I. — Changements éprouvés par l'air dans la respiration

Avant que l'on connût les résultats essentiels des rapports établis entre l'air et le sang dans le poumon, on se faisait de singulières idées sur la nature intime et le but de la respiration. Les anciens croyaient que cette fonction, si importante et si immédiatement nécessaire à la vie, rafraîchissait le sang, dont la chaleur avait sa source ou son foyer dans le cœur, et cette opinion eut cours jusqu'aux temps" modernes, oii elle fut encore défendue par Descartes et par Helvétius. Après la découverte de la circulation, on prétendit que l'air amené dans les organes respiratoires servait à déplisser les vaisseaux du poumon et à faciliter ainsi le passage du sang des cavités droites dans les cavités gauches du cœur. Mayow, en 1674, reconnut dans l'air un principe auquel il donna le nom de nitro-aérien, qui rougit le sang, entretient la respiration et la chaleur animale, principe qui rouille le fer et sert à la combustion ; Blacke vit que l'air s'épuise par la respiration et se charge d'acide carbonique ; enfin Lavoisier eut la gloire de démontrer que l'air, mis en contact avec le fluide nutritif, lui cède un de ses éléments, qu'il appela Voxygène, lequel se combine avec le carbone et l'hydrogène du sang pour former de l'eau et de l'acide carbonique. La respiration devint alors, aux yeux de l'illustre chimiste, une véritable combustion, point de départ de la chaleur animale. A dater de cette découverte, la respiration a été analysée dans la plupart de ses détails avec une grande précision. L'air atmosphérique qui s'introduit dans les cavités du poumon, où il se met en rapport avec le sang, en est éliminé après avoir subi une élévation de température, une raréfaction plus ou moins considérable, perdu de l'oxygène et reçu en compensation de l'acide carbonique, quelque peu d'azote, de la vapeur d'eau et éventuellement, certains produits volatils exhalés par la muqueuse pulmonaire.

L'élévation de température dérive du contact de l'air avec les parties qu'il traverse, de son mélange avec celui qui se trouvait déjà dans le poumon, et des combinaisons effectuées au sein de cet organe. L'air, à mesure qu'il pénètre dans les voies respiratoires, tend évidemment à se mettre en équilibre de température avec l'air déjà introduit et les surfaces qu'il touche : il s'échauffe nécessairement si, en entrant, il se trouve à un degré inférieur à celui du corps ; il se refroidit.

DE LA RESPIRTATION.

au contraire, s'il entre à un degré dépassant celui du poumon. Aussi, à sa sortie de l'appareil, sa température varie dans des limites assez étendues. A la tempé-

rature ambiante de 0, l'air, à l'entrée des cavités nasales, est à 18, à 22. A 9 ou 10 degrés au-dessous de 0, il marque 16 à 20 à l'entrée des narines, 32 à 33 dans la partie moyenne de la trachée. A l'entrée des bronches, il n'est, dans ces

(*) A, cloche renfermant l'animal en expérience; HC, appareil fournissant l'ovigène qui passe Jes ballons 12 dans ia cloche ; 19 el 20 appareil d'absorption du gaz acide carbonique.

PHÉNOMÈNES CHIMIQUES DE LA HESI'IRATION. 31/

milieux ;i liuî^si' tciiiitératiiro, qu'à 3, 4 degrés au-dessous des parties les plus ('lunules de réconumie. A 0 on dit avoir [ioum' sur riiniiuuc 311 ;i l'air expiré qu'on pi'éteud séparer exactement de l'air inspiré.

L'air qui pénètre daus le pouuiou contient près de 21 parties d'oxygène, un peu plus de 79 parties d'azote, avec 4 à o dix-millièmes d'acide carbonique, et une proportion variable de vapeur d'eau. Lorsqu'il est rejeté des cavités respiratoires, il n'a plus que 14 à 15 parties 1/2 d'oxygène, mais il est chargé d'une forte proportion d'acide carbonique 4 parties 1/3 et de vapeur d'eau; il a acquis un léger excédent d'azote et perdu de son volume, car au bout d'une heure, sa masse, respirée par un seul ou par plusieurs animaux, diminue d'un centième, d'après les expériences de Despretz. Cet air rejeté peut être représenté, d'après yi. Gréhant, comme un mélange d'un tiers d'air pur et de 2/3 d'air vicié au degré de celui qui reste dans l'organe après l'expiration. Le mélange rejeté contenant lo centièmes d'oxygène suppose 1 tiers d'air pur, à 21 d'oxygène et 2 tiers d'air vicié à 3 1,2 ou à 4 0/0 seulement de ce gaz.

