II. — De l'ovulation
Pendant que, dans le mâle, les glandes spermagènes préparent un élément essentiel à la production d'un être nouveau, les ovaires, dans la femelle, sont le siège d'un travail par lequel se forme un second élément contenant le germe de ce nouvel être, c'est-à-dire un œuf dont le développement pourra s'opérer sous l'influence vivifiante du fluide séminal.
L'ovulation et la sécrétion spermatique sont deux phénomènes parallèles et corrélatifs dans tous les animaux, à sexes réunis ou à sexes séparés. Tous les deux sont spontanés, et coexistent à partir de l'âge de la puberté jusqu'à celui où cesse l'aptitude à la reproduction. Tous les deux jouissent de leur maximum d'activité à l'époque du rut dans toutes les classes animales.
L'ovaire, appelé par les anciens le testicule de la femelle, avant que Sténon et de Graaf eussent reconnu sa nature et soupçonné l'identité de sa structure dans la généralité des animaux, secompose chez les mammifères d'une gangue cellullofibreuse pénétrée de vaisseaux, et au milieu de laquelle sont disséminées des vésicules qui elles-mêmes contiennent les ovules. La gangue ou le stroma, plus abondant pendant le jeune âge et dans les intervalles du rut, existe en proportion variable suivant les espèces. Dans quelques-unes, comme la vache, la lapine, la hase, elle y est en telle quantité que l'ovaire semble à première vue compact et homogène. Dansd'autres,au contraire, suivant la remarque de Guvier, le stroma est peu abondant, tandis que les vésicules de de Graaf sont nombreuses et très grandes, ce qui donne à l'ovaire, non plus l'aspect d'une glande parenchymateuse, mais la forme d'une grappe analogue à l'ovaire des oiseaux : ainsi, chez la civette, le hérisson, la truie, la sarigue et les monotrêmes.
Les vésicules de de Graaf, pleines d'un fluide jaunâtre, albumineux, transparent, dans lequel j'ai signalé la présence du sucre, sont formées par trois membranes distinctes : la première celluleuse, assez mince ; la seconde ou tunique propre, très vasculaire, constituée par des cellules microscopiques, adhéranttrès intimement les unes aux autres; la troisième, très mince, résultant aussi de l'association de cellules, mais de petites cellules sphériques faciles à séparer et pleines de granulations. L'ovule se développe, suivant la plupart des observateurs, dans l'épaisseur de cette dernière membrane, ou, d'après F. A. Pouchet, entre celle-ci et la tunique propre. Il est logé là au milieu d'un amas de cellules granuleuses auquel de Baer a donné le nom de cumulus ou de disque proligère. Son diamètre est d'environ un dixième de millimètre. C'est dans la partie extérieure du stroma ou sous-jacente à la membrane d'enveloppe que se forment les œufs en quantité prodigieuse. Ils s'entourent d'une vésicule de de Graaf qui les
protège et facilite ultérieurement leur expulsion. La figure 214, montre leurs divers états successifs avec assez de netteté.
FiG. 214. — Coupe de l'ovaire, d'après Schroeii (*).
Chez les oiseaux, parmi les ovipares, l'ovaire, quoique plus simple que celui des mammifères, a essentiellement la même composition. Le stroma, très peu abondant, y est seulement représenté par un tissu cellulaire fin, mêlé à des vaisseaux. Les œufs, remarquables par leur nombre et le volume qu'ils peuvent y acquérir, donnent à l'organe la forme d'une grappe. Chacun d'eux est renfermé dans un calice sphérique. Correspondant à la vésicule de de Graaf des mammifères, et s'ouvrant pour laisser échapper Fœuf qui doit s'engager dans l'oviducte (fig. 21o).
L'ovaire des autres animaux ovipares consiste essentiellement en une agglomération d'œufs, développés, soit dans une trame cellulo-vasculaire, soit dans l'épaisseur des membranes. Il ressemble, chez les lézards, à une grappe analogue à celle des oiseaux. Chez les serpents, il a la forme d'un long canal contenant les œufs. Il constitue, chez la plupart des poissons, un sac allongé, plissé en divers sens, présentant à sa face inlerne des lames dans l'épaisseur desquelles se produisent les œufs; quelquefois même, il n'y est constitué que par une simple expansion membraneuse servant de gangue ou de stroma.
L"ovule ou l'œuf proprement dit, tel qu'il se présente dans l'ovaire, offre une constitution remarquable par son uniformité dans les diverses classes animales.
(*) 1, 2, vésicules corticales; 3, vésicules entourées de la membrane granuleuse; 4,5, 6, 7, 8, follicule, à divers degrés de développement ; 9, membrane granuleuse; 10, ovule; 11, cumulus proligère; 12, follicule non ouvert; 14, 16, stroma; Ij, vaisseaux; 17, enveloppe d'un corps jaune: 18 et 19, vaisseaux de ee corps.
DK LA GENERATION.
et surtout parmi celles de l'embranchement des vertébrés. 11 se compose chez les mammifères, où il n'a qu'environ un dixième de millimètre de diamètre, de trois parties essentielles qui sont la membrane vitelline, le vitellus et la vésicule germinative (fig. 216).
FiG. 215. — Ovaire de poule d'après Fig. 216,
Wagner (*).
Ovule renfermé dans la vésicule de de Graaf(**).
La membrane vitelline, désignée par de Baer sous le nom de zone b^ansparente, forme à l'ovule, d'après Bischoff \ une enveloppe membraneuse épaisse, hyaline, transparente, élastique, sans texture déterminée, Ses contours externe et interne ont l'aspect de deux lignes circulaires entre lesquelles se dessine un un anneau diaphane. Quelques observateurs la croient constituée seulement par une couche d'albumine déposée à la surface de l'ovule, mais la résistance qu'elle présente lorsque l'œuf est soumis à une pression assez forte, et l'apparence de sa déchirure quand l'ovule a été dilacéré, éloignent l'idée d'un simple enduit albumineux.
