DU DÉVELOPPEMENT DE L*£MBRYON

Nous avons va précédemment suivant quel mode les deux éléments de la reproaction éuient élaborés, expulsés de leurs organes formateurs et mis en rapport un avec l'autre. Il faut maintenant rechercher les changements successifs par lesnels l'œuf fécondé donne naissance à l'embryon et suivre celui-ci dans toutes les liases de son développement. L'ordre naturel de cette étude nous conduira à exa* liner : 1* les premiers changements que l'œuf éprouve dans les trompes et dan utérus ; 2'' la formation des enveloppes et des autres annexes du fœtus ; 3"" l'évolUon des divers appareils organiques et des tissus qui les composent.

I. Des premiers changements que l'geuf éprouve dans les trompes

ET DANS l'utérus.

L*œaf parvenu à la maturité, sorti d'une vésicule ovarienne et reçu dans les "onapes utérines, y subit, à mesure qu'il s'avance vers l'utérus, des changements rèft remarquables, mais fort difficiles à saisir.

Cst œuf, que quelques observateurs anciens, Malpighi, de Graaf, Vallisnieri, laieot cru reconnaître dans les oviductes chez la femme et plusieurs femelles de aammifères, présente d'abord à peu près les mêmes caractères que dans la vésicule 6 de Graaf au moment de sa rupture. Il a la même forme sphéroîdale, sensibleleot le même volume ; il est encore constitué par la zone transparente ou mcmrane vitellioe, par le vitellus; seulement il ne présente plus de vésicule germinave et à sa surface extérieure adhèrent des granulations provenant du disque roligère. La vésicule germinative, à laquelle Purkinje et de Baer avaient attribué a rôle important dans le développement du germe, a même déjà dis|)aru au moleot où l'œuf s'échappe de la vésicule : c'est par exception qu'elle s'est montrée DGore intacte sur l'œuf descendu dans les trompes, et sa disparition a lieu aussi liez les ovipares avant que l'œuf se soit détaché de l'ovaire. Le vitellus s'est un eu condenséeiil s'est accumulé entre lui et la zone transparente une petite quauté de liquide. Cette zone s'est légèrement gonflée; les granulations qui étaient res- .^es adhérentes à sa surface, s'en détachent, et il s'y dépose souvent une couche e matière visqueuse qui paraît représenter l'albumen de Tœuf des oiseaux. L'eneloppe albumineuse dont nous ^tarions est formée de plusieurs couches successives, nire lesquelles Bischoff a trouvé des spermatozoïdes morts, et souvent en nombre :onsidérable.

A mesure que l'œuf descend dans la trompe de Fallo|)e, le vitellus devient le jége d'une modification très remarquable qu'un appelle la segmentation vitelline. )fers la partie inférieure de ce conduit, alors que le vitellus apparaît comme un K»iut blanc et opaque au centre de l'œuf entouré d'albumen, ce vitellus cesse de

552 DB LA GÈNÈRATlOlf.

former une masse homogène: il se divise, d'après Bischoff, d*abonocffi**'abord

sphères, puis en quatre, en huit, en seize, de plus en plus petites. ..^^slMaes. U

s'opère assez lentement et paraît arriver à un degré qui n'est pas le i 9i «c^as Jcuie,

toutes les espèces. I/habile observateur que je viens de citer a ironjoi-t i^OBjre

trompe d'une chienne qui avait reçu le mâle, cinq œufs, dont un avaitJi^'^^

entier tandis que celui des autres était déjà divisé en deux parties-a^*^** *

. . . .. , . ^ j . .^ <i m avait Je

seconde chienne, I une des trompes contenait quatre œufs, dont un aw^ ^^

divisé en deux parties et dont les trois autres avaient le leur partagé ^^ ^ l'ablation

L'autre trompe du même animal, enlevée vingt-quatre heures après ^'*''*^- ^^ njus de <

première, présentait trois œufs ayant leur jaune segmenté en plas^^^ ^^^ne u'e>iî

sphères. Le temps nécessaire à l'accomplissement de ce phénomène ^ ^:esdepui>

susceptible d'une détermination exacte, car sur des chiennes couvertes (ft> «^rcs, undi

à trois jours, le vitellus était déjà réduit en vingt à trente-deux sphères, «^ - ^ qu'en

sur d'autres, couvertes depuis huit jours, il n'était encore partagé ((>

sphères. ^ ^ ^ ns les di'

classes d'animaux, car Prévost, Dumas, Rusconi, Rcichert, et après eux ^' ^fr^^^ ^^^ d'observateurs l'ont constaté dans l'œuf des batraciens, des poissons, des C ^(Kore <

La segmentation du jaune paraît être un phénomène très général dans l9^ ^cu% ^^

des entozoaires, et môme dans celui des polypes ; mais il n'a pas encow^"^ ^ : son connu, si ce n'est par .M. Coste, dans le jaune de l'œuf des oiseaux : so^^ -«-p^l"''* nisme a été diversement interprété parles embryologistes. Schwann, ^ quil»^ ^ . ^ . ii>su est redevable de belles recherches sur le développement cellulaire des tissai ^^ ^^senti sidère l'œuf comme une cellule dont la vésicule germinative représeol^^^, -^^1^,^^ noyau et le vitellus, le contenu au sein duquel se développeraient ultériei»'^ -y^;^

de nombreuses cellules. Reichert, qui partage à peu près les mêmes idées, « ^ . dans le jaune qu'une série de cellules incluses les unes dans les autres. Le v^ ^ | avec sa membrane transparente, serait la cellule mère, renfermant deux o ^ * ./ plus petites, qui deviendraient libres par la dissolution delà première ; le:^^ *' (h cellules, se dissolvant à leur tour, mettraient en liberté d'autres cellules plus . ^ ^ /***«* encore, et ainsi de suite. Bischoiï admet qu'après la dissolution de la vésirol^^^ i ' ^ minative, la tache germinative se transforme un une vésicule graisseuse, tc^ ^^ à divisée en doux portions, devenant chacune un centre autour duquel s'aggkwc^^^i les globules vitellins; puis ces deux masses |)rimaires se divisent chacune en ^ ^ masses secondaires, et ainsi de suite, de telle sorte qu'en somme, il se forme cessivement des cellules aux dépens des matériaux vitellins, et ces cellules, r^'^ groupant suivant un certain ordre, entreraient dans la constitution des prMDMi*' rudiments embryonnaires.

Un second phénomène s'opère dans l'œuf dès que la segmentation du ^itellv est achevée, c'est celui de l'apparition du blastoderme. Cette membrane nouvelle^ développe à la face interne de la zone transparente par suite de la soudure des cellules les plus excentricpies des dilTérentes sphères vitellines ; mais nous revirtdrons bientôt sur ce |H)int avec quelques détails.

Enfin, d'après Bischoiï, te vitellus, dans les premiers momentsqui suivent la fK^dation, éprouverait un monvenicnt rotaloire particulier, une sorte de torsion I^cî'

•'l continue, nionvment nui s( rait dû ù des cils vibraliles de la surface oxîtmr'*'

DU DBVILOPPEMENT DS L'EHBRYON. 553

lone, et qoi rappelleraient les mouvements de Tembryon observés dans Tœuf des overtébrés par Leeuwenhoek, Swammerdam et par d'autres micrographes de nos ours. Mais cette rotation du jaune, déjà mise eu doute par Reichert, ne parait avoir ïCé vue par personne depuis qu'elle a été signalée sur l'œuf des mammifères.

La disparition des derniers restes du disque proligère demeuré adhérent à la nrface de l'œuf, le dépôt à la circonférence de celui-ci, au moins dans quelques iniuiaux, d'une couche albumineuse ; le gonflement de la zone transparente, la legmentation progressive du vitellus, et enûn, la formation du blastoderme, constiœnt l'ensemble des premiers changements que l'œuf subit après avoir quitté 'oTaire, et ces changements, il les éprouve pendant qu'il traverse les trompes, c'esthdire pendant deux, trois, quatre, cinq jours, et même plus, car on a trouvé des eufequi, huit et jusqu'à quinze jours après l'accouplement, avaient à peine franchi e trajet étroit et sinueux de ces conduits.

Avant que l'œuf montre les premiers rudiments de l'embryon, il éprouve dans 'utérus quelques changements qui font suile à ceux qu'il vient de subir en paroarant les trompes de Fallope. Il se présente en arrivant dans cet organe sous la orme d'une vésicule transparente pleine de liquide. De Graaf, qui déjà le saisit sous «t état du troisième au septième jour après Taccouplemeut chez la femelle du apia, le trouva encore libre et crut y reconnaître deux enveloppes distinctes. Barrer l'aperçut du douzième au quatorzième jour sous la forme d'un sac plein de iquide et sans aucune trace d'embryon sur les biches que la muniûcence de Charles I" avait destinées à ses expériences. Enfin, Prévost, Dumas, de Baer, Bischoffet M. Coste ont déterminé avec précision les caractères que cet œuf a icgiiis depuis le moment de son arrivée dans l'utérus jusqu'à celui de l'apparition les preuiiers linéaments de l'embryon. D'après leurs observations, et notamment Taprès celle des deux derniers, l'œuf de la lapine ayant de une demi-ligne à une : et demie de diamètre, est à peu près sphérique et entièrement libre, sans auadhérence avec la muqueuse utérine, il est entouré de deux membranes raosparcntes, enclavées l'une dans l'autre et susceptibles d'être séparées. La preûère , qui est homogène et assez ferme , a été considérée par divers auteurs omme la membrane vitellinc un peu épaissie ; la seconde est composée de cellules olygooales pleines de granulations très fines. Celle-ci, développée aux dépens des Mtériaux du jaune, constitue le blastodeîTne ou la vésicule blastodermique, dans ^laisseur de laquelle on voit apparaître, d'après M. Coste, vers le septième jour hez le lapin, le huitième chez la chienne et le quinzième chez la brebis, la tache eraiinative ou Varea germination, arrondie et blanchâtre, qui est la première -ace de l'embryon. Dès que celle-ci est devenue distincte, la vésicule blastoderlique résulte do l'adossement de deux feuillets, tous les deux formi^s de cellules, oa externe, appelé feuillet séreux^ l'autre interne ou muqueux^ dont l'étendue, 'abord limitée à la circonscription de la tache germinative, devient de plus en plus oosidérable.