Pour apprécier les altérations éprouvées par l'air, dans la respiration, on a employé divers procédés. Lavoisier et Séguin se servaient d'une simple cloche de cafiacité connue, pleine d'air, où un petit animal était maintenu pendant un temps déterminé, cloche dans laquelle un alcali absorbait l'acide carbonique à mesure qu'il était exhalé. Allen et Pepys expérimentaient sur l'homme, il y a un demi-siècle, à l'aide de deux gazomètres : le premier, à eau, fournissant l'air des inspirations, et le second, à mercure, recevant l'air des expirations. Dulong mettait en usage un appareil renfermant les animaux, et où l'on pouvait mesurer exactement les volumes d'oxygène absorbé et d'acide carbonique exhalé. MM. Regnault et Reiset ^ ont fait leurs belles expériences au moyen d'un appareil fort compliqué, formé : 1° d'une cloche qui loge l'animal; 2° d'un condensateur d'acide carbonique; 3° d'une série de ballons fournissant l'oxygène. Peltenkofer a employé une chambre de 12 mètres cubes 1/2, où l'air arrive et d'où il sort mesuré au moyen de compteurs à gaz. Tous ces appareils, plus ou moins parfaits, ont l'inconvénient de ne pas isoler les altérations de l'air dues à la respiration de celles qui résultent des fonctions de la peau et du tube digestif. Celui de MM. Andral et Gavarret consistant en trois ballons qui reçoivent les produits de l'expiration sert à doser l'acide carbonique.

La détermination des altérations de l'air dans la respiration a été faite, en ce qui concerne l'homme, divers animaux domestiques, les oiseaux, les reptiles et quelques invertébrés. Pour rendre les comparaisons plus faciles entre les divers animaux, quant aux quantités d'oxygène absorbé, d'acide carbonique et d'azote exhalés, on a rapporté ces quantités à 1 kilogramme du poids vif des animaux mis en expérience.

L'air perd «le l'oxygène. — Lavoisier et Séguin en 1789, avaient estimé qu'un homme à jeun et en repos consomme par heure de 24 à 26 litres d'oxygène, pesant 34?'',o à 38^'', 3, et que, dans d'autres conditions, il peut en absorber jusqu'à 91'''', 2; mais leurs évaluations étaient entachées d'erreur, et

1. Regiiault et Reiset. Annales de chimie et de ph/j-iic/ue, t. XXVI.

l'on peut réduire au chiffre de 20 à 23 litres par licure la consommation moyenne d'un homme de taille ordinaire.

En ce qui concerne les mammifères, on n'a expérimenté jusqu'ici que sur un petit nombre d'espèces. En prenant une moyenne d'après les données fournies par les divers expérimentateurs, on peut évaluer aux chiffres suivants la consommation d'oxygène en vingt -quatre heures pour :

Le cheval, à 4250 litres.

Le bœuf, à 3800

L'homme, à 600

Le mouton (50 kilogrammes), à 600

Le chien (20 kilogi-ammes), à 386

Le chat, à 90

Le lapin, à ''O

Le cochon d'Inde, à 20

D'après cela, on voit que le cheval consomme une masse d'oxygène équivalente à celle que contiennent 21 250 litres ou 21 mètres cubes 1/4 d'air; le bœuf, une masse de ce gaz contenu dans 19 mètres ; le mouton, dans 3 mètres ; le chien, dans près de 2 mètres, etc. Comme l'air sortant des poumons ne se dépouille que de 5 centièmes de cet oxygène; il en résulte que le cheval, vicie au titre de l'air expiré, 95 mètres cubes de ce fluide ; le bœuf, 85; le mouton, 12.

Mais, comme l'air commence à devenir malsain lorsqu'il est dépouillé seulement d'un centième d'oxygène remplacé par un centième d'acide carbonique, il s'en altère à ce degré des masses quatre à cinq fois aussi grandes que celles dont il est question plus haut. Soit 430 mètres cubes pour le cheval, 384 mètres pour le bœuf, etc.

Les quantités d'oxygène consommées par heure et par kilogramme de substance vivante sont, pour :

grammes.

Le cheval 0,553 (d'après M. Boussingault).

Le bœuf 0,460 Id.

Le mouton 0,774 (d'après M. Barrai).

Le porc » ( — M. Boussingault).

Le lapin 0,883 ( — MM. Regnault et Reiset).

Le chien 1,183 Id.

La poule 1,035 Id.

Le canard 1.850 Id.

Le moineau 9,595 Id.

Le bec-croisé 10,975 Id.

Leverdier 11,371 Id.

