Haies, Statique des anin/îaujc, exp. XIV

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diflérents les uns des autres par leurs propriétés physiques, leur constitution chimique, et le rôle qu'ils sont appelés à remplir dans Taccomplissoment des fonctions. Pour se faire une idée du mode suivant lequel s'opère ce travail intime de la sécrétion, il importe tout d'ahord de saisir ce qu'il y a d'essentiel et de général dans la texture des organes sécréteurs. Sans cette connaissance préalable, il est impossible de concevoir nettement ni le mécanisme des sécrétions, ni même les conditions dans lesquelles elles peuvent s'effectuer.

Il est dans l'organisme un très grand nombre de parties qui jouissent de la faculté de sécréter. La peau, les muqueuses, les séreuses, le tissu cellulaire, les vésicules adipeuses, les glandes salivaires, le foie, le pancréas, les reins, les testicules, les mamelles, le poumon, les corps thyroïdes, le thymus, la rate, les capsules surrénales, sont les agents de sécrétions très variées. Ces parties qui paraissent très différentes les unes des autres par leur texture, avaient été divisées autrefois en trois groupes comprenant, le premJer, les exhalants, le second, les follicules, et le troisième, les glandes ; néanmoins elles ont toutes, en dernière analyse, une organisation commune qui devient évidente quand on les considère dans les divers degrés de la série animale, ou lorsqu'on étudie au microscope leurs éléments essentiels.

L'organe sécréteur le plus simple est la lamelle mince et transparente du tissu cellulaire, libre sur toutes ses faces, et continuellement humectée du fluide qu'elle exhale. Cette membranule, très mince, qu'elle soit constituée par une matière amorphe, ou qu'elle résulte de la réunion de fibres ou de cellules, peut, en se modifiant, donner naissance à tous les autres organes sécréteurs. Que cette membranule soit repliée sur elle-même de manière à constituer une petite vésicule close, elle formera les cellules adipeuses, les cellules pigmentaires, les cellules du foie, du thymus, de la rate, des corps thyroïdes, lesquelles sécrètent et rassemblent dans leur cavité delà graisse, des matières colorantes, de la bile ou des matières de nature encore indéterminée. Que l'on dilate par la pensée ces vésicules, qui sont de véritables séreuses microscopiques, on obtiendra les synoviales, tendineuses, articulaires, et enfin les grandes séreuses splanchniques, telles que la plèvre et le péritoine. D'autre part, que si, au lieu de plier la membranule en une cellule fermée, on la roule sur elle-même de manière à lui donner la forme d'un petit tube, on composera le rudiment d'un autre ordre d'organes sécréteurs, car si ce tube, ouvert à l'une de ses extrémités, est allongé indéfiniment, ramifié en divers sens et replié, on obtiendra la glande la plus compliquée, c'est-à-dire une glande telle que la parotide, le rein, le foie ou le testicule.

L'étude comparative des divers organes glanduleux de l'économie, soit dans la série animale, soit aux diverses phases de la vie embryonnaire, démontre en effet que la glande est une cellule ou un tube. La cellule est plus ou moins grande et de forme variée ; elle est ici complètement close, là quelquefois percée d'une ouverture ; le tube est tantôt simple et court comme les tubes glanduleux de l'estomac et de la muqueuse intestinale; tantôt allongé comme les cœcums pyloriques des poissons ; enfin, il peut être ramifié comme les tubes des insectes, ramifié et pelotonné comme ceux des testicules et du rein des animaux supérieurs.

Toutes les différences qui existent entre les cellules et les tubes glandulaires tiennent aux fornif^s, aux dimensions de ces parties élémentaires et aux variétés qui résultent de leur association avec le tissu conjonctif, les vaisseaux sanguins ou lymphatiques, et avec les nerfs. Leur étude sommaire fait voir clairement qu'elles ne portent que sur dos dispositions accessoires.

En envisageant les glandes uniquement au point de vue de leur structure, on peut les diviser en trois ordres: 1° les vésiculaires, 2° les tubuleuses, et 3° les mixtes, ou celles qui sont à la fois formées de cellules et de tubes. . Les glandes vésiculaires sont l'ovaire, le corps thyroïde, la rate et le thymus.

