CHAPITRE XXVIII
La plupart des actes digestifs effectués jusqu'ici sont des actes mécaniques pure-ment préparatoires : l'aliment a été saisi, porté à la bouche, apprécié par le sens dm goût, broyé, imprégné de salive, et, chez certains herbivores, ramené à la bouche? pour y être ruminé. Une fois cet aliment parvenu à l'estomac, il va subir, après unf séjour plus ou moins prolongé, des modifications dans ses propriétés physiques ett dans sa nature; en un mot, il va éprouver ce qu'on appelle la transformation chy— meuse ou la chymificafion.
L'organe dans lequel s'opère cette conversion n'est pas distinct, chez tous less animaux, du reste de l'appareil digestif. Lorsqu'il apparaît, c'est sous la forme d'uni renflement irrégulier, sans démarcation bien nette à ses deux extrémités. Rlaiss déjà, parmi les mollusques supérieurs et les articulés, il se circonscrit parfaitementt et se divise même parfois en plusieurs compartiments. Il reste longitudinal et ovoïdee chez les poissons, devient transversal chez la plupart des reptiles, acquiert une complexité remarquable chez les oiseaux; enfin, il arrive à offrir une grande diversité? de formes dans les mammifères et notamment parmi les espèces herbivores. Less modifications diverses de sa configuration et de sa structure entraînent incontestablement des variations plus ou moins grandes dans les actions digeslivcs, variations! qu'il nous faudra rechercher, en ce qui concerne nos espèces domestiques.
Examinons donc ce qui va se passer, dans le viscère, à partir du moment où il se< remplit jusqu'à celui où il se débarrasse des aliments qu'il a élaborés. Ici. l'analyset des phénomènes devient difficile : ceux-ci, tout à fait inaccessibles à l'observationi directe, ne peuvent être appréciés sans le secours des expériences; mais, pour faire< une étude complète de la fonction, envisageons-la d'abord d'une manière générale,)
(1) Anatmie vétérinaire, A' édit., t. II, p. 583.
c'est-à-dire dans ce qu'elle a de commun à tous les animaux, puis nous la suivrons successivement dans ses principaux détails, chez les carnassiers, les solipèdcs, les ruminants et les oiseaux.
Pour embrasser la série des phénomènes qui se passent dans l'estomac lors de la digestion, il faut examiner : 1° l'accumulation des aliments dans ce viscère et les changements qui en sont la conséquence ; 2° la sécrétion du suc gastrique, sa composition, ses propriétés; 3" les changements qu'il fait subir aux matières alimentaires; l'élimination graduelle de celles-ci ou leur passage dans l'intestin ; 5° enfin, l'influence nerveuse qui préside à ces diverses actions.
§ I. — De l'accumulation des aliments et des liquides dans l'estomac.
Si l'abstinence a duré un certain temps, l'estomac s'est débarrassé de son contenu ; il est revenu plus ou moins complètement sur lui-même, suivant les animaux. Cet organe s'est réduit chez le chien et les autres carnivores à un très petit volume ; il s'est ramassé en un ovoïde irrégulier; sa muqueuse s'est fortement plissée; sa cavité, à peu près oblitérée, n'a conservé que quelques mucosités neutres oU alcalines. Il s'est moins affaissé chez le porc, et sa cavité y a retenu un liquide trouble, jaunâtre, de teinte bilieuse, et quelques gaz fétides. Il s'est encore bien moins resserré chez les solipèdes; sa portion gauche ou splénique, très contractée, s'est réduite à de faibles dimensions ; sa partie droite, moins rapelissée, a conservé une dilatation notable dans laquelle est resté en dépôt quelque peu de liquide mêlé à la salive déglutie pendant l'abstinence.
■ L'estomac, étant dans cet état, se dilate insensiblement dès que les aliments y sont poussés ; il change de position et de rapports, et éprouve quelques modifications remarquables qui ne sont point identiquement les mêmes pour tous les animaux.
Les aliments ne se disposent et ne s'accumulent pas très régulièrement dans ce viscère, comme on serait porté à le croire. Lorsque le cheval a pris, dans un même repas, et successivement, plusieurs substances faciles à distinguer, comme de l'avoine, du foin, de la paille, de l'herbe verte, des racines, etc., on ne trouve pas toujours le premier aliment vers le pylore, le second un peu en deçà, le troisième encore plus rapproché de la partie gauche, et ainsi de suite. Il arrive souvent que l'aliment le premier mangé, le foin, par exemple, occupe le cul-de-sac gauche, la grande courbure, tandisque le plusrécemmentingéré, surtout s'il est mou etdedigestion facile, forme une traînée qui suitla petite courbure, depuis le niveau du conduit jusque prèsdu pylore, traînée qui s'étend en dehors de la masse primitive surles faces de l'estomac, et parvient même à la grande courbure. Il est facile de s'assurer de ce fait en donnant à un cheval qui vient de manger une quantité considérable de foin un peu d'avoine ou d'herbes tendres. Si on le tue une demi-heure ou une heure après le repas, on trouve l'avoine ou l'herbe à la petite courbure, depuis le cardia jusqu'à l'orifice pyloriquc ; le premier alimentfût-il consommé dès la veille, il se trouve confiné à l'extrémité gauche et à la grande courbure de l'organe. Lorsque
'; f^gQ DE LA DIGESTION.
