V. Dlî LA. DIGESTION GASTHIQIIE DES OISEAUX

L'appareil gastrique des oiseaux, qui diiïère très sensiblement de celui des mammifères , fonctionne aussi suivant un mode particulier sur lequel il importe de nous arrêter un instant.

Cet appareil se présente dans toute sa simplicité chez les oiseaux de proie, tels que le hibou, l'épervier, la buse. L'œsophage, large, dilatable vers la partie inférieure du cou, y est généralement dépourvu de la partie qu'on désigne sous le nom de jabot dans les gallinacés; il se continue, sans démarcation marquée, avec un estomac simple, longitudinal, à parois minces, et recourbé en crosse à son extrémité intestinale. Au point où ce canal finit, il a un diamètre à peu près égal à celui de l'estomac, de telle sorte que celui-ci semble un prolongement œsophagien, La limite supérieure de l'estomac est indiquée par une ceinture glandulaire, large de plusieurs centimètres, visible même à travers la membrane charnue et rappelant, par sou aspect, une large glande agminée de l'intestin grêle des mammifères. Au delà de cette couronne, dont tous les follicules sont pourvus de larges orifices, la membrane muqueuse redevient mince et lisse, le réservoir se recourbe sur luimême, se rétrécit brusquement en formant une petite ampoule arrondie, puis se resserre de nouveau et se continue avec l'intestin par un orifice pylorique extrêmement étroit.

L'estomac se complique déjà chez les oiseaux qui vivent de chair et de substances végétales, la corneille par exemple. La partie du viscère dont la nuuiueuse porte une zone glandulaire, s'étrangle légèrement à ses deux extrémités et forme le ventricule succenturié; celle qui lui fait suite s'arrondit, devient plus ou moins globulaire, et ses parois prennent une épaisseur considérable.

Enfin chez les gallinacés, tels que le coq, le dindon, la pintade, la perdrix, le faisan, l'œsophage, en se dilatant, forme à la partie inférieure du cou un ample réservoir connu sous le nom de jabot, puis se resserre et se continue avec un petit renflement ovoïde, fusiforme, à parois épaisses et glandulaires, appelé le ventricule succenturié. Immédiatement après cette petite poche se trouve le gésier, dont les parois extrêmement épaisses sont constituées par deux muscles rouges recouverts d'une aponévrose nacrée et tapissés intérieurement par une muqueuse à épithélium dur et presque corné. Il résulte de ces dispositions que l'appareil gastrique se compose de trois sections distinctes : la première, destinée h tenir en dépôt les aliments, les humecter et les pousser insensiblement vers les parties profondes ; la seconde, chargée de la sécrétion du suc gastrique, et enfin la troisième affectée au broiement ou à la trituration des matières alinicnlaires.

Les différences que présentent les organes de la digestion gastrique dans les oiseaux carnivores comparés aux granivores se trouvent en rapport avec d'autres différences remarquables qui donnent à cette fonction une physionomie spéciale tout à fait caractéristique dans chacun des deux groupes de cette classe de vertébrés. Aussi est-il indispensable pour se faire une idée exacte du travail de la chymification chez les oiseaux, d en considérer les phases successives.

Les graines et les autres substances dont se nourrissent les gallin^cgs se rendent

d'abord dans le jabot, en déterminent la distension graduée et s'y accumulent en quantité considérable. Là ces aliments s'humectent, se gonflent et paraissent acquérirnne acidité assez prononcée, d'après les observations dcTiedemann etGmelin. Ils s'imprègnent d'un liquide exhalé par la muqueuse de cette poche moyenne dans l'épaisseur de laquelle se voient de petites glandes très multipliées du côté des oriliccs supérieur et inférieur. Ce liquide, dont la nature n'est point encore bien déterminée, semble sécrété en proportion assez considérable, car Spallanzani en obtint, à l'aide de petites éponges, une once en douze heures sur un pigeon, et sept onces en dix heures seulement sur un coq d'Inde. Pourtant on ne voit jamais les graines du jabot baignées dans ce fluide, et on ne les y trouve môme pas ordinairement très ramollies.

Les aliments accumulés dans la dilatation œsophagienne y font un assez long séjour. Tiedemann et Gmelin ont constaté que les grains avalés par une poule en un repas ne sont sortis de ce réservoir qu'au bout de douze à treize heures ; mais souvent ils y demeurent plus longtemps, car un dindon que j'entretenais avec de l'avoine mettait de dix-huit à vingt heures à faire passer dans le gésier les deux décilitres de cette céréale qu'il mangeait en une seule fois. La moitié de cette quantité n'en était pasencore complètement sortie après douze à quatorze heures. Le passage des aliments du jabot dans le ventricule succenturié et de là dans le gésier se fait d'une manière graduée et insensible; il se proportionne, comme le disait Spallanzani, à la quantité que le gésier peut triturer dans un temps déterminé. Par ce moyen le travail de la chymification devient uniforme et s'entretient d'une manière permanente, de même que chez les ruminants, où la panse alimente presque continuellement la caillette, pourvu que la rumination s'opère avec régularité.

