DU DÉVELOPPEMENT DE L'BMBRTON
observatcars n*ODt pu ret^noailre, pourrait peut-être trouver un argument eu sa faveur daos une disposition anormale que j'ai constatée sur un veau presque à terme, savoir, une large communication entre le pharynx et Tœsophage d*unc part, le larynx et la trachée de l'autre. L'œsophage et la trachée formaient à eux deux an canal complet dont la moitié postérieure était constituée par le premier, et l'antérieure par la seconde.
' Suivant Reichert et Bischoiï, les poumons dérivent d'une petite masse de cellules ou de deux tubercules placés à la surface externe du tube intestinal, au-dessus du point où se développera ultérieurement l'estomac. Dans ces deux tubercules, formés d'un bkistème cellulaire homogène, se creusent d'alxird deux cavités qui deviendront les deux tuyaux bronchiques principaux, puis ces deux cavités s'étendent de plus en plus en se ramifiant dans la masse pulmonaire 5 mesure que celle-ci augmente de volume, etenGn, plus tard, les vésicules pulmonaires paraissent comme des culs*de-sacs des divisions bronchiques les plus déliées.
La trachée se développe aussi suivant un mode qui n'est pas encore Gxé. Rathkc prétend qu'elle parait sous la forme d'une couche muqueuse d'abord pleine, étendue à b partie antérieure de l'œsophage depuis le futur larynx jusqu'aux poumons, cooche à l'intérieur de laquelle se creuse une cavité. Reichert croit que la trachée dérive de deux languettes blanchâtres qui, élevées des poumons, se réunissent plos tard sur la ligne médiane.
Le thymus, qui a des rapports topographiques intimes avec l'ensemble des organes de la respiration, est une glande qui procède, d'après Arnold, de la mu- «laeiiBe respiratoire. Elle se montre primitivement au point où se développe le larynx et, à mesure qu'elle croît, descend sur le trajet de la trachée jusque dans la cavité thoracique. Bischoffl'a vu sur un embryon de vaclie long de un peu plus de 2 centimètres, sous la forme de deux larges languettes accdiées l'une à l'autre en avant de la trachée. Le développement de ses cellules glandulaires est sans doute anal<^ue à celui des cellules des autres glandes sans canaux excréteurs.
9« eaaal latesUmd et de ses onacxes. — La formation du tube digestif daos l'embryon des oiseaux, et même dans celui des mammifères, est une des formations les plus simples et les mieux étudiées, quoiqu'elle ait lieu à une époque très reculée. Wolff, Pander, de Baer et Bischoiï l'ont exposée avec détail. Ce dernier observateur l'a décrite avec une grande clarté.
Le canal intestinal commence b se former après l'apparition des premiers linéaments des centres nerveux et de l'appareil vasculaire, alors que l'embryon, encore à peu près plat et discoïde, ne s'est pas détaché du blastoderme. A ce moment, les deox extrémités de l'embryon se soulèvent et se recourbent sur elles-mêmes vers le centre de la vésicule pour constituer le capuchon céphalique et le capuchon caudal. L'amnios nait des plis qui se détachent du feuillet externe ou animai du blastoderme. Les feuillets vasculaire et muqueux de celui-ci se séparent do premier et s'en éloignent sensibleuient sur les côtés. Ces deux derniers, accolés l'un à l'autre et isolés de la face antérieure de l'embryon, vont s'insinuer an fond de chaque capuchon, puis ils se ploient d'un côté à l'autre sous forme d'une gouttière longitudinale largement ouverte par en bas. Sur la ligne médiane les deux feuillets restent adhérents à l'embryon, mais ils s'écartent un peu l'uu de IL 37
578 DB LA GiNiRATlON.
Fautrc, et le vasculaire, eu s'accolant avec loi -même, forme le méfentère, pub après la formation de ce repli, ils se réappliqaent de nouveau Too sur Tautre. Lo deux bords de la longue gouttière qu'ils constituent continuant à se rapprocher, k soudent ensemble, peu à peu, des extrémités vers la partie moyenne» de aorte qoe le demi-canal se convertit en canal complet. Mais, en un point de la longoeorde Tiatesiin, les deux bords opposés à l'attache du mésentère ne s'unissent pas ensemble, c'est là qu'ils se continuent avec le reste des deux feuillets Uastodenoîqoes qui forme la vésicule ombilicale, sorte d'appendice ou de diverticule de la cavité digcs* tive. La portion des feuillets vasculaire et muqueux, qui établit cette cootinaité entre l'intestin et la vésicule vitelline, prend l'aspect d'un canal de plus eo plai étroit appelé omphalo-mésentérique , dont l'oblitération et enfin la disparitioa complète auront lieu plus tard et seront suivis, è un intervalle variable, de l'obH* tératiou des vaisseaux omphalo-mésentériques.