Leur substance propre est constituée par des cellules complètement closes, de forme variable. Ces cellules se rompent comme celles de l'ovaire pour donner issue à leur contenu, ou bien, restant toujours fermées, elles le laissent échapper par une sorte de transsudation. La complication apparente de la plupart des glandes de cette catégorie tient à l'association de cellules sécrétoires avec des éléments étrangers, conjonctifs, vasculaires et nerveux.

Les glandes tubuleuses sont les glandes de Galeati dans l'estomac et l'intestin, les glandes sudoripares, les prostates, le pancréas des poissons, les reins, les testicules, et la plupart des glandes des invertébrés, notamment celles des insectes. Ces tubes sont simples, droits ou légèrement sinueux dans la muqueuse gastro-intestinale, où ils forment chacun une petite glande distincte ayant un oritice particulier. Ils sont en cœcums dans beaucoup de glandes chez les insectes, ramifiés, arborisés et pelotonnés sur eux-mêmes dans d'autres glandes de ces invertébrés ; ils sont en partie droits et en partie sinueux dans les reins, anastomosés les uns avec les autres sous forme de réseaux dans les testicules.

Enfin, les glandes mixtes, telles que les glandes salivaires, le foie et les mamelles, sont constituées par des tubes annexés à des vésicules qui forment, soit des dilatations en cul-de-sac des canaux les plus déliés, comme à la parotide, soit des amas plus ou moins considérables en dehors des canaux ou à leur face interne.

Quelles que soient leurs formes, les glandes possèdent, dans leurs acini, aux origines de leurs canaux excréteurs des cellules considérées comme leurs éléments les plus importants. Ces cellules qu'on dit épithéliales sont presque toujours sphériques, subglobulaires, tandis que celles des gros canaux sont cylindriques ou pavimenteuses. Les premières qui sont remplies du produit de sécrétion paraissent le fabriquer et non le recevoir des autres éléments glandulaires. Elles sont distinctes physiologiquement des cellules épithéliales, quoiqu'elles semblent anatomiquement de même nature que celles ci.

Les rapports qui peuvent exister entre les éléments glandulaires et les vaisseaux sanguins qui leur apportent les matériaux de la sécrétion sont très variés, suivant l'espèce de glande et la disposition propre de ses tubes ou de ses cellules. Ruysch, s'appuyant sur ses inimitables injections, avait cru que les artères déliées se terminaient par des bouches béantes à la surface des membranes sécrétantes ou dans l'intérieur des canalicules sécréteurs, de telle sorte que, d'après ses idées, les canaux excréteurs communiqueraient directement avecles vaisseaux

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apportant les matériaux des produits sécrétés, et beaucoup d'auteurs, considérant que les matières injectées dans les artères intestinales \'iennent sourdre à la surface de la muqueuse, que celles de l'artère hépatique passent souvent dans les canaux biliaires, celles des artères rénales dans le bassinet du rein et dans les tubes urinifères, beaucoup d'auteurs, dis-je, ont cru à cette communication, dont les hémorrhagies glandulaires semblaient encore indiquer l'existence ; mais ces communications n'existent nulle part. Partout le système vasculaire forme un ensemble de voies parfaitement closes. Dans toutes les parties, les dernières artérioles se continuent avec les premières veinules, par l'intermédiaire d'un réseau capillaire. Nulle part on n'a vu à ces artérioles, à ces veinules, ni à ces capillaires, aucune ouverture susceptible de laisser échapper le sang". Si les matières sont poussées avec force dans certains vaisseaux, c'est en les déchirant ou en transsudant à travers leurs parois qu'elles pénètrent dans les canaux excréteurs, comme le font la cire et le suif, qui, teints par le noir de fumée et injectés par les artères, viennent remplir les bronches et la trachée, après avoir filtré et s'être décolorés à travers les vaisseaux pulmonaires et les membranes des canaux aériens. Enfin, si, dans certaines circonstances, le sang est exhalé dans le rein et dans l'intestin, c'est en se frayant des passages à travers les parois des petits vaisseaux. En un mot, il n'y a nulle part de communication entre les vaisseaux sanguins et les cellules ou les tubes des organes sécréteurs. Gonséquemment, les matériaux des produits de sécrétion ne peuvent être versés directement dans l'intérieur des cavités glandulaires.

