DES FORCES MOTRICES DU CHYLE ET DE LA LYMPHE

Les vaisseaux lymphatiques, n'ayant pas de rapports de continuité avec les capillaires sanguins, ne peuvent transmettre aux fluides qu'ils contiennent aucune impulsion émanée directement des contractions du cœur ni de la réaction élastique des artères. La lymphe et le chyle doivent se mouvoir par l'action de forces spéciales qu'il faut distinguer en principales et en auxiliaires.

La première force qui fait progresser les fluides dans les vaisseaux blancs résulte de la continuité de l'absorption. C'est une impulsion résultant du jeu des forces moléculaires qui font entreries liquides dans les vaisseaux, molécule à molécule, impulsion appelée a tergo qui suffit aux mouvements de la sève chez les plantes, mais qui ne peut, à elle seule, opérer le transport des fluides depuis les réseaux jusqu'à l'abouchement du canal thoracique dans le système veineux.

Dans le végétal, les cellules et les vaisseaux sont constitués par un tissu dépourvu de contractilité ou de toute propriété analogue. Les liquides absorbés par les racines ne peuvent parvenir à toutes les parties de la tige, et tinalement aux feuilles, que par suite de la continuité de l'absorption, c'est-à-dire par le fait de l'impulsion que les molécules nouvelles donnent à celles qui sont déjà engagées dans les voies de la circulation. On sait, en effet, d'après les expériences de Dutrochet, que la force qui détermine l'ascension de la sève a son point de départ à l'extrémité libre des radicules, dans ce qu'on appelle les spongioles; car si l'on coupe la tige en travers, sur un point quelconque de sa hauteur, la sève vient s'échapper à la surface de la section de la partie continue à la racine, et cette sève suinte également sur une section de la racine, pourvu que l'extrémité libre de celle-ci reste dans les conditions normales.

Cette force a tergo, cette poussée qui résulte de l'entrée incessante des molécules nouvelles chassant les molécules anciennes peut, chez les plantes, produire des effets très intenses. Elle élève la sève à une très grande hauteur dans les tubes ajustés aux sections de ceps de vigne; elle exerce sur le mercure du manomètre une pression qui, dans les expériences de Haies ^, est arrivée à 32 pouces de mercure ou à 36 pieds d'eau ; quelquefois même elle peut, comme je l'ai constaté dans des expériences faites en 1863, arriver à faire équilibre à 1™,23 de mercure ou à oO pieds d'eau. Il lui faut une telle énergie pour faire passer les liquides de cellules à cellules fermées, de vaisseaux à vaisseaux, qui ne sont pas continus entre eux et dont les parois sont plus ou moins rigides, mais il est clair qu'elle n'a pas besoin d'une puissance aussi grande dans l'organisme animal.

Quelle que soit l'intensité de cette poussée chez les animaux, elle doit être nécessairement proportionnelle à l'activité de l'absorption. Elle devient très

l. Haies, Statique des végétaujc, expérience 36, p. 87.

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considérable dans le système chylifère pendant la digestion et dans les autres lymphatiques toutes les fois qu'il y a des épanchements séreux ou plasmatiques très abondants, soit à la surface des membranes, soit au sein des tissus ; alors elle donne lieu à une extrême turgescence des vaisseaux ; mais lorsque l'absorption se ralentit, faute de matériaux offerts, la force a tergo perd une grande partie de son énergie ; néanmoins elle doit être encore considérée dans ce cas comme la plus importante. Miiller semble la regarder comme suffisant à la progression des fluides dans le système lymphatique.

Mais une expérience très simple montre qu'elle n'est pas seule à la déterminer. En effet, lorsqu'une ligature est appliquée sur un vaisseau blanc plus ou moins plein, comme le sont habituellement ceux de l'encolure, on voit la lymphe disparaître de la portion de vaisseau comprise entre la ligature et les parties centrales, tandis qu'elle continue à distendre ce vaisseau entre les radicules et le point lié. Or, dans ce cas, le vaisseau n'a pu se vider au delà de la ligature par suite de la continuité de l'absorption, car les nouvelles quantités de lymphe admises n'ont transmis aucune impulsion à la colonne liquide placée au delà du lien. Cette colonne n'a dû se mouvoir que par l'action des parois vasculaires.

