CARACTÈRES MICROSCOPIQUES DU CHYLE
dans mes ubsorvations, qui ont porté, coiniiie pour la lym[)lie, sur un très grand nombre d'échantillons. Les ('-oarts numériques entre les extrêmes sont énormes et d'une difficile explication.
Les leucocytes existent dans toutes les parties du système chylifère, dans le chyle tiré des très petits vaisseaux des parois intestinales comme dans celui des gros lactés du mésentère ; ils se forment donc dès l'origine du système ; mais c'est dans les ganglions que leur formation acquiert son maximum d'activité. Là les noyaux sont extrêmement nombreux dans la partie corticale : ils se détachent des parois des vacuoles et paraissent, par leur accroissement, donner des globules identiques avec ceux qui viennent des autres points du système lymphatique. D'après KôUiker, ils se constitueraient surtout aux dépens des matériaux |)lasmatiques sanguins que la pression artérielle ferait transsuder dans les alvéoles du ganglion. Suivant d'autres, ils résulteraient de la prolifération des noyaux du tissu conjonctif.
Le mécanisme de leur formation dans les réseaux d'origine et dans les ganglions est encore peu connu. Il est à présumer, ainsi que le pense KôUiker, qu'ils prennent naissance, comme les autres cellules, par un noyau qui s'entoure d'une membrane. Une fois formés, la plupart ne sont pas destinés à se multiplier, ni l)ar inclusion, ni par xoie de scission. Néanmoins, le développement des expansions sarcodiques sur les globules vivants semble indiquer une tendance à la scission.
Leur destination n'est pas sûrement déterminée. Un sait qu'ils vont se mêler au sang, mais on se demande s'ils s'y détruisent ou s'ils s'y transforment en globules rouges. Ces questions seront examinées au chapitre de la sanguification.
Dans le chyle des oiseaux, des reptiles, on retrouve les globules, même plus gros que ceux des mammifères, et les globulins; ils y sont également visqueux, susceptibles de diverses déformations et de changements analogues à ceux dont il vient d'être question.
Indépendamment des globules blancs dont nous venons de parler, on a signalé dans le chyle des globules incolores ou de petites cellules qui. portées dans le sang, absorberaieut les matériaux du plasma pour se transformer en globules sanguins. Quelques leucocytes paraissent, en effet, présenter les caractères que leur suppose G. Zimmermann, mais pourtant, en les examinant avec attention, on voit qu'ils ont, comme les autres, un contenu légèrement granuleux^ Ils ne doivent donc pas être, selon moi, distingués des globules ordinaires; Le fait de présenter un contenu presque transparent peut tenir à leur âge, à leur degré d'évolution ou aussi aux conditions dans lesquelles on les examine.
La seconde espèce d'éléments figurés qu'on trouve dans le chyle est constituée parles fines particules de graisse en suspension dans le sérum. Ces particules^ trop ténues pour être considérées comme des gouttelettes, sont extrêmement nombreuses dans le chyle laiteux des carnivores et dans celui des animaux à la mamelle ; elles le sont beaucoup moins dans le chyle simplement opalin, et deviennent rares dans le liquide presque transparent des herbivores. On les voit, à un fort grossissement, sous l'aspect d'un sablé très fin, disséminé régulièrement.
'17G DE l'absorption.
Elles sont égales entre elles, arrondies, de teinte foncée sur les bords, brillantes au centre lorsque le grossissement est porté à ses dernières limites. Leur finesse est incommensurable, dit-on, ou de moins d'un millième de millimètre. Elles sont animées dans le sérum d'un mouvement brownien très rapide.
Ces particules graisseuses existent dans le chyle dès son entrée dans les réseaux. On a prétendu, sans preuves sérieuses, que leur quantité diminuait dans les ganglions mésentériques. Elles deviennent réellement moins serrées dans le canal thoracique par suite du mélange du chyle avec une proportion considérable de lymphe qui en est dépourvue. Si Ton en croit H. Millier, elles auraient une enveloppe de nature protéique, dont M. Milne Edwards admet aussi l'existence. L'acide acétique, ou les solutions alcalines ajoutées au chyle, rassemblent ces granules en gouttelettes. D'après mes observations, l'addition d'éther sulfurique les fait disparaître en tant que fines particules, en même temps qu'elle enlève au liquide son aspect lactescent. L'évaporation de l'éther n'est point suivie de leur réapparition, mais de la formation de gouttelettes inégales dont les caractères sont très différents de ceux des fines molécules.
