SÉCRÉTION DU MUCUS

de l'acide acétique, et qui précipite en llocons plus ou moins abondants. Elle est également coagulable par l'alcool et l'acide azotique. Ils tiennent en suspension une énorme quantité de cellules épithéiiales, de globules muqueux ou cytoïdes qui sont une variété de leucocytes, des granulations indéterminées et fort souvent des infusoires,des bactéries et diverses productions cryptogamiques. Le mucus qui, d'après Fourcroy et Vauquelin, serait un fluide partout identique, est considéré par Berzelius comme une matière dont la composition varie suivant les points où elle est déposée. Ce dernier y a trouvé une très grande pi"0portion d'eau, de la matière muqueuse, des matières animales, un peu d'albumine, des chlorures de sodium et de potassium, de la soude libre. Le mucus est incolore et presque transparent à l'état de pureté, légèrement alcalin, incoagulable sous l'influence de la chaleur, peu miscible à l'eau, soluble dans les alcalis et les acides affaiblis ; il se modifie un peu en se mêlant aux autres matières que sécrètent les membranes muqueuses ou qui se mettent en contact avec elles.

Ces mucus sont, suivant les cas, acides ou alcalins. Ils sont toujours chargés de matières minérales, environ sept centièmes, d'une forte proportion de chlorure de sodium, de carbonates, sulfates et phosphates alcalins.

Leur sécrétion s'eflectue quelquefois, comme dans l'utérus, lors delà vacuité, sans l'intervention des excitants extérieurs, mais généralement elle est provoquée par le contact d'agents extérieurs, comme l'air pour les voies respiratoires, les aliments, le suc gastrique et la bile pour les voies digestives, l'urine pour les voies urinaires. Elle devient, en général, d'autant plus abondante, que cette stimulation extérieure acquiert plus de vivacité ; son activité est accrue également par l'action des causes susceptibles d'entretenir l'irritation des membranes muqueuses. Ainsi elle augmente considérablement dans l'estomac après la ligature du pylore, dans le duodénum compris entre deux ligatures, dans le vagin pendant la durée des chaleurs ; elle forme la masse glaireuse qui obstrue le col de l'utérus pendant la gestation, et produit les masses de liquide qui sont éliminées au déclin des aflections catarrhales.

Les mucus présentent des variétés nombreuses d'aspect, de consistance, de coloration, de viscosité et même de composition, suivant les membranes qui les produisent. Celui de la conjonctive s'épaissit et devient opalin par son mélange avec l'eau. Le nasal est très clair sur les solipèdes, à l'état normal; celui des bronches est chargé d'épithéliums prismatiques et ciliés, et souvent de beaucoup de leucocytes ; il prend de l'opacité dans la bronchite et montre parfois des bactéries. Le buccal est analogue à la salive visqueuse. Il peut être chargé de lilaments de leptothrix, etc. Le mucus gastrique est très visqueux, toujours alcalin dans les intervalles de la digestion. L'intestinal a un aspect variable suivant les points ; il est semblable au blanc d'œuf dans quelques parties de l'intestin grêle du cheval et dans les régions glandulaires de l'intestin des rongeurs. Le mucus du côlon flottant et du rectum s'attache fortement aux mains. Dans la vessie, il est pâle, opaque, quelquefois jaunâtre. Dans le vagin des femelles des ruminants, il est clair et filant. Au col de l'utérus, il devient très consistant et adhérent pendant la gestation.

Les mucus présentent des altérations diverses dans les maladies. Celui des

cavités nasales devient jaune verdâtre dans le cas de morve, blanc dans la gourme et l'angine, rouillé, chargé de leucocytes et d'hématies dans la pneumonie. Ils deviennent opaques, grisâtres, blanchâtres en se chargeant d'épïthéliums nucléaires et de leucocytes dans la plupart des phlegmasies des muqueuses.

Le mucus a des usages importants : il entretient la souplesse des membranes muqueuses et les protège contre l'action des corps avec lesquels elles peuvent être en contact. Il forme à ces membranes un revêtement liquide qui les isole suffisamment des matières étrangères, et ne permet pas de contact immédiat entre elles et ces dernières. Sans lui, le suc gastrique qui séjourne dans l'estomac pourrait corroder la membrane interne de ce viscère; sans lui, la bile produirait une irritation trop vive sur la membrane délicate de l'intestin, et l'urine sur celle de la vessie. Faute d'être miscibles à l'eau et à la plupart des liquides, ils deviennent des obstacles à l'absorption, par exemple, à celle des venins, du curare, dans l'appareil digestif.

Sans doute, chaque muqueuse, chaque partie d'une muqueuse possède une sensibilité en rapport avec le genre et l'intensité des excitations qu'elle doit recevoir : la membrane interne de l'estomac destinée à se mettre en rapport presque incessant avec un suc disçolvant et des aliments hétérogènes, la muqueuse de la vésicule biliaire, celle de la vessie, toujours baignées par des fluides irritants, ne devaient pas être douées de la sensibilité exquise de la conjonctive; car avec une telle sensibilité elles auraient éprouvé une impression douloureuse des agents qui ne font naître en elles aucune sensation appréciable. Néanmoins, cette sensibilité rendue obtuse ne suffisait pas encore pour prévenir l'irritation des muqueuses, il fallait un moyen direct de protection, un enduit susceptible de se renouveler à mesure qu'il se détruit, et c'est le mucus qui remplit cet ofiice; il sert en outre, dans la bouche, le pharynx et l'œsophage, à faciliter la déglutition dans l'estomac et l'intestin, à rendre plus libre la progression des matières alimentaires, etc.

Ce produit étant sécrété par toutes les muqueuses et entraîné peu à peu, doit se mêler à beaucoup de fluides et en modifier plus ou moins les propriétés physiques. Il entre, en effet, pour une bonne part dans la composition de la salive maxillaire, de la salive sublinguale, auxquelles il donne leur viscosité caractéristique; il communique au fluide des glandes de Brunner, au suc intestinal, la consistance que ces liquides possèdent.