Les organes sécréteurs ne sont donc, en dernière analyse, que des membranules minces et déliées formant de petites cavités vésiculaires ou tubuleuses. Les parois des vésicules ou des tubes sont les agents de l'élaboration des liquides, et la cavité de ces petits organes est destinée à recevoir les fluides modifiés, jusqu'au moment de leur élimination. Comme les vaisseaux sanguins forment de simples réseaux qui enlacent ou entourent les éléments glandulaires, ils se comportent à l'égard de ces parties comme il le font pour toutes les autres. Le plasma s'en échappe à travers des porosités invisibles ; il vient baigner extérieurement chaque cellule et chaque tube glandulaire de la même manière qu'il baigne chaque cellule, chaque fibre ou chaque particule de la substance des autres tissus. Or, ce même plasma, aux dépens duquel chaque partie prend pour sa nutrition les éléments de nouvelles cellules ou de nouvelles fibres, ce plasma pénètre par imbibition les parois des vésicules ou des tubes glandulaires ; puis ces parois, en vertu de leur activité propre, le modifient, le métamorphosent, et fabriquent à ses dépens des produits nouveaux.

Il suffit de réfléchir un peu à la constitution des organes sécréteurs et à la nature de leurs rapports avec les vaisseaux sanguins pour voir que dans tous les animaux, depuis les plus simples jusqu'au plus compliqués, ces organes sont dans des conditions identiques. En effet, chez les animaux inférieurs, qui n'ont pas de vaisseaux ou qui ont seulement des vaisseaux incomplets, les cellules ou les tubes glandulaires simples ou ramifiés baignent dans le fluide nutritif, qui imprègne toutes les parties et en remplit les interstices. Chez les animaux parfaits, ces cellules et ces tubes, que les vaisseaux viennent enlacer, baignent également,

non pas dans le fluide nutritif tout entier, mais dans son plasma, que les vaisseaux ont laissé échapper. Dans les deux cas, les parois des cellules et des tubes, en vertu d'une activité spéciale, se laissent pénétrer par tels principes plutôt que par tels autres ; elles les associent dans un certain ordre, les métamorphosent enlin en un produit particulier qui, après s'être accumulé dans leur cavité, est délinitivement versé à l'extérieur.

Nous savons donc maintenant que tous les organes sécréteurs, si variés dans leurs formes, si compliqués dans les détails de leur structure, ne sont en définitive, que des membranules disposées en tubes ou en petites vésicules, représentant par leur ensemble une immense surface. Ce sont ces tubes et ces vésicules qui métamorphosent les éléments du plasma dont ils sont imprégnés, et en fabriquent un produit de sécrétion versé dans leur cavité pour être ultérieurement éliminé: mais par quel mécanisme et sous l'influence de quelles forces s'effectue cette transformation?

Descartes admettait que la sécrétion s'opérait par une sorte de filtration à travers les organes sécréteurs, qu'il supposait disposés comme des cribles ; Boerhaave prétendait que cette fonction résultait du passage des éléments du sang dans une série de vaisseaux successivement décroissants ; Haller l'attribuait à une transsudation, Haraberger à une précipitation des fluides effectuée dans l'ordre de leur pesanteur spécifique ; Wollaston et Berzelius à un travail de décomposition électrique; mais ce sont là de pures hypothèses que l'on discutait autrefois, et sur lesquelles il est inutile aujourd'hui de s'arrêter. 11 faut se bornera reconnaître les conditions dans lesquelles s'effectue le travail sécrétoire, à constater ses résultats immédiats, puisque la nature intime, les causes premières du travail doivent demeurer pour nous un mystère impénétrable.

La sécrétion, envisagée en elle-même, n'est autre chose qu'une double opération de séparation et de métamorphose : séparation de certains éléments du sang d'avec le reste, puis métamorphose de ces éléments en un produit spécial plus ou moins compliqué. Cette double opération est effectuée par les cellules et par les tubes qui entrent dans la constitution des organes sécréteurs.