Le tube intestinal dans les premiers temps est è peu près d'un calibre noilDrae et d'une longueur égale à celle de l'embryon lui-même ; plus tard il s'allonge, dccm des sinuosités, s'éloigne de la future colonne vertébrale ; la portion qui s'éteal depuis la tête jusque vers le conduit omphalo-mésentérique devient la booche, le pharynx, l'œsophage et l'estomac; la portion moyenne devient Tinteslin grêle, et la dernière le gros intestin et le rectum, d'où naîtra i'allantoîde. Cette série dt n)étam()rpboses a été suivie, dès son début, sur l'œuf des oiseaux par Wolff, Pander, de Baer, et d'une manière moins complète sur l'embryon des mammifères par ce dernier observateur, par Bischoff, M. Coste,etc
Les différentes parties du tube digestif se dessinent peu è peu et avec plus oo moins de rapidité. La bouche, représentée d'abord par une grande ouverture, devient étroite, une fois que les mâchoires et les autres parties de la face se sont déreloppées aux dépens des arcs branchiaux. L'cesophage, d'abord réuni à la trachée, s'en sépare bientôt ; Testomac se prononce sous forme d'une dilatation longitadinale, qot augmente progressivementde volume, se courbe sur elle-même, et devient transversale. Celui des ruminants, d'après Bischoff, est t d'abord simple, et ses divisions s'annoncent par des échancruresqui deviennent graduellement de plus en pins profondes. » L'intestin, qui, d'abord, naît tout d'une venue, ne tarde pas à se montrer avec ses régions distinctes. Le cœcum commence à poindre de bonne heurei suivant de Baer, sur les animaux à sabots, sous la forme d'une petite saillie très rapprochée do conduit omphalo-mésentérique. Le rectum laisse voir à une époqae reculée l'allantoîde se détacher de lui comme un appendice qui s'isolera complètement dans la suite.
Tout ce qui, dans le tube intestinal» se rap|x>rte à la structure, passe par les phases d'un développement progressir. Les tuniques de l'estomac et de rinlestinse montrent de bonne heure avec leurs caractères définitif ; la membrane péritonéale se produit aux dépens d*un cytoblastème transparent, riche en cellules et es noyaux de cellules. Le plan musculaire paraît aussi naître de cellules qui se m^'Hmorphosent, et non comme le pense Yalentin, de fibres se produisant immédiatement dans un plasma homogène. La muqueuse est, dans le principe, très épaise et composée de deux couches, l'une profonde, vasculaire, de laquelle s'élèvent k» Villosités; l'autre superficielle, épithéitale, qui se détruit ultérieurement par de»qua.nation. Les plis niuqneux de la caillette des ruminants, ceux du feuillet, Ifi
DU DÉVELOPPEMENT DE L'eMBHYON. 579
cellules du réseau, les papilles de la panse des mômes animaux, se distingueul de très bonne heure. Les glandules de l'intestin grêle et du gros intestin sont parfaitement caractérisées vers le milieu de la vie embryonnaire.
Les organes glanduleux annexés à l'appareil digestif, les glandes salivaires, le foie, le pancréas paraissent, d'après la plupart des micrographes, avoir pour point de départ le canal intestinal lui-même. Suivant Bischoiï, qui a fait de nombreuses observations sur de très jeunes embryons de vache, de chien et de rat, la première chose qu'on remarque au point où se trouvera la glande future, est une petite bosselure de h membrane interne qui se porte peu à peu au dehors, ]K)ussant devant elle la membrane externe; alors, on voit un petit tubercule saillant à l'extérieur. Celui-ci n'a d'abord aucune trace de cavité, mais à mesure qu'il augmente de volume, sa masse se creuse de canaux diversement ramiCés, et cela, soit par une condensation des cellules sur les lignes des futures parois, soit par une dissolution ou une liquéfaction de ces cellules dans les trajets qui deviendront conduits excréteurs.
Ce mode de développement n'appartiendrait pas, d'après quelques micrographes, à toutes les glandes. Certainesd'entre elles, les salivaires par exemple, au lieu de nattre d'un refoulement au dehors ou d'une exsertion des parois de la partie supérieure do canal digestif, se formeraient, comme beaucoup d'autres parties, aux dépens d'un blastème homogène, dans lequel se creuseraient ultérieurement les canaux excréteurs. Mais la dissidence entre ces deux manières de voir n'est pas très considérable, puisque les masses qui doivent servir à la formation des glandes font corps avec les parois du tube digestif à mesure qu'elles se développent.