Le mucus, généralement produit par les membranes muqueuses, est quelquefois sécrété par la peau. Il fournit alors au tégument externe un revêtement protecteur, comme on le voit chez la plupart des mollusques nus, chez les batraciens, beaucoup de poissons, les anguilles, entre autres. Dans la classe des poissons, il a pour organes sécréteurs des tubes disposés obliquement en divers points de la tête et sur toute la longueur du corps. Ses usages spéciaux sont évidemment de former à la peau un enduit qui la protège contre l'action immédiate de l'eau et des autres agents extérieurs.

SECRETION LACYBMALE,

Les larmes sécrétées par la glande lacrymale, lobulée, aplatie, située au-dessus du globede l'œil, sont versées continuellement, par des canaux très lins, à la face interne de la paupière supérieure. De là elles se répandent sur la conjonctive, dans toute l'étendue de la cornée, reviennent vers l'angle nasal et s'engagent par les points lacrymaux dans le petit sac qui forme l'origine évasée du canal lacrymal ; entin ce dernier les amène dans les cavités nasales.

La sécrétion des larmes s'eiïectue toujours chez les animaux dans la mesure strictement nécessaire à la lubrifaclion de la cornée transparente. Néanmoins elle parait souvent plus abondante chez quelques animaux, le bœuf et le cerf notamment, que chez la plupart des autres. Elle est, chez tous, 'notablement activée par les frottements exercés sur les paupières, par les coups portés sur l'œil, l'impression des vapeurs très irritantes, le contact des corps étrangers sur la conjonctive, la piqûre du nerf lacrymal, comme Magendie l'a constaté dans ses expériences ; enfin elle devient fort abondante, presque continue, etprenddes caractères particuliers dans les ophthalmies, surtout pendant les accès de la fluxion périodique des solipèdes.

Les larmes se présentent sous l'aspect d'un fluide limpide, dépourvu de viscosité, alcalin, faiblement salé, dans lequel Vauquelin et Fourcroy ont trouvé un peu de mucus, de la soude libre, du chlorure de sodium et du phosphate calcaire ; mais leur composition semble se modifier un peu dans certaines ophthalmies, si l'on en juge par l'irritation qu'elles provoquent sur les points de la peau où elles coulent.

Les larmes ont pour usage d'entretenir le brillant, la transparence de la cornée, d'humecter la conjonctive, la face interne des paupières, et de faciliter par là les mouvements du globe oculaire.

Un certain nombre de mammifères et d'oiseaux ont encore dans la gaine fibreuse de l'œil une glandé particulière connue sous le nom de glande de Harderus. Elle est blanchâtre, lobulée et très grande dans le lièvre, le lapin, où elle s'ouvre, d'après Guvier, par un petit orifice sous le rudiment de la troisième paupière; on l'a trouvée dans le porc, l'éléphant, les paresseux, les carnassiers, mais chez les soiipèdes je n'en ai vu qu'une trace sous forme de granulations serrées, adhérentes à la base du corps clignotant. Elle sécrète une matière visqueuse assez épaisse et blanchâtre, dont l'usage n'est pas déterminé.

Les serpents, dont l'œil est recouvert par la peau amincie et transparente, possèdent cependant, d'après les observations de J. Cloquet, un appareil lacrymal complet, dont le produit est versé entre la peau et la conjonctive qui tapisse la face antérieure du globe oculaire. Mais, suivant G. Olivier, cet appareil manque complètement chez les cétacés et les poissons.

Les fluides salivaires versés en différents points de la cavité buccale dérivent des glandes parotides, sous-maxillaires, sublinguales, molaires et de diverses

glandules sous-muqueuses. Ils se distinguent les uns des autres par leur mode de sécrétion, leurs propriétés physiques, leur composition chimique, et le rôle qu'ils sont appelés à remplir dans les actes préparatoires de la digestion.

Les glandes qui sécrètent ces fluides agissent chacune suivant un mode particulier, dans des conditions déterminées et par suite d'excitations spéciales. L'action de chacune d'elles diffère suivant les espèces, et leur action collective ne reste point la même pendant le repas, la rumination et l'abstinence, Les expériences que j'ai exposées en traitant de l'insalivation montrent assez nettement la physionomie propre à la fonction de chaque glande salivaire, pour qu'il ne soit pas nécessaire de donner de nouveaux développements à cet égard; néanmoins, je ne puis m'empêcher de rappeler ici la diversité si remarquable que présente le mode d'action de la même glande suivant les animaux où on la considère.

Ainsi la parotide qui, chez les solipèdes, sécrète seulement pendant le repas et par exception lorsque certaines substances sapides sont mises en contact avec la muqueuse buccale, sécrète d'une manière continue chez l'homme pendant la veille et pendant le sommeil, d'après les observations de Mitscherlich, chez les ruminants d'après mes expériences. Cette même glande, dont la sécrétion n'est nullement impressionnée lorsque l'animal affamé voit et flaire des aliments, sécrète au contraire assez abondamment chez l'homme placé dans des conditions semblables. Cette parotide, que la plupart des substances sapides ne font point entrer en action chez les solipèdes, sécrète abondamment chez le porc qui a du sel ou du poivre dans la bouche, et éprouve chez l'homme un surcroît d'activité par suite d'une stimulation de même nature. Enfin cette glande, à laquelle les mouvements des mâchoires ne font pas verser une goutte de salive chez les solipèdes, donne, d'après Mitscherlich, plus de salive pendant que l'homme parle ou chante que dans les moments où les mâchoires sont immobiles.

La sécrétion, pour toutes les glandes salivaires, est mise enjeu par une action réflexe des centres nerveux. L'impression produite sur la muqueuse buccale par les aliments ou les autres substances sapides, est transmise à l'encéphale qui réagit aussitôt et envoie à ces glandes, par l'intermédiaire des nerfs qui s'y distribuent, l'excitation provocatrice de leur travail sécrétoire ; mais il est fort remarquable que cette action réflexe se modifie considérablement suivant les circonstances. Si c'est un aliment qui impressionne le sens du goût, l'action réflexe est répartie uniformément sur toutes les glandes qui y répondent par une sécrétion très abondante; — si cet aliment revient de l'estomac, lors de la rumination, poui- être broyé et insalivé de nouveau, l'action réflexe qu'il provoque ne porte que sur les parotides, les sublinguales, les glandules diverses, et laisse en repos les maxillaires; — si ce même aliment, venu du dehors ou des réservoirs gastriques, est broyé sous les molaires droites, l'action réflexe détermine une sécrétion beaucoup plus abondante sur la parotide de ce côté que sur celle du côté opposé. Enfin, si l'action réflexe vient d'une substance sapide, elle met en jeu la sécrétion dans les maxillaires, les sublinguales et les glandules à salive visqueuse; elle produit un résultat analogue dans la parotide de telle espèce animale, et reste, au contraire, sans effet sur celle d'un animal de telle autre espèce.

