Boussingault, Économie rurale, t. II, p. S

rnENOMENES CHIMIQUES DE LA RESPIRATION.

les autres. Il conduit ù des déterminations que le savant chimiste exprime par les chillVes suivants :

ANIMAUX

Cheval

Vache laitière Porc de 5 mois Porc de 9 mois Mouton

Carbone bn'ilé

2i heures.

grammes.

Oiygèiie consomme.

litres.

Oxygène exprimé

eu air atmosphérique.

litres.

Aux divers âges, celte production n'est point uniforme. Ona calculé que, dans l'espèce humaine, il se produit par heure et par kilogramme du poids du corps Os'', 92 d'acide carbonique sur le petit garçon, 0,58 sur le jeune homme, 0,o[ sur l'adulte.

La production d'acide carbonique varie dans des limites très étendues suivant que l'animal est régulièrement alimenté, qu'il jeune ou souffre d'une abstinence plus ou moins prolongée, qu'il est dans l'inaction ou qu'il travaille. Elle augmente ou diminue suivaiit l'âge de l'animal, l'état de veille ou de sommeil, de santé ou de maladie, suivant les heures de la journée, la température ambiante, etc.

Déjà Lavoisier avait constaté, sur l'homme, que la digestion active considérablement la consommation d'oxygène, et par conséquent la production d'acide carbonique. Depuis, tous les expérimentateurs ont noté cet accroissement et cherché à le mesurer. Scharling l'a trouvé égal à un quart ou à un tiers de la production normale. Yingt-quatre à trente heures après le repas, E. Smith et Pettenkofer ont reconnu une réduction d'un quart, MM. Regnault et Reiset, d'un tiers sur le lapin, et de près de moitié sur des poules, M. Boussingault a trouvé aussi une réduction de moitié dans les mêmes conditions sur la tourterelle, réduction qui s'est maintenue au même taux dans les quatre à cinq jours suivants. Bidder et Schmidt ont vu également sur le châtia production de l'acide diminuer de plus d'un tiers du cinquième au dix-septième jour de l'abstinence. J'ai constaté directement une diminution non moins forte sur le cheval et sur d'autres animaux soumis à l'abstinence prolongée, en évaluant la quantité de carbone contenue dans la masse de substance vivante que le corps perdait par chaque période de vingt-quatre heures.

La quantité d'acide carbonique exhalé diminue plus encore sous l'influence de l'abstinence que la quantité d'oxygène absorbé : aussi est-on en droit de conclure qu'alors la proportion d'hydrogène brûlé est plus forte que pendant la digestion.

La nature de l'alimentation influe sur l'abondance de l'exhalation carbonique. Avec l'alimentation végétale, elle est accrue, comme on le voit sur le bœuf et le cheval, oi!i presque tout l'oxygène absorbé est employé à la combustion du carbone ; sur le lapin, la poule au régime végétal, la totalité de l'oxygène absorbé a été quelquefois convertie en acide carbonique, et le fait a paru constant sur le

mouton, OÙ mèine Facide carbonique a présenté une quantité d'oxygène supérieure à celle fournie par l'air, ce qui ferait supposer que les aliments ont dû donner l'appoint de gaz comburant. Avec l'alimentation animale l'exhalation d'acide carbonique éprouve une réduction moyenne de près d'un quart, de sorte que, dans ce cas, une quantité considérable de l'oxygène enlevé à l'atmosphère est employée à la combustion de l'hydrogène. MM. Regnault et Reiset ont constaté ce fait, notamment sur le chien et sur la poule nourris de viande. Il explique pourquoi la caloritication devient plus active par l'usage des aliments de nature animale, car la combustion de l'hydrogène produit beaucoup plus de chaleur que celle du carbone. Les graisses, les matières amylacées données seules, au lieu d'augmenter la quantité carbonique, la laissent, d'après E. Smith, au même taux que pendant l'abstinence.