D'une part, les cellules élémentaires des glandes, baignées par le plasma qui s'échappe continuellement des réseaux capillaires, jouissent de la propriété d'emprunter à ce fluide complexe des éléments variés qui pénètrent dans leur intérieur par endosmose ou par simple imbibition. Ces cellules, suivant l'épaisseur, le degré de cohésion et la nature de leurs parois, admettent certains principes et ne donnent point accès à d'autres, comme s'il y avait une aftinité particulière entre la cellule d'une espèce de glande et les matériaux formateurs du produit qu'elle doit fournir. Le fait de l'admission de certains éléments, à l'exclusion de tels autres, dans des cellules d'une espèce déterminée, est incontestable; il est des cellules qui se remplissent de graisse, ou de sérosité, d'autres de matières colorantes, ou encore des matériaux de la bile, du lait, etc. La cause de ce fait est absolument inconnue.

D'autre part, dans les cellules ainsi remplies, les matières admises se métamorphosent, soit d'elles-mêmes, en vertu de forces inconnues, soit par l'intervention de l'activité propre de la cellule. Ces métamorphoses peuvent être, du moins un

certain nombre d'entre elles, accessibles à l'observation microscopique. Le contenu de la cellule augmente ou diminue de consistance; il se concrète dans certaines circonstances, se divise en granulations, cristallise de diverses manières ou se dissout ; il demeure lluide le plus souvent, bien qu'il change de nature et de propriétés. Les recherches de divers micrographes ont appris que les cellules adipeuses n'ont pas constamment un contenu d'apparence identique; elles ont fait voir que les cellules du foie se montrent sous des aspects variés, suivant leur âge, l'état de la digestion et les conditions de l'organisme. Les cellules spermatiques, à un certain moment, deviennent le siège d'un travail particulier, duquel résulte la formation de cellules plus petites à l'intérieur des anciennes, cellules nouvelles où se développent des filaments qui deviendront plus tard des spermatozoïdes.

La cause de ces mutations des substances que les cellules ont admises dans leur intérieur, et la raison pour laquelle s'effectue telle métamorphose dans la cellule hépatique, telle autre dans la cellule spermatique, telle autre encore dans celles d'une glande muqueuse, sont choses actuellement introuvables. Les affinités moléculaires mises en jeu dans ces conditions nous échappent, et pourtant elles agissent sur une quantité de matière infiniment petite, enfermée dans une membranule et mise en contact avec un noyau de cellule.

Une fois que les mutations du contenu de la cellule glandulaire sont opérées, cette cellule doit restituer le produit qui s'est formé dans sa cavité; elle. doit l'échanger contre de nouveaux éléments destinés à subir les mêmes transformations, ou bien, si cette cellule ne déverse pas son contenu, en conservant sa constitution propre, elle se détache, se rupture, laissant à d'autres cellules, qui se formeront après elle, le soin de continuer le travail de la sécrétion.

En effet, les cellules adipeuses restituent de la graisse lorsque le combustible Tespiratoire n'est plus fourni en quantité suffisante par l'alimentation ; les cellules des glandes gastriques versent de la pepsine pendant la digestion, celles des glandes mucipares cèdent du mucus, etc. Et ainsi, ces cellules, qui avaient admis par endosmose les éléments du produit sécrété, les laissent échapper par exosmose, en persistant indéfiniment avec leur caractères particuliers. Dans plusieurs glandes, comme le testicule, les follicules sébacés, les mamelles, d'après Henle, les cellules groupées à la face libre des canaux excréteurs se détachent et sont entraînées, soit qu'elles s'ouvrent par une rupture analogue à la déhiscence des fruits, soient qu'elles demeurent intactes au milieu du fluide sécrété. Le travail qui s'effectue ainsi dans les cellules peut de même se concevoir pour les canalicules des glandes tapissés constamment par des cellules, et pour les diverses membranes, car celles-ci sont recouvertes au moins d'une couche de cellules épithéliales, et d'ailleurs leur tissu n'est qu'un dérivé de cellules plus ou moins modifiées.

Les cellules et les tubes des organes sécréteurs sont donc les agents d'une opération complexe, qui consiste : 1° à admettre dans leur intérieur les éléments du produit de sécrétion, éléments puisés dans le plasma qui les baigne ; 2° à associer ces éléments, à les métamorphoser en un produit par-

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ticulier; 3'' à lestilULM- le produit qui doit être résorbé, ou éliiniiiL' par la voie des canaux excréteurs.