Dans toutes les glandes salivaires, et jjIus particulièrement dans celles qui donnent de la salive visqueuse, la sécrétion est entretenue souvent par une action directe des centres nerveux. C'est ainsi qu'est sécrétée la salive qui humecte continuellement la bouche, celle qui est déglutie à des intervalles plus ou moins rapprochés pendant Tabstinence. Alors, les glandes salivaires rentrent dans les conditions communes à toutes celles qui, comme le foie, les reins, fonctionnent sans le secours de stimulants extérieurs.

La sécrétion salivaire peut, d'ailleurs, être surexcitée par des causes diverses, parmi lesquelles il faut signaler celles qui mettent en éveil les organes de la génération. Tous les auteurs, disent que, dans notre espèce, les désirs vénériens augmentent la salivation; plusieurs assurent que les dro;nadaires accouplés salivent abondamment; j'ai vu un long filet de salive visqueuse s'échapperde la bouche d'un jeune taureau à l'approche de la femelle en rut : souvent les chevaux vieux et exténués salivent beaucoup sans cause appréciable un ou deux jours avant la mort. Enfin, on sait que diverses substances introduites dans l'économie, le mercure entre autres, produisent une excitation continuelle plus ou moins prolongée de tout le système saliNaire. comme le font durant quelques instants l'émétique, le sulfate de zinc, etc., injectés dans les veines à dose assez forte.

Il est à noter que les sialagogues n'agissent pas également sur toutes les glandes salivaires. Les uns semblent plus spécialement exciter les glandes à salive visqueuse les autres celles qui donnent la salive aqueuse. La pilocarpine qui les stimule à un si haut degré, n'a pas sur celles des deux côtés une action égale. J'ai vu, par exemple, sur le cheval, la droite donner loO grammes de liquide pendant que la gauche en donnait seulement 100. A d'autres moments la différence était en sens inverse, puis l'égalité s'établissait pour un instant.

Les substances qui tendent à tarir la sécrétion salivaire comme la morphine, l'atropine et d'autres narcotiques paraissent avoir une action étendue même aux petites sous ou intramuqueuses.

En traitant de la digestion, nous avons suffisamment exposé ce qui se rapporte à la sécrétion salivaire et à ses produits.

SÉCEÉTIOX BILIAIRE.

L'organe sécréteur de la bile paraît être la première glande distincte chez les animaux inférieurs, celle qui prend le plus de développement, et arrive parmi les vertébrés au plus haut degré de complication.

Dans le principe, le foie est constitué par des cellules plus ou moins volumineuses, diversement colorées, fixées à la surface interne du tube digestif, surtout à la partie dilatée qui tient lieu d'estomac, et dans les parties qui suivent. Ces cellules, pleines du fluide biliaire qu'elles ont élaboré, le laissent échapper peu à peu dans la cavité digestive, soit en se rupturant, comme divers auteurs le pensent, soit tout sim.plement par une sorte de transsudation. C'est ainsi qu'elles se présentent chez les hydres, les planaires, et quelques annélides.

Chez les animaux plus complexes, il se développe sur les côtés du tube digestif

des conduits plus ou moins fins, simples ou ramifiés, à la face interne desquels se trouve une couche de cellules hépatiques colorées, de même nature que celles qui tapissent une partie de la cavité digestive des animaux les plus inférieurs. Ces cellules versent d'abord leur contenu dans les tubes qui, à leur tour, le conduisent dans l'estomac ou dans l'intestin. Le nombre, la situation, la forme, les rapports, le mode et le lieu d'insertion des tubes hépatiques, offrent une foule de variétés. Ils sont arborescents dans la plupart des insectes, disposés en grappes dans les astéries, irrégulièrement étalés sur l'intestin dans divers articulés, groupés en faisceaux chez les écrevisses, étalés en réseau autour de l'estomac des annélides, ou enfin, rassemblés en une petite masse chez les scorpions. Ce deuxième état conduit tout natuqellement à la forme compliquée que prend le foie des mollusques et des vertébrés.

Dans ces derniers, l'organe hépatique se présente sous l'aspect d'une masse volumineuse, compacte, qui semble résulter delà réunion de petites granulations formées elles-mêmes par des cellules, des canaux excréteurs, des vaisseaux de divers genres, des nerfs et du tissu cellulaire; mais, en dernière analyse, la composition du foie peut être ramenée aux éléments essentiels qui le forment primitivement.

FiG. 204. — Cellules et canalicules hépatiques (').

Les cellules hépatiques, pourvues d'un noyau et d'un nucléole, sont inégalement polygonales, serrées les unes contre les autres, disposées en réseaux ou groupées en petites séries linéaires plus ou moins sinueuses : elles contiennent des corpuscules ténus, de la graisse et les divers éléments de la bile. Suivant les uns, ces cellules seraient placées à la face interne des canalicules sécréteurs les plus déliés et leur formeraient une sorte d'épithélium ; elles disparaîtraient, pour faire place à de véritables cellules épithéliales, une fois que les canaux biliaires, devenus volumineux, sont exclusivement affectés à l'excrétion delà bile. D'après les micrographes qui partagent cette manière de voir, la membrane des

(*) a, canaux les plus fins; 6, amas de cellules ; c, lacunes pour le passage des vaisseaux, d'après Kôlliker.

conduits, tapissée par les cellules, est mince, transparente, homogène, et si difficile à reconnaître, qu'elle a échappé aux recherches de beaucoup d'observateurs. Suivant d'autres anatomisles, Mûiler, Dujardin, Kôlliker, les cellules seraient disposées en réseaux ou en séries, mais en dehors des canalicules biliaires, et elles laisseraient entre elles des espaces libres, pour le passage de ces canalicules et pour celui des vaisseaux. D'après ce dernier, les canalicules biliaires, destinés à recevoir la bile qui s'échapperait par transsudation des cellules, prendraient naissance au milieu des réseaux cellulaires ; ils seraient seulement, à leur origine et dans leurs parties les plus déliées, formés par un simple épithélium, en dehors duquel se développeraient, au niveau des parties plus larges, une tunique muqueuse, une fibreuse, et plus tard encore, une membrane musculaire.