Le vitellus ou sphère vitelline, l'analogue du jaune dans l'œuf des oiseaux, est contenu dans l'enveloppe transparente dont il vient d'être question. C'est un fluide épais, visqueux, mêlé à une grande quantité de granulations fines, et, chez beaucoup d'animaux, ce n'est qu'une masse de granules avec fort peu de liquide dans son épaisseur. Celui des oiseaux est constitué, d'après Pouchet, par des vésicules polygonales pleines d'un liquide dans lequel oscillent avec rapidité des granules très ténus, granules qui sortent lentement des vésicules, lorsque celles-ci
1. Bischoff, Traité du développement de rhomnie et des mammifères. Paris, 1843, p. 9.
(*) a, jaune arrivé à maturité dans son calice; bb, stigmate du calice ou ligne par laquelle s'opérera la déchirure destinée au passage du jaune; ce, jaunes incontiplèlement développés ; d, calice \ide après la sortie d'un œuf descendu dans roviducte;e, cicatricule des jaunes qui n'ont pas encore atteint leur maturité.
(**) A, feuillet externe de la vésicule; B, deuxiènne feuillet: C, membrane granuleuse; G, disque proligère; D, liquide de la vésicule; E, ovule; 1, membrane vitelline ; 2, vitellus; 3, vésicule germinative.
FiG. 217.
- Coupe idéale de l'œuf de poule, d'après de Baer (*).
éprouvent dans leur paroi une solution de continuité; mais cette dernière organisation, ((ui parait asï-ez générale parmi les ovipares, n'aiiparticnt pas à l'œuf des mannnirères.
La vésicule germinative , découverte par Purkinje dans l'a'uf des oiseaux, et par Coste dans celui de la femme et des mammifères, est une petite vésicule hyaline, à parois minces, occupant dans le principe à peu près le centre du vitellus, mais se rapprochant insensiblement de la circonférence de celui-ci à mesure que l'ovule parvient à maturité.
Elle renferme un liquide incolore dans lequel on trouve souvent des granules plus ou moins fins, qui manquent dans beaucoup d'oiseaux et de poissons. Ces corpuscules, en s'accumulant en un point de la face interne de la vésicule, y forment une tache que Wagner a appelée germinative Cette tache, très variable aussi, quant à son étendue et à son aspect, a été trouvée multiple dans divers animaux, notamment chez la brebis et la lapine. Elle semblerait ne pas avoir, d'après les recherches de Coste \ l'importance qui lui a été attribuée par les premiers observateurs.
L'œuf des oiseaux, pris comme type des ovipares, présente, tant qu'il est dans l'ovaire, les mêmes parties essentielles que celui des mammifères. En partant de la circonférence vers le centre, il offre : 1° une membrane mince, pellu cide analogue à la membrane vitelline ou zone transparente de l'ovule des mammifères ; 2° le vitellus ou le jaune contenu dans l'enveloppe précédente, et composé de cellules pleines d'un fluide granuleux ; 3" en un point de la surface du vitellus un petit amas de granulations, au milieu desquelles se trouve la vésicule germinative. Le cumulus, formé par les granulations et la vésicule germinative, constitue ce qu'on appelle depuis longtemps la cicatricule.
Lorsque cet œuf, déjà très volumineux, quitte l'ovaire, il parcourt lentement le trajet de l'oviducle, s'y recouvre d'abord d'une couche albumineuse dont l'épaisseur augmente progressivement, puis d'une membrane blanche, et enfin d'une coquille de nature calcaire. Il s'annexe ces nouveaux éléments accessoires, afin de fournir au nouvel être tous les matériaux de son développement, puisque cet être doit parcourir toutes les phases de son évolution embryonnaire sans rien
1. Coste, Histoire générale et particulière du développement des corps organisés. Paris, 1847.
vise anc
(*) A. pôle obtus ; B, pèle aigu ; a, coquille ; b, chambre à air; c, membrane testacée qui en dd, se di en deux fenêtres puui" circoiisci ire la chambre aérienne ; ee, limites du blanc épais; //, limites du blanc très épais qui tient aux chalazes gg ; lih, jaune ou vitellus; i, apparence de cavité dans le jaune ; A, apparence de canal ; Z et m, cicatricule où la vésicule germinative a déjà disparu, et dans laquelle se développeront les premiers linéaments du poulet.
recevoir de la mère. Il est facile de concevoir que l'œuf des mammifères qui doit se greffer dans l'utérus, et y puiser tout ce qui est nécessaire à la formation et à l'accroissemeni, du fœtus, reste si petit et dépourvu des annexes propres à celui des animaux ovipares.
L'œuf des invertébrés a la même constitution essentielle que celui des animaux supérieurs. Il se forme dans des ovaires tubuleux, et débute par une vésicule germinative qui s'entoure de granulations vitellines. Chez les insectes à métamorphoses, on le voit se constituer déjà chez la larve, puis continuer son évolution chez la nymphe. Aussi l'animal, dès qu'il arrive à sa forme définitive, est apte à la reproduction.
L'œuf dont nous venons de voir les caractères essentiels ne se produit pas dans l'ovaire, comme on pourrait le croire, seulement à l'âge de la puberté et à l'époque du rut. Cet œuf se développe de très bonne heure, indépendamment du rapprochement des sexes, et il préexiste à la fécondation dans toutes les classes animales. C'est par la vésicule germinative qu'il commence à se constituer. Autour d'elle se déposent ensuite les granulations vitellines qui, finalement, s'entourent d'une membrane transparente; c'est du moins ce qui paraît résulter des travaux de la plupart des embryologistes.
Sa composition chimique est parfaitement appropriée à son rôle. Le blanc ou la couche albumineuse est formée par de l'albumine associée à des matières grasses, à du sucre et à des sels. Le jaune ou vitellus renferme 17 centièmes d'albumine et de vitelline, et 29 centièmes de matières grasses, oléine, margarine, graisse phosphorée, enfin du sucre, des sels et du fer. D'après les recherches de MM. Frémy et Yalenciennes, la vitelline n'existe que dans l'œuf des oiseaux et de quelques reptiles ; elle est remplacée par des matières analogues, l'émydine chez les tortues, l'ichthine chez les poissons.