Les glandes salivaires que Ralhke fait dériver de tubercules élevés sur les parois externes de la partie supérieure du tube digestif, ont, suivant Millier, leur point de départ dans le blastème commun. Primitivement, leurs canaux sont pleins; plus tard ils se creusent des cavités et se dilatent en petites ampoules à Textréraiié de leurs ramiGcations les plus ténues. Parmi elles, la sous-maxillaire est la première qui se dessine entièrement sur un embryon de vache de douze lignes. Biscboff a déjà aperçu des renflements aux extrémités des canaux excréteurs qui n'avaient point encore de cavité.
Le pancréas commence, d'après Reichert, h poindre avant les glandes salivaires, sous la forme d'un bourgeon plein, à la surfiicc externe de l'intestin. Sur un embr)'on de vache long de huit lignes, Bischoiï a vu le blastème du pancréas se confondre avec celui de la raie. Le conduit excréteur, qui n'avait encore qu'une seule branche, portait sur les côtés douze ù quatorze renflements arrondis.
Le foie est un des organes qui se distinguent le plus tôt et qui se développent le plus vite chez les embryons de toutes les classes de vertébrés. Cependant ré|)oque de son apparition est postérieure à celle des centres nerveux, du cœur, du tube digostif, des corps de Wolff, etc. Depuis longtemps, on le considère comme dérivant d'une exsertion ou d'un refoulement en dehors des parois de l'intestin. Au début, c'est-à-dire au troisième jour, dans IVmbryon des oiseaux, ses rudiments deviennent apparents, d'après les observations de de Bncr. Suivant Bischoiï, qui a étudié l'évolution de cet organe dans le fœtus du chien et dans celui du lapin (t), le
(1) Traité du iéveloppement, 2* partie, |>. 528 ei luiv.
580 DE LA GÂNÈUATION.
foie paraU à quelque distance de i*estomac sous la forme de deux petites boœlures résultant du soulèvement de la couche interne du tnbc intestinal ; ces boaclures, qui deviendront les deux principaux lobes du foie, sont au nombre de cinq chez l'embryon du rat et s'étendent dans le blastème commun. Primitivement, ces éminences sont pleines, et ce n'est que plus tard qu'il se creuse dans leur intérieor des canaux excréteurs.
L'accroissement du foie s'opère avec une très grande rapidité |>ar le fait des nombreuses connexions qui s'établissent entre lui et le système vasculaire. Dans les premiers temps de sa formation, cet organe entoure le tronc de la veine omphalomésentérique, en reçoit des divisions et lui en donne à son tour. Plus tard, lorsque la circulation placentaire s'établit , la veine ombilicale va dans sa substance s'ioastomoser avec la veine porte et s'unir par un système capillaire et par le canal veineux avec le tronc de la veine cave postérieure. Alors le foie, reconnaissaUe ïa couleur rouge et à travers les parois abdominales transparentes, remplit la piv grande partie de la cavité qui loge les viscères digestifs.
Des organes arinalres et génltaiix. — Après que l'intestin est formé d avant qu'on aperçoive encore aucune trace des organes FiG. 105 (*). géuito-urinaires, il apparaît sur les côtés de la cdomie
vertébrale, à partir du cœur, jusqu'à Textrémité caudale de l'embryon, un organe énigmaiique pair, que C.-F. Wolff a découvert, et auquel il a donné son nom. Ce double organe, encore appelé reins primordiaux. procède, d'après de Baeret Rathke, du feuillet vascolaire du blastoderme. 11 se montre au début, suiiant 1 y Bischoiï, sous la forme de deux languettes de blastème, ' une à droite, Tauttc à gauche de la colonne \ertébraie. Dans ces languettes se montrent de petits cylindres creux, ou de petits tuyaux parallèles eiiiti eux cl perpendiculaires à l'axe de l'embryon- O tuyaux se mettent en communication avec un caoal excréteur assez large qui longe le côté externe de l'organe. Plus tard , ces cnnalicules, qui étaient prin)itivement sans cavités , devenaient sinueux et quelquefois se pelotonnaient sur eux-mêmes, et dansleor» intervalles se montraient des vaisseaux sanguins parallèles aux petits canaux (fig. 105).