L'exercice musculaire est une des conditions qui ont le plus d'influence sur la production de l'acide carbonique. Déjà Lavoisier et Séguin ont vu qu'elle fait plus que doubler chez l'homme qui se livre à un travail modéré, entraînant une accélération du pouls et des mouvements respiratoires. Un grand nombre d'expérimentateurs ont constaté ce fait sur l'homme. Lassaigne ^ a trouvé aussi dans ce cas qu'elle peut même doubler sur le cheval. Ne^vport a vu sur des insectes qu'elle devient par cette cause de 25 à 27 fois plus grande que dans l'inaction. Toutefois, l'exercice n'a cet effet qu'autant qu'il ne s'approche pas trop de la limite oîi commence la fatigue. Le travail excessif très pénible fait baisser la production de ce gaz. Il importe de tenir compte de ce résultat intéressant dans l'interprétation de l'usure rapide des produits de la digestion ou des propres matériaux de l'organisme chez les animaux qui travaillent.

ANIMAUX

Volume d'acide

carbonique

Poids

Carbone brûlé en

Carbone bnilé en

produit en 1 heure.

de ce gaz .

une heure.

M heures.

litres.

grammes.

Cheval (avant l'exercice)..

Le même (après l'exercice).

Cheval f avant l'exercice)..

Le même (après l'exercice).

Le sommeil qui ralentit la respiration et la circulation, en faisant baisser la chaleur animale, diminue la production de l'acide carbonique d'un quart, quelquefois d'un tiers sur l'homme, d'après Scharling; de près d'un tiers sur les oiseaux, d'après M. Boussingault. Il la réduit aussi sur les reptiles et les insectes. Il peut se faire qu'à cette influence du sommeil s'ajoute celle de l'obscurité, car Bidder et Schmidt disent avoir constaté que la perte de la vue sur les animaux inanitiés rend, pendant le jour, l'exhalation de l'acide carbonique aussi faible que pendant la nuit. On sait d'ailleurs, par ce qui arrive sur les animaux au

1, Lassaigne, Journal de chimie médicale, 1849, p. 253.

régime de rengraissenient, que toutes les déperditions sont considérablement réduites par le fait de l'obscurité.

Le sommeil hibernal ou l'hibernation doit diminuer de beaucoup la production d'acide carbonique, car nous avons vu que, dans cet état, le nombre des mouvements respiratoires est excessivement réduit et la production de calorique très faible. MM. Regnault et Reiset l'ont trouvée sur les marmottes engourdies vingt lois moindre que pendant la veille. Elle a paru à d'autres expérimentateurs très faible aussi sur les nymphes de divers insectes. Sous l'influence de cet état de torpeur, une forte proportion de l'oxygène absorbé est employée à la combustion de l'hydrogène, car .o6 centièmes de ce gaz seulement se retrouvent alors, d'après Lehmann, dans l'acide carbonique.

Aux différentes heures de la journée, la production de l'acide carbonique a paru varier dans des limites assez étendues. Ces variations, qui rappellent celles qu'on observe chez les plantes, ne tiennent point aux mêmes causes. Elles s'expliquent par la diversité des situations de l'organisme et dépendent probablement du jeûne, de la digestion, du repos, de l'exercice et du sommeil. Scharlinganoté une diminution très marquée le matin, alors que l'individu se trouvait à jeun. M. Boussingault a constaté que la tourterelle qui exhale 94 centigrammes d'acide carbonique pendant le jour, n'en donnait plus que o9 pendant la nuit. Il est à présumer que ces variations horaires se feraient remarquer sur les grands animaux, si leur respiration pouvait être étudiée aussi minutieusement que celle des petites espèces,