Dès l'instant que l'impulsion a tergo n'a pas assez de puissance pour déterminer, à elle seule, la progression du chyle et de la lymphe, d'autres forces doivent venir à son secours; ce sont celles qui résultent de l'élasticité et de la contractilité des parois vasculaires.

Les parois des vaisseaux blancs jouissant à un haut degré de la faculté de revenir sur elles-mêmes par le fait seul de leur élasticité, développent la seconde force motrice. Cette faculté rétractile est manifeste dans plusieurs circonstances, après la mort comme pendant la vie. C'est elle qui fait sortir, sous forme de jet, à travers une piqûre, le liquide d'un vaisseau distendu à la suite de la ligature ; c'est elle qui détermine l'écartement des deux bouts d'un vaisseau coupé en travers, et qui ramène à leurs dimensions primitives ceux que la traction a momentanément allongés ; son jeu s'accroît d'autant plus que la distension des vaisseaux est plus considérable; il devient très borné, presque nul, si ces vaisseaux sont affaissés.

La force de retrait due à l'élasticité des tuniques vasculaires est purementmécanique; et c'est à cause de cela qu'elle persiste sur le cadavre, même su ries pièces conservées dans l'alcool. Elle appartient aux diverses tuniques, sauf à l'épithéliale, qui toutes trois renferment des libres élastiques. En effet, d'après Kôlliker, ces fibres se montrent : 1° dispersées longitudinalement dans la membrane réticulée qui double la couche épithéliale, surtout dans les vaisseaux des membres; 2° avec une direction transversale ou annulaire dans la tunique moyenne dite membrane élastique; 3° enfin disposées obliquement et longitudinalement à la tunique externe. Dans ces deux dernières, les fibres élastiques sont associées aux fibres musculaires. Elles sont plus nombreuses dans les gros vaisseaux collecteurs et dans le canal thoracique que dans les petits lymphatiques.

L'élasticité des lymphatiques s'accroît progressivement lorsque les vaisseaux acquièrent des dimensions plus considérables, car à mesure que les vaisseaux se dilatent, en se rapprochant des parties centrales du système, leurs parois s'épaississent. Elle paraît plus marquée dans les lymphatiques des membres que dans

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ceux du ti'uuc, plus dans les superliciels que dans les prot'unds, à eause de la diiïérence d'épaisseur des parois toute au prolit des vaisseaux des membres et des superliciels; elle est également plus prononcée dans les ampoules voisines de la citerne, si minces qu'elles soient, que dans le canal Ihoracique.

La rétractilité lente des vaisseaux lymphatiques n'est pas également accusée dans toutes les parties du système. En général, elle est d'autant plus sensible que les vaisseaux ont un moindre calibre; elle est plus forte dans les vaisseaux sinueux, entourés de beaucoup de tissu cellulaire, comme ceux de l'aine, du cou et de la région sous-lombaire, que dans ceux dont les parois adhèrent intimement aux parties adjacentes. Elle ne parait pas être en rapport direct avec l'épaisseur des parois vasculaires, car les branches lombaires et la citerne, dont les tuniques sont toujours excessivement minces, reviennent mieux sur elles-mêmes que le canal thoracique. Il y a cependant une exception à cet égard pour les solipèdes, dont la citerne adhère intimement à l'aorte et au corps des vertèbres lombaires. Enfin elle est plus ou moins marquée au canal thoracique suivant les animaux : très peu chez le cheval, oîi ce canal, fixé à l'aorte, à Tazygos et aux vertèbres, ne peut que s'aplatir sans se resserrer circulairement lorsqu'il est vide ; beaucoup plus chez les ruminants, où il est complètement entouré de tissu adipeux.

La contractilité des parois des vaisseaux blancs produit une troisième force motrice du chyle et de la lymphe. Elle tient à la présence de fibres musculaires, lisses, transversales, dans la tunique moyenne et de faisceaux de même nature, obliques et longitudinaux dans la tunique externe, fibres et faisceaux qui commencent à se montrer sur les vaisseaux de deux dixièmes de millimètre.