De quoi peuvent dépendre ces phénomènes, moins remarquaJDles encoie par eux-mêmes que par leurs résultats! La pénétration dans les cellules de certaines substances, à l'exclusion de telles autres, tient-elle à l'épaisseur des parois et à la nature de la cellule? Les mutations subies par le contenu des cellules résultent-elles d'une sorte d'action catalytique exercée par le noyau ou par l'enveloppe cellulaire, ou bien sont-elles spontanées et uniquement dépendantes des aflinités chimiques? La restitution de matière effecluée par la cellule n'est-elle qu'une conséquence forcée de l'admission de nouvelles molécules qui chassent au dehors les premières, ou une dialyse soumise aux lois de l'osmose et des affinités moléculaires qui intervenaient dans les phénomènes de l'absorption? Evidemment on ne peut présenter à cet égard que des conjectures ; car au lieu d'une opération toujours la même, quant au résultat, on a une infinité d'opérations dont les produits sont très différents les uns des autres. Ici, comme dans les combinaisons chimiques ordinaires, l'ordre suivant lequel les corps s'unissent ou se dissocient dépend d'une foule de conditions. Le mercure se combine avec l'oxygène à la température de l'ébuUition du métal, et, au contraire, il s'en sépare à une température plus élevée. Le carbonate calcaire, calciné à l'air libre, se décompose, et, en vase clos, il ne subit pas d'altération. L'oxygène, qui forme avec l'azote cinq composés différents, donne dans certaines conditions du deutoxyde d'azote, par exemple, dans d'autres de l'acide azotique De même aussi, dans l'organisme, les mêmes éléments s'associent en telles proportions plutôt qu'en telles autres, et donnent ou du sucre ou de la graisse, etc., suivant les conditions ot!i ils se trouvent lors de leur association.

Or, c'est précisément en variant les conditions dans lesquelles peuvent s'effectuer les associations et métamorphoses des éléments, que les forces \itales obtiennent des affinités moléculaires des résultats si variés ; c'est en déterminant telles conditions parfaitement définies pour chaque glande qu'elles obligent ces affinités à donner perpétuellement naissance à des produits dont les propriétés et la composition sont d'une remarquable fixité. Ainsi, en réglant les conditions du travail sécrétoire, en limitant la sphère d'action des affinités, les puissances vitales se subordonnent les forces chimiques ; elles les enchaînent, tout en les laissant effectuer librement leurs opérations dans le cercle tracé. Quand ces conditions viennent à changer par le fait de modifications apportées à l'état du sang, de la glande, ou à l'intervention du système nerveux, la sécrétion éprouve des modifications correspondantes.

Du reste, en beaucoup de circonstances, les phénomènes intimes de la sécrétion se réduisent à une plus grande simplicité, car si les glandes ne font que remplir un office de dépuration, en séparant du sang des principes déjà tout formés dans le liquide, comme l'urée, la cholestérine, la caséine, les sels, etc., il suffit alors que, par suite de leur nature et de leurs propriétés spécifiques, les cellules ou les canalicules glandulaires admettent ces principes à l'exclusion des autres.

Mais, le plus souvent, le travail de la sécrétion paraît très complexe, surtout

au point de vue chimique, même chez les plantes où le fluide nutritif a une constitution plus simple en présence de cellules moins variées que dans Tanimal. Le plus élémentaire des végétaux, produit par les cellules, ici du sucre, de la gomme, du mucilage, delà cire, des huiles essentielles, des résines, du camphi-e, des principes extractifs, des alcaloïdes, même en grand nombre : dans le pavot, par exemple, la morphine, la codéine, la thébaïne, la papavérine, etc., dans tels autres des composés à propriétés variées, les toxiques les plus diversifiés. Il semble que chez eux la puissance de la cellule soit sans bornes.

Dans l'animal le pouvoir de la cellule semble plus limité à certains égards, notamment quant à la production des principes capables de modifier les propriétés des tissus et d'exercer une action toxique ; mais ce pouvoir existe. La vipère et d'autres reptiles fabriquent des poisons dans leur glandes salivaires ou autres. M. A. Gautier^ a fait voir que l'organisme animal produit en petite quantité des alcaloïdes toxiques semblables ou analogues à ceux qui se forment dans les tissus privés de la vie.

Ce fait semblerait indiquer que certains produits dans l'organisme, prennent naissance par le jeu des affinités sans la participation active des éléments anatomiques qui joueraient seulement le rôle des capsules, des ballons et des tubes dans les laboratoires du chimiste.

