I. Do SIÈGE ET DU MODE DE LA FÉCONDATION

Le contact entre le sperme et l'œuf pouvant s'opérer dans plusieurs parties de Tappareil génital , et même en dehors de l'organisme, la fécondation n'a pas de

(1) Hittoire des anmauXf livre IX, p. 559e;

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siège in?ariable chez les animaux. Elle à lieu à l'extérieur pour tes batracîeos, m moment même de l'émission du sperme et de la ponte des œufs ; eUe se fait a sein des eaux pour les poissons , un certain temps après l'expulsion de ces dm produits; enfin elle peut s'effectuer chez les mammifères soil dans rutéros, 9à dans les trompes, soit même h l'ovaire, suivant le point où le fluide séminal vm à rencontrer l'ovule. Il suflSt à l'accomplissement de cet important phénomène qie les deux éléments générateurs mâle et femelle puissent se mettre en rapportai s'unir l'un avec l'autre. C'est ce qui va ressortir de l'exposition des rerJicrdMi tentées à ce sujet par les physiologistes modernes.

D'abord est-ce le fluide spermatique qui va trouver l'œuf pour le féconder? est-ce au contraire l'œuf qui descend dans les parties de l'appareil génital qoeb sperme occupe? ou enfin ces deux éléments marchent-ib l la rencontre Fimà l'autre ?

Déjà nous savons que , lors de l'accouplement, le sperme est en partie baoi directement dans la cavité de l'utérus. Leeuwenhoek a trouvé, sur one femelkfi venait de recevoir le mâle, des spermatozoïdes vivants dans le corps et les cona de l'utérus. Prévost et Dumas, Wagner, et depuis beaucoup d'antres-observateon^ ont consuté le même fait, notamment sur les chiennes, les lapines, et sar la jnnML Quelques heures à la suite du rapprochement des sexes les spermatozoïdes se portent plus loin ; ils parviennent à l'extrémité des cornes utérines , à la partie inft* rieure des (rompes de Fallope ; ils se répandent même dans toute l'étendue de es derniers canaux , à la surface du pavillon et jusque sur l'ovaire. Bischoff (i), â qrf la science est redevable de nombreux travaux sur l'ovologie, a trouvé des spermatozoïdes vivants et doués de mouvements très vife , non-seulement dans le vagio, h matrice entière et les trompes d'une chienne tuée vingt heures après l'accouplement , mais encore il en a vu entre les franges du pavillon , dans la poche périlonéale qui entoure complètement l'ovaire de ce carnassier, et enfin sur l'ovairp. Depuis, le même observateur a rencontré deux fois un spermatozoïde mort à ta surface de l'ovaire sur une chienne tuée vingt-quatre heures, et sur une antre trente-six heures après l'accouplement. R. Wagner a vu quarante-huit heures après le rapprochement des sexes des spermatozoïdes vivants, et en grand nombre, dm toutes les parties de l'utérus, des trompes , et dans les franges du pavillon. Enfii Barry a fait la même observation sur des lapines.

Cependant l'arrivée des zoospermes jusqu'à l'extrémité libre des trompes et i l'ovaire n'est pas généralement admise. M. Pouchet (2) la nie formellement, en« fondant sur de nombreuses observations faites avec beaucoup de soin. D'après loi, chez la femelle du lapin, à partir de six heures à la suite de l'accouplement , oi trouve du s|)erme et des spermatozoïdes dans le vagin, l'utérus et la partie inlérieure des trompes, mais il n'en existe jamais ni au-ilessus de la région moyenae de ces dernières, ni dans les franges du pavillon, ni à la surface des ovaires. La spermatozoïdes, très nombreux et très agiles dans le vagin et l'utérus, sont enuif

(Ij Traité du développement de l'homme et des mammifères, traduction françaiie. PaiA 1843, p. 22.