La contractilité qui se manifeste déjà dans les villosités, puis dans les petits vaisseaux des réseaux, devient très évidente dans les lactés du mésentère et dans les plexus sous-jacents à diverses membranes séreuses. On sait depuis longtemps, et Haller en avait fait la remarque, que les vaisseaux blancs dilatés reviennent promptement sur eux-mêmes en se débarrassant de leur contenu. Dès que le mésentère est étalé au contact de l'air, ses lactés, s'ils sont pleins de chyle, se vident brusquement et deviennent à peine visibles.

Leur resserrement se produit encore même dans les cas où l'on a placé une ligature sur le canal thoracique; il est plus prompt et plus considérable sur le chien que sur le cheval et les ruminants. Lorsqu'une ligature est appliquée sur le milieu de la longueur des lactés du mésentère, la partie supérieure seule qui peut se vider se resserre au point de devenir filiforme; aussi les plus gros lactés du bœuf finissent par devenir presque imperceptibles. Il en est de même pour tous les lymphatiques du corps mis à découvert, quel qu'en soit le diamètre, mais ils se resserrent à un moindre degré dans les larges vaisseaux du diaphragme, par exemple, dont les parois sont très adhérentes aux parties adjacentes. L'air froid, le contact de l'alcool, des acides affaiblis, des divers irritants chimiques donnent lieu à un resserrement analogue, comme Haller et Schreger l'avaient déjà noté. Si les adhérences externes des lymphatiques sont détruites, le resserrement est tel, que du diamètre d'un gros tuyau déplume ils arrivent à celui d'un fil très-fin, comme je l'ai maintes fois constaté en opérant sur les satellites de la carotide et de la saphène. Cette contraction s'étend même aux ganglions, surtout

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à ceux qui sont plexiformes, comme les spléniques et les sous-lombaires du cheval.

Ces contractions ne sont pourtant pas tellement apparentes qu'elles puissent être toujours constatées. Beaucoup d'observateurs habiles même n'ont pas réussi à les voir. Aussi Tiedemann et Schwann les ont-ils niées, parce que, disenl-ils, les lymphatiques de l'intestin et le canal thoracique n'ont pas éprouvé de mouvements vermiculaires sous l'influence d'excitations mécaniques ou chimiques, et parce que même les valvules des lactés du lapin sont demeurées immobiles à l'examen microscopique du mésentère de ce rongeur. Mais elles sont d'une constatation facile chez les grands ruminants, comme je l'ai reconnu dès avant I808. Les vaisseaux lactés très volumineux chez ces animaux sur le trajet de la grande mésentérique étant mis ànu par l'incision d'une lame du mésentère, s'étranglent sur une longueur de 1 à 2 centimètres; du point resserré le chyle est poussé dans un point plus élevé qui se dilate. Au bout d'un instant, la partie jesserrée se gonfle, tandis que la partie précédemment dilatée se resserre à son tour pour s'agrandir de nouveau. C'est une suite de diastoles et de systoles comparables à celles des cœurs lymphatiques des reptiles, et analogues à ces grands mouvements qui produisent sur l'intestin des resserrements et des dilatations alternatives. Peut-être ce mode de contraction rhylhmique a-t-il lieu également sur les lymphatiques des autres régions de l'organisme, mais, jusqu'ici, je n'ai pas réussi à l'observer distinctement en dehors du mésentère.