Diverses conditions extérieures font aussi très notablement varier la production d'acide carbonique. L'abaissement de température l'accroît dans des proportions considérables. D'après Letellier. le cochon d'Inde, qui produit de l'acide carbonique dans la proportion de un demi et à la température de 38 à 40°, en donne deux à celle de l.o à 20, et trois à 0. Les mêmes variations ont été constatées sur de petits oiseaux. L'augmentation a été pour l'homme d'environ 1/6"= avec un abaissement de 24'' à 0. Mais sur les animaux à sang froid l'inverse a lieu, ce qui s'explique par la torpeur dans laquelle le froid les fait tomber. Ils brûlent très peu de carbone à une basse température et deux ou trois fois autant à une température qui porte leur activité vitale à son maximum. On estime qu'en hiver la production moyenne de l'acide carbonique est augmentée d'un cinquième ; mais sous l'influence d'une chaleur forte, elle éprouve une baisse considérable. L'état desiccité ou d'humidité de l'air, la pression barométrique ont paru aussi à quelques expérimentateurs exercer sur le phénomène une influence qui n'est pas sufflsamment déterminée.

Une atmosphère artificielle dans laquelle la proportion d'oxygène est doublée ou triplée, ne rend pas, d'après MM. Regnault et Reiset, plus active la production d'acide carbonique : seulement la substitution de l'hydrogène à l'azote a pour résultat de rendre plus active la combustion du carbone, ce qui est provoqué, dit-on, par l'action réfrigérante du gaz hydrogène.

Divers états morbides changent la proportion de l'acide carbonique exhalé. Les maladies inflammatoires avec réaction fébrile intense ne l'augmenteraient pas, si l'on en croit Lehmann, et la réduiraient même d'une manière progressive. Cepen-

dant il me semble qu'on doit admettre alors une augmentation, quoique les résultats des expérimentateurs ne soient pas d'accord. Horn l'a notée au début des lièvres éruptives. Elle s'est élevée sur l'iiomme jusqu'à 1/3 de la production normale pendant les accès de fièvre intermittente, de 1/4 dans la méningite, de 1/6 dans le rhumatisme articulaire d'après Hervier et Saint-Lager. Lassaigne l'a trouvée dans la proportion de 48 à 74 dans le tétanos du cheval. Au contraire, il y a diminution dans les maladies qui accusent une dépression, un ralentissement des actions vitales, dans les fièvres avec altération du sang, dans les maladies des organes respiratoires qui donnent lieu à une gêne de l'hématose. Ainsi Hervier et Saint-Lager ont noté une réduction considérable à une certaine période de la rougeole, de la variole, une réduction de plus de moitié dans la fièvre typhoïde ; Malcolm d'un quart à un tiers dans le typhus grave de Tespèce humaine ; Hannover de un sixième, un cinquième, un tiers dans la phthisie à divers degrés: Lassaigne a constaté sur le cheval morveux une réduction d'un quart, sur le cheval à hydrothorax une réduction des trois quarts, comme l'indiquent les chiffres suivants obtenus dans les intéressantes recherches de ce regrettable et savant professeur.

ANIMAUX

Volume d'acide

carbonique

produit en 1 heure.

J'oids de ce gaz.

Carbone brûlé

une heure.

Carbone brûlé

24 heures.

Cheval à hydrothorax

Cheval à tétanos

litres.

grammes.

Cheval morveux

Dans le choléra, où l'abaissement de température est si considérable et la dépression des forces si profonde, Doyère a vu l'exhalation de l'acide carbonique se réduire proportionnellement à la gravité de la maladie, au point que l'air expiré Unissait par ne recevoir que 1 pour 100 de ce gaz au lieu de 4, comme dans les conditions normales.

Li'aîr reçoit de l'azote. — Les premiers observateurs ont cru, avec Lavoisier, que la proportion d'azote demeurait invariable dans l'air respiré. Mais BerthoUet, Despretz, MM. Boussingault, Regnault et Reiset ont fait voir que l'air sort ordinairement des poumons avec une quantité d'azote un peu plus forte que celle de l'air inspiré.