Quoi qu'il en soit, ces cellules constituent l'élément essentiel, primordial du tissu hépatique ; ce sont elles qui élaborent le fluide biliaire et le versent peu à peu dans les canalicules excréteurs. Ceux-ci, à leur origine, ont un diamètre de 2 à 6 centièmes de millimètre : ils sont constitués par une membrane très mince et s'anastomosent entre eux de manière à former un réseau, dans les mailles duquel seraient groupées les cellules hépatiques. Par suite de cette remarquable disposition réticulée des canaux biliaires, analogue à celle des capillaires sanguins, le foie se présente comme le type d'une classe de glandes à part dont les canaux excréteurs, 'plus ou moins sinueux, simples ou ramifiés, se terminent tous en cul-de-sac.

Les cellules hépatiques, les canalicules excréteurs, en s'associant par le moyen du tissu cellulaire aux branches afférentes et efférentes de la veine porte, c'està-dire aux veines sous-hépatiques, et enfin, aux divisions artérielles, forment les granulations du foie ou les lobules hépatiques. L'association de ces divers éléments a fait le sujet de nombreuses études micrographiques, dont les plus récentes concordent assez bien entre elles, du moins quant aux points principaux.

D'après ces recherches, les branches afférentes de la veine porte, ou veines sous-hépatiques, arriveraient à la circonférence du lobule, l'entoureraieut d'un cercle dont les divisions pénétrant dans l'intérieur de ce lobule, s'y réduiraient en un réseau capillaire ; les artères, très déliées à l'extérieur du lobule, s'y perdraient bientôt, surtout sur les parois des veines et des canaux biliaires. Au centre de ce lobule, naîtrait la veine sus-hépatique, dont les radicules font suite aux ramuscules de la veine extérieure. Dans toute l'étendue de la petite masse glanduleuse se trouverait le réseau des canalicules excréteurs dont les branches deviendraient très fortes vers la circonférence. Enfin, dans les mailles du réseau des canalicules biliaires et des capillaires sanguins, seraient disséminées les cellules hépatiques, si l'on en croit les observateurs, qui ne les admettent pas à l'intérieur même des canaux biliaires. Le lobule, ainsi constitué, renferme tout ce que contient le foie considéré en masse ; c'est un petit foie indépendant, d'un volume et d'une forme variables, plus ou moins distinct suivant les espèces, généralement jaunâtre au centre, occupé par le réseau des canalicules biliaires, et rouge à la circonférence sur laquelle s'étalent les plus gros vaisseaux sanguins.

La sécrétion, effectuée dans le tissu du foie, puise ses matériaux dans le sang de la veine porte et dans celui de l'artère hépatique, car le foie jouit du privi-

814 IiES SÉCRÉTIONS.

lège de recevoir à la fois du sang veineux et du sang artériel, privilège singulier que le rein semble seul partager chez les vertébrés ovipares. La question de savoir si la sécrétion biliaire se fait aux dépens de l'un de ces sangs ou aux dépens des deux, a été depuis longtemps, et est encore actuellement le sujet de vaines disputes parmi les physiologistes ; elle peut être résolue maintenant sans difficulté, d'après les connaissances précises que la science possède sur le mode suivant lequel les matériaux du sang sont distribués aux tissus pour leur nutrition ou leurs sécrétions; enfin, elle peut l'être, dans certaines limites, par la voie expérimentale.

D'abord, l'artère hépatique fournit incontestablement une partie des éléments de la bile, mais elle ne peut en fournir qu'une proportion assez minime, en raison de son faible volume. Le sang artériel qui donne les matériaux de toutes les autres sécrétions, ne se trouve placé ici dans aucune condition qui l'empêche de prendre part à la formation de la bile. Il est dans le foie distribué de la même manière que dans tous les autres organes sécréteurs ; car les petites artérioles se terminent par des capillaires dans les lobules hépatiques, et ces capillaires se continuent avec les radicules des veines sus-hépatiques. Le plasma de ces capillaires s'échappe à travers leurs parois, comme il le fait dans les autres glandes ; il baigne de toutes parts les cellules et les parties les plus déliées des canalicules excréteurs ; il imprègne les parois des cellules et des canaux qui l'élaborent et forment à ses dépens le fluide biliaire. Ce plasma a dans le foie la composition et les propriétés qu'il possède ailleurs, il se mêle à celui qui vient de la veine porte et se trouve employé en même temps que ce dernier à la sécrétion biliaire. Ces propositions sont tellement évidentes qu'elles n'exigent pas de démonstration directe ; mais celle-ci est donnée par les anomalies dans lesquelles le sang artériel seul se distribue au foie. Plusieurs fois on a vu, en effet, la veine porte se terminer dans la veine cave* sans traverser le foie. Le cas le plus remarquable de ce genre a été observé, par Abernelhy, chez une petite fille de dix mois, sur laquelle la veine porte s'ouvrait dans la veine cave postérieure près des émulgentes ; la vésicule biliaire renfermait de la bile, et le contenu de l'intestin était teint en jaune. J'ai essayé de reproduire expérimentalement l'anomalie que je viens de rappeler ; car la ligature de la veine porte, s'opposant au retour vers le cœur de tout le sang apporté dans les viscères digestifs, est promptement mortelle. Dans ce but, j'ai lié le tronc de la veine porte, puis adapté à ce tronc, immédiatement en arrière de la ligature, l'une des extrémités d'un tube recourbé, dont l'autre s'abouchait dans l'une des veines émulgentes du côté de la veine cave. Les trois chiens sur lesquels l'expérience a été pratiquée n'ont guère vécu plus d'une heure et demie, soit que le tube ne fût pas assez large et ne s'entretînt pas parfaitement libre, soit que le tronc de la veine cave postérieure ne pût à lui seul donner intégralement passage au sang qu'il charrie et à celui du système de la veine porte. Mais le brusque changement apporté dans la vitalité du foie par la suspension subite de la circulation veineuse, a arrêté la sécrétion : le petit appareil fixé au canal cholédoque n'a reçu, pendant le temps qui s'est écoulé depuis la ligature de la veine porte, que quelques gouttes de bile qui peut-être se trouvaient déjà dans les canaux au moment de Topérationj et qui ne pouvaient