Il n'est pas douteux que cette contraction des vaisseaux lymphatiques soit subordonnée, comme celle des vaisseaux sanguins, à l'influence du système nerveux. Mais la démonstration de ce fait est difticile à donner, parce que la contraction et la dilatation des lymphatiques sont produites par des causes nombreuses dont il faudrait supprimer l'action pour mettre en évidence celle des nerfs. Ainsi, lorsque, en un point quelconque du système, le cours des liquides est gêné, soit par suite d'un resserrement local exagéré des vaisseaux, soit par obstruction des ganglions, les lymphatiques situés en dessous du barrage se gonflent énormément, surtout si les muscles et les autres tissus dans lesquels ils naissent, leur envoient par la compression exercée sur leurs réseaux d'origine, une très grande quantité de liquide. C'est ce que j'ai vu souvent sur la face du cheval, peu après la mort; — dans les ligaments larges de l'utérus gravide; — dans plusieurs points des parois abdominales. Ces expansions régionales résultent d'une absorption momentanément suractivée; d'une poussée trop énergique qui ne coïncident pas avec un départ assez rapide des liquides. Elles ne tiennent ni au relâchement des vaisseaux, ni à une dilatation active, comparable à celle qu'on attribue dans les vaisseaux sanguins aux nerfs appelés vaso-dilatateurs. Cependant MM. Bert et Lafi'ont \ en ouvrant l'abdomen de petits animaux dans l'eau tiède, pour soustraire les chylifères à l'action de l'air et du froid, ont cru pouvoir rattacher les changements d'état de ces vaisseaux à l'action nerveuse. Ils ont \u que l'électrisation des nerfs du mésentère faisait rétrécir et disparaître les lactés et que, au contraire, l'électrisation des nerfs splanchniques les faisait dilater. En outre, ils ont constaté que les courants appliqués au bout périphérique

li {Comptes rendus de VAcad, des sciences, t. XCIV, 1882, p. 739).

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des vagues coupés ilonnent liou d'abord à la dilatation, puis au resserrement de ces vaisseaux. Ce qui rend difliciie l'interprétation de ces effets de l'électrisation, c'est que celle ci, au lieu de borner son action aux vaisseaux, l'étend aux parois inteshnales qui, en se contractant, poussent des liquides dans le mésentère et donnent lieu à une dilatation des lactés, qui peut paraître active. Il faudrait, pour être rigoureusement en droit de rattaclier la dilatation à l'action des nerfs, la voir se produire dans les vaisseaux vides, c'est-à-dire au moment oi!iils ne sont plus exposés à des causes intérieures et directes d'expansion.

Au canal tlioracique les contractions ont pu être provoquées par les stimulations galvaniques. Millier les a vues faibles sur la chèvre, Yirchow et Kolliker sur des cadavres de suppliciés. Elles sont habituellement peu prononcées et très lentes sous rinlluence des excitations mécaniques.

Dans les ganglions, la contractilité est extrêmement obscure; mais elle doit y l)ersister à un certain degré, puisque les vaisseaux qui y pénètrent conservent, sur une partie de leur trajet, les éléments musculaires de leurs parois; en outre, ces organes ont quelques libres contractiles disséminées, comme Kolliker l'a fait remarquer, mais elles sont trop peu nombreuses pour qu'on puisse, avec Malpighi, considérer les ganglions comme des agents d'impulsion^ des cœurs lymphatiques. C'est dans les ampoules des batraciens, découvertes par Millier et appelées cœurs lymphatiques que la contractilité est très manifeste. Il y a dans ces organes des mouvements rythmiques, de véritables pulsations dont le nombre peut s'élever à 60 par minute, mouvements qui ne sont ni isochrones entre eux, ni avec ceux du cœur sanguin \

La contractilité développe donc dans le vaisseau lymphatique une action distincte de celle de l'élasticité. Tant qu'elle persiste sur le cadavre, elle donne lieu à des effets que la simple élasticité ne produit pas, surtout à un semblable degré. Ainsi, pendant la vie et sur le cadavre encore chaud, le lymphatique qu'on blesse se resserre plus vite, lance la lymphe plus loin que le vaisseau du cadavre à qui il ne reste plus que le ressort élastique, dont la persistance est indétinie, car Rusconi l'a constaté, après plusieurs années, sur des pièces conservées dans l'alcool. C'est aussi ce que Lauth avait vu dans ses études sur le système lymphatique.