(2) Théorie positive de Vovulation spontanée et df la fécondation dan% Vespèce An-ita^K* le9 mammifères, Paris, 1847, p. 3^5 cl suiy.

petit nombre et ont perdu de leur vivacité vers rextrémiié supérieure des cornes atérines et dans la portion de la trompe où ils peuvent parvenir. La partie supérieure des trompes de Fallope serait remplie d*nn mucus épais infranchissable, à globules très serrés, qui s'opposerait à la pénétration du sperme dans cette région, pénétration qui, du reste, serait possible dans certains cas rares et tout à fait dceptionnels.

Les dissidences sur ce point n'ont donc pas, en définitive, une très grande portée» ear il importe pen que les spermatozoïdes arrivés dans Tutérus et la région inférieore des trompes ne puissent pas dépasser la région moyenne de ces canaux , ou, an contraire, puissent parvenir jusqu'à leur extrémité libre, de laquelle ils se répandraient dans les franges du pavillon , alors appliqué à la surface de l'ovaire. Da reste, il semble assez difficile de concevoir que le mucus des trompes oppose ane barrière infranchissable à la marche des spermatozoïdes, lorsque ce même mncus laisse librement passer les ovules, dont le volume est infiniment supérieur à celui des filaments spermatiques.

Le transport du sperme et sa diiïusion dans toutes les parties de l'utérus et dans les trompes de Fallope ont été attribués aux mouvements propres de l'utérus et des tnHDpes, aux mouvements vibratilcs de leur épithélium, et enfin aux propres déplaeemeots spontanés des spermatozoïdes. L'utérus, qui se contracte spontanément, à la manière de l'intestin, comme l'a reconnu Haller sur les femelles pleines, se meut aussi lors de sa vacuité. Yallisnieri a étudié ces mouvements dans cette dernière dromstance. Je les ai observés moi-même avec soin sur des brebis tuées dans la ssîsoD des chaleurs et à différentes époques de l'année. Ils deviennent bien sensibles dans le corps, dans les cornes, les trompes et les ligaments larges six à huit aiaates après que ces parties ont été mises au contact de l'air. Le corps se resserre et se dilate alternativement soit dans son ensemble, soit dans une partie de sa Ionguear; les cornes se raccourcissent lentement, se contournent en spirale , se rapprochent l'une de l'autre; elles entraînent dans leurs déplacements les ligaments hrges, les trompes et les ovaires. Après être demeurées ainsi un certain temps elles ^amincissent, s'allongent, se redressent et reprennent leur situation normale. Les Ijgameuts larges, dans l'épaisseur desquels il entre de beaux faisceaux musculaires, se meuvent éncrgiquement et entraînent dans leur déplacement les ovaires, les trompes et l'utérus même, qu'ils rapprochent et éloignent tour à tour de la colonne fertébrale. Ces mouvements, qui restent appréciables quarante à cinquante minutes après la mort sur les femelles décapitées, sont peut-être très vifs pendant l'accouplement et quelques moments après ; ils opéreraient sur le s()enne, suivant quelques auteurs, une sorte d'aspiration ou de succion qui l'attirerait du vagin dans l'utérus, et du corps de cet organe vers l'extrémité ovarienne de ses cornes. D'après Bischoiï, ees contractions s'eiïectuant du vagin vers l'ovaire, seraient très propres à diriger le sperme dans ce sens.

Le mouvement vibratile de l'épithélium de la muqueuse de l'ntérus et des trompes ne saurait guère être considéré comme une cause du transport du fluide séminal \ers les trompes, car ce mouvement, dont il n'y a pas de trace sur les femelles pleines et immédiatement a|)rès le part , se fait , d'après Purkinje et Valentiq, de l'intérieur vers l'extérieur, c'est-à-dire du pavillon de la trompe

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vers le col utérin. Il parait seulement destiné à favoriser h descente de l'onile.