On sait depuis fort longtemps que les ovaires des oiseaux, des reptiles, des poissons, et ceux des divers invertébrés, contiennent des œufs à un âge antérieur à celui de la fécondité, et que, par conséquent, ils doivent s'y former sans l'intervention du mâle. Il y a plus, Duvernoy a même constaté la présence des œufs dans les ovaires des fœtus de poissons. Divers observateurs les ont vus dans les ovaires des jeunes filles peu après la naissance, et Carus en a trouvé jusque dans un fœtus de vache arrivé au terme de la vie utérine; depuis on a vu ces vésicules ovariennes chez les veaux, les porcelets, les chiens, chats nouveau-nés. Enfin, un certainnombredeces œufs, formésdetrès bonne heure, peuvent parvenir à maturité avant l'âge de la reproduction ou avant le moment de la fécondation, en laissant sur l'ovaire les corps jaunes qui deviennent la mai'que de leur chute. Des corps de ce genre ont été reconnus par Malpighi, Yallisnieri, Brugnone et, depuis, par beaucoup d'autres observateurs, dans l'ovaire de filles vierges, et dans celui de plusieurs femelles mammifères qui n'avaient jamais eu de rapports avec les mâles.
Il est à noter que le nombre des œufs développés dans l'ovaire est infiniment plus grand que celui des œufs destinés à être pondus ou fécondés. Coste ' a
l. Coste, Histoire générale et particulière du développement des corps orga?2isés. t. I,
leconnu, il y a longtemps déjà,, que chez la femme et les lemelles de mammil'ères ce nombre est fort considérable. On a cru pouvoir le porter à des centaines de mille, et même à dos millions par pouce carré dans l'ovaire de la vache. Toutefois, les œufs qui s'entourent d'une vésicule de de Graaf sont les seuls qui puissent sortir de l'ovaire et qui deviennent aptes à la fécondation.
Bien que la formation des œufs dans l'ovaire s'efl'ectue à [lartir de la vie embryonnaire, cet organe est loin de présenter, dès le principe, les caractères qu'il offre à l'époque delà puberté et au moment du rut. Chez les fœtus des mammifères et les très jeunes femelles de cette classe, l'ovaire est mou, très vasculaire, en apparence homogène. Ainsi, l'ovaire du fœtus de jument est énorme^ d'une mollesse extrême, riche en vaisseaux; son stroma, d'une teinte brune, foncée, rappelle la couleur de la substance testiculaire du cheval, et, au milieu de cette gangue, les vésicules de de Graaf ne semblent pas apparentes à l'œil nu. Il présente encore ces caractères quelque temps après la naissance, mais peu à peu le stroma prend de la densité, perd de sa vascularité primitive ; les vésicules augmentent de volume, atteignent un diamètre de 2, 3, 4, 5 millimètres, de 1, 2 centimètres de diamètre. Enfin, à l'âge adulte et dans la vieillesse, un certain nombre d'entre elles, notamment les plus superficielles, acquièrent un volume énorme, proéminent à la surface de l'ovaire, et se transforment en véritables kystes.
Les œufs renfermés dans l'ovaire des jeunes femelles, quelle que puisse être l'exiguïté des vésicules de de Graaf, n'en contiennent pas moins toutes les parties qui caractérisent l'œuf de la femelle parvenue à l'âge de fécondité. Aux approches de la puberté, quelques vésicules de de Graaf subissent des changements remarquables, arrivent à maturité, et, au moment du rut, se rompent, laissent échapper leurs ovules. C'est à ces phénomènes, dont la découverte est toute moderne, qu'on a appliqué les noms de ponte périodique ou d'ovulation spontanée.
D'abord il est incontestable que, chez les invertébrés et les vertébrés ovipares, les œufs formés avant la fécondation, sans l'intervention du mâle, peuvent se détacher spontanément de l'ovaire et être pondus également sans le concours de l'autre sexe Ainsi, Rœsel, Pallas, Treviranus, et plusieurs observateurs modernes, ont vu que les femelles d'insectes, sans jamais avoir eu de rapports avec les mâles, pondent des œufs ayant les caractères ordinaires. Les poissons osseux, chez lesquels il n'y a jamais d'accouplement, pondent les leurs à une époque déterminée, et ceux-ci sont fécondés lorsqu'ils viennent à rencontrer le sperme que le mâle a répandu dans les eaux. Les batraciens émettent aussi spontanément leurs œufs, que le mâle, cramponné sur la femelle, féconde à mesure qu'ils sortent des voies génitales. Enfin les femelles d'oiseaux privées de mâles, peuvent pondre même autant d'œufs que dans les conditions ordinaires. Le fait, devenu vulgaire en ce qui concerne la poule, est attesté, pour divers oiseaux, par les observations de Buffon, Guvier, Et. Geoffroy Saint-Hilaire, G. Duméril, etc.
Cette émission spontanée des œufs, tout à fait indépendante du concours du mâle et de la fécondation, a lieu aussi bien chez les mammifères que chez les
animaux ovipares ; seulement, comme elle est assez peu manifeste dans les i)remiers, elle n'y a été constatée qu'à la suite de longues investigations.
La présence des corps jaunes observée chez des jeunes filles encore vierges, et dont l'hymen restait intact, de mrine que dans l'ovaire de femelles qui n'avaient point porté, le fait de la ponte périodique chez les oiseaux séparés des mfdes, et chez les ovipares où il n'y a pas rapprochement des sexes, avaient fait soupçonner à plusieurs physiologistes l'existence de l'émission spontanée des ovules chez les mammifères. Goste^ émit, en 1837, l'idée que les œufs peuvent sortir de l'ovaire indépendamment de la fécondation. Négrier reproduisit la même opinion, d'après des observations dans lesquelles il avait vu les corps jaunes se former chez les femmes à l'époque de la menstruation. Mais c'est cà un naturaliste français très distingué, F. -A. Pouchet^ que la science est redevable d'avoir clairement établi, dans toute sa généralité, le phénomène de l'ovulation spontanée, en montrant « que l'œuf est toujours produit à une époque fixe en rapport avec l'une des phases du rut, et qu'il est constamment émis au dehors indépendamment de la fécondation. » Peu après, Bischoff^ ajouta, par de belles expériences, des preuves nouvelles à la loi précédente, et en donna ainsi une démonstration irréfragable. Il enleva d'abord à des lapines, à des chiennes et à des truies, soit l'utérus tout entier, soit l'une dos cornes de cet organe. A}>rès la guérison des femelles, le rut survint; il y eut accouplement : les vésicules de de Graaf se rompirent ; il se forma des corps jaunes ; et les œufs détachés de l'ovaire furent retrouvés dans les trompes de Fallope demeuré(is intactes. Puis, sur d'autres femelles de même espèce, après la ligature ou l'extirpation de l'utérus, il ne permit pas l'approche du mâle, néanmoins, la ponte eut lieu également à l'époque du rut, on retrouva des vésicules rompues ou k la veille de se rompre, et des ovules dans les oviductes.
