CHAPITRE LXXXI

Maintenant que nous avons une idée de la répartition de la chaleur dans l'organisme, de son chiffre normal, de ses variations suivant les espèces et les circonstances, enfin des conditions qui en maintiennent l'équilibre, cherchons à déterminer ses sources et son mode de production.

D'après ce que nous avons vu en étudiant les actions chimiques de la respiration, il nous est facile de préciser les sources delà chaleur animale.

Les anciens, qui n'avaient aucune idée des actions chimiques, supposaient que la chaleur animale était innée, et qu'elle avait son point de départ dans le coeur. A l'époque de Van Helmont et de Sylvius, on l'attribua vaguement à des phénomènes chimiques dont on ne pouvait avoir une idée nette. Plus tard, avec Boerhaave et Haies, on la supposa le résultat d'actions mécaniques, et, en particulier, du frottement du sang sur les parois vasculaires. Ce fut Lavoisier qui, dès 1777, rapporta la production de cette chaleur aux phénomènes chimiques de la respiration. En 1783, il l'attribua très explicitement à la combustion du carbone et de l'hydrogène par l'oxygène de l'air, combustion effectuée dans le poumon. A l'aide de son calorimètre à glace, il crut reconnaître que la combustion du carbone donne les 96 centièmes de la somme de calorique perdue par le rayonnement et l'évaporation des produits de la peau et de la muqueuse pulmonaire; entin, il établit que la combustion d'une certaine quantité d'hydrogène donne le reste de la chaleur. Lagrange chercha à démontrer, d'une part, que le poumon était seulement le siège de l'absorption de l'oxygène et du dégagement de l'acide carbonique, et que, d'autre part, les combustions d'où dérive la chaleur avaient lieu dans les capillaires généraux. Crawford et Spallanzani admirent aussi que l'acide carbonique ne se forme pas dans le poumon, et que le dégagement de la chaleur s'opère dans les systèmes capillaires. Dès lors on fut dans le vrai. Aujourd'hui, il n'y a plus aucun doute sur ces deux points, à savoir: que la chaleur résulte des actions chimiques entre l'oxygène et les éléments de l'organisme, et qu'elle se produit partout où l'oxygène peut se mettre en contact avec ces éléments solides ou liquides.

Il est facile de démontrer que c'est par la respiration et ses actions chimiques que la chaleur animale est produite, car si on pratique la respiration artificielle après la section du bulbe ou la décapitation, on voit la température baisser à mesure que l'absorption de l'oxygène diminue. Sur la génisse, par exemple, j'ai vu, dans ce cas, au bout de 30 à 40 minutes, la température intérieure descendre de 38 à 37°, 2, puis arriver insensiblement à 36 en deux heures et demie. Ce qui prouve aussi la calorification par les actions ch^ 'piques, c'est l'élévation de la tem-

pérature dans les tissus après la mort, tissus dont chacun prend une température propre que la circulation ne tend plus à égaliser entre eux. Celte élévation est exprimée sur le cheval, par un excès de o dixièmes de degré, I de^^ré 1/2 même 2 degrés. Aussi pourrait-on dire que la température d'un animal dépend du rapport qui existe entre la somme de calorique produite et la somme perdue en un temps donné.

L'expérimentation à l'aide des calorimètres et les calculs basés sur la quantité d'oxygène consommé et celle d'acide carbonique exhalé permettent de déterminer la somme de chaleur produite en une heure ou en vingt-quatre heures par les divers animaux domestiques. M. Gavarret, qui a rassemblé et discuté tous les documents propres à fixer ces déterminations, adopte les chitTres suivants :

Le cheval du poids de 412 kilogrammes, qui brûle en vingt-quatre heures, d'après Boussingault, 2463 grammes de carbone, 24 grammes d'oxygène, et qui perd par la peau et le poumon 7921 grammes d'eau, produit par kilogramme et par heure 2 calories 102 ^ II en perd par la transpiration cutanée et la pulmonaire, 0,459, reste 1 calorie 643 pour les besoins de l'organisme, et les autres pertes; conséquemment, chaque kilogramme du poids du corps donne, en vingtquatre heures, 50 calories 448, et la masse totale, 20 684 calories dans la même période. La perte par les deux transpirations est, pour la même période de 1 1 calories 016 par kilogramme, et, pour la masse totale du corps, de 4538 calories. Il reste donc 16 146 calories ou plus des trois quarts à perdre par d'autres voies. Cet excédent est nécessaire pour subvenir aux pertes occasionnées par le rayonnement, pertes qui sont, comme nous l'avons vu, des deux tiers environ de la chaleur produite.