Quant aux mouvements propres des spermatozoïdes, ils semblent au premier abord suGBsants pour opérer le transport de ces filaments dans toates les partiesoi ils peuvent rencontrer Tovule; mais ils n'ont pas lieu dans an sens déterminé; Il se font dans toutes les directions, et d'ailleurs, d'après les calculs de Henle, ils m feraient parcourir aux zoospermes qu'un pouce en sept minutes et demie , espan peu considérable, notamment pour les animaux dont les cornes utérines sont très longues, comme chez la truie, où elles ont un mètre et plus d'étendue.

Quelles que puissent être les causes de la progression des spermatoioîdes, «t b part de chacune d'elles à cette progression, il est certain qne ceux-ci se répaodeM après l'accouplement dans toutes les parties de l'utérus, dans une partie sinon daa la totalité de la longueur des trompes de Fallope ; ils vont donc h la rencondt des ovules dans toutes les régions où ces derniers peuvent descendre après Inr chute de l'ovaire.

Ces ovules détachés de la glande ovigèue par le travail spontané et périodif0 que nous avons précédemment étudié sont reçus par le pavillon frangé dont l'épithélium a des cils vibratiles, s'engagent dans l'ouverture supérieure de la trompe, û cheminent dans ce canal, pousses par les contractions, probablement périsultiqMl, de sa tunique musculaire, lesquelles ont pour auxiliaires du transport desovntal les mouvements vibratiles de i'épithéiium dirigés de l'intérieur vers reilérîev. C'est en parcourant ce canal étroit et sinueux, dont la longueur est souvent coihh dérable, que l'ovule dans les femelles unipares , et les ovules dans les multiparOi rencontrent le sperme et s'en imprègnent. C'est alors, par conséquent, que s'effw* tue souvent la fécondation , laquelle peut également avoir lieu à l'oriûce supériev de la trompe si le sperme y parvient avant que l'ovule y ait pénétré, ou dasi l'utérus si cet ovule y est descendu avant que le fluide séminal ait eu le tempi d'arriver aux trompes de Fallope.

Un grand nombre d'observateurs ont trouvé, en effet, à une époqne plus oi moins éloignée de l'accouplement, des ovules entourés de spermatozoïdes daoslei trompes ou dans l'utérus. Mais cette époque varie nécessairement suivant qsi raccouplement précède ou suit de quelques jours l'ouverture des vésicules de et Graaf, ou suivant qu'il coïncide exactement avec la déchirure de ces vésicolei Bischoiï a vu, sur une chienne tuée aussitôt après l'accouplement, du sperme disi les cornes de la matrice, et cinq œufs déjà descendus de deux |K)uces dans U trompe. Sur une autre, après vingt heures, les vésicules de de Graaf n'étaicai point encore ouvertes. Sur une troisième, au bout de vingt-quatre heures, les fésicules venaient de s'ouvrir, et des ovules se trouvaient les uns encore à la sorikt de l'ovaire, les autres dans les franges du pavillon ou à l'entrée des trompes. Aprif trente-six heures, dans un quatrième cas, les ovules se trouvaient vers le miliei des trompes de Fallope. Sur d'autres, du cinquième au huitième jour, lesoiaici n'étaient encore qu'à la partie inférieure des trom{)es ou à l'extrémité des corse» utérines. Comme en plusieurs circonstances on a encore trouvé les vésicules de^ Graaf fermées deux, trois, quatre, cinq jours et plus après l'union des sexes, il(< impossible de fixer d'une manière certaine le temps qu'emploient les ovules potf passer de l'ovaire dans les (rom|)e.s , parcourir le trajet de celles-ci et arriver i

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n». Il ne saurait en être autrement, puisque la chute de l'œuf, sa progression les trompes sont des phénomènes indépendants de Taccouplement et de la pré- » du sperme.

i contact matériel du sperme et de l'œuf étant la condition essentielle de la idation , celle-ci peut avoir lieu dès que ces deux éléments fiennent à se ren- -er dans un point quelconque de la longueur des trompes ou dans l'utérus lui-* e. Aussi s'accorde-t-on généralement aujourd'hui i considérer les trompes de pe ou la partie supérieure des cornes utérines comme le siège ordinaire de wégnation.