venir de la vésicule dont le col avait été préalablement lié. Un tel résultat ne prouve rien contre la participation du sang de l'artère hépatique à la sécrétion i)iliaire ; il n'ôte rien non plus à la vraisemblance de l'exception signalée par Abernetliy, car dans ces deux cas, semblables en apparence, les conditions sont loin d'être identiques : dans le premier, qui dérive d'une aberration de développement, l'artère hépatique a pris peu à peu un volume proportionnel à celui du foie; dans le second, produit brusquement et compatible seulement pendant quelques instants avec la vie, le foie éprouve une soustraction brusque d'une énorme quantité de sang que l'artère ne peut fournir seule, en raison de son petit calibre.

Quant à la veine porte elle donne aussi, incontestablement, une partie, et la plus grande, des matériaux de la bile, car elle distribue au foie une quantité de sang égale à celle que les artères gastrique, splénique et intestinales envoient aux viscères digestifs. Elle se ramifie dans le tissu du foie de la même manière que l'artère hépatique ; ses branches atférentes donnent naissanceà un système capillaire, auquel succèdent les veines sus-hépatiques qui vont se jeter dans le tronc de la veine cave à son passage dans la scissure antérieure ; le plasma qui s'échappe de ses capillaires baigne les cellules et les tubes excréteurs ; il se mêle avec celui qui provient des divisions dernières de l'artère hépatique ; il est employé là indistinctement avec le dernier, mais en plus forte proportion, parce qu'il est le plus abondant et parce qu"il renferme une plus grande somme de principes propres à la formation de la bile.

L'expérience démontre d'ailleurs clairement laparticipation du sang delà veine porte à la production de la bile, et cela de deux manières : ou par les effets de la ligature, soit de la veine, soit de l'artère hépatique. Ainsi, d'une part, la ligature de la veine porte suspend tout à fait ou à peu près la sécrétion de la bile. Simon a vu cette suspension se produire immédiatement sur les pigeons. Je l'ai vue aussi moi-même à peu près complète sur des chiens dont j'avais lié simplement la veine porte, ou sur d'autres, chez lesquels j'avais fait passer dans la veine cave, par l'une des émulgentes, le sang delà porte, car dans les deux cas les animaux peuvent vivre une heure, une heure et demie et quelquefois plus à la suite de l'opération ; la fistule établie au canal cholédoque, après la ligature préalable du col de la vésicule, ne donnait alors que quelques gouttes de bile. D'autre part, lorsque le sang de la veine porte est seul distribué au foie, l'artère hépatique étant liée, il entretient parfaitement la sécrétion. Malpighi, le premier, a constaté ce fait; Simon l'a reproduit récemment sur des pigeons, et j'ai pu, à mon tour, en reconnaître l'exactitude sur le cheval ; j'ai vu la sécrétion continuer pendant douze heures et jusqu'au moment de la mort, sur un cheval auquel j'avais lié l'artère près de son origine et ensuite près de son immergence dans le foie, alin qu'elle ne put rien recevoir par l'intermédiaire de ses anastomoses^ Une sonde adaptée au canal cholédoque et amenée hors de l'abdomen laissait couler, sous mes yeux, le fluide produit uniquement aux dépens du sang de la veine porte.

Dès l'instant que la sécrétion de la bile cesse, ou à peu près, quand la veine porte ne donne plus de sang au foie et qu'elle continue, lorsque le sang de cette

veine seul y est distribué, il est clair qu'il prend part à la sécrétion, comme le professent, du reste, Bérard et tous les physiologistes judicieux. Ce sang y contribue beaucoup plus que celui de l'artère hépatique, et parce qu'il est en plus forte proportion que ce dernier, et parce qu'il a une composition mieux appropriée à la constitution de la bile. Ce sang, qui a été chargé par l'absorption gastrique et intestinale d'une foule de matières hétérogènes, n'arrive au cœur et au poumon qu'après avoir traversé le système vasculaire du foie, où il éprouve une filtration d'une espèce particulière, une dépuration plus ou moins complète. Le foie semble placé là comme une barrière sur la voie que prennent les matières étrangères pour parvenir au foyer de la sanguillcalion : il opère parmi elles une espèce de triage et les modifie peu à peu, puis les élimine sous forme de bile.

On pourrait juger du changement que le foie a fait subir au sang de la veine porte, si les chimistes avaient examiné comparativement le sang qui pénètre dans cet organe et celui qui en sort; malheureusement l'attention n'a pas encore été bien fixée sur ce point. Simon a trouvé dans le sang de la veine porte du cheval un peu moins d'eau, de fibrine que dans le sang artériel du même solipède; il y a trouvé plus de graisse, plus d'albumine, de matière colorante, de matières extractives et de sels, comme le montre l'analyse suivante ;

Sanfj de la veine porte. Sang artériel.