A mesure que la taille se réduit, et que, conséquemment, les déperditions du calorique augmentent relativement à la masse, la production de chaleur devient plus active. L'homme donne 2 calories 300 par kilogramme et par heure ; — le mouton, 2 calories 601 ; — le chien, 3 calories 992; et les oiseaux davantage; — le canard, 6 calories 002; -^ la tourterelle, 10 calories 104; — le moineau, 31 calories 926 ; — le verdier, 38 calories 502, ou 3 à 18 fois plus que le cheval.

La quantité de chaleur développée par un animal est donc assez considérable relativement à son volume. Celle que produit le cheval est capable d'augmenter de 1 degré une masse d'eau de 20 684 litres, ou 286 hectolitres, représentant 50 fois le volume du corps, sa densité étant supposée égale à celle de l'eau. Elle en porterait, de 0 à l'ébullition, un peu plus de 2 hectolitres. Toutefois, il ne faut regarder ces données que comme des approximations, car elles supposent que toute la chaleur produite dérive des actions chimiques. Or, on sait que les expériences de Despretz et celles de Dulong tendent à établir que les 90 ou 92 centièmes seulement de la chaleur dégagée dans le calorimètre ont cette source. D'ailleurs, si 500 grammes de carbone donnent 8 080 calories et si 500 grammes d'hydrogène en dégagent 34 462, cette somme n'est pas invariable, car les corps combustibles donnent plus ou moins de chaleur suivant les combinaisons dont ils font partie et suivant les produits de leur combustion.

1. On sait que la calorie est la quantité de chaleur nécessaire pour élever de 1 degré la température de 1 kilogramme d'eau.

G. COLIN. — Physiol. conip., 3' édit. II. — 70

Il n'est pas nécessaire maintenant d'entrer dans de longs détails pour préciser le siège des phénomènes caloriliques de l'économie. Il est clair que toutes les parties où s'accomplissent des actes nutritifs ou sécrétoires associés à des actions chimiques sont le siège d'un dégagement de chaleur. A priori, on peut dire que la production de chaleur est inégale suivant les parties, et qu'elle est proportionnelle à l'intensité des actions chimiques qui s'accomplissent en elles. Toutefois, en raison de la diffusion rapide du calorique par la conductibilité des tissus et par l'intervention des courants sanguins, il est difficile de démontrer expérimentalement la loi que le raisonnement établit. D'abord, il est manifeste que la calorification dans les parties y est en rapport avec l'activité de la circulation. Lorsque la peau pcîlit, par l'affaissement de ses vaisseaux, lorsque les extrémités reçoivent peu de sang, elles se refroidissent si vite et si sensiblement qu'il n'est pas nécessaire de recourir aux instruments pour s'en assurer. Au contraire, elles s'échauffent dès, que, par l'exercice, la marche, des frictions, le sang y est apporté en plus grande quantité. On sait que la simple section des nerfs ganglionnaires qui dilate les vaisseaux élève très rapidement et d'une manière persistante la température des parties où ces nerfs se rendent.