Les phénomènes préparatoires de la ponte périodique ou de l'ovulation spontanée, chez les mammifères, consistent en une surexcitation plus ou moins vive de l'appareil génital, surtout en une turgescence de l'ovaire, dont quelques vésicules doivent se rompre pour laisser échapper leur contenu.
A la surface de l'ovaire, légèrement gonflé, du moins dans un certain nombre d'animaux, on voit des vésicules de de Graaf plus volumineuses que ne le sont toutes les autres; elles soulèvent les enveloppes de l'ovaire, font une saillie plus ou moins circonscrite à la surface de cet organe qu'elles rendent bosselé ; l'enveloppe albuginée de l'ovaire s'amincit peu cà peu au niveau des vésicules proéminentes, et autour de ces vésicules, les vaisseaux sanguins, devenus plus visibles, et le stroma congestionné, attestent une irritation locale assez vive. D'après les observations de Pouchet, les parois de la vésicule s'épaississent considérablement, et il s'opère peu à peu dans l'intérieur de celle-ci un épanchement sanguin qui se substitue au fluide séro-albumineux. Le sang fourni par les vaisseaux de la membrane propre de la vésicule ovarienne, d'abord fluide et à globules libres,
1. Coste, Cours sur lé développement de l'homme el des animaux. Paris, 1837, p. 455.
2. Pouchet, Théorie positive de l'ovulation spontanée et de la fécondation dans V espèce humaine. Paris, 1842, p. 169.
3. Bischoff, Annales des sciences naturelles, 1844, 3' série, t. Il, p. 105.
sm
tout à fait isolés, se perd en un caillot consistant ; du moins, c'est ainsi que les choses se passent chez la truie.
Une (ois que la vésicule de deGraal' a éprouvé ces remarquables changements, elle se trouve très distendue, et ses parois, injectées, ont perdu leur résistance primitive. Bientôt celles-ci cèdent dans un point superficiel ; il se forme une fente irrégulière plus on moins étendue, à travers laquelle s"échappe l'ovule, entraînant avec lui les débris de la membrane granuleuse.
Chez les femelles qui font un seul petit, on ne voit qu'une vésicule subir ces moditications et se rompre à chaque époque du rut; mais chez les femelles multipares, plusieurs vésicules arrivent simultanément à maturité pour laisser échapper autant d'ovules qu'il se développera de fœtus. Ainsi, chez la truie, d'après F. -A. Pouchet, chaque ovaire donne de quatre à six vésicules qui se rompent (tîg. 218 et 219), et chez la lapine (fig. 220) à peu près le même nombre.
Fjg. 218. — Ovaire de truie d'après Pouchet (*).
Fjg. 219. — Ovaire de truie dont plusieurs vésicules ont acquis tout leur développement (id.) (**).
Fig. 220. — Ovaire de lapine grossi trois fois (*"*)-
Le mode suivant lequel la vésicule de de Graaf se rompt et laisse échapper l'ovule n'est pas encore parfaitement déterminé, si l'on en juge par les dissidences qui régnent sur ce point entre les observateurs les plus habiles. M. F. -A, Pouchet pense que la rupture de la vésicule ovarienne dérive de l'épanchement sanguin qui s'y opère au moment du rut. D'après lui, le sang qui se dépose peu
C) Deux vésicules de de Graaf arrivées à maturité commençant à s'ouvrir pour laisser échapper l'œuf.
(**) Irois d'entre elles, largement ouvertes, uut laissé échapper l'ovule. Un reuf se trouve encore entre les lèvres de l'une d'elles.
(*'*) Plusieurs vésicules ne sont pas encore arrivées à l(?ur complet développement. Quelques-uues ont déjà émis leur ovule.
à peu dans la \ésiciile, el qui esl l'ourni par une exhalation des vaisseaux de la membrane pi'opre, linil par distendre outre mesure les parois de cette vésicule. L'épanchement sanguin commencerait d'abord dans la partie la plus profonde de la vésicule, et, en augmentant, il amènerait l'ovule dans le point le plus superliciel, c'est-à-dire à l'endroit ot!i s'opère la déchirure, lorsque la distension est portée à son terme. Mais Goste prétend que la déchirure de la vésicule ovarienne dérive seulement d'une augmentation de la quantité du fluide séreux qui la remplit, et il assure que l'ovule, au lieu d'être situé à la région profonde de la vésicule, est, au contraire, placé dans un des points les plus rapprochés de la superiicie de l'ovaire, situation qui en rend nécessairement l'émission plus facile.
Les vésicules de deGraaf s'ouvrent indifféremment dans tous les points de la surface de l'ovaire, chez la plupart des animaux oi!i le pavillon de la trompe est assez large pour envelopper à peu près complètement l'ovaire; mais il ne semble pas en être ainsi chez les solipèdes, dont l'ovaire, très volumineux, ne peut être entièrement recouvert par le pavillon. 11 est probable que, dans ces animaux, la déchirure des vésicules s'opère dans le fond du bile ou de l'échancrure de l'ovaire; du moins, c'est là que j'ai rencontré une fois une vésicule pleine de sang et commençant à se déchirer et une autre fois une vésicule portant une large fente par laquelle s'était échappé l'ovule. Jamais je n'ai vu, en d'autres points de la surface de la glande, ni vésicules semblables ni corps jaunes récents, bien caractérisés.