Peu à peu l'œuf grossit : il atteint un diamètre de 6 à 8 millimètres, perd sa wnie sphéroïde et devient elliptique ; sa surface extérieure prend un aspect grenu, oiume villeux; la tache germinative, primitivement circulaire, s'agrandit, devient bionguc eu se rétrécissant fortemcMit vers sa partie moyenne. Le contour de cette

55& DB LA QiNSRATION.

tache reste obscur, et dans son milieu se dessine une ligne. A ce niOBieB»caoca commence à contracter une adliérence intime avec la muqueuse de rBlo^I 9l> moyen de répithélium, dont cette membrane est tapissée.

Pendant la période dont il vient d*étre question, la muqueuse ulériiiiiii*iàjcf ^ d'après quelques auteurs, le siège d*une exsudation donnant naissance è tf O3o&€ depuis Hunter, on a appelé la membrane caduque. L'exsudation commeoçs?a9ca«n que Toeuf ait quitté les trompes, celui-ci, en arrivant dans Tutérus, refoufifold-i «« lui une partie de la membrane nouvelle dont il se fait une enveloppe ; aloolc ^ 9<ic une caduque vraie^ qui tapisse la muqueuse utérine, et une caduque t 90|>cjI> continuation de la première et qui entoure Toeuf. I^s observations les pliiovlci eof faites à ce sujet par Weber, Sbnrpey et M. Coste, tendent Si démonu^i^ ci or CJ^i caduque, conlpôsée de cellules aplaties, de fibres et de vaisseaux sanguins tl s<i ' kj^i^ résulte d'un développement considérable, d'une sorte d'hypertrophie de »i> ^" •'< glanduleuse et superficielle de la muqueuse utérine, car elle présente tooS ^stmu ments anatomiques et les ouvertures des glandes diverticulées de cette mcx> ^^ ^^^^ mais Bischoiï n'a jamais pu reconnaître l'existence de cette caduque 9<J f><^9u chienne, ni chez la lapine, ni chez aucune des femelles domestiques. So(tM€>^^ - - ^ pement pourrait bien cire chez la femme lié à quelques particularités C9 ^"^ ^ ^*^ < nelles dans la structure de la membrane muqueuse utérine. Chez cette ^J^^^" '^ elle se détache par exfoliation et est éliminée à la suite de raccouchementJ 0^ ^ot.

ii. du développement des enveloppes et des autres arnexis ^*^ ^ ^

l'embryon.

me raauUo*. — Jusqu'ici l'œuf s'est montré sous une forme très simpl^^^^^- //j encore présenté que deux membranes, une extérieure vitelline et une im^ ^^'^ blastodermique constituée par un feuillet séreux dans lequel se dessine '^

germinative et un feuillet muqucux. La première trace embryonnaire n'aét ^^^^^ ^ sentée que par une ligne longitudinale au centre de la tache. Cette prtmtè^^ ^/il^^ est de courte durée. A peine l'embryon est-il ébauclié dans la partie do hk^ séreux du blastoderme occupée par la tache, que le reste dece feuillet blasiod^9rt|iM| se soulève et se plisse autour de l'embryon, principalement vers les deiS tOff mités ; puis, les parties soulevées, se rapprochant peu à peu du côté où 9Bnlf^[ du fœtus, finissent par se rencontrer et s'unir; alors, celui-ci se trouve i>h[ dans sa première enveloppe propre, connue sous le nom d'amnios on de sac a tique. !<'.

Cette membrane, dont le mode de formation est le même dans les roamaliKl et les oiseaux, ainsi que Baor l'avait reconnu, parait se développer souvent ni | espace de vingt-quatre heures. D'abord exactement appliquée sur Tembryss,* s'en éloigne progressivement à mesure (|u' il se dépose du liquide dans sa cuis Insensiblement elle chan^^e d'aspuct : de séreuse qu'elle était au commenrcas^ elle prend les caractères d'une membrane vascidaire ; ses vaiiuseaux, d'aiikf^ assez peu considérables, se ramifient dans sa couche externe» et sa couche iatf* se recouvre même de bonne heure dans quelques animaux» •! en psrticolkr'^ I

DU DBVILOPPBMBNT DB L'BMBRTON. S55

iuints, d'écailles épidermiques irrégulières, dont le volume eit très considé-

2rs les derniers temps de la gestation. Le sac qu'elle représente, primitive-

ihérofdal, devient elliptique à mi-terme, et plus tard il se déprime vers

lité périphérique du cordon ombilical ; enfin, vers la fin delà gestation,

s ses extrémités, celle qui correspond aux membres postérieurs du fœtus,

hQi lessolipèdesen une corne mousse très courte.

uide de Tamnios, d*autaut plus limpide et moins visqueux que la gestation

«ivancée, est alcalin et mêlé à des cellules épithéliales et à des noyaux de

Yauquelin, Berzelius, en ont donné Tanalyse. M. Lassaigne y a trouvé chei

, et probablement dans la dernière période de la gestation, de ralbumîne,

us, une matière jaune analogue à celle de la bile, de la soude, des chlorures

m et de potassium et du phosphate de chaux. M. Cl. Bernard y a signalé la

3 normale du sucre, aussi bien chez les carnassiers que chez les herbivores.

position de ce liquide paraît devoir changer notablement vers le terme de la

m, car alors il devient peu abondant, extrêmement visqueux, adhère à la

^glutine les poils et prend souvent une teinte jaune très prononcée due au

i m qui s'échappe des voies digcstives du fœtus.

▼éttlf^oie ombilicale. — Après que Tamnios s*est formé aux dépens du

xterne ou séreux du blastoderme, Tembryon, en se repliant à ses extrémités

s parties latérales vers le centre de la vésicule blastodermique, enferme en

le lui une partie du feuillet interne ou muqucux de cette dernière, destinée à

: tion de Tintestin. Le reste de ce feuillet, en dehors de Tembryon, constitue

■ le ombilicale qui, d'abord, communique largement avec Finlestin auquel

at plus tard que par un

FiG. 94 (*).

t creux appelé conduit ^-mésentériquc , dont Glissement progressif cnientôt roblitération.

V)is que la vésicule ombii| constituée, elle prend eloppement rapide, et il : entre elle et le fœtus des nicalions vasculaires au de deux veines qui abouau cœur et de deux émanées de l'aorte en lu avec la grande mésen-

: les oiseaux, son mode lation est à peu près le {ue dans les animaux vi- . Cette vésicule ifig. 9/^), qui renferme le jaune de Tœuf, y persiste avec un

g. 94. a, la partie dorsale de Tembryon; b, Tamnios; c, la vésicule ombilicale ou ; o, Tallaotolide ; o' Touraque, d*aprés Mùller.

grand développement pendant toute la durée de rincubatîon, et finit parte trwver incluse dans la cavité abdominale au lieu d*être eu dehors de Tembryon.

La vésicule ombilicale prend un accroissementtrès rapide: dès qu'elle est formée, Sa partie moyenne la plus renflée s'allonge dans les solipèdes, le porc et les ramijiants, et donne naissance, d'après de Baer, à deux cornes qui se portent une de chaque côté de l'embryon. Bientôt, ces cornes s'atrophient et disparaissent ;li partie moyenne se rétrécit peu à peu et le réseau vasculaire s'efiace. Dans les embryons de vache, longs de six lignes, son développement, d'après Bischoff, était déjà arrêté ; ses appendices avaient disparu ; le |)édicule par lequel elle commaniquait primitivement avec l'intestin, était oblitéré et réduit à Kéut de filament Pci après on n'en rencontrait plus aucune truce.

Mais chez beaucoup d'animaux la vésicule ombilicale per«ste plus longtenii avec des formes variables et même pendant toute la durée de la vie fœtale. Cba b solipèdes, comme M. Lecoq (1) le montre dans ses leçons, elle se voit jusqu'au tenr de la gestation sous la forme d'un cordon rougeâtre fixé par une de ses extrémités a chorionet adhérente par l'autre au sommet de la cavité conoîde« dans laquelle die ci

libre sur tout le reste de son étendot Chez les fœtus de trois à quatre mois, elle a encore, d'après le savant professeur que je viens de citer, me cavité qui, étant insufflée, donne à b vésicule une configuration piriforme.

»eux vaisseaux oinplialo-méseniériques aboutissant à cette vésicoif, persistent également à toutes lesépt»ques de la vie fœtale et même encore ((uelque temps après la naissance.

Dans les carnassiers, la vésicule piTsisteaussi, suivant diversobser\ateur».

pendant toute la vie fœtale. De li forme sphéroîda le et bientôt ellipsoïde (fig. 95), elle passe à celle d'un cylindre ou d'un tube plus ou moins allongé, dont les parois demeurent très vasculairw: elle persiste également jusqu'à la naissance dans les rongeurs, le lapin entre aulrt^ De rallantoïde. — Lc sac membraneux qui doit par la suite se placer en debon de l'amnioset se coniinuer avec la vessie urinaire, paraît naître, d'apn»s laplu{)irt des observateurs, de la dernière partie de l'intesiin avec laquelle elle comnioiiiqaf primitivement, ainsi qu'avec les canaux excréteurs des corps de Wolff. Néanmoins, M. Serres a fait dériver chez les oiseaux de deux petites élévations qui apparaisse!!

(1) Des annexes du fœtus dans tes principales espèces d'animaux domestiques. (/jii«* de médecine vétérinaire de Lyon, 1845, p. 10 5.)

(*) Fig. 95. — Embryon de taupe long de 3 lignes, d'aprôs Wagner. — a, le rbi'f.»3 h, le cordon ombilical; c, la vésicule ombilicale; d, son pédicule ou conduit oin|>tiv mésenlérique ; e, partie antérieure ; /", partie poslcrieure de Tintestin ; A, arcs brancNi* qui commencent à s^eflTacer.

DU DBTBLOPPEMBNT DE L'BMBRTON. 55T

'Xlrémîté des corps de Wolff, et iM. Coste la regarde comme uo prolongement

^^ de la vésicale blastodermique.