C'est dans les tissus très vasculaires auxquels l'oxygène est cédé en grande quantité que les phénomènes de la calorification acquièrent le plus d'intensité. Ces tissus empruntent l'oxygène au sang, comme nous l'avons vu en étudiant la respiration; ils respirent à proprement parler. L'oxygène dont ils s'emparent se combine avec les matières carbonées et hydrogénées, et, de cette combustion lente, résulte à la fois la production de l'acide carbonique, de l'eau et de la chaleur. Le tissu musculaire est un de ceux où les actes d'oxydation s'effectuent avec le plus d'intensité; et comme, en raison de sa masse, il représente plus du tiers de celle du corps, il est le plus vaste des foyers calorifiques. C'est surtout sous l'influence de la contraction qu'il produit beaucoup de chaleur. Il s'échauffe alors très vite d'un demi-degré, même de 1 degré, surtout si les efforts sont un peu violents, et, par suite, il échauffe le sang qui le traverse. La chaleur qui s'y développe, résulte uniquement, dit-on, d'une oxydation. Elle a, d'après les physiciens et les physiologistes partisans des idées de Mayer, le même point de départ que la lumière, l'électricité, le mouvement. Une force unique, en se transformant, donne l'une ou l'autre. Le mouvement musculaire serait un équivalent mécanique de la chaleur; et, d'après Béclard, la contraction statique produirait plus de chaleur que la contraction qui a pour résultat un effet mécanique : la quantité de chaleur perdue dans le dernier cas correspondrait à l'effet mécanique produit. Mais cette transformation n'est nullement démontrée. Il est très possible, comme le pensait P. Bert, que les actions chimiques accomplies dans l'organisme, produisent à la fois chaleur, électricité et mouvement.

Qu'il y ait ou non transformation d'une partie de la chaleur en mouvement, que d'après le principe de l'équivalence des forces la partie d'oxygène non employée à produire de la chaleur serve ou ne serve pas à développer le mouvement, ce qui est certain, c'est qu'une augmentation thermique coïncide avec la contraction, et que ce phénomène correspond à une plus grande consommation d'oxygène, à une plus active production d'acide carbonique, à la formation d'une cer-

taine quantité d'acide lactique qui l'ait passer le tissu musculaire de l'état alcalin à l'état acide.

Enfui, les organes respiratoires, les poumons, que les premiers partisans de la doctrine de Lavoisier inclinaient à regarder comme le loyer exclusif de la calorification, concourent aussi pour une part notable à la production de la chaleur animale. Les poumons ne sont pas seulement un lieu où le sang échange son acide carbonique contre l'oxygène de l'air, ils sont un foyer d'actions chimiques incessantes ; car l'oxygène, à compter du moment de son absorption, agit sur les éléments combustibles du sang et des tissus ; il tend à produire et produit en effet de l'acide carbonique et de l'eau dans le système capillaire pulmonaire comme dans les systèmes capillaires généraux. Aucune raison chimique ni physiologique ne justifie l'hypothèse d'après laquelle le poumon serait exclu de la faculté de participer à la calorification générale. II est vrai que la démonstration expérimentale de la calorilicalion pulmonaire n'est pas facile à obtenir. Le poumon est peut-être de tous les organes celui dont la température met le moins en évidence le rôle calorifique. Cette température essentiellement et inévitablement variable, est presque toujours inférieure à celle des viscères abdominaux ; elle tend sans cesse à s'abaisser par le fait de l'air qui circule dans les bronches et les vésicules comme par le contact de l'organe, dans une très grande étendue, avec les parois thoraciques, qui sont loin d'atteindre les degrés de chaleur des parties centrales. Néanmoins, le rôle thermique du poumon se dégage de diverses considérations et de divers faits à signification non équivoque.