Chez les femelles qui font plusieurs petits à chaque portée, tous les ovules quitteraient à la fois l'ovaire, d'après Bischoff et Barry ; leur ponte serait tellement simultanée qu'il n'y aurait pas même une heure d'intervalle entre la chute de l'un d'eux et celle d'un autre, mais ce fait est très contestable. F. -A. Pouchet le nie en se fondant sur ce que les ovaires des femelles en chaleur présentent, à un moment donné, des vésicules de de Graaf déchirées, tandis que d'autres sont seulement à la veille de se rompre. Je partage volontiers l'opinion de ce dernier observateur; car, en pratiquant la castration sur une truie, pour des démonstrations chirurgicales, j'ai trouvé, à la surface de l'un des ovaires, deux vésicules de de Graaf ouvertes et saignantes, et, près d'elles, deux autres pleines de sang, mais non encore déchirées.
L'ovule que laisse échapper la vésicule de de Graaf ouverte est recueilli par le pavillon de la trompe plus ou moins exactement appliqué à la surface de l'ovaire, puis il descend dans la trompe, parvient à l'utérus où il se développe, s'il a été soumis à l'action vivifiante du fluide séminal. Il est recueilli d'autant plus sûrement que le pavillon enveloppe plus complètement l'ovaire. Sous ce rapport, on sait que les carnassiers sont dans les meilleures conditions, puisque le pavillon forme une capsule qui coiff'e exactement la glande ovigène.
Une fois que les vésicules ovariennes déchirées ont laissé échapper l'ovule, elles éprouvent des modifications remarquables à la suite desquelles elles sont transformées en corps jaunes. Après leur déhiscence, les vésicules de de Graaf conservent d'abord leur volume et restent saillantes à la surface de l'ovaire ; leur cavité est complètement remplie par un caillot sanguin, rouge, brunâtre, et leur
omeitui'e, plus ou moins resserrée, forme une légère excavation vers le milieu de la vésicule. La membrane propre de celle-ci, constiluée par des cellules, augmente d'épaisseur; elle se plisse, d'après les observations de Pouchet, et ses cellules augmentent de volume. Peu à peu le caillot sanguin se résorbe; le diamètre du corps jaune diminue. Ce corps s'afl'aisse, perd sa teinte rouge sanguine, devient rosé, puis jaunâtre, pâlit progressivement, et bientôt ne se distingue plus nettement du stroma de la glande ovigène. Son volume, au début, est très variable suivant les espèces. Dans la brebis et la vache, ce corps a les dimensions d'une petite fève et demeure longtemps saillant à la surface de l'ovaire. Chez la femme il est tellement volumineux, suivant la remarque de Haller, qu'il représente la moitié et plus de la masse de la glande. Au contraire, il est tort petit chez la truie et les rongeurs.
Les corps jaunes persistent assez longtemps après la déchirure de la vésicule dont ils dérivent. De Graaf avait déjà observé que, chez les vaches et les brebis, où ils sont énormes, ceux de ces corps formés à la suite de la fécondation restent apparents pendant toute la durée de la gestation, et s'effacent seulement après le part. J'ai pu, en examinant un assez grand nombre de vaches et de brebis pleines, ra'assurer de l'exactitude de cette remarque. Le corpus luteum, chez ces femelles, reste assez distinct à toutes les périodes de la gestation pour qu'on puisse dire avec certitude lequel des deux ovaires a fourni l'œuf fécondé; de plus l'ovaire qui a donné cet œuf reste habituellement, au moins dans la brebis plus volumineux que l'autre, et renferme un stroma abondant, rosé, tandis que l'autre ovaire, plus petit, pâle intérieurement, en a très peu.
Le travail par lequel s'effectuent au sein de l'ovaire la maturation et la chute de l'œuf coïncide avec l'état d'excitation, qu'on appelle le rut chez les animaux sauvages, ou les chaleurs chez les femelles domestiques; il correspond chez la femme à la menstruation. L'uniformité de ses phénomènes caractéristiques montre clairement que les mammifères sont soumis à la lui générale de la ponte périodique chez les ovipares.
Un seul des phénomènes liés à l'ovulation semble propre à l'espèce humaine ; mais nous avons vu qu'il s'observe aussi, dans certaines limites, chez les animaux ; je dis dans certaines limites, car il est incontestable que l'exhalation sanguine, à l'époque du rut, est à peine appréciable chez un très grand nombre de femelles mammifères. Evidemment, depuis Aristote, beaucoup d'auteurs, Slahl, Linné, entre autres, sont allés trop loin en disant que la vache, la jument, par exemple, éprouvent un flux calaménial semblable à celui de la femme. Le plus souvent à l'époque des chaleurs, il ne s'écoule par la vulve que des mucosités jaunâtres; quelquefois seulement ces mucosités sont très légèrement sanguinolentes, surtout à la suite des approches du raàle. Néanmoins, les observations de F. -A. Pouchet faites sur les truies, les chiennes, les chattes en chaleur, démontrent que la muqueuse utérine, alors fortement congestionnée, exhale à sa surface un fluide dans lequel le microscope permet de reconnaître des débris d'épithélium, des globules muqueux et quelques globules sanguins.
Toutefois, il est hors de doute que les femelles des singes, notamment celles des macaques et des cynocéphales dont l'utérus se rapproche de celui de la
G. COLIN. — Physiol. comp., 3"^ édit. IJ. 57
898 Uf' LA GÉNÉRATION.
femme par son exiguïté, ofl'rent un écoulement périodique très analogue à celui de la menstruation humaine. Chez ces femelles, l'irritation des parties sexuelles est même tellement vive qu'elle se propage aux parties voisines ; car, ainsi que l'ont vu Cuvier et Geoffroy Saint-Hilaire, le gonflement et la rougeur s'étendent du pourtour de la vulve à l'anus, à la face inférieure de la queue et aux callosités ischiales.
L'ovulation, dont nous venons de voir les principaux caractères, se reproduit périodiquement pendant toute la durée de la vie, depuis l'époque de la puberté jusqu'au moment ou s'éteint l'aptitude à la reproduction. Elle se renouvelle plus ou moins fréquemment dans les intervalles de la gestation, suivant les espèces et leurs conditions d'existence. Chez certaines femelles, la lapine par exemple, elle paraît s'opérer à des époques fort rapprochées, car cette dernière, suivant la remarque de Buffon, est toujours disposée à la fécondation. Du reste, la présence du mâle est, pour beaucoup d'espèces, une cause d'excitation qui accélère considérablement la ponte. Les expériences de Coste ont fait voir que, chez la lapine qu'on laisse s'accoupler, les œufs ont déjà quitté les ovaires dix à quinze heures après le rapprochement des sexes, tandis que chez la femelle séparée du mâle, les œufs se trouvent encore dans leurs capsules intactes quarante-cinq heures après l'invasion du rut. Ces expériences ont montré que, dans quelques cas même, la chute des œufs ne s'opérait pas sans le secours de l'accouplement.