La participation des cellules au travail sécréteur dans les acini des glandes est très appréciable. Les unes après s'être remplies du produit qu'elles ont formé ou simplement reçu se déchirent, éprouvent une desquammation ou une fonte qui les entraîne avec lui et dont elles font partie intégrante. Les autres et c'est le plus grand nombre, stables, au moins pour un certain temps, laissent sortir ce produit par transsudation et par conséquent n'entrent point dans sa constitution.

Ce travail des cellules glandulaires paraît se faire d'une manière continue. A la période d'inaction apparente, la cellule fabrique, dit-on, par son protoplasma, aux dépens du sang, la matière albumineuse, muqueuse ou autre quelle doit tenir en réserve ; puis à la période d'activité elle laisse échapper ce produit en le délayant dans l'eau et dans ce qu'elle emprunte à ce moment au sang. C'est en raison de ces particularités que la sécrétion devient l'analogue de la nutrition. La préparation du produit a été comparée à l'assimilation et son départ, ou son excrétion à la désassimilation. Il est difficile de savoir quel est, dans ce travail la part exacte de la paroi, celle du noyau et du protoplasma. Mais le rôle essentiel semble appartenir à ces deux derniers. En tout cas la cellule se modifie considérablement par le fait de ce travail. Si elle est volumineuse et transparente au début, elle se rapetisse et s'épUise à la longue, souvent elle change de forme, son noyau se gonfle, se déplace^ ses tiucléoles deviennent apparents, le protoplasma prend un aspect granuleux; Les cellules dont l'existence est temporaire se montrent en voie de rénovation. A côté des grandes qui vont disparaître, se préparent les petitesj les jeunes destinées à succéder aux anciennes^ Haidenhainj Ranvier et d'autres observateurs ont constaté ces changements soit sur des pré-

1. A. Gautier, Recherches sw^ les alcaloïdes dérivés des tissus animaux. Bulletin de VAcadéniie de médecine, 12 et 19 janv. 1886.

parations faites à divers moments du travail, soit directement sur les parties transparentes des glandes de petits animaux.

Il ne l'aul pas s'exagérer l'impoitance du travail (pii a lieu dans la cellule ou dans les autres éléments glandulaires pendant le repos. Sans doute, lors de l'abstinence, les glandes à peitsine renferment du suc gastrique et les salivaires de la salive ; mais c'est en quantité très limitée comme on le voit en retirant ce liquide par l'infusion du tissu. Il ne peut en être autrement; les cellules ne sauraient se vider entièrement ni s'éliminer quand la sécrétion se suspend. Leur produit se concentre certainement lors de la suspension de l'excrétion. Mais à ce moment de repos il ne peut être préparé en quantité assez grande pour toute la période, souvent très longue de la sécrétion ostensible et de l'excrétion.

Ce serait aussi, à ce qu'il semble, une grande erreur de croire que tout le travail sécréteur est le fait des cellules épithéliales des acini et des petits conduits glandulaires. La cellule est déjà un organe de perfectionnement; elle n'est point un instrument indispensable. La pie-mère qui sécrète le liquide sous arachnoïdien, le tissu cellulaire, les membranes telles que la plèvre et le péritoine, les synoviales n'ont pas de cellules sécrétantes, ces organes n'en sont pas moins des glandes. C'est dans le sens très large indiqué plus haut qu'il faut Toir l'organe sécréteur.

Il est à noter, comme je l'ai observé le premier dès 1856, sur le pancréas, que, la glande qui cesse de fonctionner par le fait de l'oblitération de son canal s'atrophie et que, dès lors, ses éléments perdent leur pouvoir sécréteur. Celui-ci, tout à fait caractéristique, paraît donc subordonné à la conservation pleine et entière du pouvoir nutritif.

Ce n'est pas seulement chez les animaux supérieurs que la cellule donne des produits extrêmement complexes. Elle a un pouvoir de fabrication non moins grand chez les animaux les plus simples. Reinke a trouvé dans le protoplasma d'un mycomycète, WEialium septicum les matières suivantes : plastine ou matière albuminoïde insoluble, vitelline, myosine, pepsine, lécythine, sarcine, xanthine, glycogène, cholestérine, acides gras, stéarates, oléates, etc., en tout une quarantaine de substances différentes.