Eau 724,972 760,084

Résidu solide 257,020 239,952

Fibrine 8,370 11,200

Graisse 3,086 1,856

Albumine 92,400 78,880

Hématosine 6,600 4,827

Matières exli'actives et sels. 11,880 6,960

M. Lehmann ' a analysé comparativement le sang de la veine porte des chevaux et des chiens à son entrée dans le foie et celui qui sort de cet organe par les veines sus-hépatiques ; il a trouvé que le sang, après avoir traversé le foie, a perdu toute sa fibrine, une partie de son albumine, de sa matière colorante, de son fer et de sa graisse; en revanche, ce sang aurait plus de globules blancs, de globules rouges et de matières extractives. Ces différences, fort remarquables, n'ont pas la signification que leur attribue le chimiste allemand. Elles résultent en partie des conditions dans lesquelles on a recueilli le sang, après l'application de ligatures qui l'ont obligé à stagner dans le foie. Si réellement le sang de la veine porte a 141 millièmes de globules pendant que le sang sushépatique en contient 317, la différence peut être non absolue, mais relative à la proportion d'eau, car le premier sang en a donné 770 millièmes, le second 680. D'autre part, si le sang sus-hépatique ne donne pas de fibrine, il n'en renferme pas moins une grande quantité de plasmine qui se précipite par le chlorure de sodium et se redissout dans l'eau pour se précipiter de nouveau par le sulfate de magnésie; seulement cette plasmine est peu susceptible de se dédoubler et

1. Lehmann, Comptes [rendus des séances de V Académie des sciences, 12 mars 1855. — Cl. Bernard, Leçons de physiologie eipérimentale . Paris, 1855, p. 462 et suiv.

SÉCRKTION BILIAIRE, 817

ne donne qiit' de la libiine liquide. D'ailleurs, si l'on opère rapidement, sans le secours de ligatures, on trouve, comme je l'ai constaté souvent sur divers animaux, que le sang sus-hépatique se coagule presque aussi bien que celui des autres veines. Quoi qu'il en soit, I^hmann conclut de ses analyses que la librine est employée dans le foie à la Ibrmatioii du sucre, et la matière colorante à la production de la bile.

Le mécanisme du travail formateur de la bile est un point encore très difiicile àéclaircir, malgré les découvertes dont la micrographie et l'analyse chimique ont enrichi la science. D'abord on ne sait pas positivement si ce sont à la fois les cellules et les canalicules biliaires qui sécrètent ce liquide, ou si ce rôle n'appartient qu'à l'un des deux éléments du tissu hépatique : ensuite on ignore si ces cellules, dont la part cipation au travail sécréteur est indubitable, se détruisent à mesure qu'elles se remplissent pour être remplacées par des cellules nouvelles, ou bien si, étant persistantes, elles laissent simplement exsudera travers leurs parois le fluide qu'elles ont élaboré.

Dans l'hypothèse où les cellules du foie des animaux supérieurs seraient placées à la face interne des canalicules biliaires, comme elles le sont chez les animaux inférieurs, à la face interne des tubes ou des cœcums biliaires, il est rationnel d'admettre que les parois des canaux séparent un fluide plastique, et Texhalentà leur intérieur. Aux dépens de ce plasma s'organiseraient des cellules qui se rempliraient de liquide, et, par suite de leur action propre, transformeraient celui-ci en bile: ces cellules, arrivées à leur maturité, entreraient en dissolution, laisseraient échapper leur contenu, et à leur place se développeraient des cellules nouvelles destinées à se détruire à leur tour. Les choses se passeraient ainsi dans le foie, comme elles se passent évidemment, d'après les observations de Henle et d'autres micrographes, dans les testicules et certaines glandes sébacées, par exemple. De cette manière, la sécrétion serait dans les animaux les plus parfaits ce qu'elle est, suivant Goodsir, dans les animaux inférieurs.

Si, au contraire, les cellules sont en dehors des canalicules et en rapport seulement avec la surface extérieure de ceux-ci, il semble plus logique d'admettre. avec Kolliker, que ces cellules, baignées de toutes parts par le plasma épanché hors des vaisseaux, attirent, en vertu d'une sorte d'aflinité élective spéciale, les éléments de la bile qu'elles moditient pour les laisser échapper ensuite par une sorte de transsudation dans les canalicules les plus déliés, d'où ils sont portés peu à peu vers le canal excréteur principal. Alors les mêmes cellules permanentes formeraient continuellement de la bile et en laisseraient échapper aussi d'une manière incessante. Il faut espérer que les progrès ultérieurs de la science ne tarderont pas à dire auquel de ces deux modes on doit rapporter le travail formateur de la bile.

Quel que puisse être son mode, la sécrétion biliaire a des caractères particuliers, une physionomie spéciale qui la rapprochent des sécrétions dépuratives. Le premier de ces caractères est sa continuité : la formation de la bile est incessante. Déjà, pendant la vie fœtale et à partir d'une époque assez rapprochée de la conception, le foie entre en exercice; il continue à agir sans aucune interruption dans les conditions les plus diverses. Sa sécrétion n'augmente pas considéra-

G. coLi.N. — rhysiul. corap., 3*^ éiit. II. — ôi

blement pendant la digestion gastrique on intestinale; elle conseive une grande activité pendant l'abstinence, persiste jusqu'aux derniers moments de la \iecliez les animaux iiianitiés; elle s'entretient pendant les vives douleurs de la congestion intestinale et delà péritonite, qui se développent surtout chez les solipèdes, à la suite des délabrements que nécessite l'établissement d'une listule biliaire; enlln elle ne cesse pas, même quand le foie prend part à la vive irritation de tous les viscères intestinaux.

Cette sécrétion est lente et peu abondante relativement au voluuie énorme du foie, qui représente en moyenne de la soixante-quinzième à la quatre-vingtcinquième partie du corps dans le cheval, de la trente-cinquième à la quarantième partie dans le chien; elle l'est peu aussi relativement à la masse de sang qui traverse ce viscère : la parotide, dont le tissu est moins vasculaire que celui du foie, sécrète en une heure, pendant le repas, dix fois son poids de salive, tandis qu'en vingt-quatre heures le foie produit tout au plus un poids de bile de une à deux fois égal au sien propre. Ce dernier organe, s'il avait une sécrétion proportionnellement aussi active que les parotides, donnerait de 120 à 240 lois autant de bile qu'il en fabri(|ue réellement. Une telle lenteur indique sans aucun doute que la bile ne se forme que par une longue élaboration, et elle se concilie très bien avec le fait connu depuis longtemps, du long séjour dans le tissu hépatique des poisons et des substances étrangères qui y ont été apportées par les vaisseaux. On conçoit parfaitement, du reste, qu'un fluide aussi complexe que la bile, demande pour sa préparation un temps plus long que beaucoup de produits qui renferment seulement de l'eau, quelques sels et certains principes du sang.

