle qui, en automne de sa première année a souvent la tête et le cou entièrement nus, montre sa tête entièrement regarnie au bout de deux à trois semaines. Si le follicule est mutiléj la plume peut se reproduire sous une forme irrégulière et incomplète avec une fausse direction, et peu de solidité d'implantation. J'ai vu un merle maltraité par des chats pendant les premières semaines, arriver à l'âge d'un an sans qu'aucune des grandes plumes des ailes, souvent reproduites, aient pu se maintenir en place. Aussi l'oiseau est-il demeuré incapable de voler, même de s'élever un peu au-dessus du sol.

Tous les tissus qui ont éprouvé une perte de substance peuvent la réparer, et tous les tissus divisés peuvent se réunir par l'intermédiaire d'un tissu de nouvelle formation plus ou moins analogue, sous le rapport de la texture et des propriétés, à celui des parties qu'il réunit. Dans cette circonstance, comme dans le travail ordinaire de la production des tissus, les éléments nouveaux naissent directement des anciens ou se développent dans le plasma. S'ils naissent directement des anciens, c'est par une prolifération des éléments de ceux-ci, particulièrement du tissu conjonctif, prolifération dont le mécanisme a été exposé, d'après Virchow, au chapitre de la nutrition en général. S'ils naissent dans un blastème représenté par la lymphe plastique échappée des lèvres de la plaie, c'est par un mode plus intelligible encore. Dans ce liquide jaunâtre, coagulable, que les vaisseaux resserrés laissent suinter, les cellules et les vaisseaux semblent se développer de la même manière que dans l'albumine de l'œuf lors de l'incubation. Si la plaie suppure, sa surface, recouverte de bourgeons charnus, donne moins vite les éléments régénérateurs; et elle les donne d'une façon un peu différente de celle qui caractérise la réunion immédiate.

Dans le tissu cellulaire, la puissance de reproduction est portée à son plus haut degré, comme le démontre l'observation de tous les jours, aussi la cicatrisation y est-elle très facile. Dans les séreuses, qui sont cependant si peu vasculaires, elle y jouit d'une activité non moins remarquable, mise en évidence par les adhérences qui s'établissement fréquemment entre les feuillets correspondants du péritoine, de la plèvre, et au niveau des plaies qui intéressent le sac de ces membranes. Les tissus fibreux blancs et jaunes, quoique analogues sous plusieurs rapports avec le cellulaire et le séreux, réparent plus difficilement leurs pertes, comme on le voit par la lenteur de la cicatrisation des plaies que l'opérateur fait aux expansions tendineuses du pied des animaux; néanmoins, la cicatrisation des tendons fléchisseurs coupés transversalement se fait encore assez vite, bien qu'il y ait un écartement considérable entre les parties divisées. ' Divers tissus, tels que les ligaments, les muscles et les nerfs, réparent leurs

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pertes accidentelles par l'intermédiaire de parties nouvelles qui n'acquièrent jamais la structure et les propriétés de ces tissus. Ainsi, la muqueuse de la langue, souvent divisée chez le cheval, avec la moitié supérieure de l'organe, par l'action de la longe ou par celle de liens passés dans la bouche, ne présente point sur sa cicatrice les papilles qui se voient ailleurs. La muqueuse des canaux salivaires, biliaire, pancréatique, cicatrisée à la suite de fistules, et même de section transversale complète du conduit, ne semble pas offrir exactement les mêmes caractères au niveau de la cicatrice que dans le reste de son étendue. La muqueuse utérine des ruminants, dans les points où des cotylédons ont été accidentellement détruits, montre des cicatrices luisantes sans follicules. Enfin, nulle part on n'a constaté la régénération des papilles, des villosités ni des follicules dans les parties de muqueuse détruites. Cependant, nous verrons que la muqueuse utérine de certains animaux se trouve, à cet égard, dans des conditions tout à lait exceptionnelles. Le tissu de la peau, de même que celui des muqueuses, ne se régénère point par des parties similaires. Ses cicatrices diffèrent des autres parties du tégument par leur aspect, leur couleur, leur degré de vitalité; le pigment ne s'y montre pas, si ce n'est au bout de longues années, et on n'y voit ni follicules sébacés, ni productions pileuses. La peau modifiée du bourrelet et du tissu villeux du pied reproduit pourtant ses papilles lorsqu'elles ontété excisées ou détruites parles caustiques, et ces papilles nouvelles jouissent, comme celles qu'elles remplacent, de la propriété d'engendrer la substance cornée.

Les muscles divisés se réunissent par un tissu qui n'a rien de contractile, c'est-à-dire par une sorte de tissu fibreux blanc qui forme une véritable intersection si le muscle est coupé en travers, intersection qui ne modifie en rien la fonction du muscle; en aucun cas, il ne semble se former dans son épaisseur des fibres musculaires pour rétablir la continuité des fibres divisées.

La substance des centres nerveux, enlevée en certaines proportions, ne se reproduit pas avec ses caractères normaux, bien que les plaies s'y guérissent aisément et que les solutions avec perte se remplissent d'une matière de nouvelle formation; mais le tissu du nerf paraît, jusqu'à un certain point, susceptible de se régénérer. D'abord, il n'est pas douteux que les nerfs divisés transversalement et d'une manière complète, se réunissent même quand il y a perte de substance, pourvu toutefois que les bouts se trouvent assez rapprochés l'un de l'autre. Tiedemann, après avoir coupé toutes les branches du plexus brachial du chien, dans la région axillaire, a vu la sensibilité et le mouvement se rétablir peu à peu dans le membre paralysé, si bien, qu'au bout de vingt mois, l'animal pouvait se servir de ce membre comme auparavant. Schvvann a noté que les grenouilles auxquelles il avait coupé les nerfs sciatiques vers le milieu de la cuisse, pouvaient, au bout de quelques mois, sauter aussi bien que dans les conditions normales. ^N'aller \ dans ses études remarquables dont les résultats ont été confirmés par un grand nombre d'expérimentateurs, a prouvé que, lors de la cicatrisation du nerf, il y a régénération des fibres