^ que l*allantoïde est formée et que Fabdomcu se ferme au niveau de FombiliCt

^^sicule se divise en trois parties : Tune qui reste incluse dans la cavité abdo- ^^ où elle se métamorphose en vessie ; Tautre qui se rétrécit, devient tubuleose ^.^^^Utue Touraque dans le cordon ombilical; et enfm la troisième, de forme V ^^ndue variables, qui vient se déployer entre Tamnios et le chorion. Mais ce ^ ^^tc des dispositions très variables suivant les animaux. X, ^^ les ruminants, l'ouraque parvenu vers Textrémité périphérique du cordon '<^dl, se dilate et s*évasc en un infundibulum, duquel naissent deux longues

^ //régulières, dont Tune s'engage dans la corne utérine occupée par Tem-

' /a/idis que Tautre descend vers le corps de la matrice et se recourbe sur ^^mc pour venir s*insinuer dans la corne utérine opposée à celle qui renferme '}on^ Elle se trouve en rapport, d'une part, avec Tamnios et le chorion; pai*t , avec le chorion seulement dans la partie rétrécie des cornes de Futé- K t r^émité de chacun de ses prolongements perce môme le chorion et vient ^ c^ai contact immédiat avec la muqueuse utérine. ^^» solipèdes; comme Fabrice d'Àcquapendente Tavait déjà vu, Tallantoîdc ^^ XI vaste sac dont la forme extérieure est exactement la même que celle du *^ t= cie l'utérus. Du pourtour de l'orifice évasé de l'ouraque, elle donne un ^=^ «~^ illel qui s'étale à la sur face externe de l'amnios et la tapisse complètement * ^lc2 cet orifice, elle se continue autour des vaisseaux qui viennent de quitter *^ cimbilical et leur forme une sorte de gaîne h l'intérieur de laquelle se

^ <^Siicule ombilicale ; puis arrivée au chorion, elle se répand à la face interne ~ ^^^ l.)ar un deuxième feuillet beaucoup plus étendu que le premier, ^^^^oïde est une membrane mince, pellucidc, transparente, sans vaisseaux kW^ visibles à l'œil nu : aussi paraît-elle offrir l'aspect d'une véritable meme^vctijîg Dans les premiers temps de sa formation, elle est, d'après les recheri^^^c lîaër, composée de deux feuillets : l'un externe, très vasculaire, s'unissant i ^^^^Oiement au chorion ; l'autre interne, dépourvu de vaisseaux, et constiinl, Il proprement parler, le sac entier de cette membrane. Le premier feuillet iSparait, dit-on, de très bonne heure chez les ruminants, de sorte qu'il ne reste plus ?^ le sac à deux prolongements, dont la disposition générale est si remarquable.

^^ sac de rallanioïde so développe dès les premiers temps de la vie embryonnaire, **vec une très grande rapidité dans nos divers animaux domestiques. Il se remplit '^tin liquide qui, d'abord parfaitement limpide et incolore, devient jaunâtre et pro* ^ioonellement de moins en moins abondant à mesure qu'on se rapproche du 'tiDC de la gestation. M. Lassaigne a trouvé dans ce liquide, chez la vache, de Ubomine, de l'osmazome, une matière mucilagineuse azotée, de l'acide allanîflue, de l'acide lactique, du lactate de soude, du chlorhydrate d'ammoniaque, du /orure de sodium, du sulfate de soude, des phosphates de soude, de chaux et de ,gnésie. Celui du fœtus de jument est dépourvu d'acide allanloïque, et le suHate <^ude y est remplacé par du sulfate de potasse. Les deux contiennent, en outre, principe particulier, l'allantoïne, qui paraît être de l'urate d'urée, et enfin do 1^, dont la présence a été signalée par M. CI. Bernard.

SS8 DB Là OÉRÉIATION.

Dans le liquide allantofdien, on trouve toujours chez les solipèdes et letraniBaDts une ou plusieurs concrétionsdiscoîdesjaunesou brunjitres, élastiques, dont la naton et le mode de formation sont encore indéterminés. Chez les fœtus de solipèdei n rencontre constamment un certain nombre de ces hippomanes encore Gxés chac« par on pédicule plus ou moinsgréle au feuillet allantofdienqoi tapisse la face intem do chorion ; mais ces derniers ne sont peut-être pas identiques aTec les aotrei d ne se aM)ntrent pas dans Tallantoîde des ruminants.

Do chorion. — Dans les premiers tem|is qui soiTent l'arriTée de Tœuf an seii de l'utérus, la membrane externe de cet œuf, c'est-à-dire la membrane TîteUioe recouverte ou non d'une couche d'albumine suivant les animaux, devient, d'aprte M. Coste, un premier chorion dont la surface ne tarde pas à se recouTrir de villosilés. Puis, peu i peu, la portion du feuillet externe de la membrane blastodemiiqiie qui n'a point servi à la formation de Tamnios, s'accole au premier chorion. Bientit celui*ci disparait par résorption, et le feuillet externe du blastoderme, restéseul, devient le deuxième chorion. Enfin, lorsque Tallantolde est venue s'étaler entre Tainios et le revêtement externe de l'œuf, entraînant en dehors d'elle les vaisseui ombilicaux, ceux-ci déterminent la formation d'un chorion définitif vasculaire rt hérissé de nombreuses villosités. Il y aurait donc ainsi trois chorioos socccftiCs, dont deux provisoires et sans vaisseaux, devant disparaître aussitôt que l'allantoîde a porté les vaisseaux ombilicaux à toute la périphérie de l'œuf. Suivant Bischoff.qsi est assez bref à cet égard, le chorion résulterait simplement de la fusion de la iom vitelline avec toute la partie du feuillet séreux du blastoderme qui est restée libre après la formation de l'amnios. Tout cela s'opère avec une telle rapidité quïl sofil d'une période de vingt-quatre heures pour voir s'achever la formation du cborios et de ses villosités

Le chorion, définitivement constitué et examiné dans un œuf assez voluminesi, se présente sous l'aspect d'un sac qui, chez les femelles multipares, comme cki les unipares, a exactement la forme de l'utérus avec lequel il se met en rapport pv toute rétendue de sa surface externe (ûg. 96). Ses cornes, dans les mni* nants, sont percées tout prés de leur extrémité pour laisser sortir le petit prokngement de celles de l'allantoîde. Son sac, unique dans les ruminants, est multiple dans les carnassiers et les autres animaux dont l'utérus contient plusieurs fœt«L Dans ce dernier cas, chaque fœtus a le sien sans communication avec céà des autres.

A la face interne du chorion qui est en rapport, soit entièrement avec ralUitoide, soit partie avec celle-ci et l'amnios, suivant les espèces, se ramifient lesartèrci et les veines ombilicales dont les petites divisions traversent la membrane et viesnent à sa face extérieure former les villosités placentaires.

Cordon omMileai. — Dès que la vésicule ombilicale est constituée etqae l'allantoîde sort de l'abdomen accompagnée des vaisseaux ombilicaux, le ombilical est formé. Il se compose, dans la plupart des animaux : l*de deux qui se réunissent en une seule à leur entrée dans l'abdomen pour se jeter dais k ^> foie; 2*' de deux artères provenant des iliaques internes ; 3* du pédicule creoxà l'allantoîde, ou autrement, de l'ouraque ; /r du pédicule de la vésicule ombilicjli et des vaisseaux omphalo-mésenlériques, le tout enveloppé dans une gaior nli^ \

m BKVBLOPPBMENT DB L KUBRYQN.

drkiue fournie put Tamnios à partir de ^ jonction av&c lêi parois abdoniiiiâles au pourl ou I' de T oi n bi I » c .

Lorstjue io développement de l'œuf est asiiez avancé, le cordon ne présente plus toul il fait sa coiiiitltution primithe; fa vésicule ombiîicdle s'alrophiB et diîipâraît teCalementi coojnie chez les ruminants» ou eilc per&iâie, maifî après s^êire oblitiréi et avoir pris la forme d'un cordon. Ainsi qu'on le voit dans les rnminanis ,

FiO. 90 (•)•

Ji reine et ranère orophato-mésentériques dlsparaijkHentavec la vésicule, ou bien, ce qui arrive pres<|«e toujours s'il reste un veEtlge de celle-ci, elles persistent itec ce vesiigej enfin, le pédicule d« ralbnloîde se réfrécit leilemeni qu'il devient Irè9 dillicile ou imposas] ble de faire pa.sser de l'air de la cavilé allautoldienne dan a cdJe de la vessie-

Les cljmen^iioas du cordon varient sensiblement suivant les espèces. Ce cordon est

Jotig dans le fœlus humain ; il Test proportionuellenicnt beaucoup moins chez

[Mlîp^'des el les ruminants, et demeure très court dans le lièvre et le lapin, La

ion des artères sur les veines ombilicales qui resient droites daus> l'espèce hu-

ijfie, ue se voit pas chez les grands auimau^i, La torsion du cordon sur lui-

|lBiê[iie, et un grand nombre de fuis, n*est qu'ac4:îdentelle ; elle dépend des mouve-

tn^ots au fœtus vers les derniers temps de la gestation ou des déplacements qu'on a

faîl subir è celui-ci lorsque l'utérus a été extrait du sein de la mère, il m fimdrait

pas croire, comme on serait tenté de le faire j en voyant les dessins de fœtus

ranîmatti donnés par Fabrice d*Âcquapeiidente et d'autres, que les îorstuns spi-

Inles sont normales et constantes. L'étude du fœtus non déplacé prouve qu'elles

iinqti«*at dans la très grande généralité des cas.

mn pla««iii«. — Lorsque Tœuf a pris une forme elliptique et acquis danst'uté^

(•j Fif* tl6. — Chorion insuffla du fœtus de piment à mi-tenne, -^ A^ parlÎK ijastérleuro [ikentpâut le corps de ruiiîTUs; ft. corne ijûuçhc bonscJce et pi Usée ; C^ curne droite plus " Mmue rtJifiifrniaDt une panie du fcËtui^

660 0B Là GBNÉI4TI0N.

rus un diamètre de 5 à 6 millimètres, son enveloppe extérieure devient grenue : fl s'élève à sa surface de petites saillies qui sont de véritables villosilés provisoira. Mais, plus tard, à mesure que l'œuf prend de l'extension et que le ciiorioo arrive^ sa constitution défiiiiiive, il se développe de nouvelles villositén dont la stnictve est manifestement cclluleuse et vasculaire.