Du reste, plusieurs causes extérieures, notamment celles qui tiennent aux climats, aux saisons, à la nourriture et aux influences de la domesticité, peuvent modifier considérablement les phénomènes de l'ovulation. Nos gallinacés et nos [talmipèdes pondent presque toute l'année, tandis que les gallinacés et les palmipèdes sauvages font seulement une ou deux nichées par an. Si on ne leur prodigue pas de très grands soins, la ponte se suspend pendant la mue et au moment des grands froids ; au contraire, si on les soustrait à la rigueur des saisons, et si on leur distribue une abondante nourriture, ils continuent à donner des œ^ufs. Le lapin sauvage, qui fait deux portées par an, peut en donner le double et plus dans nos habitations. Enfin la vache, la truie se reproduisent presque indifféremment dans toutes les saisons, bien que les époques de la génération soient rigoureusement fixées pour les espèces analogues vivant à l'état sauvage.
Maintenant que nous connaissons Télément que chaque sexe fournit pour la reproduction, c'est-à-dire le sperme et l'œuf, il faut rechercher comment ces deux éléments sont mis en rapport l'un avec l'autre;
IIL — De l'accouplement
L'union des deux sexes, nécessaire à la fécondation chez un grand nombre d'animaux, s'effectue par la pénétration d'un organe mâle, érectile, dans les voies génitales de la femelle où doit être lancée la liqueur séminale. Cet acte, qui n'exige de la femelle qu'une participation à peu près passive, nécessite de la
puildu iiiiUc (Taboid l'éicclion du pénis, puis l'iulroniission de cet organe dans le vagin, ontin rémission du sperme.
Le pénis, si varialde clicz les animaux sous le rapport de sa direction, de sa forme et de son volume, doit, pour pénétrer dans les voies génitales de la femelle et y darder le fluide séminal, éprouver une turgescence particulière qui en augmente les dimensions et lui donne une certaine rigidité. Cette turgescence, connue sous le nom d'érection, a été attribuée à une foule de causes : à la compression des veines par Krause, à la contraction des fibres musculaires des Irabécules des corps érectiles par Valentin, contraction commençant du côté des vésicules séminales; Gh. Rouget la suppose due au relâchement de ces mêmes fibres trabéculaires. Eckhard l'a fait dériver de la dilatation des artères des tissus érectiles produite par l'excitation des nerfs érecteurs du plexus sciatique.
Le mécanisme de cet acte n'est pas aussi simple qu'il le parait au premier abord. On voit bien qu'il consiste en une sorte de congestion du tissu aréolaire à larges lacunes qui constitue la masse de la verge. Mais cette congestion est-elle active ou passive et comment dans l'une ou l'autre hypothèse, la pression sanguine peut-elle distendre à un si haut degré des canaux qui se dégorgent librement dans les veines ?
En étudiant avec soin le phénomène sur les animaux où le corps caverneux est très développé, on croit reconnaître qu'il résulte de deux causes, la première est un afflux plus abondant de sang artériel, soit par des artérioles dilatées, soit par des artérioles qui se contractent plus énergiquement, et elle suffit pour donner lieu à une turgescence très marquée; la seconde consiste dans l'obstacle apporté par la compression des veines au dégorgement du tissa érectile. L'afflux plus grand du sang artériel est dû à une influence nerveuse ; la gêne dans le départ du sang vient de la contraction de quelques muscles. Dans le corps caverneux, la compression des veines est due à l'ischio-sous-pénien, ou ischio-caverneux, comme Krause l'a dit avec raison, et dans le tissu spongieux de l'urèlhre, elle résulte, ainsi que Kobelt^ l'a fait remarquer, de l'action du bulbo-caverneux ou accélérateur. Le premier de ces muscles, tout en comprimant les veines dorsales de la verge, entre le corps caverneux et l'ischion, pousserait aussi le sang des racines de ce corps vers les parties antérieures, et l'accélérateur chasserait de son côté le sang du bulbe de l'urèthre vers la tête du pénis qui est une expansion du tissu de l'urèthre. L'observation semble donner la preuve de cette compression, car si l'on explore le périnée d'un chien pendant l'accouplement, on sent très bien les contractions saccadées et rythmiques des muscles précités ; on les sent de même dès qu'on vient à provoquer l'érection de cet animal en appliquant les doigts sur les tumeurs érectiles de la base de la verge ; on les voit, même sur le taureau, dès le début de l'érection, avant que la verge sorte du fourreau, et elles persistent tant que dure la turgescence. Il est bien difficile de concevoir l'érection complète sans le concours de ces deux
1. Kobelt, De l'appareil du sens génital des deux sexes dans Vespèce humaine et quelques mammifères. Strasbourg, 1851, p. 37.
causes réunies ; mais la part d'influence de chacune délies est difficile à préciser. Celle de la compression des veines s'opposant au dégorgement du corps caverneux est peut-être la plus grande. Ceux qui l'ont niée, sous prétexte que la contraction des muscles ne peut être continue et parce que cette compression donnerait lieu à l'arrêt de la circulation, se sont étrangement trompés. Des contractions très rapprochées et saccadées suffisent, et une compression qui réduit fortement la lumière des veines conduit mieux au hut qu'un aflaissement complet qui arrêterait la circulation et ne permettrait point à l'érection d'avoir une longue durée.
Quoique l'érection s'opère simultanément dans toutes les parties de la verge, elle ne s'y développe pas d'une manière uniforme. L'érection du corps caverneux, qui doit permettre à l'organe de pénétrer dans les voies génitales de la femelle se produit la première et acquiert vite son maximum d'intensité ; l'érection du corps spongieux de l'urèthre et de la tête, ou du gland, se fait à demi avant l'intromission; elle s'achève dans le vagin sous l'influence des frottements, et a pour hut de rendre possible, sous forme de jet, l'émission du sperme.