I fécondation à la surface de l'ovaire, admise autrefois par la plupart des îologistes, se conçoit fort bien lorsque le fluide séminal est amené jusqu'à [irgane, et elle est d'ailleurs démontrée pour quelques cas très rares par les tiens ovariennes. Néanmoins, tout concourt à la faire regarder là comme yériiable exception. Déjà, chez les invertébrés, il est évident que les œufs ne fécondés qu'après avoir quitté la glande où ils se forment. Ils le sont presque ftdiatement après avoir abandonné cet organe chez les serpents, les lézards, les az ; très longtemps après chez les crustacés pourvus d'une bourse où le ne se dépose lors de l'accouplement; enfin, ils le sont plus longtemps encore les poissons et les batraciens ; car, chez les premiers, ils tombent, d'après éril, dans la cavité péritonéale avant d'être pondus, et chez les seconds, Ib iment dans l'oviducte afin de s'y imprégner d'une couche albumineuse. Du , la fécondation à l'ovaire n'est possible qu'au moment où l'ovule sort de la ssie de de Graaf, c'est à-dire à l'instant où il tombe dans les franges du pavildont les cils vibratiles ne tardent pas à Tentrainer à l'orifice de la trompe. ; manifestement impossible, comme le fait observer M. Pouchet, que le sperme iture, c'est-à-dire avec les spermatozoïdes, traverse la tunique péritonéale , la brane fibreuse de l'oTaire et les différentes enveloppes de la vésicule de de f ; et à supposer que la partie fluide du sperme traversât ces membranes, les natozoldes ne passeraient point, car les expériences démontrent que les filtres ipier, à pores infiniment plus grands que ceux des membranes, ne sont point irsés par ces corpuscules.

)ur que la fécondation ait lieu, il faut, comme l'a établi Pouchet, que l'accooent coîttcide avec l'émission des ovules, du moins, il faut que l'un de ces actes Me ou suive l'autre de très près. La coïncidence eiacte n'est pas indispensable, |ae, d'une part, le sperme peut, dans les organes génitaux, conserver ses :téres et sa propriété fécondante pendant plusieurs jours, et que, d'autre part, le, après avoir quitté l'ovaire, conserve aussi plusieurs jours l'aptitude à être idé. En effet, les spermatozoïdes demeurent vivants très longtemps dans le I, l'utérus et les trompes après l'accouplement. Tous les observateurs les ont m grand nombre se mouvoir avec agilité trente-six et quarante- huit heures I le rapprochement des sexes. Bischoff les a trouvés encore vivants dans les pes des lapines huit jours après ce rapprochement. Avant lui, MAI. Prévost et lasavaieul fait la même remar(|uc au buut de sept jours sur les chiennes ; ce que lèbre Leeuwenhcek avait déjà reconnu au commencement du siècle dernier, ïi ovales se trouvent dans le môme cas que le s|>enne. (ie n'est qu'avec lenteur.

52& m Lk GENERATION.

et tous les observateurs sont d'accord sur ce point, qu'ils parcoorent le trajet de Tovaire à Tutérus. Cette lenteur est telle, d'après Pouchct, qu'il ne leur faudrait pas moins de deux 5 six jours pour passer de Tovaire dans les cornes uicrioes, a suivant les nombreuses sinuosités des trompes de Fallope.

Or, on conçoit que la coïncidence exacte entre la chute de Tœof et i'accoople> ment n*est nullement indispensable à la fécondation. Il suffit, pour que celle-ci s*atcomplisse, que l'accouplement précède ou suive de très près l'émission de rcenf. c'est-à-dire à un intervalle de douze, vingt-quatre heures, et même de qoelqiMi jours. Néanmoins, la fécondation est plus sûre quand il y a coïncidence exactt entre ces deux opérations.