Celles-ci, formées indistinctement dans tous les points de la superficie da d»* riou, continuent à y prendre uniformément de l'extension dans certains animan, lessolipèdcs entre autres, et à y développer un immense placenta recouvrant exactement l'enveloppe externe et s'cngrenant avec la totalité de la muqueuse utérine. Ai contraire, dans la plupart des espèces, ces villositéss'hypertrophicnt seulement ea« ou plusieurs endroits pour former un placenta simple comme celui de la femiBe,è la chienne, de la chatte, de la plupart des carnassiers et des rongeurs, ou no pbcenta multiple, tel que celui des animaux ruminants. Néanmoins» les petites vilisités qui se trouvent disséminées sur le chorion dans les intervalles des amas pbo» taires, persistent en parties plus ou moins clair-semées, et quelquefois josqi'a terme de la gestation, comme Wœher en a fait la remarque. On peut donc, d*apè cela, distinguer deux espèces de placentas : un placenta disséminé et un plaoMli agglotné?^, et dans cette dernière espèce, on peut établir deux variétés : l'une, fi est celle du placenta aggloméré simple, et l'autre, celle du placenta agglonicié multiple.

Le placenta disséminé existe chez les solipèdes, chez le dromadaire» le chameH, le lama et le porc. Il y est formé par des papilles courtes assez rapprochées et) peu près régulièrement éparpillées à la surface du chorion, si ce n'est chez le pot où elles se rassemblent déjà en petites touffes entre lesquelles les autres papilb sont plus clair-semées, comme pour marquer la transition entre le placenta régilièrement disséminé et le placenta aggloméré des ruminants à cornes ou à bois.

Cet organe est aggloméré et unique dans le fœtus humain, dans celui desornassiers et des rongeurs : il y revOt deux formes bien distinctes, celle d*un disqie ou d'un gâteau et celle d'une ceinture. La première appartient au fœtus humaioj celui des singes, de la lapine, de la hase, de la taupe, des rats et des souris. CepUcenta discoïde est très épis, nettement circonscrit à sa circonférence et hérisséde papilles rameuses à sa surface, séparées les unes des autres par des enfoncent^ irréguliers parfois disposés en séries linéaires. 11 reçoit généralement vers soncentm du côté du chorion, les faisceaux vasculaires du cordon ombilical. La secitixV forme du placenta simple est propre à quelques carnassiers, notamment à la chieouf et à la chatte : c*est celle d'une large et épaisse ceinture qui entoure Tœuf dtf son milieu et perpendiculairement à son grand axe.

Le placenta aggloméré, est multiple dais la plupart des ruminants, tels queleJ ruminants à bois et ceux à cornes creuses. Les plus grands correspondent au fon» de l'utérus, et à la base des cornes, les autres deviennent de plus en plus pe(iL«e( de plus en plus rapprochés à mesure qu'on les considère plus près de la pointf def cornes utérines. Ils ont tous une forme arrondie ou oblongue très rarement irrcç^ Hère; leur surface utérine est convexe dans la brebis et la chèvre ; elle est, auc* traire, concave dans la vache.

Chez ces ruminants, la muqueuse utérine présente en regard de chaque plactfD

DD DéV£LOPPEMENT DE L'EMBRYON. 561

lisque épais, pédicule, désigné sous le nom de cotylédon. Ces cotylédons sont appendices muqueux qui, déjà, se montrent à l'état rudimenlaire dans l'utérus œtus, prennent quelque peu de développement après la naissance, s'hypertro- MU pendant la gestation et persistent durant toute la vie. Ceux de la vache ont

surface convexe et sont recouverts, chacun, par un placenta correspondant losé en large cupule; ceux delà brebis, au contraire, sont fortement concaves et nent la cupule à ouverture étroite qui reçoit le placenta, .e mode d'union des papilles placentaires avec la muqueuse utérine est à peu s le même dans tous les animaux, quelle que , du reste, la forme du placenta. Chaque papille,

isolée, se présente sous l'aspect d'une petite lie conique, a, en réalité, la forme d'un petit pa- /le, duquel se détachent un grand nombre

Glaments, ou, si l'on veut, d'une i)etite racine tant un chevelu abondant, comme on peut, du Le, le voir, en faisant plonger cette villosité sous u. Sa forme conique, qu'elle reprend en sortant liquide, résulte de ce que tous les filaments palircs se rapprochent et s'appliquent les uns sur autres. Du côté de l'utérus, la membrane muuse offre , d'après les belles observations de res et celles de Weber, plusieurs sortes de folli- Pt: les uns larges et peu profonds paraissant tioés à la sécrétion du mucus ; les autres très Ss (fig. 97), à une seule entrée et à ramificacs nombreuses, destinés à recevoir chacun une Ile placentaire et ses divers filaments. Ces folles ont, chez les ruminants, des ouvertures 'mes, et au delà de leur ouverture, un très grand

bre de petits diveriiculums terminés en cul-de-sac. Chaque orifice reçoit une île placentaire en masse, et chaque petit embranchement du follicdle engaîne un H'nt de cette dernière. Il y ainsi un engrènemont intime (fig. 98) qui rend chez 1 minants l'adhérence du placenta avec le cotylédon très difficile à détruire, si est après que l'œuf a éprouvé un commencement de décomposition. Alors, la ration est facile, et pendant qu'elle s'opère, on voit chaque papille sortir sous t^me conique de son follicule de réception, ri engrènemcnt de ce genre, mais beaucoup plus simple, se voit déjà chez quel*

poissons vivipares, et notamment, d'après Cuvier et Miiller, dans ceux du genre 'harkis. La muqueuse de l'utérus de ces poissons offre (fig. 99) des plis très tilts entre lesquels se trouvent des sillons profonds où s'enfoncent des plis si- IX et irréguliers du placenta fœtal. Il y a là, de part et d'autre, un agencet qui multiplie les points de contact et établit une adhérence très intime.

i Fig. 97. — Section de la membrane interne dUui utérus de femnie au commence' de la gestation, — d d, les follicules ; a a a, leurs orifices à la face libre de la muse, d'après K.-H. Wcbcr.

SSS M Lk GÏNtftATKm.

Là strùclare du placenta et le mode decminetioo de cet organe i quèine utérine méritent la pins grande attention, car c'est par enx qn

FiG. 98(*;.

arriver à la connaissance des communications intimes établies entre le fa mère.

Fi6. 09.

Dans les placentas à papilles comme ceux de la plupart des matnmiftf particulier des mmfnanis, les papilles ou les viOosités représentent chaconc

(*) Fig. 96 rem'éieoUDt on placenu à moitié séparé de wù cotylédon dMt te k pédienle du cotylédon; B, cotylédon; C, ptaeenta, D, paplUei piaeentaîm; du chorion.

DU DJÉVELOPP&IISNT DE L'EMBRYUN. 563

ï Tai déjà dit et comme les observations de Weber Tont établi, uue racine dont axe supporterait un chevelu abondant ou un arbusculc pourvu de ramifications omiM'euses et déliées. L'axe de la villosité renferme un tronc de l'artère et un autre onc de la veine ombilicale, et chaque division de cet axe uu chaque filament de la flosité reçoit un ou plusieurs rameaux veineux el d'autres rameaux artériels qui, irtîâ ^Vii L^ jL^iluiis à l'état capillaire, s'inlléchisseut les uns vers les antres et s'anaerii t'uirc; eux sous forme d'arcades, les veinules avec les arlérioles, au somcles Eiîamcniis île la >illosité. Ilu'y • aucun orifice libre ùlextrémité des vais*

I de ccLte dii uière, et ici, comme partout ailleui*s, le sang ap|)orté par les artères rut dans les veines en passant dans des capillaires intmnédiairesaiix deux ordres

Vai«î^eaux. CVm ce que démontrent de la manière la plus évidente les injections

et colorée^! de!( placentas de la vaditetde ià brebis, où les iMpillei l'oirrent

Ûvst dbien^joui très considérables» La même dis|)08ition vasculaire se retrouve

\h^ p(acem«N de la chteone et de la chatte, où les papilles sont remplacées,

i ^m Ta fait \oir £&chricht, par des lamelles très minces, sinueuses et légère-

II deutieuk^ei.

Du Mé de l'utérus, les altères de la muquente plus ou moins modifiée, le con«

ut aui.ii dtrecicment avec les veines de la même membrane, mais suivant un

^riicuUf r entrevu par G. Huiiter et bien précisé par M'eber. Les artères,

UcHk i]c %i^ lamHier en canaux de plus en plus ténus qui deviennent capillairet

iir ^.ii^a^luJtifi^tr avec les veinesi conservent un assez grand volume et vienBeol

eut fie joindre avec les racines fort larges des veines, de sorte qu'il y aetiirt

«n lit es de vaisseaux des espèces de lacunes ou de cellules, dans iesquèllaft

€ t'êirinuLster une grande quantité de sang utérin.

â|»r6i ces tiis[H)ftitions fort remarquables, il devient évident qu'il ne petit y r ikceniinunication directe entre le fœtus et la mère. La communicatioii ne me tiire qu':i travers les parois vasculaires, dans les points où les vaisw^aux des Nlic» plnceiUûiies se trouvent en contact a\ec ceux de l'utérus» Or comme, ***^l*3ïUles ullosHée placentaires sVnfoncent avec toutes leurs ramifications ^^«edans les follicules utérins ramifiés et représentant en creux ce que les vil- '^^és figurent en relief; comme, d'autre part, ces follicules qui ongaîncnt les ^^Hcs sont entourés par les réseaux des vaisseaux utérins à parois exiré- '■ï^ont minces, il est évident que rechange des fluides nutritifs entre la mère •^ fœtus doit avoir lieu à travers les parois vasculaires au point de contact '^^^ les papilles placentaires et les follicules utérins dans lesquels ces papilles *^ Reçues. Les intéressantes recherches de Sharpey et celles de AVebcr ne laissent ^ ^Ic doute sur ce point, dont il sera encore question à propos de la circulation

^^îlà donc les enveloppes et les autres annexes du fœtus constitués. Après les ^^^^ suivis dans leur évolution et les changements qu'ils éprouvent, nous pouvons i^* l«s représenter tels qu'ils sont vers le milieu et pendant tout le reste de la ges- ^^>) chc^ les ruminants, où leur étude est des plus faciles. Ainsi, dans l'œuf de '*^^ à mi-terme, la matrice A étant ouverte par sa face gauche, nous voyons le ^^Ut occuper la corne droite de ce viscère, qui est aussi la plus développée, ' ^Ont les ootylédoai de la portioo de matrice dont la face interne est apparente ;

(Xjes placeniâHi DD, rallantûMe; K, révasemeiu ût louraqtie; F, ramnios;!;. le cordon ombilical (Og. 100).