Les trois forces motrices des fluides blancs ont chacune leur rôle ; elles agissent tantôt simultanément, tantôt d'une manière successive. L'impulsion a tergo peut très bien suftîre, au début de l'absorption, à pousser les liquides dans les vaisseaux vides; mais, en agissant seule sur ces canaux expansibles, elle en opérerait la distension avant de commencer à déverser leur contenu dans le système sanguin ; en outre, elle laisserait ces liquides immobiles dès que l'absorption viendrait à se suspendre. Avec le concours des deux autres, il ne peut en être ainsi. Dès qu'un peu de liquide est entré, la contraction le fait progresser vers le centre et lorsque le vaisseau est distendu, l'élasticité mise en jeu arrive à son maximum. La première force agit toujours; les deux autres entrent en action parallèlement tant que les vaisseaux conservent une plénitude moyenne, un état

1. Voyez pour les détails à ce sujet. Milile Edwards, t. IV, p. 466.

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intermédiaire à la vacuité et à rextrême distension. Au contraire, dans les situations extrêmes, ces deux dernières forces semblent s'isoler. Lorsqu'il y a distension outrée, les fibres musculaires se paralysent, ou, s'il leur reste quelque force, celle-ci est impuissante, sans effet utile. C'est à ce moment qu'en revanche, l'élasticité mise en jeu arrive à sa plus haute puissance. Par contre, lorsque le vaisseau ne renferme qu'un mince lilet de liquide, les parois n'ont presque plus de tendance à s'affaisser davantage ; mais la contractilité seule suffit pourchasser le liquide vers les parties centrales. Toutes les fois qu'on vient à piquer, sur l'animal vivant, un lymphatique très distendu, on voit les deux dernières forces produire successivement chacune son effet. A l'instant même de la piqûre, le liquide est en grande partie lancé sous forme de jet, et il l'est par la force brusque, instantanée, énergique, due à l'élasticité ; puis la portion que le jet n'a pas entraînée s'écoule lentement à mesure que le vaisseau s'affaisse : ce reste est chassé par la contraction lente du canal, dont le volume se réduit à celui d'un fil.

Ainsi, impulsion a tergo résultant de l'absorption , contraction, puis réaction élastique des parois vasculaires, telles sont les trois forces essentielles qui meuvent les liquides dans le système lymphatique. La première est la force initiale, qui les met en mouvement tant que l'absorption continue, mais qui cesse de les pousser une fois que cette fonction se suspend; la seconde, qui agit surtout lors de la réplétion moyenne, les chasse vers les centres dès que les vaisseaux commencent à se remplir : elle vide ces vaisseaux lorsque l'absorption s'arrête, emporte les fluides qu'ils renferment au delà d'une ligature ou d'un obstacle quelconque; enfin, la dernière où l'élasticité, sans effet sensible dans le vaisseau affaissé, arrive à sa haute puissance lorsque la distension extrême du vaisseau a presque annulé la contractilité : c'est la force qui, à son tour, devient essentielle dans tous les cas de gène considérable.

Du reste, ces trois forces ont chacune une action merveilleusement appropriée aux conditions si variables dans lesquelles se trouvent les vaisseaux absorbants, affaissés dans certains points, demi-pleins dans les uns, turgides dans d'autres. En agissant tantôt parallèlement, tantôt séparément, elles peuvent graduer l'impulsion et la proportionner aux difficultés qu'éprouve momentanément et partiellement la progression des liquides. Toutefois, à quelque degré qu'elle puisse atteindre, cette impulsion ne suffit pas toujours à surmonter les obstacles placés sur le trajet des vaisseaux. Si, par exemple, la portion flottante de l'épiploon des solipèdes vient à se tordre et à se nouer sur elle-même, les vaisseaux blancs situés au-dessous du nœud continuant à absorber, sans pouvoir se désemplir, acquièrent le diamètre de gros tuyaux de plume et restent tels pendant un temps indéterminé qui paraît fort long.

A ces forces principales, développées par la continuité de l'absorption, par l'élasticité et la contractilité des parois vasculaires, s'en ajoutent d'autres accessoires, qui sont : les contractions musculaires, les pressions extérieures, les mouvements, les pulsations artérielles, le jeu du thorax, etc.

Les contractions musculaires et le resserrement de certains tissus aident généralement à la progression des liquides dans les vaisseaux blancs, quoiqu'ils la gênent dans quelques circonstances.