Il est indispensable que les contractions de ce réservoir acquièrent une énergie assez considérable pour qu'il puisse chasser vers le gésier et à travers un orifice étroit des graines aiguës ou couvertes d'aspérités, des corps compressibles comme une petite éponge, ou à surface irrégulière comme des noix et des amandes. Le dindon sur lequel expérimentait Réaumur ne mettait pas vingt-quatre heures pour le débarrasser de vingt à vingt-quatre noix, et un oiseau de cette espèce que j'avais obhgé à avaler sept petites éponges, n'en conservait plus que deux dans cette poche au bout de cinq heures.

Les aliments poussés en petite quantité par le jabot arrivent dans le ventricule succenturié et s'y mettent en contact avec le suc gasirique que sécrète la muqueuse de ce petit réservoir; mais ils y séjournent fort peu de temps et ne s'y accumulent jamais en proportion con.sidérable, car cette poche est peu dilatable etd'une faible capacité.

Le ventricule succenturié, parfaitement distinct du gésier chez les gallinacés et beaucoup d'autres oiseaux, présente, à sa face interne, un grand nombre de glandes volumineuses très visibles à l'œil nu, couchées obliquement dans l'épaisseur de la muqueuse et pourvues d'orifices dirigés en arrière. Ce sont ces tubes glanduleux qui sécrètent le suc gastrique, comme le font les petits tubes microscopiques de la muqueuse stomacale des mammifères. Il suffit d'appliquer un papder bleu de tournesol sur cette muqueuse, pour s'assurer de l'acidité du liquide qui s'échappe des ouvertures dont elle est criblée ; et en faisant parvenir jusque-là de

petites éponges qu'on relire ensuite au moyen d'un fil, il est facile d'obtenir une quanlilc notable du suc dissolvant.

Le suc gastrique ainsi exhalé n'agit guère sur les aliments que contient ce réservoir, puisque ceux-ci ne font, en quekiue sorte, que passer dans sa cavité avant d'être triturés; il est versé dans le gésier et agit sur les substances alimentaires à mesure qu'elles sont broyées et réduites en une bouillie homogène. On ne sait si le mucus épais qui sort des tubes glanduleux avec le suc gastrique accompagne celui-ci dans le gésier et s'il possède d'autres propriétés que celle de lubréfier la surface de la membrane muqueuse.

Les caractères et les propriétés de ce liquide ont été déterminés depuis longtemps. Spallanzani, de même que Réaumur, l'avait vu peu épais lorsqu'il avait été obtenu à l'aide de petites éponges : il leur avait paru visqueux et très consistant sur des animaux à jeun, car ils prenaient alors le mucus acide ou neutre pour du véritable suc gastrique. Tiedeniann et Gmelin ont trouvé dans celui de l'oie, recueilli avec le secours de petites éponges, de l'acide chlorhydrique et de l'acide acétique libres, du chlorure de sodium et du chlorure de calcium, du chlorhydrate d'annnoniaque, du sulfate de chaux, une matière animale pai'ticulière, précipilable par les acides, et une autre susceptible d'être isolée par l'alcool ; enfin, delà graisse et du mucus. Mais comme ces expérimenlaleurs avaient laissé |)arvenir leurs éponges dans le gésier oîi se trouve constamment du sable et d'autres substances étrangères, il est évident que l'analyse qu'ils ont donnée portail sur uu liquide impur et hétérogène.

Quoi ([u'il en soit, le suc gastrique des oiseaux est constamment acide, comme Uuverney, Réaumur cl d'autres l'avaient déjà constate ; il communique son acidité ù l'épithélium corné du gésier et même à la membrane sous-jacenle, comme je m'en suis assuré sur le coq. Aussi cet épilhélium et la membrane interne du ventricule succenturié jouissent-ils de la propriété de cailler le lait, ainsi que plusieurs physiologistes en avaient fait autrefois la remartpie.