La continuité de la sécrétion biliaire, l'abondance de son produit pendant les intervalles de la digestion, même chez les animaux ot!i l'absence de vésicule empêche que ce fluide soit mis en dépôt pour s'écouler lors du travail digestif; la persistance de cette sécrétion pendant l'abstinence prolongée et pendant le cours des maladies, lui donnent la physionomie d'une sécrétion dépurative. Aussi, plusieurs physiologistes ont-ils considéré la bile comme un produit purement excrémenlitiel et sans aucune utilité pour la digestion. Blondiot ' a surtout défendu cette idée en s'appuyant le premier sur des expériences ingénieuses ; mais ce savant, trop préoccupé du rôle important que la sécrétion biliaire joue relativement à la dépuration du sang, a un peu négligé la part, encore très obscure il est vrai, que la bile doit prendre au travail de la digestion intestinale.

Les modilications que peut présenter la sécrétion biliaire, quant à ses caractères, aux propriétés et à la composition de son produit, sont encore peu connues, faute d'études expérimentales tentées sur divers animaux et d'analyses comparatives. Les modifications relatives au mode de sécrétion, si elles peuvent être nombreuses dans les diverses classes d'animaux, le sont très peu parmi nos espèces domestiques, si j'en juge par les expériences que j'ai pu exécuter sur le

1. Blondiot, Traité analytique de la digestion cojixidérée particulièrement dans l'homme et dans les animaux vetHébrés. Paris, 184a. — Essai sur les fonctions du foie et de ses annexes. Paris, 1846. — Inutilité de la bile dans lu digestion. Paris, 1851. — Recherches sur la digestioyi des matières grasses. (Thèse de la Faculté des sciences de Paris, 18.55).

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cheval, l'une, le taureau, le veau, le bélier, le porc et le chien, car chez tuus la sécrétion e.-^t continue, sans oscillations bien sensibles dans les diflërentes conditions physiologiques. Un pense généralement que cette sécrétion est plus abondante en été qu'en hiver, plus dans les climats chauds que dans les pays froids ; quelques auteurs la disent accrue par la nourriture animale, l'usage des substances grasses ou résineuses. La bile m'a paru d'autant plus épaisse et plus visqueuse, que la sécrétion se trouvait moins abondante; sa couleur est vert-olive chez le cheval et le bœuf, d'un vert teinture d'iode chez le porc, d'un beau vert d'éraeraude chez le mouton. Gnielin a trouvé proportionnellement plus de sucre que de résine dans la bile du chien comparée à celle du cheval. Celle des poissons contient, d'après le même chimiste, beaucoup de parties fixes, beaucoup de mucus et pas de graisse; celle d'un serpent indien, examinée par Berzelius, ne contenait pas de mucus ni de cliolestérine. Dans quelques cas, la bile se charge des substances étrangères injectées dans les veines ou de celles que l'absorption puise dans l'estomac, l'intestin, etc. C'est ainsi que Tiedemann, Gmelin et Jacobson y ont retrouvé le cyanure ferrico-potassique administré par des voies diverses, observation que nous avons faite aussi sur le cheval. H. Bouley et moi, dans des circonstances où une très petite quantité de ce sel avait pu pénétrer dans le torrent circulatoire. Une tache bleue apparaissait quand on versait sur la muqueuse du canal cholédoque une goutte de persulfate de fer. Il est probable qu'on aurait trouvé dans la bile aussi bien que dans l'urine un grand nombre de substances accidentellement introduites dans Féconomie, si la composition compliquée et les propriétés de ce fluide ne rendaient la présence de ces substances très difficile à déceler. Je suis persuadé que le foie, placé sur la route que suivent les matières si hétérogènes puisées dans l'appareil digestif pour se rendre au foyer de l'hématose, arrête, sinon en totalité, du moins en partie, un grand nombre d'entre elles et les élimine avec la bile, soit en nature, soit après les avoir plus ou moins transformées. Il paraît tr^s probable que la matière colorante jaune du sérum du sang, de la lymphe, de la sérosité des séreuses, de la synovie, est simplement séparée du sang par le foie, qui l'élimine avec la bile ; il semble aussi que cette matière colorante jaune, qui probablement donne naissance à celle de la bile, peut, quand'elie n'est plus séparée par le foie malade, devenir prédominante, se déposer dans les tissus, et donner naissance à l'ictère.

L'influence du système nerveux sur la sécrétion biliaire n'est pas encore bien déterminée. Comme elle est exercée par les nerfs ganglionnaires et les filets du pneumogastrique, qui pénètrent pour la plupart dans le tissu du foie en enlaçant l'artère hépatique, il est rationnel de croire que la section des nerfs vagues, d'une part, et d'autre part lapplication d'une ligature très serrée sur l'artère hépatique et sur son plexus ganglionnaire, peuvent éteindre, sinon complètement, du moins en très grande partie, l'action excitatrice de ces nerfs. C'est dans cette vue que j'ai réséqué les vagues sur plusieurs chevaux auxquels j'avais pratiqué la trachéotomie et établi une fistule au canal cholédoque, tandis que sur un autre j'ai placé, en outre, sur l'artère hépatique, deux ligatures très serrées, à quelques centimètres de distance, afin de priver les nerfs du plexus hépatique de leur action conductrice^ Or, dans le premier cas, où l'influence des nerfs

vagues était seule éteinte, je n'ai pas remarqué que la sécrétion biliaire fût sensiblement moins abondante qu'elle ne l'est d'habitude sur les sujets à listules; dans le second, où l'influence des vagues et des nerfs ganglionnaires était à la fois annihilée, la sécrétion a également continué; mais, dans cette dernière circonstance, les nerfs très fins qui entourent la veine porte pouvaient suffire au travail sécréteur de la glande.