La nature, dont les vues sont toujours si admirables, a su solliciter les sexes i n rapprocher, par une attraction irrésistible, lors de l'émission spontanée des ovnki. Elle n'a pas voulu que la conservation des espèces dépendit d'unions qui auraioU coïncidé fortuitement avec l'ovulation. Dans ce but, elle a fait naître le rut à l'épofK de cette ovulation, et elle lui a assigné une durée variable, mais toujours propvtionnée à celle des phénomènes qui s'accomplissent au sein de l'ovaire. £lk i réservé pour ce moment, dont la durée varie entre douze à vingt-quatre heara» comme chez la brebis, et huit à dix jours, comme chez la chienne, toute Tardev du mâle ; aussi, dès que le rut commence à se manifester, le mâle, qui vivait indifférent auprès delà femelle ou qui s'en tenait éloigné, s'en rapproche, s*uDità elle avec une sorte de fureur, à des intervalles très rapprochés ; il la couvre parfoiii s'il est libre de satisfaire ses désirs, quinze, vingt fois dans une journée et jasqal épuisement Dès que le rut cesse, il s'en sépare et la voit avec la même indifle* rence qu'auparavant.

U est peut-être un moment pendant la durée du rut auquel la fécondation doit s'opérer plus sûrement qu'à tous les autres, c'est celui même de l'émission des j ovules ; mais on ne sait pas très positivement si cette émission a lieu au commeocement, au milieu ou à la fui de la période du rut. M. Pouchet, se fondant sur di- , verses considérations, pense que cette émission a lieu à la fin, car elle résulte d*ai j travail d'excitation dont le rut a été le reflet et le signe extérieur. Aussi croit-il qae j l'accouplement est alors plus souvent suivi de fécondation qu*à tous les autres mo- J ments. il croit aussi que chez la femme, la chute des ovules se fait à la fin delà période menstruelle, c'est-à-dire lorsque le flux cataménial s'arrête. Et, comme ces ovules ne sont amenés à Tcxtérieur que dix à douzejours après avoir quitté l'ovaire, il prétend que, passé le dixième ou le douzième jour après la cessation des règles, la fécondation est matériellement impossible. De même les femelles dont les chaleurs ont cessé, et surtoutdepuis quelques jours, ne peuvent plus être fécondées ; aussàle mâle, dans la plupart des espèces, notamment dans celles qui vivent à l'état sauvage, refuse-t-il alors de les couvrir. h)n cela, l'instinct le guide et lui épargne oae peine inutile.

Maintenant que nous savons en quel lieu et dans quelles conditions s'effectue II fécondation, ilfaut cherchera découvrir, s'il est possible, le mode d'après lequel cri acte mystérieux s'accomplit.

D'abord, la fécondation ne peut s'opérer s'il n'y a pas contact entre l'œuf et k sperme. Lorsqu'on empôclie ces deux éléments de se mettre en rapport l'un ivcc

DB Là PiGONDATlON. 525

*aotre, cette opération n'a pas lieu. En liant, soit les deux trompes, soit les deux »rnes utérines, comme Ta fait Haighton, on voit que le sperme monte et que les iTolesdesccndent jusqu'à la ligature, mais cela sans résultat. En liant Tune descornes« Hi en interrompant sa continuité d'une manière quelconque sur une femelle multi- Kire, on rend impossible la fécondation des œufs qui se détachent de l'ovaire corres- KHidant, tandis qu'elle continue à se faire dans la corne demeurée intacte et libre.