Des particules semblables se voient en certaine quantité dans le sérum sanguin, lorsqu'il est opalescent, et même dans la lymphe un peu trouble des animaux gras soumis à une longue abstinence.
Le chyle pur n'offre jamais, parmi ces fines particules, de véritables gouttelettes. Les nombreux observateurs qui en ont admis l'existence ont été trompés en examinant du chyle recueilli sur le cadavre, chyle qui, en s'échappant à travers la citerne incisée, entraîne une notable quantité de ces gouttelettes provenant du tissu adipeux adjacent.
On peut trouver encore accidentellement, dans le contenu des chylifères, quelques autres éléments figurés, par exemple des bactéries articulées sur les animaux atteints de maladies charbonneuses, des bactéries granuleuses, des bactéries linéaires d'une seule pièce, et d'autres en chapelet sur les sujets septicémiques. C'est une observation que j'ai faite plusieurs foiS; surtout chez les ruminants.
IlL — Propriétés chimiques et composition du chyle.
Le chyle, quel que soit le point du système lymphatique intestinal où on le prenne, est, chez les herbivores comme chez les carnassiers, à toutes les périodes de la digestion, constamment alcalin. Il doit cette réaction aux carbonates sodique et calcique, et il la conserve même au début de sa décomposition.
Ce liquide, exposé au contact de l'air ou agité dans un flacon d'une grande capacité, ne change pas sensiblement de couleur. L'oxygène n'y développe pas, contrairement à l'opinion d'Emmerl, dont les partisans sont encore nombreux, de coloration rosée ou vermeille. Il rougit seulement plus ou moins lorsqu'il a été pris dans le canal thoracique oi!i il se trouve souvent associé à une petite quantité de sang. Si le chyle jouit, à un certain degré, de la faculté d'absorber l'oxygène, il n'éprouve, à son état de pureté, aucun changement par le fait de cette absorption. Les observations contraires, dues à Tiedemann et Gmelin, s'appli-
(luent au liquide mixle du canal ou de la cilerne chargé par le reflux d'une certaine proportion de sang.
Les matières qui entrent dans sa constitution sont : l'albumine et ses différentes t'orines, la fibrine, la caséine, les matières grasses, la dextrine et le sucre, des acides gras volatils, l'urée, les matières extractives, le fer, des carbonates alcalins, du chlorure de sodium, etc. Elles s'y trouvent en dissolution ou en suspension dans une quantité d'eau qui oscille entre 902, 968 et 996 millièmes.
L'albumine existe dans le chyle à différents états et en proportions très variablo=!, généralement de 20 à 70 parties pour 1000. Lorsque le chyle défibriné est porté à une température voisine de l'ébullition, il donne de petits grumeaux ou des flocons déliés qui représentent l'albumine coagulable par la chaleur. Si, •^près l'avoir dépouillé de ces grumeaux par la filtration, on le traite par l'acide acétique ou par deux ou trois volumes d'alcool, il donne un nouveau précipité blanc albumineux. Le liquide, séparé du précipité, étant soumis à l'ébullition, fournit des pellicules caséiformes ; enfin, traité par l'acétate de plomb, les sels de mercure et d'argent, il laisse déposer l'a'buminose ou les peptones. Ce principe azoté y est donc sous trois ou q' atre formes : 1° celle d'albumine coagulable par la chaleur; 2° d'albumine coagulable par les acides ou par l'alcool ; 3° de caséine donnant une pellicule par l'évaporation ; 4" d'albumine ju'écipitable par les sels métalliques ; celle-ci s'y trouve dans la proportion de 6 à 8 millièmes.
La quantité de ce principe varie du simple au double ou au triple suivant les périodes de la digestion et la nature des aliments. Elle est très grande quand le contenu de l'intestin est épais et riche en matières azotées, faible lorsque ce contenu est très délayé ; au moins, c'est ce que j'ai constaté en jugeant des proportions de cette substance, soit parle volume du précipité albumineux que donnent les acides ou par celui du coagulum dû à l'action de la chaleur. Si quelquefois elle est faible pendant la digestion d'aliments riches en substances protéiques, c'est que le contenu de l'intestin est très délayé; si, enfin, la quantité d'albumine demeure assez considérable pendant la digestion des matières non azotées ou lors de l'abstinence, c'est qu'elle vient de la lymphe qui se mêle au chyle dans le canal thoracique, où la plupart des observateurs ont l'habitude de puiser le liquide employé à leurs recherches.
