II. DU CERVELET

Le cervelet est considéré comme insensible : MM. Flourens, Magendie, Bouillaud, Herlwig, Longet, ont constaté que les piqûres, les sections, la destruction partielle ou totale de sa substance ne produisent ni douleur ni convulsions. J'ose à peine exprimer une opinion contraire à celle de tant d'habiles physiologistes; cependant je dois dire que, dans plusieurs expériences faites sur le cheval, de simples piqûres à la surface de l'organe ont donné lieu à une douleur manifeste, quoique assez faible. Il est évident que ceux qui ont vu l'irritation de cet organe développer une vive douleur, accompagnée de secousses musculaires, lésaient, en même temps que le cervelet, le moelle allongée dont la sensibilité et l'excitabilité sont exquises.

La détermination du rôle de cette partie de l'encéphale a vivement excité l'attention des physiologistes : "SVillis regardait le cervelet comme le principe des mouvements involontaires, notamment des contractions du cœur et des viscères à tuniques niusculcuses , opinion qui ne repose sur aucun fondement ; l'ourfoiir du Petit, Dugès , le considéraient comme un organe présidant à la sensibilité, llolando (de Turin), se basant sur des expériences nombreuses, a essayé d'établir que le cervelet est le point de départ des mouvements volontaires, et que son action est analogue à celle d'une pile galvanique. On va voir que cet expérimentateur s'est tron)|)é sur les faits et sur leur interprétation , attendu que les mouvements persistent après la destruction du cervelet , et que rien ne prouve la prétendue analogie qui existerait entre l'action de cette partie et celle do la pile : il faut arriver aux expériences de M. Flourens pour trouver les véritables fonctions de col organe.

"J'ai supprimé, dit-il (1), par couches successives le cervelet d'un pigeon. Durant l'ablation des premières couches, il n'a paru qu'un peu de faiblesse et de

(1) Ouvrage clKi, p. :^7.

manque d'Iiarmoiiie dans les mouvcmcnis. Aux moyennes couches , il s'est manifeste nne agitation universelle, bien qu'il ne s'y nièiàl aucun signe de convulsion ; l'animal opérait des mouvements brusques et déréglés; il entendait et voyait. Au retranchement des dernières couches , l'animal , dont la faculté de sauter, de voler, de n)archer, de se tenir debout, s'était de plus en plus altérée par les mutilations précédentes, perdit entièrement cette faculté. Placé sur le dos, il ne savait plus se relever. Loin de rester calme et d'aplomb, comme il arrive aux pigeons privés des lobes cérébraux , il s'agitait follement et presque continuellement , mais il ne se mouvait jamais d'une manière ferme et déterminée. Par exemple, il voyait le coup qui le menaçait, voulait le fuir, faisait mille contorsions pour l'éviter et ne l'évitait pas. Le plaçait-on sur le dos, il n'y voulait pas rester, s'épuisait en vains elTorts pour se relever et finissait par y rester malgré lui. Finalement la volition, les sensations, les perceptions persistaient : la possibilité d'exécuter des mouvements d'ensemble persistait aussi , mais la coo7'dination de ces mouvements en mouvements de locomotion réglés et déterminés était perdue. <

!\L Flourens a constamsiient observé les mêmes phénomènes à la suite de la destruction du cervelet. Lorsqu'elle ne porte que sur les parties superficielles , il se manifeste un peu de faiblesse, d'indétermination et un léger défaut d'harmonie dans les mouvements. L'animal se tient encore debout, il marche irrégulièrement, vole avec assez de facilité. Une fois que les couches plus profondes sont intére.ssées, la station devient fort difficile ; l'animal ne peut plus se tenir debout à l'aide de ses pattes; il faut qu'il s'appuie sur ses ailes, et sur sa queue; souvent, malgré ce secours, il ne peut conserver longtemps une pareille attitude. Les divers mouvements qu'il effectue pour se déplacer sont incohérents, désordonnés; sa marche est chancelante, indécise, mal assurée, bizarre: elle ressemble à celle d'un homme ivre, et ne peut se faire qu'autant que les ailes et la queue viennent en aide aux pattes , pour fournir des points d'appui à l'animal. Le vol est irrégulier; l'oiseau ne peut plus se diriger comme il veut; il roule sur lui-même, recule au lieu d'avancer, se dirige parfois à droite quand il cherche à s'élancer à gauche, heurte l'objet qu'il tend à éviter. Si la destruction de l'organe est complète , l'animal ne peut plus ni se tenir debout, ni marcher, ni voler : rais sur le dos, il fait des efforts inouïs pour se relever, sans y réussir ; il s'agite continuellement , roule sur lui-même ; se débat pour prendre une autre position, s'épuise et garde enfin celle que le hasard lui a donnée. Les mêmes particularités .se reproduisent sur les mammifères. Leur marche est chancelante et en zigzag ; ils se meuvent irrégulièrement, ne peuvent plus éviter les objets, se heurtent contre les obstacles placés sur leur route.