Ces corps de Wolffont bien évidemment une structure glandulaire. Leurs petits canaux, ou canalicuies transversaux, que Ton est parvenu k injecter, même sur des embryons de 5 à 6 centimètres de longueur, communiquent avec leur canal excréteur longitudinal plein d'un fluide blanchâtre, canal ouvert dai» le cloaqw chez les oiseaux et chez les mammifères dans la partie de l'allantoîdc qui se tra»forme en vessie urinaire.
{*) Kig. lOr, représentant, d*après Mûllcr, les corps de Wolffol les organes pénit(v-rnaircs d'un embryon niàlc de poulet. — 1, reins; 2. corps de Woirf ; 3, leslnu"» 4, capsule surrc'nale; 5, uretère; G, conduit du corps de Wolff; 7, oviducte; 8, ckMqor
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Les reins primordiaux éproufent de grandes tnodificalions pendant le cours de la lie embryonnaire. D'abord ils se raccourcissent beaucoup et se retirent dans la caf lié abdominale, couvrent les reins et prennent la forme d*un haricot, et quelquefois celle d'une pyramide triangulaire. Bientôt, ils cessent de croître et s'atrophient. Déjà, au deuxième mois, il n'en reste plus que des traces chez le fœtus humain. Ils subsistent plus longtemps chez les embryons de mammifères, comme on peut le voir parla figure (fig. 106) qu'en a donnée M. Follin chez le cochon d'Iode-. On les voit pendant toute la vie fœtale chez les oiseaux et la plupartdes reptiles. Enfin, chez les poissons, ils continueraient à fonctionner toute la vie et tiendrtient lieu des reins que possèdent les autres vertébrés.
Les corps de YfoitS laissent des vestiges de leur existence chez les femelles des mammifères après la naissance et pendant toute la durée de la vie. Chez la femme, les restes des canalicules attachés Fig. io6 (*). an ligament de l'ovaire forment l'organe de Rosenmuller, qui est énorme dans lajument. Il part de leur canal excréteur commun , ou du point qu'il occupait , un ligament signalé par Mûller, et se dirigeant vers l'anneau inguinal. Ce ligament, fort distinct chez les femelles solipèdes, est on tube péritonéal creux , analogue au gubomnculum testiez lobe dans lequel est enfermé un faisceau musculaire délié» rappelant le crémaster, et dérivant comme lui de THio-abdominal. Les canaux excréteurs des corps de Wolff sont regardés par quelques anatomistes comme constituant tes canaux de Gaertner , souvent si développés chez la vache, où chacun d'eux peut quelquefois être suivi, sur une assez grande étendue des parois du vagin et de Totérns, à partir du niveau du méat urinaire.
Les reins dont la formation est postérieure à celle des corps de Wolflf, se développent dans le feuillet séreux du blastoderme, sur les côtés de la colonne vertébrale ; mais, d'après Bischoff, au lieu de dériver de ce feuillet, ils naissent d'un dépôt secondaire en arrière des corps de Wolff, qui les masquent complètement. Yalentin les a aperçus déjà sur des embryons de porc longs de 5 lignes, et Rathke, sur un embryon de cheval de 6 lignes de longueur. Ces organes, d'abord lisses et ovoMes, présentent plus tard chez le fœtus de vache et de quelques autres animaux, des sillons qui leur donnent l'aspect d'une petite grappe de raisin.
La texture glandulaire se développe progressivement dans les reins comme dans les autres organes sécréteurs. Rathke dit qu'à l'origine, ils se montrent sous l'aspect de renflements claviformesqui, plus tard, se creusent de canalicules urinifères. Plus tard, dans chaque lobule, se forme un petit bassinet chez les animaux qui ont les reins bbulés. Enfin, ces organes se mettent en rapport avec les uretères, qui, d'après quelques observateurs, n'existaient pas encore au moment de la formation des reins.
(•; Fîg. 106. — Corpi de Wolff d'un cobaye femelle à mi-terme. — o, ovaire; 6, troropo de Fallope; ce, canaliculei du corps de WolfT; d, leur canal eicréteur commuu«
582 DIB LA GiNiaXTlON.
La vessie résulie de la métamorphose de la portion abdomioale de rallantoide, ainsi qu'il a été dit précédemment. La vésicule aliantoïde, née de (a partie anale de riiucstin avec laquelle elle communique d*abord, et do laquelle elle s'isole bientôt, se trouve étranglée à Tombilic lorsque les lames ventrales rapprochées viennent clore la cavité abdominale. La partie incluse dans l'abdomen, ou la future vene, reçoit les canaux excréteurs des corps de WollT, les uretères, se revêt de plusieurs couches membraneuses, et bientôt elle acquiert un oiiGce particalîer, à la régioo périnéalc, au-dessous de l'anus. Jusqu'à ce moment, et tant que la vessie demf unit en communication avec l'intestin, l'embryon du mammifère était» suivant la remarque de Bischoff, pourvu d'un cloaque transitoh^, analogue au cloaque permanent des vertébrés ovipares.