La fibrine du chyle, molle, gélatineuse, est peu résistante; moins rétractile et moins élastique que celle du sang. C'est surtout dans le liquide des petits vaisseaux lactés qu'elle se montre telle. Dans le chyle qui a traversé les ganglions, comme dans celui de la citerne, elle est plus ferme, plus tenace qu'elle ne l'était à l'origine du système chylifère. Mais sa rétractilité est si faible que, dans le chyle coagulé, elle ne peut pas spontanément détacher le caillot des parois de l'éprouvette ni le resserrer progressivement ; aussi, tant que le vase n'est pas agité, ce caillot conserve son volume primitif. Le lavage la débarrasse des globules et lui donne une blancheur que n'acquiert jamais la fibrine du sang. Les solutions salines la dissolvent beaucoup plus facilement que celle du sang. C'est une fibrine en voie de formation peu avancée, qiii résulte du dédoublement de la plasmine.
G. COLIN. — Physiol. comp., 3'^ ùdit. If. — 12
178 DE LAliSORPTION.
Elle existe, sans aucun doute, d'après mes observations, dès l'origine des lactés, et non pas seulement à compter des ganglions, comme divers observateurs récents l'ont affirmé. Mais sa quantité s'accroît, en général, à mesure que le chyle s'éloigne de sou point de départ, et surtout lorsqu'il arrive à la citerne de Pecquet. Cependant elle peut être quelquefois moins abondante dans le canal thoracique que dans les vaisseaux mésentériques, car M. Lassaigne en a trouvé une fois 2 millièmes dans le contenu de ceux-ci sur un taureau, ou le double de la quantité offerte par le liquide mixte du canal thoracique. Sa quantité oscille le plus souvent entre 1 et 3 millièmes. Elle descend bien au-dessous de ce chiffre si le contenu de l'intestin est délayé et" pauvre en matériaux plastiques. Rarement elle le dépasse. Ceux qui l'ont vue s'élever, comme Collard de Martigny, jusqu'à 4 à 5 millièmes, ont analysé non pas le chyle pur, mais le liquide mixte du canal thoracique que le reflux avait chargé de plasma sanguin.
La caséine, dont Lehmann regarde la présence dans le chyle comme douteuse, me paraît toujours s'y rencontrer. Si, en effet, elle est autre chose que de l'albumine pauvre en alcalis et en sels, on ne saurait en nier l'existence dans le contenu des chylifères. Après la coagulation de l'albumine par la chaleur, le sérum donne un précipité par l'alcool ou par l'acide acétique, et une pellicule caséiforme par l'ébullition ; en outre, la pepsine ou l'infusion de muqueuse gastrique y produit une coagulation granuleuse. Elle manque dans la lymphe du cheval, analysée une fois par Geiger.
Tous ces principes protéiques, isomères entre eux, fibrine, matière fibrinogène, albumine, caséine, albuminose ou peptone , représentent ensemble de 20 à 60 millièmes de la masse du chyle. Leur proportion, en bloc, varie par conséquent du simple au triple suivant les espèces, l'activité de l'absorption et la richesse de l'aliment ; elle peut descendre même à 3 ou 4 millièmes lorsque l'intestin ne contient plus que des boissons, et avant le mélange du chyle avec la lymphe du canal thoracique. Quant aux proportions relatives de chacune d'elles, elles ne sont pas connues : on sait seulement que l'albuminose existe dans le chyle en quantité beaucoup plus grande que dans la lymphe.
Les matières grasses du chyle sont de deux ordres. La plus grande partie est celle qui s'y trouve en suspension ou en émulsion sous forme de fines particules ; le reste est associé à des principes fixes et à des alcalis.