En effet, s'il ne se développait pas de chaleur dans le poumon, le sang en sortirait plus froid et toujours plus froid, pour deux raisons : 1° parce qu'il a cédé de la chaleur pour amener l'air aune température très voisine de la sienne propre; •2« parce qu'il a donné aussi au produit de l'exhalation pulmonaire une certaine somme de calorique employée à le transformer en vapeur. Or si, malgré cette double soustraction, non seulement le sang ne s'est pas refroidi dans un grand nombre de cas, mais s'est au contraire fort souvent réchauffé de 1 , 2, 3, 4 dixièmes <le degré et même davantage, c'est que tout le calorique produit dans Torgane pulmonaire n'a pas été dépensé pour échauffer l'air ou vaporiser l'eau de la transpiration, et qu'une partie en a été absorbée par le sang artériel, d'où résulte l'excès de température que l'expérimentation nous a si souvent fait reconnaître au sang rouge dans les cavités du cœur. Les preuves que j'ai données, dans un mémoire spécial, à l'appui de la calorification pulmonaire, me paraissent la mettre hors de toute contestation. J'y ajoute celle-ci, qui résulte de mes expériences récentes, c'est que si, après avoir pris pour terme de comparaison la température du tissu pulmonaire au centre de l'organe, on vient à tuer l'animal par la section du bulbe, on constate au bout de cinq, dix, quinze minutes, et souvent pendant une demi-heure, un accroissement de température dû aux actions chimiques qui continuent à s'effectuer dans le poumon aux dépens de l'air qu'il a retenu, air qui cesse d'emporter le calorique à cause de l'immobilité dont la section de la moelle a frappé les parois thoraciques.

Déplus, tous les autres organes, tous les autres tissus pourvus de vaisseaux, les glandes, le système nerveux, sans avoir l'importance du système musculaire,

deviennent, parle fait des phénomènes respiratoires et de leurs actions diverses, autant de foyers dont la participation à la calorification générale a été déjà quelquefois directement constatée. Quelques physiologistes ont même poussé leurs prétentions jusqu'à chiffrer en unités de chaleur ou en calories la part de chaque organe, même du cerveau, dans l'inaction ou pendant le travail intellectuel.

Quelque inégal que puisse être le rôle des divers foyers dans la calorification générale, il est facile, étant connues les lois de la conductibilité et l'influence des courants sanguins, de comprendre comment peut s'opérer et se maintenir l'équilibre de température entre les parties intérieures, équilibre dont nous avons vu plus haut les caractères et les variations.

Enfin, comme dans toutes les parties de l'organisme les actions chimiques sont diffuses ou accomplies à la fois dans le sang et dans les solides, la calorification, qui en est le résultat, doit s'opérer dans la totalité delà substance organisée.

Il est incontestable que cette calorification est subordonnée, dans certaines limites, à l'influence du système nerveux. Mais l'action nerveuse ne s'exerce sur elle que d'une manière indirecte, surtout par lïntermédiaire delà respiration et de la circulation. A ce sujet, faute de données précises, on a fait du roman physiologique. Des nerfs thermiques ont été admis, notamment par Cl. Bernard: les uns seraient calorifiques, comme la corde du tympan, les autres frigorifiques, comme le sympathique. L'excitation de celui-ci abaisserait la température, et sa section relèverait par influence directe, et non par des modifications imprimées à la circulation, par conséquent à l'activité du travail chimique opéré dans les tissus. D'autres distinctions encore ont été établies. On a cru voir, parmi les nerfs calorifiques, des filets modérateurs des combustions. On a indiqué, dans la protubérance annulaire, un centre modérateur de combustion, en se fondant sur ce fait que la section de la protubérance annulaire, en avant de la moelle allongée, fait monter la température de 2 à 3 degrés.

Le sympathique est certainenaent de tous les nerfs celui qui influence au plus haut degré la calorification ; et il paraît le faire seulement à titre de modificateur de la circulation. Lorsque deux thermomètres sont placés sous la peau des joues, l'un du côté droit, l'autre du côté gauche, si on vient à couper le filet cervical droit, on voit, au bout d'un temps assez court, le thermomètre du côté du nerf coupé dépasser de 1, 2, 3 degrés et plus celui du côté à nerf intact. Dans le cas de compression des filets du sympathique, il en est de même. J'ai vu, sur un cheval à tumeur volumineuse à l'entrée de la poitrine et comprimant le filet souscostal, tout le membre antérieur du côté de la tumeur beaucoup plus chaud au toucher que le membre opposé. Le thermomètre sous la peau de l'épaule du côté des nerfs comprimés, marquait 2 degrés et demi de plus que le thermomètre mis au même point sur l'autre.