Les testicules ne peuvent être, d'après Bischoff, considérés comoie des produits immédiats du feuillet vasculaire blastodermique. Ils apparaissent après les corpsde Woliï, et avant les reins, sous la forme de deux languettes oblongues dans nu bl»tème blanchâtre composé de petites cellules et de noyaux de cellules. La glaoè, située au côté externe des corpsde WolfT, parallèlement à l'axe du rachis, mootrede très bonne heure, suivant Valentin, les premiers rudiments des conduits sémioifères. Ceux-ci seraient déjà distincts sur des embryons de porc longs de deux pouces h deux pouces et demi. Peu après, se développent la tunique albuginée et l'enveloppe péritonéale, pendant que le testicule est renfermé dans la cavité abdominale. Le testicule, primitivement placé à la région sous-lombaire, et bientôt fixé ao flanc vers l'entrée du bassin par un long repli péritonéal, finit, à une époque lariable de la vie fœtale, ou seulement après la naissance, par s'engager dans le trajet inguinal et descendre dans les bourses. Cette migration sur le mode et les causes de Iac|ueilc on a beaucoup écrit depuis Hunter, peut être facilement comprise en comparant ce qui se passe chez le fœtus de la plupart des animaux avec ce qui existe pendant toute la vie chez quelques-uns d'entre eux.
Or, chez le hérisson et le cochon d'Inde qui ont les testicules dans l'abdomen, ilu } a pas de bourses extérieures. Le tesiicule est fixé dans la cavité abdominale par deax replis continus l'un à l'autre : le premier, qui est très long, part du bassin et delà région sous-lombaire et comprend, entre ses deux lames, les vaisseaux testicnlaire^ et le canal déférent ; le second, qui est plus court et plus épais, s'étend du pourtour de l'anneau inguinal à la queue de répididyme. Celui-ci a la forme d'un tube creux, d'une sorte de cornet un peu plissé transversalement, dont la partie évasée s'oum dans le trajet inguinal et la partie étroite est fixée au testicule ; l'intérieur de ce cornet est tapissé par le muscle crémaster plus ou moins développé, et par un tissa cellulaire fibreux très abondant au voisinagede la queue de l'épididyme. Ce cylindre creux, qui s'allonge et devient rectiligne quand on tire le testicule vers la régioo sous-lombaire, n'est autre chose que la gaine vaginale encore renfermée dans Tab* domen. £n poussant le testicule dans l'anneau inguinal, le tube péritonéal esteotrainé devant lui, traverse Tanncau et vient faire hernie dans la région scrotale.U face lisse et externe du tube devient interne, et par contre, sa face interne, tapisscc par le crémaster, devient externe. Fn ramenantcnsuitc le testicule et sa gaine sérctt»* dans l'abdomen, on rétablit 1rs choses dans Tétat où elles se trouvaient auparaiaoi Dans le fœtus, la disposition du testicule et de la gahie vaginaleesi iransitoireuMi^
DU DiVBLOPPRMBNT DK L*BMBRTON. 583
ce qu'elle est d'une manière permanente chez le hérisson et le cochon d'Inde, et riDTertîon que nous produisons artiGciellement sur ces derniers, se produit spon- Itnément, soit pendant la vie fœtale, soit quelque temps après la naissance.
£n effet, cbex les fœtus de solipèdes Si mi-terme, ou à peu près, et qui n'ont point encore la peau velue, les testicules ne sont pas encore descendus dans les bourses. Celles-ci existent néanmoins, quoique peu profondes : chacune d'elles forme un doigt de gant ouvert du côté de l'anneau inguinal, fermé inférieurement, Upiné en dedans par le péritoine» en dehors, par le crémaster. Elles ne contiennent qne les premières sinuosités de i'épididyme attachées à un renflement cellulaire qui adhère au fond des bourses, et qui est, comme ces dernières, revêtu d'un feuillet séreui. L'épididyme commence à se former par quelques flexuositésdu canal déiérent, analogues à celles des trompes utérines, et très loin du testicule. Or, les choses étant ainsi disposées, si on refoule la gaine vaginale de dehors en dedans, de ounière li la faire rentrer dans l'abdomen, on a exactement ce qui existe cbex le bérision, le cochon dinde, et ce qui existait aussi chez le fœtus très jeune. La gatne vaginale, dans l'abdomen, forme un tube creux, ayant le testicule à son extrémité fermée, et l'anneau inguinal à son extrémité béante, sa face externe libre et sa face interne tapissée par le muscle crémaster. A ce moment, si l'on refoule de dedans en dehors l'épididyme. la gaine se renverse sur elle-même, franchit l'anneau inguinal, et le crémaster, précédemment à l'intérieur de cette gaine, se retrouve à l'extérieur. Â l'âge auquel on fait ces observations, c'est-à-dire à peu près à mi- Icnne, il y a impossibilité matérielle à la sortie du testicule hors de Tabdomen : le testicole, dont le poids est alors de 35 à 40 grammes, a un diamètre transversal trais ibis aussi grand que celui de l'anneau inguinal.