Les graisses émulsives du sérum du chyle se dissolvent totalement dans l'éther qui les laisse déposer en couches plus ou moins épaisses par l'évaporation. Après leur première dissolution, elles offrent une belle teinte safranée analogue à celle du beurre. Redissoutes dans l'alcool bouillant, elles se précipitent par le refroidissement en flocons d'un beau blanc de neige, au milieu desquels se trouvent des cristaux en aiguilles. Leur point de fusion est entre 39 et 40, mais elles restent molles au-dessous de ce degré. Elles sont constamment neutres et saponifiables par les alcalis. M. Lassaigne les a trouvées telles dans les grandes masses de chyle mises par moi à sa disposition dès 1856. Wurtz est arrivé plus tard au même résultat sur des échantillons que j'avais recueillis sur divers animaux, et ce résultat est confirmé par les recherches récentes de M. Dobroslawine^ de
rUOrRIETKS ClllMIOUES KT CdMrOSITJON DU CllVLIi. 170
SaiiU-JV'lL'rsbourg'. Loliniaiin- di(, à tort, ({irellcs ;i sont en partie saponiliées, et son erreur est généralement accréditée. Ces graisses paraissent azotées. Elles renfernienl de la stéarine, de la palniitine, de l'oléine et de la glycérine que j'ai vues isolées. Conséqucniment, elles ne changent pas de composition en se déposant ullérieurenient dans les tissus animaux.
La pi-oportion de ces matières varie dans des limites très étendues suivant la nature des aliments, les périodes et les degrés d'activité du travail digestif. Le foin et la paille n'en donnent au chyle du cheval et des grands ruminants, si la ration est faible, que l, 2, 3 millièmes, et quelquefois moins d'un millième, comme l'a vu Wurtz. Sur les bêtes bovines rationnées passablement en fourrages, Lassaigne"' en a trouvé 3, 4, 5 et 7 millièmes, soit, terme moyen, 4 à 5 grammes par kilogramme de chyle. Dans le chyle du cheval nourri d'avoine et analysé par Simon, leur proportion a été une fois de 3 et une autre de 10 millièmes. Dans le chyle du chien nourri de viande, chyle très blanc, saturé de graisse, elle s'est élevée à 22 millièmes ou 22 grammes par kilogramme. C'est, je pense, un chiffre bien près du maximum. Nasse en a trouvé, il est vrai, 32 millièmes dans le chyle du chat, et Rees 36 dans celui de l'àne digérant de l'avoine et des fèves, mais il est à craindre que la dissection du canal thoracique sur le cadavre ait fait tomber des gouttelettes de graisse dans le liquide recueilli. Les dosages dus à Lassaigne et à Wurtz ayant porté sur des chyles recueillis par moi sur les animaux vivants 'à l'aide de tubes d'argent insérés dans le canal thoracique, s'appliquent seuls à des produits très purs auxquels n'a pu s'ajouter aucune matière étrangère.
La graisse ne diminue pas dans le chyle à mesure qu'il s'éloigne de l'intestin. Rien ne prouve que, dans les ganglions, il en perde une partie destinée à être prise par les vaisseaux sanguins. Si ce liquide paraît moins émulsionné dans la citerne que dans le mésentère, c'est qu'à son arrivée dans le canal thoracique il se mêle à une grande quantité de lymphe fort pauvre en corps gras.
Les graisses ne paraissent pas tout à fait conserver dans le chyle les propriétés physiques qu'elles avaient dans les aliments. Je les ai retirées en masses très considérables du chyle de divers animaux, desséché, puis traité par l'éther. Celles des chiens nourris de viande étaient pâles, de moyenne consistance, quoiqu'elles provinssent des muscles du cheval où la graisse est jaune et semi-fluide; celles des taureaux nourris de foin et de paille étaient jaunes et assez foncées ; enfin les graisses du chyle des mêmes herbivores nourris de tourteaux de lin ou de colza, avaient l'aspect du beurre assez ferme et jauni par le safran. Jamais, enfin, la graisse du chyle n'a reproduit exactement celle de l'aliment, aussi je ne m'explique pas comment MM. Bouchardat et Sandras* sont arrivés à ce résultat, que
1. Dohvof,\a.\\ine, Notice SU)' les (jraisses du chyle (Bull, mensuel de la Société chimique de Paris, septembre et octobre 1870, p. 180). Ce jeune chimiste a employé dans ses reclierches au laboratoire de la Faculté de médecine de Paris, le chyle que j'avais recueilli sur les vacties et les taureaux.