L'érection ne peut s'opérer que par suite d'excitations nerveuses venues des centres. Elle est impossible, comme Gunther l'a montré, dans le cas où les nerfs péniens sont coupés. Effectivement, après cette section que j'ai faite sur un cheval entier, très vigoureux, la verge est devenue flasque. En présence d'une jument en rut, il y a eu des hennissements, des tentatives réitérées d'accouplement, mais la verge est demeurée molle, et n'a pu se dégager du fourreau sur une longueur de plus de 20 centimètres.
Ce qui se passe au moment de la mort par compression, section du bulbe, commotion cérébrale ou simplement par hémorrhagie, n'éclaire pas beaucoup le mécanisme de cet acte. Alors, même dans les cas oîi elle n'est qu'incomplète, elle s'accompagne de contractions très vives des ischio-sous-péniens, de l'accélérateur et d'une éjaculation abondante. C'est ce que l'on voit tous les jours sur les chevaux entiers tués d'une manière quelconque. Certains d'entre eux donnent des nappes de sperme. Dans le cas ou la respiration artificielle est établie sur ces animaux, on voit une nouvelle éjaculation se produire une fois que l'insufflation vient à se suspendre et que la circulation s'arrête.
Chez quelques animaux, notamment le taureau, il y a des érections périodiques accompagnées d'éjaculations en dehors des rapprochements sexuels. Ceux des ruminants qui n'ont pas de saillies à effectuer éprouvent ordinairement le matin, lorsqu'ils se relèvent, et après l'expulsion des fèces, des contractions des muscles péniens, suivies de la projection de la verge hors du fourreau, et de l'émission d'une certaine quantité de fluide prostatique et de sperme,
A mesure que la turgescence du corps caverneux fait des progrès, le pénis éprouve un redressement de ses courbures et une élongation qui le font sortir du fourreau. Son diamètre augmente, sa forme se modifie quelquefois de même que sa direction, et enfin sa rigidité devient très considérable, notamment chez les espèces pourvues d'un os pénien, comme les chiens, les martes, les ours,
et quelques autres mammifères. Il se présente alors sous une foule de formes diverses, suivant les espèces, et appropriées sans doute à la disposition des voies génitales de la femelle et à leur degré de sensibilité. On le voit cylindrique et renflé à son extrémité libre chez les solipèdes ; grêle et effilé dans la plupart des ruminants ; terminé par un long prolongement vermiforme chez le bélier; cylindrique et légèrement tordu à la pointe chez le porc; conique et couvert de rudes papilles chez les chats; pourvu, à la base de sa partie libre, de deux renflements énormes chez les chiens.
L'élongation du pénis et sa projection hors du fourreau ou de la gaine préputiale dérivent le plus souvent, à la fois, du redressement des courbures de l'organe, de sa turgescence, et enfin de l'action de certains muscles qui agissent, soit sur lui, soit sur son enveloppe. Chez les solipèdes et l'éléphant, l'élongation de la verge tient au redressement des légères sinuosités que l'organe relâché décrit sous la symphyse pubienne, surtout à la turgescence du corps caverneux. Chez les ruminants, elle a uniquement pour cause l'effacement de l'S que forme habituellement l'organe à la région scrotale, effacement produit d'une manière toute mécanique par l'accumulation du sang dans les aréoles du corps caverneux. La projection de la verge hors du fourreau y est facilitée par le relâchement des muscles blancs insérés au niveau des courbures, et par la rétraction qu'opèrent sur le fourreau lui-même les deux bandelettes musculaires émanées du voisinage du pubis.
Une fois que l'érection est complète, souvent même avant qu'elle soit portée à son plus haut degré, le pénis peut pénétrer dans les voies sexuelles de la femelle et y verser le sperme. Cette action s'effectue plus ou moins facilement, et dans une attitude variable, suivant les animaux. En général, elle exige, chez les mammifères, que le mâle s'élève sur les membres postérieurs, et se maintienne sur la croupe de la femelle cà l'aide de ses membres antérieurs. Le cheval flaire préalablement la jument au pourtour de la vulve, aux cuisses et au flanc ; il hennit, relève spasmodiquement la lèvre supérieure, dilate fortement les naseaux et la fausse narine, mord quelquefois la femelle; sa respiration, extrêmement saccadée, met en une sorte de convulsion les muscles du thorax et de l'abdomen. Le dromadaire, d'après F. Cuvier, « saisit au cou la femelle avec les dents, et la force à se coucher sur ses quatre membres, malgré les cris qu'elle jette. » Le chat se cramponne sur la femelle en la mordant à la tête et en lui enfonçant les griffes dans la peau ; aussi la chatte fait-elle alors entendre des cris de douleur plus ou moins répétés. Les porcs, dont l'accouplement est très prolongé, écument souvent pendant cet acte, suivant la remarque de Pline, et, si l'on en croit Aristote, se couchent quelquefois pour l'accomplir lorsqu'ils arrivent à un âge avancé. L'ours prend aussi, dit-on, la même attitude. Aristote prétend que les hérissons se tiennent debout, ventre à ventre, et il assure que les animaux dont l'urine est rejetée en arrière se rapprochent en reculant et s'accouplent en arrière, le tigre etlelion, par exemple. Mais un tel mode n'est pas possible chez ces quadrupèdes, bien qu'ils aient le pénis très court et très rapproché de l'anus. Le chien peut, il est vrai, opposer directement sa croupe à celle delà femelle, quand, une fois l'intromission opérée, comme chez les autres mammifères, l'un des deux individus se
porte brusquement de côté. Alors la verge, qui est peu gonllée en arrière des deux bulbes érectiles et à l'origine de l'os pénien, se replie sur elle-même en ce point, et permet aux animaux de prolonger encore la durée de leur union. La même cbose arriverait, d'après Pline, au loup et aux phoques ^ Aussitôt que l'accouplement est commencé, la sensation éprouvée par le mâle, à la suite du contact du pénis avec les parois du vagin, détermine des contractions spasmodiques dans toutes les parties génitales. Le crémaster tend le cordon testiculaire et rapproche quelquefois, comme chez le cheval, le testiculede l'anneau inguinal. Les canaux déférents se resserrent, et font monter le sperme vers les vésicules séminales. Celles-ci se contractent convulsivement, et expriment une partie de leur contenu dans le canal de l'urèthre. Les expansions musculaires rougeâtres qui enveloppent la prostate compriment ces glandes, en font sortir un fluide clair, légèrement visqueux, qui d'abord lubrifie la muqueuse urélhrale, et qui ensuite se mêle au sperme dont il a préparé les voies. Dès que le liquide est parvenu dans l'urèthre rétréci par le gonflement du tissu spongieux qui entoure ce canal et par la tension du corps caverneux, il est chassé avec force par les contractions d'un muscle rouge à hbres transversales tapissant toute la partie postérieure du canal. La partie supérieure de ce muscle agit spécialement sur la région pelvienne qu'elle entoure et sur les petites prostates qu'elle tapisse. La seconde exerce son action sur la partie pénienne de l'urèthre. Dans les animaux domestiques, la première a été appelée muscle ischio-uréthral, et la seconde périnéo-uréthral ou accélérateur.