D'après cela, il est facile de concevoir le mécanisme de la descente du testicule et de la formation de la gaine vaginale. En effet, lorsque par les progrès de l'accroisten)ent,le repli péritonéal dans lequel est renfermé le testicule avec ses vaisseaux et son canal excréteur est devenu assez grand pour amener les organes près des parois inférieures de l'abdomen, le crémaster commence à agir. Ce muscle tire sur la gatne, la plisse, hi renverse de dedans en dehors en entraînant d'abord la queue dt i'épididyme, et plus tard, le testicule lui-même, qui se rapproche de l'épididyme dont la condensation est pr<^ressive.
Mais, dans ce mécanisme, il faut bien se garder de tout rapporter k l'intervention du crémaster. Avant que ce muscle puisse agir, le travail nutritif a allongé le large frein péritonéal qui attache le testicule aux parois de l'abdomen, et a amené cette ghinde vers l'entrée du bassin et de l'anneau inguinal. Le crémaster vient achever le déplacement une fois qu'il a acquis assez de force pour remplir ce rôle. la meilleure preuve II donner de la participation du travail d'accroissement k cette migration, est que chez les grands ruminants, le testicule est déjà entièrement dans les iKMirses à la fin du premier tiers de la gesution : il y est même alors tellement enfermé, qu'il est fort difficile, en raison de l'étroitesse de l'anneau inguinal, de le faire rentrer dans l'abdomen, et jusqu'à cette époque, le crémaster est pâle, extrêmement mon, et fort difficile à distinguer.
Quelquefois, il arrive chez les solipèdes, chez le chien, etd'autresanimaux,quele8 deux testicnleSf ou un seul d'entre eux, restent pendant toute la vie daiiarahdoQaAVk*
584 DB L4 GftniRàTIOIf.
Alors on remarque, du moins je l*ai vu plusieurs fois, que le tube creox iotnabdominal est réduit à un petit cordon très grêle, sans trace de cavité, ou avec me cavité très étroite, dans laquelle on reconnaît avec peine quelques fibres piles do muscle crémaster atrophié. Dans ce cas, c'est évidemment à l'étroitesse de cette gaîne vaginale non renversée, et à Tatrophie du crémaster, qa'est due rîmponibilité de la descente du testicule.
En réfléchissant à ce que je viens de dire, on voit sans peine que le gouvernail, le gubemacuium testis dùcrii par Hunier, est bien, comme le croyait ce savantaoatomiste, un repli péritonéal creux dans lequel le testicule est entraîné bon de Tabdomen, sinon exclusivement, du moins en partie par le muscle crémaster.
Les canaux déférents, qu'on a considérés comme résultant d'uoe métamorphoK des conduits excréteurs des corps de Woliï, se développent, d'après Biscboff, dMi un blastème accolé à ces derniers canaux. La partie la plus voisine du testiculei'i d'abord que de légères flexuosités. Ce n'est que par la suite qu'elle se plisse pov former l'épididyme ; ce plissement a lieu même assez tard chez les foetus desiolh pèdes, comme je l'ai observé, et dès qu'il a formé à une certaine distance do ta* ticule un commencement d'épididyme, celui-ci est entraîné dans la gaine vagioak où le testicule parviendra longtemps après lui.
Au point de jonction des voies génitales avec les voies urinaires, on ^ ce qo'oi appelle le sinus uro-génitai, il se développe, d'après Ratbke, à la portion d'albatoîde, qui deviendra la vessie, deux petites bosselures coniques qui se creoseot d'une cavité et s'ouvrent au même point que les canaux déférents. Ces deux boneluros deviennent les vésicules séminales.