L'exhalation d'azote a été constatée non seulement par l'analyse de l'air, mais encore par la méthode indirecte de M. Boussingault sur le cheval, la vache, le porc, les oiseaux, etc.

Elle a lieu constamment, d'après MM. Regnault et Reiset, sur les animaux dont l'alimentation habituelle est maintenue ; mais elle cesse si le régime est changé brusquement, si les animaux sont soumis à l'abstinence, s'ils hibernent et enfin s'ils souffrent pour une cause quelconque. Alors, au lieu d'une exhalation d'azote,

PHÉNOMÈNES CHIMIQrES DE LA RESPIRATION. 327

il peut y avoir une absorption de ce gaz en quantité égale ù celle qui normalement est exhalée.

L'exhalation d'azote est toujours faible; elle équivaut d'après MM. Regnault et Reiset, terme moyen, à moins d'un centième du poids de l'oxygène consommé. M. Boussingault l'a trouvée sur la vache et le cheval de 3 à 4 millièmes de ce poids. Elle n'a pas dépassé dans ses expériences le chiiïre de 3 à 5 grammes et demi en vingt-quatre heures sur de jeunes porcs dont l'accroissement était assez rapide. Elle est plus abondante chez les herbivores et les frugivores que chez les carnassiers, bien que ceux-ci trouvent dans leurs aliments une proportion d'azote de beaucoup supérieure à celle qui existe dans les substances végétales. Cependant Lehmann affirme qu'avec la nourriture animale il s'exhale plus d'azote qu'avec l'alimentation végétale. On la voit s'effectuer dans un mélange d'oxygène et d'hvdrogène aussi bien que dans l'air atmosphérique, d'où il faut conclure que le gaz exhalé a sa source dans les actions chimiques dont le sang et les tissus vivants sont le foyer incessant. L'azote exhalé est emprunté à la matière alimentaire : on ne saurait admettre que dans la respiration il s'opère à la fois, comme le croyait W. Edwards, une absorption et une exhalation de ce gaz, lesquelles au lieu de se compenser exactement deviendraient, suivant les cas, tour à tour prédominantes.

Li'aîi» se sattire de vapeiix» d'eaii. — En parcourant les voies respiratoires; l'air qui s'échauffe à un degré voisin de la température propre de l'organisme se charge d'une grande quantité de vapeur d'eau, Sa capacité de saturation qui était très faible à zéro augmente rapidement, au point qu'il peut à -j- 36 dissoudre sept à huit fois plus d'eau qu'à zéro pris pour terme de comparaison. Quoique l'air, comme l'a reconnu Moleschott, ne sorte pas toujours complètement saturé, on pourrait, en admettant la saturation, calculer la quantité d'eau qu'il emporte en une période de vingt-quatre heures, quantité que Dalton trouvait, d'après cette base, égale pour l'homme à environ 5 à 600 grammes.

La quantité de vapeur d'eau versée dans l'air par le poumon a été évaluée chez l'homme par Lavoisier et Séguin à 7o2 grammes en vingt-quatre heures, représentant d'après leurs calculs le tiers delà quantité totale qu'ils supposent enlevée par les deux transpirations réunies. D'après Barrai qui l'a déterminée à l'aide de la méthode indirecte, elle serait d'environ 63o grammes ou la moitié du produit des deux exhalations. Elle s'est trouvée de o40 grammes dans les expériences de Valentin,qui a recueilli directement dans des condensateurs la vapeur exhalée. Mais on ne l'a pas encore déterminée, jusqu'ici, pour les animaux.

L'abondance de la transpiration pulmonaire est subordonnée à l'état hygrométrique de l'air, à sa température et à diverses conditions physiologiques. On sait, d'après les expériences de AY. Edwards, sur les batraciens et les petits mammifères, que l'état de l'air la fait osciller de 1 à 10 et même de 1 à 20. L'exercice l'active dans de fortes proportions, le jeûne la réduit de 37 pour 100, d'après les observations de E. Smith, et peut-être plus encore sur le cheval d'après les résultats d'expériences dont je parlerai en traitant de la nutrition et de la transpiration cutanée.