La nécessité , pour l'accomplissement de la fécondation , du contact du sperme nec Tœuf est encore démontrée par d'autres faits, que l'observateur peut, à vo-« Daté, reproduire sous ses yeux. Lorsque le poisson femelle a répandu ses œnfii laos les eaux, ils sont fécondés par le sperme que le mâle verse autour de lui; onque la femelle du batracien pond les siens, le mâle, cramponne sur elle, les arow de sa liqueur séminale, à mesure qu'ils sortent. Dans les deux cas, le mâle et I feinelle ne concourent en rien à la fécondation ; celle-ci se produit sans eux, et ■dépeudamment de toute intervention de leur part. L'expérimentateur peut arricr au même résultat, en répandant du sperme sur des œufs pris à la femelle. kinsi, Spallanzani, Prévost et iJumas, ont opéré des fécondations artificielles, kinsi, tous les jours, dans des vases ou dans de petits bassins, on féconde des œub b poissons, soit avec le sperme des mâles de la même espèce , soit même parfois liée celui des mâles d'espèces voisines. Cette fécondation se fait dans ces vases mnoie dans l'utérus et dans les trom|)es : l'habile physiologiste italien l'a même férêe sur des chiennes, dans le vagin desquelles il injectait du sperme à l'aide l'une seringue.

Ce Goniact, pour entraîner la fécondation, doit s'effectuer entre l'œuf et la ipenne possédant tous ses éléments constitutifs. Ce n'est pas une vapeur dégagée itrce fluide, une nwa seminalis, qui va imprégner et vivifier les œufs. Spallan*- Dui a fait voir que les œufs de grenouille, placés au-dessus du sperme s'évaporant ratemeot, n'étaient pas fécondés : c'est le sperme en nature, pourvu de ses sper- ■atozoides, et de ses spermatozoïdes vivants, qui féconde. Il jouit de cette mer-lâUeusc propriété, tant qu'il conserve ces singuliers corps, même lorsqu'on l'a tendu d'eau et considérablement dilué : il la perd en perdant ceux-ci. Le sperme les hybrides et des animaux non pubères , dépourvu de spermatozoïdes, est sans action bur les œufs. Celui qui en a été privé par la filtration ne féconde pas non phs, ainsi que le sperme dont les spermatozoïdes ont cessé de se mouvoir.

La propriété fécondante du sperme réside donc dans les spermatozoïdes, mais n quoi consiste cette propriété, et comment ces corpuscules impriment-ils à l'œuf Taplitude à se développer 7

Après Taccouplement, lorsque le sperme et les ovules viennent à se rencontrer, Ml trouve, dans l'utérus ou dans les trompes, ces ovules entourés de spermatozoïdes sécutant des mouvements plus ou moins vifs, mais l'observation ne va pas au delà. Dn ne sait si les spermatozoïdes apportent à la surface de l'ovule une |)artic fluide lo sperme destinée à en pénétrer la substance. On ignore si c'est la propre ■atière de ce spermatozoïde qui imprègne celle de l'œuf. Les premiers phyâolugistes qui eurent connaissance des zoosi)ermcs admirent sans preuves que :ct corps pénétraient dans l'œuf et y constituaient la miniature de l'embryon. Prëfost et Dumas apportèrent une i^striciion à cette hypothèse, en supposant

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qu'après leur pénétration dans i*Œuf, ils y constituaient le radioieDt da systèiK nerveux. Dans ces derniers temps, un ovologiste anglais, fiarry, a cru trouver ï k membrane vitelline une fente destinée à laisser pénétrer le spermatoioide dai rintérienr du vitellus. Mais cette fente, dans laquelle il aurait to s'eagager m spermatozoïde, n*a encore été trouvée que par lui ; elle a échappé aux investigh tions de fiischoiïet d'autres observateurs habiles.

Quelle que puisse être Faction du sperme sur l'ceuf, qu'il y ait pénétratîoo d*aae partie de ce fluide ou seulement d'un spermatozoïde dans l'œuf, ou bien que II sperme communique à Tovuie une impulsion en vertu de laquelle il efiectoe sai développement, peu importe ; après tout, la fécondation ne perd rien de ton caractère mystérieux. En effet, c'est par une goutte de sperme, et dans cette goalte éi sperme, c'est par un spermatozoïde infmimeni petit, que le mâle concourt à la f» mation d'un être nouveau. C'est par cette parcelle microscopique de matière, tf uniquement par elle, que le mâle communique à son produit sa taille » ses fornuk son caractère et ses aptitudes diverses.