Le pénis, ses enveloppes et celles des testicules ne se montrent que très tard. Leurs premiers rudiments apparaissent sous forme d'un tubercule saillant creosé d'un sillon h son bord inférieur lorsque l'intestin et les voies génito-urinaires se coifondent dans un véritable cloaque. L'extrémité de ce tuberculese renfle pourformer le gland, les plis qui s'élèvent sur ses côtés deviennent le fourreau et le scrotum, et enfm, les deux bords de la fente inférieure, en se soudant, se transforment et canal de l'urètre. Jusqu'à ce moment, ces parties sexuelles ont montré la pioi grande ressemblance avec celtes de la femelle : le pénis rappelait le clitoris, et les deux replis placés sur ses côtés figuraient les lèvres de la vulve.
Le développement des organes reproducteurs femelles a une très grande analogie avec celui de l'appareil génital du mâle.
Les ovaires se forment, comme les testicules, dans le blastème voisin des corps de'Woliï. [Mais ils s'éloignent peu à peu de la région sous-lombaire enveloppés daD5 un repli péritonéal plus ou moins allongé suivant les espèces. D'après Valentia. il apparaîtrait d'abord dans le tissu de l'ovaire de petites languettes qui se décomposeraient en d'autres plus petites donnant naissance à des tubes, dans l'inténeurde»quels on ne tarderait pas à reconnaître les follicules primitifs : ceux-ci, formés d'ane membrane transparente et d'un contenu granuleux, donneraient naissabce aoi ovules. C'est ainsi que les choses se passeraient dans l'embryon de la vache etdeli brebis. Cependant Bischoiï n'a pu parvenir à reconnaître dans l'ovaire les languettes et les tubes, dont l'existence temporaire est, d'ailleurs, très courte; mais il a voff former les follicules par une agrégation de cellules primaires se confondant en uv
DU DÉVELOPPBUBNT DE L'EMBEYON. 5S5
nbranc (rnnsparente, à rinféricur de laquelle se dépose une couche de cellules héliaics. C^cstdans cette vésicule glandulaire très grande que ce dernier obser- !ur a vu, un peu plus tard, se développer une seconde vésicule plus petite, qu'il irde comme la vésicule germinative; puis, autour de celle-ci, les granulations Ilines ; et enfin, la zone transparente, c'est-à-dire, eu un mot, les diverses parconstituantes de Fœuf.
lans quelques animaux, les solipèdes, par exemple, l'ovaire est énorme pendant le embryounaire, et surtout à partir du milieu de la gestation, et son stroma y rougeâtre et d'une mollesse extrême, tandis que, chez d'autres animaux, et en îcolier les ruminants, cet organe n'est pas alors proportionnellement beaucoup I ¥olamineux qu'il ne le sera dans la suite.
es trompes de Fallope se développent sur le trajet des canaux excréteurs des isde'Woliï, à peu prèscommeles canaux déférents auxquels ils correspondent, a matrice procède, d'après les observations de Rathke, d'une petite bosselure te en haut du sinus uro-génital, au point d'abouchement des deux trompes de i>pe. La dilatation de la bosselure devient le corps de l'utérus ; celle de l'extré- ! inférieure des trompes constitue les cornes. Si le développement de la bossemédiane a une très grande prédominance, on a un utérus simple comme celui la femme et des singes. Si, au contraire, la prédominance appartient aux opes, il se produit un utérus à deux cornes plus ou moins longues, a vulve et le clitoris apparaissent en arrièredu sinus nro-génital sous la forme d'un ecdice saillant bordé de deux replis entre lesquels se trouve l'orifice du vagin. «I mamelles se forment de très bonne heure, et le mamelon est déjà perforé de très jeunes fœtus. Celui-ci se voit aussi très distinctement dans le premier I de la vie embryonnaire des fœtus mâles, en même nombre et aux mêmes ré- 8 que chez les fœtus femelles.
oilà, à grands traits, comment s'opère le développement des principaux organes, aperçu générai suffit pour nous donner une idée de cet admirable travail de lation, suivi dans tous ses détails par les observateurs habiles qui, de nos jours, porté à une perfection si étonnante la science de l'embryogénie. Mais avant de lercher comment cette machine en construction s'essaie à fonctionner, jetons >re un coup d'œil d'ensemble sur les progrès successifs de son développement, e qui frappe le plus dans l'étude générale de l'évolution embryonnaire, c'est la eur du travail aux premiers moments qui suivent la fécondation, et la rapidité I acquiert peu de temps après. Déjà Harvey, qui ne pouvait suivre les niers changements éprouvés par l'œuf fécondé, avait fait cette remarque. Il t vu qu'après des débuts fort lents et après la première apparition du cœur, Iques jours suffisaient à toutes les parties du corps pour devenir distinctes. 1er avait aussi constaté que, jusque vers le dix-huitième jour, le fœtus de 3is n'était qu'une petite masse gélatiniforme noyée dans le fluide amniotique, telle ne tardait pas à laisser voir les principales parties du petit animal. La len- ' du développement, aux premières périodes de la vie embryonnaire, s'explique [lartîe pour les mammifères, par la petitesse de Vœuf, aux dépens duquel doit se faire les premières formations, et parle défaut de connexions directes entre ibryon et les vaisseaux utérins.