La vapeur dont se charge l'air expiré provient en grande partie de la volatilisation des fluides qui imprègnent la muqueuse des vésicules pulmonaires, des

bronches, de la trachée etdes cavités nasales, et de ceux qui se trouvent répandus àla surface libre de cette membrane. Elle dérive aussi, peut-être pour une fraction minime, de la combustion de l'hydrogène du sang. Cette hypothèse, proposée par Lavoisier et Laplaee, s'appuie sur ce que tout l'oxygène absorbé n'est pas employé à la formation de l'acide carbonique.

Sans doute ce serait une grave erreur de croire, avec Lavoisier, Dulong, Despretz, que presque toute la vapeur aqueuse dont se charge l'air expiré provient de la formation de l'eau aux dépens de l'oxygène atmosphérique et de l'hydrogène du sang, car la quantité d'oxygène absorbée qui ne se trouve pas dans l'acide carbonique est insuffisante à la production de l'eau éliminée par la perspiration pulmonaire. Mais, d'un autre côté, ce serait aller trop loin que de nier d'une manière absolue, comme semblent le faire Magendie, MûUer et Bérard, la formation d'une certaine quantité de vapeur aqueuse aux dépens de l'oxygène de l'air et de l'hydrogène du sang. L'activité qu'acquiert la transpiration pulmonaire à la suite d'une injection d'eau dans les veines, et la persistance de cette transpiration pendant les courts moments que les animaux peuvent passer dans un milieu dépourvu d'oxygène, ne sont pas des preuves sérieuses d'une non-combustion de l'hydrogène du sang. Ces deux faits, auxquels on attache tant d'importance, prouvent tout simplement, selon moi, que la plus grande partie de la vapeur exhalée dans les voies respiratoires provient de l'eau du sang ; ils ne portent aucune atteinte à l'hypothèse d'après laquelle une certaine proportion de cette vapeur résulterait de la combustion de l'hydrogène du sang par l'oxygène de l'air. Cette combustion, que la plupart des physiologistes semblent repousser, comme tout à fait dénuée de fondement, me paraît extrêmement probable, d'autant plus que sans elle on s'expliquerait difficilement ce que devient l'hydrogène des matières dont le carbone a été brûlé par la plus grande partie de l'oxygène enlevé à l'air. D'ailleurs les recherches de M. Boussingault^, faites sur divers animaux domestiques, établissent que la respiration élimine, en une période de vingt-quatre heures, 2o grammes d'hydrogène pour le cheval, 20 grammes pour la vache, et 3 grammes pour un jeune porc. Or, comme les 200 grammes d'oxygène nécessaires k la combustion de ces 25 grammes d'hydrogène ne forment que 225 grammes d'eau, il est de toute évidence que cette faible quantité représente seulement une partie du liquide en vapeur dont se charge l'air dans les voies respiratoires. Le reste dérive incontestablement des vaisseaux du poumon et de la muqueuse qui tapisse les cavités aériennes.

Outre ces gaz et la vapeur d'eau, l'air expiré se charge de matières organiques volatilisées, surtout aux surfaces bronchique, pharyngienne, nasale, buccale, matières qui colorent en jaune l'acide sulfurique traversé par un courant d'air expiré. On y a signalé la présence de l'ammoniaque, de l'acide urique et même de divers sels contenus dans le sang et les produits de sécrétion.

Ainsi, dans la respiration, l'air perd 4 à 6 centièmes de son oxygène, reçoit en échange une quantité un peu moindre d'acide carbonique, une minime quantité d"azote, et en s'échauffant se sature à peu près complètement de vapeur aqueuse.

1, Boussingault, Oiivr. cité, t. II, p. 388,

Le tableau ci-dessous permet de résumer, en un coup d'iril, les résultats des

OXYGKiN'E CONSOMMÉ