Les aliments, après avoir traversé le ventricule succenturié qui a versé sur eux le fluide dissolvant, arrivent dans le gésier où ils doivent être triturés et réduits en une pulpe homogène. Ce troisième réservoir, dont les pai ois sont extrêmement épaisses et pourvues de deux muscles circulaires énormes, est admirablement disposé pour remplir le rôle que les expériences de divers physiologistes ont si bien déterminé. Ses contraction;» énergiques déploient une force considérable qui suffit à broyer même des corps beaucoup i)lus durs que les grains dont se nourrissent les gallinacés.

Borelli, expérimentant sur les cygnes du palais de Florence, avait constaté que le gésier de ces palmipèdes brise aisément les noyaux de la pistache et de l'olive ; Redi avait observé que cet organe peut, chez la poule, le canard et le pigeon, réduire en poussière de petites boules creuses de cristal ; Réaumur et Spallanzani étudiant avec soin l'action si remarquable de cet appareil de trituration destiné h tenir lieu de la mastication qui ne saurait s'opéi er dans la bouche, Réaumur donna six boules de veire pleines de graines à un dindon et tua l'oiseau le lendemain :1e jabot était vide et le gésier ne contenait plus aucun vestige palpable des boides. Il fit avaler deux perles pleines de grains à un canard, et seulement trois heures après leur ingestion, le gésier n'en retenait plus que deux petits fragments. Deux autres

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perles fiironl domiées à un coq : l'iiiio d'elles resUiiL encore dans le jubol au bout de irois heures, niais la seconde élait déjà broyée et les fraginouls en étaient si fins, ajoute rilinstre académicien, qu'on ne ]ml les retrouver, ni dans l'eslomac, ni dans l'inleslin. Quatre tubes de verre qui pouvaient supporter sans se briser le poids d'un homme, furent, au bout de vingt-quatre heures, trouvés brisés : leurs arêtes avaient disparu, et leurs surfaces, surtout les convexes, avaient été rayées et dépolies. Ces tubes ne s'étaient point fendus, par suite du gonflement des grains qu'ils contenaient, car des tubes semblables, mais vides, furent également brisés. Pour juger de la force de l'estomac, Réaumur ht avaler à un dindon des tubes de ferblanc qui supportaient sans se déformer un poids de 535 livres, et il retrouva ces tubes aplatis et bosselés. Cette puissance énorme du gésier que Borelli avait évaluée à 1350 livres, semble infatigable. Dix-huit noisettes données à un coq furent pulvérisées et complètement digérées en moins de vingt-quatre heures. Vingt-quatre noix avalées par uncoq d'Inde furent également digérées pendant la même période. Réaumur fit remarquer que cette trituration, qui est aidée par les graviers contenus dans l'estomac, est indispensable à la digestion des grains, car des grains entiers renfermés dans des tubes percés avalés par les gallinacés, s'y retrouvent intacts au bout de quarante-huit heures, et les grains cuits s'y retrouvent de même après vingt-quatre heures.

Spallanzani, par des recherches analogues, arriva aux mêmes résultats. Des morceaux de verre, enveloppés dans une petite carte et avalés par un coq, perdirent leurs arêtes au bout de vingt heures. Une balle de plomb traversée de douze aiguilles dont les pointes dépassaient fut avalée, sous enveloppe, par un dindon : au bout d'un jour et demi, les aiguilles étaient brisées, et les pointes de deux d'entre elles seulement se trouvaient dans l'estomac dont la face interne ne paraissait nullement blessée, grâce à sa couche épaisse d'épithéiium corné. Douze pointes de petites lancettes fixées à une balle de plomb furent données à un animal de la même esr pcce : au bout de seize heures, elles étaient rompues, et trois d'entre elles restaient dans le gésier.

linfin, Spallanzani démontra que la trituration des aliments opéi ée par une puissance musculaire si énergique, n'est qu'un moyen de préparer, de faciliter la dissolution de ceux-ci dans le suc gastri(|ue. C'est là une conclusion parfaitement exacte, qu'il serait aujourd'hui superflu d'étayer sur de nouvelles preuves.

La digestion gastrique chez les oiseaux de proie s'opère avec plus de simplicité que chez les oiseaux granivores.

L'oiseau carnassier avale sa proie tout entière, si elle n'est pas trop volumineuse pour s'engager dans son bec et traverser un large œsophage; il la déchire, seulement pour que la déglutition en soit possible, si elle a une masse trop considérable ; et avec la chair il avale la peau, les poils, les plumes de la victime. Tout cela descend immédiatement dans l'estomac, car ici le jabot manque, et le ventricule succenturié n'est plus distinct du gésier, dont les parois sont devenues fort minces et entièrement uiembraneuses. Duc fois que l'estomac est distendu, les aliments que l'animal prend s'arrêtent à la partie inférieure de l'œsophage, et ils ne descendent dans le viscère que par suite do la digestion d'une partie des premiers.