La bile, indépendamment de ses usages relatifs à la digestion, paraît jouer un grand rôle en ce qui concerne la dépuration du sang et l'entretien de la chaleur animale. Ce fluide, que Liebig considère comme dérivé, chez les herbivores et les omnivores, des principes non azotés, tels que la fécule, le sucre, les graisses, et d'une matière azotée protéique des aliments, du sang ou des tissus transformés, contient des produits très carbonés associés à de la soude. A mesure qu'elle est versée dans l'intestin, elle se mêle aux divers fluides que contient cet organe, et s'étale sur une immense surface qui en opère peu à peu l'absorption. Une fois revenue dans le torrent circulatoire, elle y serait insensiblement brûlée pour l'entretien de la chaleur animale; son carbone serait rejeté par la peau et les voies pulmonaires sous forme d'acide carbonique, et son hydrogène formerait de l'eau destinée à être éliminée par les même voies.

Un tel rôle dévolu à la bile semble, à première vue, peu conciliable avec ce qu'on sait sur le mode d'élimination des produits des sécrétions dépuratives. L'esprit éprouve quelque répugnance à admettre qu'un fluide à composition très compliquée, et sécrété très lentement, soit destiné à rentrer dans la masse du sang dont il provient, pour être consumé peu à peu, notamment dans les systèmes capillaires. Cependant, à y bien réfléchir, on voit qu'en principe la résorption progressive de la bile qui s'étale sur l'immense surface intestinale et sa combustion graduelle, après résorption, n'ont rien d'invraisemblable. D'ailleurs, l'analyse chimique démontre que la bile est résorbée, sinon en totalité, du moins en très grande partie. Les excréments des carnivores, d'après le savant chimiste que je viens de citer, ne contiennent ni soude ni bile. Ces matières, de quelque espèce qu'elle proviennent, contiennent seulement un peu de chlorure de sodium et de sulfate de soude, sans trace d'aucune autre combinaison sodique. La soude est donc résorbée avec le reste, et plus tard, quand elle est dégagée de sa combinaison avec les principes biliaires, s'élimine par les urines sous forme de carbonates et de phosphates. Toutefois, il reste dans les matières excrémentitielles une petite proportion de bile qu'on a évaluée, pour l'homme, à 10 grammes en vingt-quatre heures, d'après les analyses de Berzelius; il en reste aussi une petite quantité dans celles du cheval, du bœuf et du mouton, ainsi que l'ont fait voir les recherches de plusieurs expérimentateurs.

S'il en est ainsi, la bile pourrait jouer un triple rôle : servir à la digestion, à la dépuration du sang et à la combustion respiratoire. Elle serait versée à l'entrée de l'intestin pour s'y mêler immédiatement aux matières chymifiées qui sortent de l'estomac, et avoir le temps d'être saisie peu à peu par les absorbants qui prennent à la fois les boissons, les matériaux du chyle, enfin, les produits des sécrétions gastrique et intestinale, dont l'office est rempli.

Cependant, il est certains faits qui semblent peu favorables à l'hypothèse

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d'une résorption active de la Ijile. Dans ces derniers temps, on a ci-ii trouver à ce liquide des proprités toxiques très prononcées. M. Bouchard ^ a vu que 4 à 6 centimètres cubes de bile en injection intraveineuse tuent un lapin de 1 kilogramme. Les sels biliaires, glycocliolate et taurocholate de soude tuent à la dose de 0?%5 par kilogramme d'animal. La bilirubine, plus toxique encore, tuerait à celle de O^'.Oo. D'après ce savant, Textrait de tissu hépatique jouit également d'une certaine toxicité. L'homme produit en un jour assez de bile pour s'intoxiquer en huit heures, si cette bile était introduite dans le système sanguin.

Le foie, indépendamment du travail qui produit la bile, parait être le siè<^e d'autres opérations Sf rattachant, soit aux sécrétions, soit à la sanguitication.

Les dédoublements des matières azotées desquels résulte l'urée doivent sans doute s'opéier dans cet organe, si volumineux et si vasculaire, avec une grande activité, d'une part, parce que les matériaux de ces actions chimiques \ sont apportés en grandes masses et que d'ailleurs les mêmes actions s'accomnlissent partout, même à l'origine du système chylifère. La production de l'urée, comme celle de l'acide carbonique, est un fait commun à tous les tissus. On dit même d'après Schroeder, que ce principe, ainsi que l'acide urique, peuvent être formés dans le foie aux dépens de l'ammoniaque, mais ce n'est là qu'une déduction tirée du fait des urines devenues très ammoniacales chez les oiseaux, après l'extirpation du foie.

C'est surtout en arrêtant les poisons minéraux, les alcaloïdes toxiques que son intervention est importante. Il fait plus, il paraît modifier, altérer, détruire certains de ces poisons, de ces alcaloïdes qu'il reçoit nécessairement en forte proportion dès qu'ils ont été introduits dans l'organisme par les voies digestives. Schiff. M. Bouchard, M. Roger- croient cette action bien certaine, parce que, disent-ils, une dose d'agent toxique, capable de tuer, si elle est injectée dans les veines, ne tue pas si elle passe par le foie, soit en y pénétrant par injection dans la veine porte, soit en y arrivant par absorption intestinale. Mais la différence d'action, dans ces deux cas,- n'implique pas nécessairement la destruction, Taltération des poisons portés dans le foie. Il suffit que ces agents soient retenus un certain temps dans le tissu hépatique et déversés peu à peu dans le torrent circulatoire pour qu'ils ne puissent plus tuer et qu'ils deviennent même inoftensifs, car, dans ce dernier cas, ils se comportent comme s'ils étaient introduits à doses fractionnées et successives qui s'éliminent à mesure. Ce qui n'est pas déversé insensiblement dans la circulation est éliminé prQbablement avec les produits de la sécrétion biliaire. D'ailleurs, d'après divers expérimentateurs, le foie ne jouirait de la faculté de modifier ou de détruire les poisons qu'à la condition d'être suffisamment chargé de glycogène.

Le foie n'est pas seulement un organe hématopoïétique, parce qu'il débarrasse le sang des résidus de la désassimilation. il lest encore en accumulant dans son tissu, pour un certain temps, des matières qui seraient nuisibles par leur forte proportion. Il paraît retenir momentanément, pour s'en débarrasser ensuite par

1. Ch. Bouchard, Leçons sur les auto-intoxication^. Paris, 1887.