Pendant que tous ces phénomènes remarquables se produisent, l'animal conserve la sensibilité et l'usage de tous ses sens; il voit, entend, s'eiïraie des menaces, fait les plus bizarres contorsions, s'abandonne à l'agitation la plus fougueuse pour les éviter ; ses facultés intellectuelles ne sont pas sensiblement altérées, et s'il continue à vivre, après la mutilation, les mouvements conservent leurs caractères nouveaux ; ils ne reprennent leur régularité première qu'autant que la lésion du cervelet est légère.

Par tous ces résultats , que j'ai eu le plaisir de voir reproduits aux leçons de

FONCTIONS DE L'ENCKPFIALE. 79

M. Flolircns (1), ce savant |)liysiologislc démoiilrc que le cervelet est le siège delà faculté coorclinalricc des nioiiveinenls voloniaircs ou l'agent qui les liannonisc et les associe. Celte faculté est distincte de celle qui excite les mouvements cl de celle autre qui les commande : la première réside dans le cervelet, la seconde dans la

1 moelle allongée et la moelle épinière, la troisième dans les hémisphères cérébraux. Néanmoins celte faculté régulatrice n'étend pas son influence sur tous les mouve-

iments; lien est quelques uns appelés de conservation qui paraissent en être

I indépendants.

J'ai essayé de répéter sur les solipèdes ces expériences qui rendent si évidentes 'I les fonctions du cervelet en ce qui concerne les mouvements. Ayant mis à découvert cet organe, sur un cheval de trait , par l'enlèvement de la partie supérieure I de l'occipital, j'ai enfoncé un scalpel dans son lobe moyen et assez peu profondément pour ne pas arriver jusqu'à la moelle allongée; alors l'animal a secoué la tête, ' mais il n'a point éprouvé de convulsions. Après une seconde et une troisième I piqûre, sa démarche est devenue chancelante, il écartait les membres, se campail à la fois sur ceux de devant et sur ceux de derrière pour mieux conserver son équilibre. Lorsqu'il marchait, on voyait son corps se balancer alternativement à droite et à gauche, comme si à chaque pas il eût voulu se laisser tomber. Bientôt il manifesta une lendance très marquée à se porter en avant et prit l'altitude du cheval qui donne un vigoureux coup de collier pour franchir une côte ou sortir d'une ornière. A ce moment sept ou huit élèves avaient de la peine, en lui tirant sur la queue, de l'empêcher d'avancer. Une nouvelle piqûre fit fléchir les membres et détermina la chute du solipède. Un second cheval eut le cervelet piqué à travers une ouverture de trépan faite avec beaucoup de peine ; il présenta les mêmes phénomènes que le précédent, moins la tendance à se porter en avant ; il voyait, entendait très bien, avançait, reculait, tournait à droite ou à gauche, quand il y était sollicité, et n'exécutait aucun mouvement convulsif.

L'action du cervelet sur les mouvements est encore remarquable par son effet croisé semblable à celui que produisent les hémisphères cérébraux. Aussi , quand on détruit une de ses parties latérales, il survient une faiblesse plus ou moins prononcée du côté opposé à la lésion, tandis que lorsque la lésion porte sur le lobe moyen, la faiblesse est égale des deux côtés. Une expérience de M. IMagendie (2) semble cependant indiquer que l'action croisée ne s'étend pas aux pédoncules cérébelleux : «L'un d'eux étant coupé, aussitôt l'animal se met à rouler latéralement sur lui-même comme s'il était poussé par une force assez grande; la rotation se fait du côté où le pédoncule est coupé, et quelquefois avec une telle rapidité, que l'animal fait plus de soixante révolutions dans une minute, » Ce mouvement singulier se continue presque sans interruption pendant des jours entiers ; il ne s'arrête que par des obstacles mécaniques : souvent alors les animaux tiennent leurs pattes en l'air et mangent dans celte attitude.

Le cervelet n'a-l-il d'autre fonction que celle de coordonner les mouvements Volontaires ?

M, Magendie, frappé de la tendance à reculer que manifestent les animaux privés

(t) Muséum d'histoire naturelle, 1851.