Lorsque Tutérus du ruminanlcontieiU deuï fœtus, Tue occuiie la coroedm

Pauirpla conie gauche, comme le itiotkUc l'œuf de chèvre Si terme (fig. lOlj.^ foetusa SC5 enveloppes spéciales cl in dépends nies, .'icela (ïrèsque Icsdçuii Ronl réunis eu G au niveau du col de rutcrns; A, le col de la mairic4*; B* ii« gauche; C, sa conu* droite; D, rallanloïdc de l'un des fœtus; E, i'iffifli' eetui-d: F, bandelelle des parois de la uiatrice laissée au milieu du cor|*wF*|w, de contact des deux fœlus.

III. DLf DÉVELOFPEMIST DES APrAHEtLS OUGANÏQUKS BT UES TISSUS DE L t«î'^

Par l*eiauien rapide que nous ventjus de fafre des changenteols qui mni^ k dana l'œuf à la snile de la fécondation et du dévelupjKïinenl des mmin JeT*

DU DËVELOPPIMBKT DE LEMBRYÔ!?. 505

iHi. mm arons dû pressetitir que les dîirerses parlies de Yèi\*€ mn^mn rèaHlmt d'une sëritï de fnrmaiiotis successives d*ins un ordre et suivant des lois dé terides. LVrofqui, dans lovaire et les trompes, se composait seiilemeni d'une € tramparente, d'un viielîus et d'une vésicule germinaiive, ne larde pas, une arrivé dans la matrice, h acquértr une orgaaisaiion plus coniplese. T. a ^nne

tïG, lui.

jmxs^mAifmrss^

isparentc sV'paissît, se recouvre d'une couche albumineuse^ se hérisse de vilioel se iransrDrme en chonou ; l\ sa face intérieure, st* développe li icole l>la^imïcrniïque, et celte vcsicule se sépare en plosiîeurs feuillets; le se segiuenie; dans Tépaisseur du feuillet eit terne du blastoderme, a ppatache embryonnaire; autour de cette taclie, qui i^t le premier vestige l'embryon, s'élèvent des plis du feuillet blastodermique externe destinés à for- Xg^mnm, pui^ surgissent la vésicule onibilirale et ses vais^seaux, l'allantoîde el . elc. Il nV a donc pas \ï évolution, ettension de parlies déjà lonte^form dès le prJnci|)e, prîtes qui se irouveraîent en uiiniaiuredauB rcpiif, mim que

566 Bl LA GÉNiRATION.

le supposaient flaller. Bonnet, et les 'antres partisans de Yévohttiùn on de Vem- ' boitement des germes. <

L*étude même la plus çuperficielle du développement embryonnaire nous moMit > que dans Fœuf chaque partie qui n'existait point auparavant, se forme et devicM apparente à une époque îixt, et que tout dans Tembryon est le produit d*une série de formations nouvelles et successives aux dépens de la matière de l'œuf. Ce mode de développement constitue Tépigénèse, que Harvey avait déjà nettement reconoo ^ d'après ses belles observations faites sur les biches et les daines. L'illustre physiologiste, sans le secours des moyens précieux d'investigations employés anjourd'hoi. f avait pu voir néanmoins se former de toutes pièces tes principaux organes du foetoL i Et ce qui le frappa davantage fut l'apparition du cœir au milieu de la masse gélaii- e nirorme de l'embryon, nageant dans les eaux de ramutas, alors que ce cœur étiii une simple cellule, ua puncium saliem^ qu'il montra encore mouvant i Charles T', comme il lui avait fait voir les mouvements 4tl cœur de l'adulte sorte jeune homme dont le thorax était ouvert, p«r b ^CMfuction d'une partie h \ sternum (1). \

Dans ce mode de développement, nous verrons ki cettoles jouer un très gruâ \ rôle comme elles Tout fait dès le principe, car suivaiH rbeureuse Idée de Schwaoi, \ l'œuf microscopique contenu dans l'ovaire n'ett qu'uoe cellule dont la zone traaiparente est la paroi, le vitellus le contenu et la vésicule germinativc le noyas. Le contenu vitellin de la grande cellule n*eat antre chose que des cellules phs petites destinées à s'agrandir et à se multiplier ultérieurement, sul^aat les lob di développement cellulaire. Nous suivrons pas à pas, mais très rapideoieot, l'adoiirablc travail qui ébauche, achève et perfectionne chaque partie de reoubryos, comme le sculpteur qui, d'un bloc informe, fait sortir successivement chacun de$ membres de la statue et leur donne peu à peu le fini d'une œuvre d'art. 11 nous sen facile de juger, par cet examen, de la direction du travail, et de voir que oelui-cic^ exécuté d'après un plan rigoureusement tracé \ l'avance et ea vue d'un type \ réi- i User ; nous nous assurerons ainsi que l'emltryon, avant d'arriver \ son dévelop(l^ i ment complet, ne passe point, comme on l'avait cru, d'après de T^œs analogie. î par les formes transitoires et successives du zoophyte, de l'articulé, du mollusque, du poisson et du reptile. ;

Lorsque l'œuf est arrivé dans Tulérus et bien avant qu'il contracte avec cet organe aucune connexion vasculaire, H éprouve les modifications desquels résultent les premiers linéaments de l'embryon. Après que la segmentaiioo du vitellus est opérée, le blastoderme se développe à la périphérie de celui-ci etàla face interne de la zone transparente qui s'épaissit. Cette production nouvelle, dérivée des cellules vitellines, se dédouble bientôt en feuillet externe, séreux ou uimal et en feuillet muqueux, interne ou végétatif, entre lesquels apparaitn pl0 tard un troisième feuillet vasculaire. Dans la lame externe se dessine la uchegfrminative obscure, formée par une agglomération de cellules. Cette tache, d*aboi^ petite et circulaire, devient oblonguc, lyriforme et s'agrandit ; sa circoniiéfcKe s'obscurcit, prend l'aspect d'un anneau foncé; sa partie centrale pâht et sernWr

{VExfrcitationesde generatione animaHum.exertii. LIX, p. 3t1. LugduD. Baiar., ITS'*

DU DiVBiCWPKlIKNT DE L'UfBRTOM. SiT

acquérir de la traasparanGe ; dans celle-ci ae creaae b ligne pmiitw$t «orte de ailhMi perpendicalaire h l'aie longitadinal de l'cBof devenu elliplique. Le aillen luimèine eat cîrcoDscrit par deui reiiorda légèrement denteléa, qui ae réanisaent es arcade à rextrémité où ae monlrera plus tard la tfite de l'embryon, çt h angle aigo, ao contraire, à l'extrémité caudale.

Surleapartiea latérales de la ligne primilife ae deaainent, aooa forme de deux iigiiee aaillantea, les deux moitiés du système nerveux centraL Sous le sillon primi* tif ae montre une série de granulations constituant la corde dorsale, autour de laquelle se développera le rachis. De chaque côté des moitiés de l'axe nerveux, ae montrent des plaques quadrangulaires et obscures, qui deviennent le rudiment des vertèbres. À ce moment, l'embryon se présente sous la forme d'un écosson épaia, proéminent à la surbce de la vésicule blastodermique» et convexe 4n côté de la circonférence de l'cBof ; les deux extrémités de cet écusson, la caudale et la c^pbalique, sMncnrvent l'une vers l'autre de manière à lui donner quelque iCMemUance avec un croissant; enfin, les parties latérales de ce ipême eeosson embryonnaire se renversent vers le centre de l'œuf ou du vitellus, se npprochent l'une de l'autre et tendent à se rencontrer sur la ligne médiane poor fiurmer les parob du thorax et de l'abdomen. C'est en cela que consistent» faprès les observations les plus exactes, les premières ébauches de la forme embryonnaire, aussi bien dans les mammifères que dans les oiseaux, où elles sont beeecoop plus faciles è suivre.

n esta noter, avant de reprendre et de poursuivre chaque détail de ces formallana primordiales, que chacun des feuillets du blastoderme devient le point de dé^Mrt d'une série déterminée d'organes et de systèmes organiques. Les recherches de BaCr, de Wagner, de Valentin et de Bischoff, ont établi que la plupart des orpues de la vie animale, le système nerveux, l'appareil locomoteur dériventdn feuillet aéreux au superficiel du blastoderme ; que l'estomac, l'intestin, les glandes, les avganei génitaux émanent du feuillet interne ou muqueux, et qu'enfin leecaoret les gros vaisseaux ont leur point de départ dans un feuillet intermédiaire aux deux premiers, et connu sous le nom de feuillet vasculaire.

9« sftrttaM aervcvK. — Le système nerveux qui s'est montré dans le principe, sous b forme de deux petits cordons placés sur les côtés de la ligne primitive, se développe très rapidement. Les (deux cordons s'aplatissent, se recourbent l'un vers l'autre et constituent bientôt un tube dilaté en trois points à son extrémité eéphalique, et en un seul à son extrémité caudale. Les trois premières dilatations soot les cellules cérébrales qui donneront naissance aux renflements encéphaliques, et la dernière correspond au point d'où se détacheront plus tard les plexus lombaires et sacrés, ou à ce qu'on appelle le sinus rhombofdal.

La celhile antérieure du tube nerveux primitif ne tarde pas è se diviser en deux compartiments, l'un antérieur pour les lobes ou les hémisphères cérébraux, l'autre poor les couches optiques. La seconde cellule prend peu d'extension et \ les tubercules bigéminés, et enfin, la troisième se subdivise en deux parties I Tune en avant de l'autre; la première est le point de départ du cervelet, la seconde, celui do mésocéphale et de la moelle allongée. Tout cela est visible dès le quatrième Jour de l'incubation sur l'œuf de la poule, d'après les observations de

568 DE LA GiNBRàTION.

de Baêr, et sur rembryon humain de sept semaines, d*aprè8 celles de Tiedenui».