586 DB LA GÉNiRATION.
Les parUesqui, dans Tœuf des mammifères, prennent raecroiiseftieiil le plus lipide dans les premiers temps de la gestation, sont les membranes el les liquida qu'elles renferment. Dans l'œnf de la brebis, vers la fin du premier quart deb gestation, les membranes pèsent à elles seules de cinq à neuf fois aatant que le fotu. et à la môme époque, les fluides allantoldien et amniotique réunit ont oo poidi huit à dix fois aussi considérable que ce dernier. La masse des liqoidet de Vad augmente d'une manièreabsolue du commencement à la fin de la gestation. exoqNé peut-être aux derniers jours. Mais cette augmentation, extrêmement rapide daasks premiers temps, se ralentit beaucoup vers l'époque moyenne de la gestation. Et, comme à partir de ce moment, le développement du iœtus devient très actif, la pn* portion de ces fluides diminue d'une manière relative. Vers la fin du quatriène mois, ils représentent environ le tiers du poids du fœtus; pois an sixièaiede ce poids au moment de la naissance de l'agneau» c'est-k-dire quelques jours aprii la fin du cinquième mois.
Le développement du fœtus est si lent pendant les premières périodes de la |» tation, que l'agneau, au bout de quarante jours, c'est-à-dire à peu près à la fia ds premier quart de la vie embryonnaire, a à peine la trois-centième partie do poidi qu'il a acquis au moment de la naissance, A deux mois, il n'a encore qu'on soiiaatième de son accroissement utérin. Mais à partir do milieu de la gestation, et ivtout de la fin du second tiers de celle-ci, il se développe très vite. A Texpiratioadi quatrième mois, l'agneau n'a plus à gagner qu'un tiers de son poids total En jetut un coup d'œil sur les deux tableaux suivants, que j'aurais voulu voir plus compku, on pourra se faire une idée générale de l'accroissement de l'œuf à plusieurs périodes de la gestation. Le premier se rapporte à des brebis dont la date de la fécondatioa est exactement connue; le second, au contraire, donne seulement des pesées de fœtus de vache, dont l'âge inconnu peut se déduire approximativement du poids do fœtus et de ses annexes.
Le développement des diverses parties du corps du iœtus n'est pas, ainsi qoe nous avons pu le pressentir, également rapide pour toutes. Il en est dont raccroiisement est beaucoup plus prompt que celui des autres : les centres nerveux, le cœur, le foie et les organes qui doivent entrer en fonction de bonne heure, acquièrent très vite des proportions considérables.
L'encéphale est, comme on le sait, la partie du système nerveux qui acquiert le plus tôt une prédominance marquée sur les autres organes de l'embryon. Burdxh a trouvé qu'au cinquième mois, le poids du cerveau est égal à la huitième partie do corpschez le fœtus humain de cinq mois, tandis qu'il est égal au quarantième de ce poids chez l'adulte. J'ai constaté que cette proportion de l'encéphale entier est à cdk du corps comme 1 est à 15 chez le fœtus d'agneau de 57 jours, comme 1 est 155 au soixante-dixième jour, et comme 1 est à 5S ou comme 1 est à 61, oo eocorr comme 1 est à 65 chez le même ruminant à la naissance. A mi-terme cbes le veiOi son poids est à celui du corps comme 1 est à 53, et à terme, comme 1 esta 12<l>
La moelle épiniëre ne suit pas tout à fait la même progression dans Faccroisiement. Chez le veau à mi -terme, elle représente en poids la quatre-cent-vingt-etunième et à terme la quatre-cent-soixante-dixième partie du corps : elle égùtli trois-cent-quarantième partie de ce poids chez l'agneau au moment de la naiauacr.
DU DÉVILOPPBIIBMT PB L*BIIBRTON. 567
es le Cœtai boimio au troisième mois, elle égale la dix-huitième partie du poids corps d'après les observations de Ueckel.
Tableau de Vaecroiuemenl du fmtui de brebiê et de chèvre.
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