(2) Précis élémentaire de physiologie, i' édit., t. I, p. iiO,

(le leur cervelet, tendance conslaléc, du reste, par beaucoup d'expériuicntaleurs, a prétendu que cet organe est le siège d'une force (|ui porte les animaux à se mouvoir en avant, laquelle se trouve équilibrée dans l'élat normal parla force inverse on de rétrocession qu'il avait admise dans les corps striés. Une fois celle du cervelet détruite, la tendance au recul n'étant plus contre-balancée, l'animal est entraîné en arrière et marclic plus ou moins rapidement dans cette direction. M. Magendie (1) a vu des pigeons dont le cervelet était blessé, voler en arrière, et il a conservé pendant plus de huit jours un canard qui, par suite de cette mutilation, n'exécutait d'autre mouvement de translation que le recul. L'interprétation donnée à ces faits, bien qu'en apparence très rationnelle, est passible de plusieurs objections. D'abord M. Magendie a vu le mouvement rétrograde survenir après une lésion assez légère de la moelle allongée, comme après la destruclion partielle ou totale du cervelet. Aussi admel-il que cette force hypothétique a son point de départ soit dans l'un, soit dans l'autre de ces deux organes : sa localisation est donc un peu vague; elle me le paraît encore davantage depuis que j'ai noté que les piqûres des pédoncules cérébraux, des tubercules bigéminés et du mésocéphale produisent aussi chez les solipèdes un recul de quelques pas suivi d'une chute à la renverse. Ensuite la progression rétrograde ne se montre pas constamment à la suite des lésions du cervelet ; du moins MM. Longet et Flourens ne l'ont pas toujours constatée. Ces lésions développent même, au contraire, quelquefois une tendance très prononcée à la propulsion , ainsi que je l'ai dit tout à l'heure.

Gall a fait du cervelet l'organe de l'amour physique ou de l'instinct de reproduction. Il appuie son opinion, d'une part, sur la prépondérance de volume que cet organe olTrirait chez les mâles, les sujets entiers, relativement aux femelles et atix animaux ayant subi la castration; d'autre part, sur plusieurs cas pathologiques dans lesquels on aurait constaté une lésion du cervelet coïncidant avec le priapisme et des tendances très prononcées à la propagation ; euûn, sur certains faits qu'il n'est pas nécessaire d'indiquer ici.

Les considérations et les faits invoqués par Gall à l'appui de ses idées sont loin d'être exacts. D'abord, en ce qui concerne la prépondérance du volume du cervelet, Leuret s'est assuré, par des expériences comparatives, que cet organe dans le cheval hongre est plus lourd que dans la jument, et plus encore chez celle-ci que chez le cheval entier : la différence irait même jusqu'à un sixième en faveur du premier. En second lieu, la coïncidence du priapisme avec une excitation du cervelet, coïncidence dont M. Serres a rapporté plusieurs exemples, ne prouve pas péremptoirement que cet organe soit le siège de l'instinct reproducteur, puisque l'irritation de la moelle allongée et de la moelle épinière s'accompagne quelquefois, chez le chien, par exemple, d'érection et d'émissions sperniatiqucs, ainsi que j'ai eu l'occasion d'en faire la remarque déjà indiquée i)ar Ségalas et d'autres. Du reste, beaucoupdc faitssignalés depuis n'ont pas une signification bien précise ; les mouvements oscillatoires de la verge des bœufs assommés par des coui)s sur l'occiput sont de simples mouvements convulsifs qui tiennent bien |)lus à la compression de la moelle allongée qu'à la dilacération du cervelet ; l'érection que M. Serres a déterminée, en fendant le cervelet d'un cheval, n'est pas un phénomène constant. Il m'a été impossible de la

(1) l'récis rln)}c>itnirr l'.a physiologie, l" aVu., i. I , p. 409.

FONCTION!; DE l'ENCÉI'UALE. 81

provoquer, et encore moins l'éjaculaiion, sur plusieurs chevaux auxquels j'avais blesse le cervelet en divers points et à diverses profondeurs.

Si l'opinion de Gall était fondée, les animaux qui ne s'accouplent pas, comme les poissons, devraient avoir le cervelet plus petit que les espèces vivipares chez lesuuelles il y a rapprochement des sexes. Or on sait que les premiers ont un ccr- \elet qui n'est ni plus petit ni plus simple que celui des seconds ; enfin, si elle était \ raie, les instincts reproducteurs seraient anéantis par la destruction de cet organe ; (ir ces instincts survivent à cette destruction : M. Flourens a vu un coq chercher il cocher les poules après cette mutilation, et M. Calmeil a constaté aussi sur les reptiles la persistance des impulsions reproductrices dans la même circonstance.

Ainsi, en résumé, le cervelet est insensible, les irritations ou la destruction de sa ubslance ne déterminent pas de mouvements convulsifs ; son ablation partielle, si . lie porte sur une partie latérale, détermine de la faiblesse du côté opposé ; la section d'un de ses pédoncules produit un mouvement circulaire dans lequel l'animal roule sur lui-même ; son ablation complète rend la marche, le vol et tous les autres mouvements progressifs à peu près impossibles. Il paraît bien être l'organe de la coordination des mouvements : mais peut-être n'est-ce pas là son seul rôle. Dans tous les cas, rien ne prouve qu'il soit l'organe de l'instinct de propagation.