L'émission du sperme et des fluides prostatiques se fait très rapidement chez les solipèdes, chez le taureau, le bélier, le bouc, le lapin, les oiseaux, et chez beaucoup d'autres espèces où ces liquides ont peu de consistance et de viscosité. Chez ces animaux, le coït est de très courte durée. D'après mes observations il ne dure en général que dix à quinze secondes, pour les étalons vigoureux, mais il peut aller jusqu'à trente pour ceux qui sont un peu fatigués. L'émission est, au contraire, assez lente chez le chien, chez le porc, et plus encore chez le dromadaire. Aussi l'accouplement du porc se prolonge-t-il cinq à six minutes, et celui du dromadaire un quart d'heure, une demi-heure, même des journées entières, comme les anciens le savaient déjà^. Dans ce dernier cas, l'éjaculation se fait paisiblement, sans secousses de la part de l'animal, et sans spasme des organes génitaux. Les dromadaires accouplés dans des lieux retirés conservent le décubitus sternal et ruminent de même que dans les conditions ordinaires : l'éjaculation s'achève le plus souvent sans qu'aucun signe particulier en marque le terme. Mais il n'en est pas toujours ainsi. Le cheval éprouve des secousses répétées, fait trémousser sa queue ; puis, l'acte accompli, les oreilles tombent, il baisse la tête et semble éprouver un affaissement subit très prononcé.
Le fluide séminal, associé aux humeurs prostatiques, est dardé avec force dans les voies génitales de la femelle. Une partie de ce fluide est nécessairement versée dans le vagin, tandis que le reste paraît pouvoir être lancé directement dans la
1. Pline, Hisloire natxirelle. liv. X, p. 396 (traduction Guéroult).
•z. Aristote, Hisloiredes animaux, traduction Camus, livre V, p. -211; — Pline, livre X, p. 390, (traduction Guéroiilt).
cavité du roi de la matrice. Plusieurs considérations indiquent la possibilité de cette projection du sperme dans la cavité utérine. D'abord, il existe une relation manifeste entre la longueur du conduit vaginal et Télendue de la partie libre du pénis, de telle sorte que. chez les femelles dont le vagin est très long, la verge peut encore atteindre facilement le col utérin. Ensuite, il y a dans chaque espèce un rapport entre la configuration de la tête du pénis et celle du col de la matrice. Ainsi la verge du cheval, qui se termine par un renilement en pomme d'arrosoir, peut s'appliquer exactement sur le fond du vagin, et le petit prolongement uréthral saillant est bien disposé pour pénétrer dans l'ouverture de la fleur épanouie t'I s'y enfoncer d'autant plus que le mâle imprime à sa croupe des secousses plus énergiques. Celle du bo'uf, grêle, à peu près cylindrique, mais rigide et terminée on pointe, peut s'engager dans li> col utérin épais de la vache. La verge du bélier, |ilus grêle encore et continuée par un appendice vermiforme, avait besoin d'une telle contiguration pour s'insinuer dans le col de la matrice très long et extrêmement resserré de la brebis. Du reste, le col de l'utérus n'est pas, pendant la vie, fermé ni resserré comme sur le cadavre, où la roideur cadavérique oppose une grande résistance à la dilatation. Il est facile, en explorant cette partie sur les femelles vivantes, de s'assurer que, sans effort, on peut y faire pénétrer le doigt, et très probablement, à l'époque du rut, sa dilatabilité doit être encore plus grande. Dans le but de constater l'état de la matrice et du col utérin pendant l'accouplement, j'ai exploré et fait explorer ces parties sur la jument aussitôt après le coït. Sur deux ou trois de ces femelles qui étaient bien en rut, le col de la matrice s'est trouvé flasque et a laissé pénétrer sans efforts deux et même trois doigts. Sur l'une d'elles, tuée quelques heures après l'accomplissement de l'acte, le col de la matrice était injecté, et il y avait des spermatozoïdes en grand nombre dans le vagin, dans la cavité du col et dans le reste de l'utérus; une autre qui avait rejeté plus d'un décilitre de matière blanchâtre après la descente de l'étalon, n'a presque pas montré d'infusoires ni dans l'utérus ni même dans le vagin.
On conçoit donc que le coït soit sans résultat, si la femelle fait immédiatement après de violentes contractions expulsives. Cependant si les efforts expulsifs sont faibles el limités à la région vulvaire, ils n'entraînent pas le sperme. La jument rend, quelques minutes après avoir reçu l'étalon, de l'urine souvent tout à fait dépourvue de spermatozoïdes. La truie peut même uriner plusieurs fois pendant l'accouplement sans rejeter des matières qui ressemblent au sperme.
Il est évident que si l'utérus est immobile et resserré, surtout dans la région du col, il rend les conditions de la fécondation très défavorables. Les Arabes le savent', et quand ils ont affaire à des juments qui ne retiennent pas, ils engagent le bras dans le vagin et le poussent jusque dans le col utérin. Elles sont fécondables à la suite de cette manipulation qu'on pratiquait déjà de diverses manières sur les femmes stériles, du temps d'Hippocrate.
Evidemment, l'utérus peut, puisqu'il a une tunique musculaire, surtout très épaisse au col, se mouvoir sensiblement, et participer au spasme de toutes les parties de l'appareil génital pendant l'accouplement. Il ne serait pas impossible,