Uéauniur avait déjà reconnu (|ue la cliymification, chez les oiseaux à estomac

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membraneux, n'a d'autre agent qu'un dissolvant spécial, car le gésier à parois minces ne possède plus la faculté triturante qu'il avait, à un si haut degré, dans les gallinacés. Ce fluide est sécrété par la couronne glanduleuse si apparente chez le liihou, l'épervicr, le butor, la bu.se, le héron, dont le gésier longitudinal et membraneux se continue sans aucune démarcation avec un très large œsophage. Ayant fait avaler à une buse des tubes percillés et pleins de chair, Réaumur observa qu'au bout de vingt-quatre heures cette substance se trouvait ramollie, gélatineuse et réduite au quart ou au tiers de son volume initial. Ayant aussi donné à cet oiseau des fragments d'os d'un jeune poulet, renfermés dans un petit tube, il s'assura que leur dissolution s'était opérée en vingt-quatre heures.

Spallanzani, en expérimenlant sur des chouettes, des faucons, des ducs et des aigles, vit que le tissu des muscles, des tendons, des cartilages, se dissout très vite dans le suc gastrique. Il remarqua que ces oiseaux vomissent au bout de dix-huit, vingt, et vingt-quatre heures, les parties indigestes qui se trouvent mêlées aux autres, et seulement lorsque celles-ci, complètement dissoutes, ont passé dans l'intestin. Les os de leurs yictimes sont rendus aussi par cette sorte de vomissement, car la durée ordinaire de la chyraification de la chair est insuffisante pour que leur altération soit bien sensible; néanmoins, ils peuvent se dissoudre s'ils font un séjour assez long dans l'estomac. En effet, un morceau de fémur de pigeon, donné à plusieurs reprises à une chouette, finit par se perciller comme un tube de papier et par disparaître complètement. Une bille d'os de Ix lignes et demie fut réduite dans l'estomac d'un faucon à un diamètre d'une ligne et un tiers au bout de trentecinq jours.

Jlestà noter que les substances indigestes se rassemblent en une pelote régulière à la périphérie de laquelle sont les poils, les plumes, et au centre, les os ou les productions cornées très dures. Je les ai vu rendre très molles au bout de seize à vingt heures, à un hibou que je nourrissais avec des souris : j'ai trouvé une de ces pelotes du poids de 26 grammes, dans l'estomac d'une buse qui avait mangé à sou dernier repas deux taupes dont la i)lupart des os étaient reconnaissables.

Cette pelote se forme par un mécanisme eiïtrèmement simple. A mesure que les substances solubles se ramollis.sent et deviennent dillluentes, elles sont poussées dans l'intestin par les contractions des parois gastriques qui, insensiblement, s'affaii-scnt et se moulent sur les parties réfractaires ; celles-ci ne peuvent être entraînées dans l'intestin, car il y a un double pylore dont le dernier est d'une élroitesse extrême, disposition nécessaire pour arrêter même le duvet des oiseaux ou les poils des petits mammifères. Le rétrécissement pylorique que nous avons déjà noté chez les mammifères carnassiers se retrouve ici ;i son plus haut degré, du moins chez le hibou, l'épervier, le héron, la buse, etc. Il importe d'en tenir compte pour s'expliquer diverses particularités de la digestion des oiseaux carnivores.

Enfin, les actes de la digestion gastrique offrent encore quelques caractères spéciaux chez les oiseaux qui ont ce que Spallanzani appelle un estomac moyen, c'est-àdire un gésier dont les parois liemient le milieu entre celles du gésier épais des gallinacés et celles du gésier mince et membraneux des rapaces.

Les corneilles, qui doivent être considérées commcjformant le type des oiseaux à estomac moyen, ont encore un gésier d'une épaisseur considérable ; elles ne peu-

vent déformer les tubes qu'aplatit un pigeon, mais elles dépriment légèrement des tubes de i)lomb très minces: elles vomissent aussi les parties indigestes, mais au bout de deux à trois licures seulement. Les expériences du physiologiste de Pavie ont démontré que la dissolution des aliments ne s'opère que dans l'estomac des corneilles et non pas aussi dans l'œsophage, si ce n'est avec une extrême lenteur.

Les hérons sont placés par Spallanzani dans la même catégorie. Ils pourraient même froisser légùremenldes tubes de fer-blanc. Le héron, pourtant, a un estomac aussi mince et aussi complètement membraneux que les oiseaux de proie de nos pays, et je ne vois entre son gésier et celui de la buse aucune différence.