La grenouille 0,090 Id.

Le hanneton 1,019 Id.

La quantité d'oxygène enlevée à l'air varie énormément de classe à classe et d'espèce à espèce. Pour les animaux sur lesquels on a expérimenté jusqu'ici, les oscillations de cette quantité sont comprises entre 1 décigramme et 10 grammes par kilogramme et par heure, ou entre 1 et 100. Toutes choses égales, les oiseaux sont ceux qui en consomment le plus; les mammifères et les insectes viennent ensuite, puis, et à une grande distance, les reptiles et les mollusques.

Elle est d'autant plus grande proportionnellement dans les diverses classes et

PnÉNOMÈNES CUIMIQUES DE LA RESPIRATION. 319

espèces, que la taille des animaux est plus petite. Ainsi, le chien consomme 2 fois, le cochon d'Inde 3 fois, la souris 22 fois autant d'oxygène que le cheval. Parmi les oiseaux, la tourterelle en consomme 3 fois 1/2 et le moineau 8 fois autant que la poule, quoiqu'il n'y ait pas entre ces oiseaux de diU'crences de taille énormes. La raison de cette consommation croissante d'oxygène, à mesure que le volume du corps se réduit, tient, suivant MM. Regnault et Reiset, à la déperdition de chaleur croissante à mesure que la masse du corps diminue, déperdition qui exige une production plus intense de calorique. Mais ce n'est là qu'une des raisons du fait, car, d'une part, l'accroissement de la consommation d'oxygène n'est pas exactement proportionnelle à l'augmentation de la surface du corps, et, d'autre part, cette consommation reste plus active, d'après M. Bert, chez les petits, quoiqu'ils soient maintenus dans une atmosphère à température très élevée qui exige peu de caloriUcatioa animale. La raison majeure de cette consommation si active d'oxygène chez les petites espèces, est que la machine y est montée pour fonctionner plus activement et plus vite, se mouvoir, digérer, respirer, se développer plus vite. Elle croît à mesure que l'individu approche de l'âge adulte, puis diminue à un âge avancé, surtout chez Thomme oi!i la réduction de la capacité respiratoire est très considérable dans la vieillesse. Dans l'espèce humaine, elle est plus active chez l'homme que chez la femme, chez les garçons que chez les jeunes filles. Scharling, MM. Andral et Gavarret l'ont constaté, et la différence s'explique par celle du développement des organes respiratoires.

Cette consommation s'accroît sous l'influence d'une foule de causes et dans de nombreuses conditions, proportionnellement à l'activité fonctionnelle de l'animal.

L'exercice musculaire e^t une des conditions qui influencent le plus la consommation d'oxygène. Déjà Lavoisier et Séguin avaient cru trouver que l'homme qui s'exerce à élever un poids à une certaine hauteur use presque trois fois autant d'oxygène que le même individu dans l'inaction. Prout, Vierordt, Liebig ont constaté aussi une plus grande consommation d'oxygène dans ces conditions. Lassaigne l'a vue sur le cheval presque doublée après une course rapide. D'autres expérimentateurs ont obtenu des résultats analogues sur de petits animaux ; Newport a même reconnu que le bourdon peut user vingt-sept fois plus d'oxygène pendant le vol que dans l'état de repos.

La très grande activité musculaire des petites espèces est très probablement l'une des causes principales qui font que les petits animaux absorbent 8, 10 et même 20 fois plus d'oxygène que les grands. Cet accroissement dans la consommation d'oxygène par le fait de l'activité musculaire s'expliquera mieux quand nous analyserons les actes de la nutrition dans les organes. Il fait comprendre pourquoi les animaux qui travaillent réclament une nourriture plus abondante pour couvrir leurs pertes, et pourquoi le travail les fait maigrir vite, alors qu'ils ne sont pas abondamment nourris.

Sous l'influence du travail digestif, la consommation d'oxygène s'accroît d'une manière très notable. MM. Regnault et Reiset l'ont vue augmenter dans la proportion de 27 à 3o sur le lapin, de 30 à 6o sur le chien, de 10 à 15 sur la poule. La difl'érence a été trouvée plus grande encore entre l'animal en digestion et celui qui souffre d'une abstinence prolongée. L'inanition fait descendre davan-

tage cette quantité d'ovygène absorbée, par exemple de 39 à 9 sur les grenouilles, d'après les observations de Marchand.