Les cellules cérébrales, après avoir été creuses et à parois minces, se rempliiMQt peu à peu, le septum lucidum s*élève pour diviser en deux la caTÎté des grands ventricules; la grande scissure qui sépare les deux hémisphères cérébraux et les circonvolutions apparaissent à la surface de ceux-ci vers la fin da premier tiers de la vie utérine ; les pédoncules cérébraux, les tubercules bigéminés se dessioeot promptement; le cervelet un peu plus tard, et d*abord sans trace de circonvobitions, puis, sur la moelle allongée /]ni reste ouverte en arrière du quaUrîèiDe ventricule, se prononcent les pyramides, les corps olivaires et restiformes.

La moelle épinièrc, dont les deux moitiés se sont vite réunies do côté di corps des vertèbres, reste longtemps ouverte du côté de leur partie spinale, sous b forme d'une gouttière profonde ou d'un demi-canal qui se continue avec les ventricules cérébraux par l'intermédiaire du calamus scriptorius. Cependant» les bore du demi-canal se rapprochent peu à peu et finissent par se joindre ; la càià qu'ils circonscrivent se resserre progressivement par le dépôt de bubstance grisi sa face interne, mais ce dépôt s'arrétant laisse persister une petite cavité qui, sv l'adulte, porte le nom de canal central de la moelle épinière. Chez les oiseanx, b deux bords du cordon rachidien ne se rapprochent jamais au niveau du sious rhomboidal; aussi, reste -t-il là, à tous les âges de la vie, une cavité qui ue se voit point chez les mammifères.

Les nerfs se dessinent à la fois dans la plupart des régions de Torganisme, nuis sans que leur développement marche du centre vers la périphérie, comme oo le croyait autrefois, ni de la périphérie vers l'encéphale et la moelle épinière. Léon fibres, qui sont tubuleuses, résultent de la fusion sériale de cellules primitives pourvues de noyaux, cellules dont les parois se résorbent dansjes points où elles sr touchent, et les canaux de ces fibres, d'abord très larges, se rétrécissent, diaprés Schwann, par le dépôt de substance blanche à leur face interne. Les globules df la substance grise auraient aussi, de même que les fibres, pour point de départ, des cellules éprouvant des modifications particulières.

Les organes des sens se développent manifestement comme des dépendances do système nerveux. L'œil, qui apparaît de très bonne heure, dérive d'un prolo;K;ement creux émané de la première cellule cérébrale, prolongement qui se dibie et devient vésiculeux à son extrémité périphérique, c'est-à-dire au point oùilnt bientôt transformé en globe oculaire. L'oreille dérive aussi, suivaut les uns, duo prolongement de la troisième cellule cérébrale, et, suivaut les autres, BisclioffcB particulier, d'une vésicule primitivement isolée qui n'entrerait que consécuiiiement en communication avec la troisième cellule. Les autres organes sensoriel n'ont rien d'exceptionnel dans leur mode d'évolution.

De rappareii locemotenr. — La première formation qui se ratuche a» squelette de l'embryon ee dessine sur la ligne médiane an-dessous de l'axe nerfeoi. sous la forme d'une, série de cellules bientôt entourées d'une gaine transpareate. Cette série, connue sous le nom de corde dorsale, devient l'axe autour duquel se développe la colonne vertébrale , mais elle reste étrangère à la constitutioa éf celle-ci, s'efface plus tard, excepté chez quelques vertébrés, notamment les p»*sotis myxinoïdcs et quelques |)oi8sons cartilagineux, où elle persiste |)ondant toûi*

DU DiVELOPPEMfiNT DE l'EMBRTON. 569

I ¥ie. De chaque côté de la corde dorsale et de l*axe nerveux apparaissent des ilaqoes qoadrangalaires dont le nombre s'accroit à la fin vers l'extrémité caudale !t vers la cépbalique. Ces plaques s'agrandissent et s'incurvent en dessus et en lessous» les droites vers les gauches, de manière à venir se rencontrer sur la ligne nédiaoe et à former une série d'anneaux. Vers le dos elles s'accolent l'une à l'autre, nais à la face opposée du rachis il s'interpose entre elles une pièce impaire qui «présente le corps des vertèbres : les prolongements latéraux des pièces annuaires donnent lieu aux apophyses transverses, et leur prolongement supérieur aux ipopbyses épineuses, auxquelles s'ajoutent dans quelques régions des noyaux supilémentaires.

A Textrémité cépbalique de la corde dorsale, les rudiments du cerveau s'cntou- «nt d'une capsule cérébrale à la base de laquelle se développe un cartilage. Dans «toi-ci et sur la ligne médiane paraissent trois pièces analogues à des corps de rertèbres» l'une pour l'occipital, l'autre pour le sphénoïde postérieur, et la troiâème pour le sphénoïde antérieur. Sur les côtés de ces rudiments des trois verèbres crâniennes, se forment les pièces qui achèvent l'occipital, les deux sphéwidest les frontaux et les pariétaux.

Sur les côtés du cou et de la tête qui manque encore de face, c'est-à-dire de nftchoires, de bouche et de cavités nasales, sont abaissées des lames membraneuses nalogues à celles qui forment les parois du thorax et de l'abdomen, et réunies romme elles sur la ligne médiane inférieure de l'embryon. Ces lames, connues iMiiis les noms d'arcs branchiaux ou viscéraux, sont séparées par des fentes analogoef à celles des branchies des poissons. La mâchoire supérieure, la bouche et les cavités nasales, c'est-à-dire les maxillaires, les os du nez, les palatins se développent' m% dépens de la première lame viscérale. D'après Rcichert, la plus grande partie le Tappareil hyoïdien se forme dans la seconde, et les grandes branches dans la loîsiènie. \a quatrième lame admise par de fiaër et Ratlike, et qui se détache sur les côtés des vertèbres cervicales, concoint au développement des parties molles de rencolure.

Les parois du thorax et l'abdomen se trouvent naturellement formées de très bonne heare par le ploiement latéral de l'écusson embryonnaire dont les bords, eo prenant de l'extension, finissent par se rejoindre sur la ligne médiane à une certaine distance du rachis. Dans l'épaisseur de ces parois se montrent bientôt, à b région thoracique, les arcs costaux qui semblent des languettes ou des prolongements des apophyses vertébrales transverses. Elles sont, après le rocher, les pièces du squelette les premières ossifiées. A la région cervicale des oiseaux, il se développe des noyaux analogues à ceux des côtes et qui deviennent de véritables arcs co&taux an niveau des dernières vertèbres du cou. La même chose arrive aussi parfois aux vertèbres lombaires dos mammifères. La première de celles-ci porte toujours chez le porc un rudiment de côte articulé à son apophyse traosverse, et chez le cheval cette mènie vertèbre présente souvent d'un seul côté oa des deux à la fois une côte articulée ou une côte continue à l'apophyse transverse.

Le sternum, qui clôt intérieurement la cavité thoracique, se développe, d'après les observations de Ilathke, par deux moitiés latérales, aussi bien chez Icsmammi-

570 M LA «illÉlÀTlOlf.

fères que chei les oiieaoz. Ces deax moitiés, d'aliord ami éloigBéei Pqm di l'autre, se voient déjà, è l'éUt muqoenx, sur l'embryon de porc long de ik KgM Il offre encore, cliei ce pachyderme, une division médiane irrégoHère longtm|i après la naissance. Dans tous les animaux, son ossiBcation commciiGe très tard « s'achève avec une extrême lenteur.

Les membres n'existent pas encore à TéUt de vestiges, lorsque déjà la cokme vertébrale, là tête et les cavités viscérales sont constituées, mais bientôt apparaîsRBt quatre petites languettes dont une pour chaque c6té du thorax et da bania. Ghcune de ces languettes se renfle Si son origine et s'aplatit è son extrémité libre, tm en conservant un léger étranglement dans son milieu. A mesure que cet a| s'allonge, il se découpe à sa région digitale ou reste indivis, suivant les Enfln on voit se produire les inflexions qui indiquent la segmentation do Mais, jusqu^è ce moment, l'évolution des membres s'est effectuée de la nière dans tous les animaux vertébrés. C'est au milieu de la masse homogèaiè cellules qui constitue cet appendice que se dessinent plus Urd les vaisseaux, la nerb, les os et les muscles. Les grands rayons commencent ï s*ossiOer dans Inr diaphyse avant qu'il paraisse des noyaux osseux dans les pièces cartilagineuses k carpe, du tarse et des dernières phalanges.

Les os en général, avant d'arriver è leur éut définitif, passent préalaUemeat p» les formes muqueuses et cartilagineuses. Ils se développent soit aox dépeas tm cyloblastème homogène, comme le pense Schwann, soit dans la masse des cal- Iules primaires de l'embryon, qui sont les mêmes pour toutes les parties de l'erp*

nisme. Ces cellules primaires se transforment a PiG. 102 (*). cellules ou corpuscules de cartilage (fig. iOl).

Celles-ci, pourvues d'un noyau et d'un cootesa fluide ou demi-solide, diaphane ou opaque, sol- '^ vaut les cas, s'entourent d'une nouvelle meabrane très épaisse et se lient les uns aux aatm par une substance intermédiaire tellement pea cohérente dans le principe, qu'elle laisse les cellules se dissocier sous l'influence de la moiaèt pression. A mesure que l'accroissement del'e» bryon fait des progrès, la matière IntercdlaUR prend de la consistance et s'unit plus intlmemni aux cellules pour former avec elles on cartibgi résistant. De nouvelles cellules se développent à la fois, d'après Schwann, eîi l'intérieur des premières et dans la matière amorphe qui les unit. C'est dans et cartilage que se forme le tissu osseux, d'après le mécanisme indiqué ao sujet de h nutrition.

I^ système musculaire se développe autour des os et commence ï devenir i»tinct bien après que ceux-ci se sont nettement dessinés. Il ne prend pas dans les lames dorsales et ventrales qui, émanées du feuillet séreux du

(*) Fig. 102 repréientant, d*aprè8 Schwann rextréraité d*nn cartilage braacèiil* grenoaille.

DU DÉYiLOPriimiT D« l'imbrtoiv. 511

TflDe snr les côtés de Tembryon, viennent se Joindre à la ligne médiane inférieare. 'après les obser? étions de Ratbke, citées par Bischoff, ce système naîtrait» de ême qœ le squelette, dans une couche de nouvelle formation émanée des parties térales de la l^ne primitive ou de l'axe embryonnaire, couche dont les deux moi- ^latérales ne tarderaient pas à se joindre sur la ligne médiane du futur sternum de la future ligne blanche.

Les fibres musculaires se forment dans un cytoblastème diaphane muqueux ou laliDiforme, comme celui dans lequel se développent les autres tissus de TemyoD. Les cellules k noyaux se groupent en séries linéaires, s'allongent, et il se pose de fines granulations autour de leur noyau ; la paroi des cellules se résor* ut dans leur point de contact, la fihre devient un tube creux qui finit par se rem- Ir d*Dne matière hétérogène, devant éprouver ultérieurement une modification mlde. Schwann, qui a indiqué ce mode de formation, a, sur un foetus de trois ois, long d'environ un décimètre, vu les fibres musculaires présenter un bord mbre circonscrivant une partie interne claire, et, è des intervalles à peu près [es, se distinguaient les noyaux et leurs nucléoles ; mais plus tard la fibre deveut oniformément sombre.

Lee observations de Yalentin, sensiblement différentes de celles de Schwann, ten- "ajent à démontrer que , sur les parois du tube musculaire , composé de cellules Bgées en séries, il se produit des fibres longitudinales dont le développement est Dvi delà résorption de la membrane des cellules primitives. Ces fibres ou ces kHwnts continueraient à circonscrire, mais, Si eux seuls, un tube renfermant les oyaux des cellules détruites.

BusésvBMBt, — L'enveloppe cutanée est encore» de même que le squelette et f muscles, une production dérivée du

aillet animal ou extérieur du blasto- Fm- ^^5 (*).

. Elle devient distincte de très bonne s. quoique dans le principe, elle soit es molle et à peu près transparente. Les bras du derme naissent comme celles ■ tisiu cellulaire dans la masse des ceU les primaires. Les cellules à noyaux qui livent les former s'allongent et se divi- !Dt en fibrilles très ténues, sur les fais- Baux desquelles les noyaux persistentquel- M temps, et enfin disparaissent (fig. 103). es fibrilles une fois entièrement isolées, srieDuent plus ou moins flexueuses. C'est i que démontrent les recherches de chwann, de Yalentin, de KOlliker, etc.

Le derme cutané, ainsi constitué par des fibres de même nature que celles du Ml cellulaire, perd peu à peu sa transparence, s'épaissit, et présente surtout, è

(*) Fig. 103. — Cellulei primaires, te tramformant, d*aprèt Schwann, en fibret du tissu fUmkrire, mr im fottiu deporCf long de s$pt Ugn$t, — a 6, noyant dei feMules allongéet.

572 DE LA GKNÉBATION.

partir du troisième mois, chez le fœtus de vache, des vaisseaux sanguins très àéf^ loppés. Les glandes sébacées et les glandes sudoripares commencent à s*y rooDttv à partir de la seconde moitié de la vie fœtale, et les taches de pigment noir sort à ce moment déjà parfaitement marquées, notamment chez les fœtus de ruminants.

L'épiderme, d'abord mince et parfaitement transparent, paraît de très booie heure. Dans le blastème qu'exhalent, à la surface cutanée, les capillaires du derme, se forment des noyaux granuleux autour desquels se dépose la paroi de la ceUole. Ce revêtement protecteur éprouve déjà pendant la vie embryonnaire une desq» mation marquée, car de Baer a trouvé des écailles épidermiques en très graade quantité dans cette espèce de vernis qui recouvre le corps du fœtus.

I^s poils, qui apparaissent déjà dans l'embryon humain à la fin du premier tien de la vie fœtale, se montrent même plus tôt encore chez les aniouux, car Simoaa reconnu des follicules pileux sur des embryons de porc qui avaient à peine quaiff centimètres et demi de longueur. D'après KOUiker, les bulbes pileux sont des prolongements pleins, « en forme de bouteille, qui dérivent d'un bourgeonnement^ la couche muqueuse de l'épiderme vers les parties profondes du derme. » Les cellules qui forment ces prolongements sont d'abord toutes à peu près semblables entre elles ; mais bientôt les plus internes s'allongent et se montrent sous l'aspeft d'un petit cône, qui est le premier vestige du poil ; les plus externes, au contraire, restent molles et servent à constituer la paroi du follicule. Plus urd, la ppillese distingue de la base du poil, et celui-ci vient faire effort sous l'épiderme et se recourbe en anse avant de traverser cette pellicule; du moins c'est sous cette fonne que Simon a vu les soies du fœtus de porc avant leur exsertiou.

Les poils proprement dits ne sortent pas du tissu de la peau dans toutes les )4rticsà la fois. Chez les fœtus de vache, ceux des sourcils, des cils, des lèvres, du utisinngc du coude, du pourtour des régions phalangiennes, commencent à se montrer et à acquérir une longueur dcjà considérable pendant que le reste de la iM^aiioi entièrement nu. Au comraencenient du dernier tiers de la vie fœtale, la |)cauc*t complètement velue, et déjà une certaine quantité de poils tombent dans les ea i\ de l'amnios et sont déglutis avec elles par le fœtus, qui en conserve très souvent dans son estomac. Cette première mue ne porte cependant que sur un petit nombnr de poils, car on n'en trouve que très peu ou pas du tout dans le sac de l'amni» avant les derniers moments de la gestation, et ceux qui se voient dans l'estomac sont en faible proportion.

Chez quelques animaux, notamment ceux dont la vie utérine est très courte, b peau est nue au moment de la naissance, ou simplement couverte d'un duvet linet clair-semé : les rats et les souris, par exemple.

Les productions cornées, les ongles, les sabots, les ergots et les châtaignes, cooi' mencent à se montrer de très bonne heure. DèsMa fin du deuxième mob, suri^ fœtus de vache, on aperçoit à l'extrémité de chaque doigt un petit tubercule o>' nique, pâle, translucide, qui est le rudiment de l'onglon. Au commencement du quatrième mois, ou à peu près, le sabot, mieux dessiné, estdevenu ferme, opaqw. et a pris une belle teinte jaunâtre. A mi-terme, les taches brunes ou noires s'ynw trent si le bourrelet est pourvu de plaques pigmentaires. Ce n'est que vers U ^ de la gestation que l'onglon commence à prendre vers le bourrelet le reflet venUii''

DU DÈVfiLOPPKMKNT DR l'EMBRYON. 573

propre à la corne dépoanrae de pigment; mais le reste de cette production, snrtoQt la partie inférieure, conserve sa couleur jaune au moment de la naissance. Chez les solipèdes, les châtaignes se montrent, à mi-terme, sous forme de plaques minces, brunâtres, qui ne tardent pas à se foncer davantage.

La substance cornée se développe aux dépens du blastèroc quelles capillaires du derme modifié versent à la surface de ce dernier. Dans ce plasma, naissent des cellaies à noyau qui se pressent les unes contre les autres, deviennent polygonales, s'aplatissent, perdent peu à peu leur noyau et se confondent entre elles. Plus tard, les cellules de nouvelle formation se moulent sur les papilles du bourrelet, du tissu villcux de la face plantaire du pied des solipèdes, des ruminants, et donnent à la corne la texture tobuleuse si évidente pendant la vie extra-utérine.

Ces productions cornées sont en partie sujettes à une mue analogue à celle de i'épiderme et des poils. Ainsi, le premier onglon ou le premier sabot, très petit, pâle et translucide, poussé par une corne nouvelle et jaunâtre, se détruit; Fonglon ou le sabot jaunâtre, qui, à la naissaqce, forme l'extrémité libre du pied, est aussi bientôt à son tour ébranlé et détaché, soit en totalité, soit le plus souvent par lambeaux irréguliers qui laissent à nu la partie cornée, ferme, dont Ma croissance continue.

Wm ■yscènie Yascnlaire. — Les canaux qui distribuent le sang aux diverses parties de Tembryon, ne présentent pas, dans leur ensemble, la môme disposition à tous les âges de la vie embryonnaire. Ils forment, dans le principe, un appareil circulatoire très simple qui entre en fonction pendant qu'un autre appareil plus compliqué se développe pour agir pendant le reste de la vie fœlale.

Dès que l'embryon, qui s'est dessiné dans répaisseur du feuillet séreux blasto* dermique, a commencé à se soulever, et que ses parties latérales sont arrivées h la rencontre l'une de l'autre, il se développe entre les deux feuillers primitifs du blastoderme, l'externe et l'interne, une couche de cellules bientôt réunies en une membrane nouvelle appelée feuillet vasculaire. Dans l'épaisseur de ce feuillet de nouvelle formation, apparaît au-dessous de la partie antérieure de l'embryon un cylindre qui est le premier rudiment du cœur. De l'extrémité antérieure de celuici, partent deux branches qui se rendent à l'embryon où elles deviendront les deux premiers arcs aortiques, et de son extrémité postérieure, se détachent de niCme deux autres branches qui sont les futures veines omphalo-mésentériques. C'est là ce que Rischoff a vu sur des embryons de chien et de lapin dont la longueur ne dépassait pas deux lignes. A ce moment, le cœur et les vaisseaux que l'on aperçoit dans Vareavmculosa, autour de l'embryon, sont formés par des cellules peu adhérentes entre elles : ils n'ont point encore de cavité. Mais bientôt les cellules extérieures du cœur et des vaisseaux se rapprochent et s'unissent entre elles pour former des parois à l'intérieur desquelles se creuse une cavité ; puis, dans cette cavité, les cellules restées libres se mettent en mouvement, se modifient, et ne tardent |>as i dire place aux globules sanguins.