L'engourdissement ou la léthargie des hibernants réduit dans des proportions énormes l'absorption de l'oxygène. Saissy a trouvé que le lérot et le hérisson engourdis absorbent, le premier, 34 fois, et le second 40 fois moins de ce gaz que pendant la veille, par les chaleurs de l'été. MM. Regnault et Reiset ont vu la consommation d'oxygène, par la marmotte, diminuer d'un tiers lorsque l'animai cesse de manger pour se préparer au sommeil, et descendre pendant l'engourdissement complet à un chiffre 29 fois moindre que celui de la veille, de telle sorte qu'entre l'animal éveillé et le même animal engourdi la différence est plus grande qu'entre le chien et la grenouille. La léthargie des animaux à métamorphoses a le même résultat : la chrysalide du ver à soie, suivant MM. Regnault et Reiset, absorbe dix fois moins d'oxygène que la larve.

On voit donc, d'après tout ce qui précède, que la consommation d'oxygène n'est pas proportionnelle au poids des animaux, puisque 1 kilogramme de substance vivante absorbe une quantité de ce gaz variable de 1 à 10, même de 1 à 20 parmi les animaux à sang chaud, quantité d'autant plus grande que ce kilogramme appartient à un animal plus petit. Aussi, entre individus de diverse stature et dans diverses conditions, la consommation de l'oxygène est réellement en rapport, non avec le poids de la substance, mais avec son activité fonctionnelle , comme le dit si judicieusement Milne Edwards, et il est probable que si l'on pouvait, dans l'animal, isoler le muscle du tendon, de la peau, des glandes, etc., on trouverait, à égalité de poids, des différences corrélatives à celles de l'activité de chacun de ces éléments.

L'oxygène absorbé dans la respiration est destiné à la combustion du carbone et à celle de l'hydrogène. Il se trouve dans l'acide carbonique environ pour les quatre cinquièmes chez les mammifères, les six septièmes chez les oiseaux. Le cinquième qui manque à l'acide carbonique chez les premiers, et le septième chez les seconds, sont employés à la combustion de l'hydrogène ou à la formation de l'eau ; mais le rapport entre l'oxygène consommé et l'acide carbonique produit paraît varier d'espèce à espèce, surtout suivant la nature de l'alimentation et l'état de digestion ou de jeûne. Ainsi, suivant MM. Regnault et Reiset, si l'on représente par 1 000 le poids de l'oxygène soustrait à l'air, on en retrouve 745 chez le chien et 919 chez le lapin employés à la formation de l'acide carbonique. La quantité de ce gaz affectée à la combustion du carbone atteint son maximum chez les herbivores et les frugivores ; elle est au minimum chez les carnassiers dont les aliments sont moins carbonés, et chez les individus, quel qu'en soit le régime antérieur, dès qu'ils sont soumis à une abstinence prolongée.

L'air se charge tracicle carl»oiiîciiie. — En même temps que l'air perd de l'oxygène, il reçoit en échange de l'acide carbonique dont on détei'mine plus facilement la proportion que celle du premier gaz.

La quantité d'acide carbonique versée dans l'air par les organes respiratoires, représente environ 4 centièmes et 1/3 de l'air expiré. On la détermine par des procédés divers, soit en prenant, pour l'analyser, un échantillon d'air dans le milieu conliné où a été tenu le sujet en expérience, soit en faisant arriver les

piûduits de rexi)ii'ation dans les ballons disposés de manière à les recueillir intégralement. Elle se trouve toujours dans un certain rapport avec celle do l'oxygène absorbé, mais dans un rapport variable, car une portion plus ou moins forte de Toxygène est destinée à la combustion de l'hydrogène et peut-être à des actions chimiques spéciales. D'après les recherches les plus exactes, notamment celles de MM. Regnault et Reiset, on retrouve dans l'acide carbonique les 74 centièmes de l'oxygène absorbé chez le chien et la marmotte, les 79 centièmes chez les moineaux, les 85 centièmes chez l'homme, les 89 centièmes chez le canard, les 91 centièmes chez le lapin, les 97 centièmes chez le cheval et le bœuf, les 98 centièmes chez les poules, et enfin la totalité et même plus chez le mouton, de telle sorte qu'on semble obligé d'admettre, chez cet herbivore, qu'une faible partie de l'oxygène des aliments s'ajoute à l'oxygène de l'air pour concourir à la formation de l'acide carbonique exhalé dans les voies respiratoires.

La production de l'acide carbonique , comme l'absorption de l'oxygène cà laquelle elle est subordonnée, n'est pas également active dans toutes les classes animales et dans toutes les espèces. Elle est aussi plus ou moins abondante suivant la taille des animaux, les conditions physiologiques ou extérieures dans lesquelles ils peuvent se trouver.