Par les progrès ultérieurs, extrêmement rapides, de ces formations vasculaires, les voies de la première circulation se complètent. Les deux branches antérieures Ju canal cardiaque ou du cœur prennent l'aspect de deux arcs aortiques (fui s'incurvent sous l'embrvon d'avant en arrière et le longent dans toute son étendue au-

57& M Ll OBNBEITION.

dessous de la tête et de la colonne vertébrale futures. De ces arcs aortiques s*édu^ . peut des ramifications collatérales qui sortent de Tembryon et viennent s'éukr dans le blastoderme. Parmi ces dernières, il s'en trouve deux plus grandes que In autres qui constituent les artères omphaio-mésentériques. Toutes ces diiisioii émanées des arcs aortiques passent de Tembryon dans le blastodcrnic, dont uihpartie deviendra la vésicule ombilicale et aboutissent à la veine terminale qui liiniic circulairement Taire vasculaire, à une certaine distance de Tembryon. Enfin, deli veine terminale et des divers points du blastoderme, partent des canaux veisem qui se réunissent en deux troncs pour former les futures veines oa^aio-méseotériques destinées à ramener le sang au cœur.

Cette première forme du système vasculaire est portée à son plus haut degré de développement chez les oiseaux où la vésicule ombilicale renferme le jaune de Tœuf. La circulation qui en dé|)end a, chez tous les ovipares, une importance ch pitale è toutes les périodes de la vie fœtale; mais elle devient accessoire cbeikf mammifères dès que la circulation utéro-placeutairc ou des vaisseaux ombilicauxfS établie. Elle persiste jusqu*à la naissance chex le chien, le chat, les autres carsvsiers et les rongeurs ; car, chez ces animaux, la vésicule ombilicale et ses vaisseau ne s*atrophicnt point pendant la vie fœiale. Seulement, il n*y a plus qu*une artère omi^ialo-mésentérique qui dérive du tronc de la mésenlériqoe, et une veine qui va se joindre à la veine porte en arrière du foie. Elle persiste peut-être encore pendant la première moitié de la vie utérine dans les soli|)é(les, mais elle ccsk, comme on le sait, de très bonne heure dans les ruminants où la vésicule ombilicak disparaît promptement.

Le premier système circulatoire paraît se développer simulianéiuent en plusicun points. l.e cœur, qui devient distinct avant tout le reste à cause de ses proportioi» et de SCS mouvements, n*est nullement un point de départ pour le développemeoi des artères, ni un aboutissant pour celui des veines. Peu après sa formation, alon qu'il se montre encore sous la forme d'un tuyau cylindrique plus ou moins cuurt.it éprouve des resserrements et des diluiatioiis qui se succèdent d'abord à de lam intervalles, puis à des intervalles de plus en plus rapprochés. C'est sous ce preuiiff état de punclummliem qu'il a été aperçu dans le poulet par Aristote, et plus urd, par Fabrice d'Acquapendente, Harvey, llaller, et une foule d'observateurs. Ce cœur devient bientôt sinueux, il s'infléchit en S et se dilate en trois points : Time de ces dilatations forme les ventricules ; l'autre, les oreillettes ; et la troisième, le renflement ou bulbe de l'aorte. Le renflement ventriculaire qui, d'abord, n'a qu'ose seule cavité, présente bientôt une trace de division : d'après Hausmann, il pariUi sa surface externe dès le dix- neuvième jour sur l'embryon de la brebis, et dcrs le vingt-cinquième, sur celui de la jument, un sillon très prononcé, et en même temps il s'élève du fond de la cavité ventriculaire simple une cloison qui, plus lard.arrifc au niveau de la scissure coronaire, et donne lieu, par sa présence» à la fonnation de deux ouvertures auriculo-ventriculaires : l'une, pour le ventricule droit ; l'autre, pour le gauche. Le renflement auriculaire montre, comme première trace de division, deux saillies extérieures, qui ne sont autre chose que lesauricoles, pu», lorsque la cloison inter-ventriculaire est achevée, celle des oreillettes se fonoe. mais cette dernière reste incomplète. Son ouverture, connue sous le nom de trm

DU DiVBLOPPntiirt D1 L^niBETOfV. 575

de Bùtal ou de trou ovale, est garnie d*nne Talvnle dont nous parlerons plus taitl. Enfin, le troisième renflement cardiaque formant le bnibe aortique, se rétrécit peu I pen ; dans son intérieur, se forme une cfoison qui divise le cylindre primitif en dem cylindres secondaires, dont l'un devient Taorte proprement dite, et Fautre, Tartère pulmonaire, une fois que la cloison médiane des ventricules est achevée.

Les parois du cœur, d*abord formées de cellules semblables à celles des parties environnantes, se recouvrent très vite d'une couche musculaire dont l'épaisseur augmente progressÎTt^mcni. Les fibres contractiles de cet organe résultent, comme celles des muscles du squelette, de la métamorphose des cellules primaires, méumorphose dont les variantes indiquées par iralentin, Lebert, etc., sont peu importantes.

Le cœur passe ainsi, comme on le voit, mot d'arriver à sa disposition définitive, lar des formes qui appartiennent aux rertébrés inférieurs. Primitivement, alors pi*il a un seul ventricule, une seule oreileite et un bulbe aortique, il est un vérijMb CŒur de poisson; plus tard, lorsque «s cloisons se développent, il est semblable an cœur de certains reptiles; enfin,

joaiid les cavités droites sont entièrement séparées des cavités gauches, et que le «Ibe aortique est effacé, il devient cœur d'oiseau et de mammifère.

Le système artériel passe, dans plusieurs de ses parties, par des formes succès- Ires avant d'arriver à celle qui lui appartient aux dernières périodes de la vie lelale. A l'époque i laquelle le cœur est un sim)>le canal cylindrique, ses deux ranches antérieures se recourbent sons l'embryon et se portent de son extrémité épiialique vers son extrémité] caudale après s'être réunies en un seul tronc aor-que, qui, plus tard, se divise de nouveau : ce sont là les deux arcs aor tiques prilitifs donnant naissance aux artères omphalo-mésentériques. Plus tard, lorsque les rcs brancbiauxou viscéraux, qui donneront naissance aux différentes parties de la ice et de l'appareil hyoïdien, se sont développés, il part du renflement cardiaque apérieur (bulbe aortique) deux nouveaux arcs : l'un è droite, l'autre à gauche) ob] encore en arrière de ceux-ci, d'autres arcs qui ceignent la cavité pharynieone et se réunissent en deux troncs communs, un de chaque côté, et desquds dt la crosse de l'aorte. Ces arcs, qui seraient au nombre de cinq, d'après de Baer, iiex les mammifères et les oiseaux, et de trois seulement, suivant Relchert, se dé- Kloppent successivement d'avant en arrière et s'effKent dans le même ordre, de dOe aorte que les premiers ont disparu au moment où les derniers se dessinent.

(^) Fig. 104 représentant, d^apt-ës M. LebeM, le tissu du cœur d'un poulet de soiiantewie bcnrcs. -^ aa, noyaux des globales orga no-plastiques ; 6 5, noyaui allongés; ë, corps fMfolincs ; o 4, ftijiceaiix radineataircs ; ««, fubaiance iaiercellolairc grenue.

576 DIS Lk GBNBRAllON.

Mais les trois derniers, au lieu de s'effacer comme ceux qui les oat précédés» éproiveut des métamorphoses spéciales. D'après de Baer (1), chez les mammifères, # ks deux arcs antérieurs se convertissent eu artères carotides et en sous-clavières; k second de gauche devient l'aorte ; celui de droite s'oblitère ; le troisième devient^ chaque côté l'artère pulmonaire. •

En ce qui concerne le développement des artères du corps, il importe de noter que l'artère vitcilinc ou omphalo-mésentérique nait de l'aorte par un tronc commun avec la grande mésentérique, et que celle-ci, d'abord la plus petite, dépaae de beaucoup la première |)endant les périodes subséquentes de la vie embryonnairr. De même les deux artères ombilicales naissent chacune de l'aorte par un tnnc commun avec l'iliaque interne correspondante qu'elles dépassent en volume pendant très longtemps.

Le système veineux présente, comme celui des artères et dans les parties centnkf, des formes successives diverses avant d'arriver à son état détinitif. PrimitivesKoi, l'embryon possède deux troncs veineux antérieurs et deux postérieurs. L'aniéiinr et le postérieur de chaque côté se confondent ensemble en on seul appdc caual de Cuvier. A leur tour les deux canaux de Cuvier, le droit et le gauck, s'anastomosent entre eux par un conduit très court ouvert dans l'oreillette alon sans trace de cloison. Cette forme transitoire, qui |>ersiste pendant toute la \kàn les poissons, a dans l'embr^'on du mammifère une courte durée. L'anastomoiiedff deux canaux de Cuvier se ccuifond avec les oreillettes dès que celles-ci se séparai l'une de l'autre, et ces derniers s'ouvrent tous les deux dans l'oreilletlc droite. 1/ canal droit résultant de la jonction de la veine cave antérieure et de l'azygos. persiste constamment {>lus ou moins modiûé. Le gauche, qui primitivement était mu.blablc au premier, s'oblitère en partie ou se confond avec celui-ci.

La veine vitellinc ou omphalo-mésentérique, dont la forniaiion remonte à It*:!ginc des premières parties du système vasculaire, vient se terminer isolcmeiii * lorcillette entre les canaux précités; mais lorsque le foie est constitué, la U'iuvilelline lui donne des divisions et en reçoit a son tour de cet organe. Plus u:J apparaissent la veine porte et la veine cave postérieure, qui se rendent au CTur par un tronc unique résultant de la dilatation de la veine vitclline primitive.

Enfin la veine ombilicale, dont le développement est en corrélation avec celui <!• l'allantoïde et du placenta, va primitivement se joindre à la veine vitelline. P.u^ tard, lors(iue les vaisseaux dont nous parlons sont profondément modifiés, la \m' ombilicale se continue sans nulle démarcation avec le tronc de la veine porte ;i''' plus, entre le tronc anastomotique de ces deux veines et la veine cave postérienn. une large communication est établie par le canal veineux d'Aranzi, qui existe «Uj^ la plupart des animaux mais qui, d'après mes observations, manque chez lesn^ii pèdes, au moins pendant la dernière moitié de la vie fœtale.

De rapparcU respiratoire. — D'après de Baer, Valentin, Mullcr, les pouniob' se dévelop|)eraient comme une dépendance du canal intestinal, sous forme de (Itoi petits tubercules creux ouverts dans l'œsophage, tubercules se continuant aui un canal commun qui sera la trachée-artère. Ce mode de formation, que di^i'i

(i; BiMboOr, r faite du developpcnienl del'hotnme eldes mammifères^ Paris, 1SI3. |i. ri'