En ce qui concerne les espèces de mammifères qui ont fait l'objet de recherches un peu étendues, voici à quel chiffre on peut évaluer la production moyenne de l'acide carbonique par heure et par jour :

Par heure. Par 24 heures.

Le cochon d'Inde 1/2 litres. 12 litres.

Le chat et le lapin 2 48

Le chien ]0 2-iO

L'homme 16 384

Le mouton 20 480

Le porc 45 1080

Le bœuf 200 4800

Le cheval 200 4800

Les chiffres donnés pour chaque espèce ne peuvent concorder exactement, puisque les expérimentateurs n'opèrent pas sur des individus de même poids, de même âge et dans des conditions identiques. Ainsi, pour l'homme, Lavoisier, Séguin et M. Dumas estiment la production de l'acide carbonique, par heure, à 13 litres, Scharling à 17 litres, MM. Andral et Gavarret à 20 litres ; Davy l'avait même portée à 28 litres, soit en moyenne 18 litres représentant 95%4de carbone brûlé ou 219 grammes pour une période de vingt-quatre heures. Pour le cheval, M. Lassaigne a trouvé sur un individu 172 litres, sur un autre 219, et M, Boussingault 187, soit en moyenne 200 litres représentant 111 grammes de carbone, soit en vingt-quatre heures 4 800 litres d'acide carbonique et 2 664 grammes de carbone.

Par kilogramme et par heure, les petits mammifères, tels que la marmotte, le lapin, le chien, donnent en moyenne de 1 gramme à ls',20 d'acide carbonique; d'après MM. Regnault et Reiset, le mouton [^'^,[0, l'homme 0s'',43 à 0^^,60, la vache 0s'',61, le cheval 0°',77 à Os',8. Mais les oiseaux en donnent davantage : la poule l^^Sô, le canard 2s%12, les moineaux, les verdiers, le bec-croisé de 10

G, coLM. — Physiol. comp., 3'= édit. IL — 21

à 11 grammes. Les insectes en produisent autant que les mammifères ; les reptiles, tels que les lézards, grenouilles et les salamandres, huit à dix fois moins.

Sa production est d'autant plus active que la taille est plus petite. D'après Letellier, dont les recherches ont été exécutées sous la direction de M. Boussingault, la souris, proportionnellement à sa taille, produit huit fois plus d'acide carbonique que le cochon d'Inde et vingt et une fois plus que le cheval. Le même observateur a vu des oiseaux du poids de 28 grammes produire relativement trois fois plus d'acide carbonique que d'autres du poids de 159 grammes. Voici pour les animaux domestiques les résultats détaillés obtenus, à ce sujet, par Lassaigne et M. Boussingault.

Lassaigne \ en opérant sur des animaux placés successivement dans une boxe de capacité connue et parfaitement fermée, est arrivé aux résultats suivants qui peuvent se résumer ainsi :

Un cheval produisait en une heure 219 litres 72 centilitres d'acide carbonique, contenant en volume 219 litres d'oxygène, et en poids 118 grammes 57 centigrammes de carbone ; ce qui donne pour une période de vingt-quatre heures un total de 5 273 litres d'acide carbonique produit, et de 2 845 grammes de carbone brûlé. Un autre cheval exhalait par heure 355 litres d'acide carbonique à la température de -|- 15° et à la pression ordinaire, équivalant à 187^'', 10 de carbone brûlé, soit pour vingt-quatre heures 8 521 litres d'acide carbonique produit, et 4 490 grammes de carbone brûlé. Un bélier, un taureau, une chèvre, un chevreau et un chien ont donné les quantités d'acide carlwnique ci-après :

ANIMAUX

Volume de l'acide carbonique produit eu une heure.

Poids de l'acide

produit en une heure.

Poids du carbone

brûlé

en une heure.

Poidsdu carbone

brûlé

en 24 heures.

Cheval

litres.

grammes.

grammes.

grammes.

Taureau

Bélier de 8 mois

Chèvre de 8 ans

Chevreau de 5 mois — Chien de chasse

M. Boussingault ^ est arrivé à des résultats analogues à ceux qui précèdent, à l'aide d'une méthode indirecte c[ui consiste à analyser comparativement, d'une part, les aliments consommés, d'autre part, les déjections et les produits de sécrétion éliminés par un animal dont le poids reste sensiblement invariable pendant le cours de l'expérience. De cette manière, on rassemble les données qui permettent de conclure, par différence, la quantité de carbone rejetée par la respiration et la transpiration. Évidemment le procédé est plus complexe que

1 . Lassaigne, Journal de chimie médicale, 1816, t. II, p. 751, 3'= série ; 1849, t. V, p. 13 et 253.