le travail digestif a coiiimoncé, les alimenls se mêlent ensemble, s'ils sont mous et tj I peu tassés; ils se mêlent encore bien mieux si l'animal vient à boire une certaine j
I quantité de liquide. Les choses ne se passent pas de la même manière après la sec- •'
{' tion des nerfs vagues qui paralyse à peu près complètement l'estomac. Dans ce der- -j ^
1; nier cas, les aliments se disposent suivant l'ordre de leur arrivée : les premiers Ion- 1
I gent la grande courbure et remplissent le sac gauche, les autres forment des couches ^
1. parallèles à la petite courbure, et d'autant plus rapprochées du cardia qu'elles ap-- s'
partiennent à des substances mangées plus récemment ; jamais il n'y a de mélange, , v pour peu que les aliments ne soient pas difiluents. Ce fait, qui se reproduit cou-- ?" ; stamment, a porté quelques observateurs à croire qu'il devait être tel dans les cir--
; constances ordinaires.
L'ordre suivant lequel les aliments s'accumulent dans l'estomac ne paraît pas être • * très régulier chez les carnivores; il semble que chez ces derniers les matières ali- • ï mcntaires se mêlent plus aisément que les fourrages, les racines et les graines, f
Néanmoins on constate que si le chien ou le [chat mange presque en même temps; lo de la chair crue et de la bouillie, par exemple, les deux substances, après s'être mélangées, se séparent en grande partie; la dernière, cédant mieux à la pression dm viscère, passe avant l'autre dans l'intestin. ' L'accumulation des aliments dans l'estomac n'a d'autres limites possibles que les i
limites mêmes de la dilatabihté du viscère. Mais la capacité de celui-ci est, comme; ' on le sait, fort variable et très peu en rapport avec la taille des animaux. Elle esti \
considérable chez les carnivores, car l'estomac des chiens de moyenne stature con-- ] : lient de 2 à 3 Htres, et celui des chiens de grande taille, jusqu'à 8 à 10 litres ; elle; i
! est moindre proportionnellement chez le porc, où elle ne s'élève, terme moyen, qu'à i I
' 7 à 8 Utres ; elle est encore plus faible chez le cheval, dont le petit estomac; s
contient ordinairement de 16 à 18 litres, c'est-à-dire tout au plus de la dixième à» é ! • la douzième partie de la capacité de l'intestin. Chez les ruminants, les quatre corn-- j partiments de l'organe acquièrent un si grand développement que leur capacité peutt è s'élever à 290 litres, lorsqu'ils sont dilatés par les aliments ou les gaz. e Il faut bien distinguer, toutefois, la capacité possible, l'aptitude à contenir, delaa k contenance effective; car, de ce que tel estomac peut, étant excessivement dilaté,, t! recevoir une quantité déterminée d'aliments, il ne faut pas en inférer qu'il les con--i tienne habituellement, après un repas abondant. Un cheval qui vient de manger sa5| (, demi-ration journalière, n'a guère dans ce viscère que de 8 à 10 kilogrammes d'ali- | !. ments, s'il n'a pas encore bu ou s'il s'est abreuvé depuis un certain temps. Un cheval if ?, qui meurt d'indigestion n'a souvent que de 12 à 15 kilogrammes de matières plus ou i !■ moins tassées. Les ruminants gardent toujours dans leur réservoir gastrique des^ [ quantités fort considérables de matières alimentaires, quelle qu'ait été la durée àe< l'abstinence avant la mort. Ainsi, une vache de très petite taille, morte à la suite d'une» maladie de longue durée, conservait encore dans ses trois premiers compartiments > gastriques 65,000 grammes d'aliments très secs et fortement tassés. Une seconde, . après quatre jours d'abstinence à peu près complète, en avait environ ;i2,000 gram- ' mes; j'en ai trouvé 61,000 chez une vache qui succomba à la suite d'une paraplégie t 66,000 sur une en très bonne santé, qui fut tuée après un jeijne de deux jours; ; 97,000 sur une vache tuée dans les circonstances ordinaires; 98,000 sur un»
taureau; et 105,000 sur une vache de très grande taille qui digérait parfaitement.
L'estomac des carnivores reçoit des quantités considérables d'aliments à la fois. Un chien de taille au-dessous delà moyenne, après avoir jeûné vingt-quatre heures, mange souvent, en un instant, 1,500 à 2,000 grammes de chair, et un chien de haute stature, dans les mêmes conditions, en prend aisémentde 2 à 3,000.
A mesure que les aliments arrivent dans l'estomac, le viscère se distend, mais d'une manière tout à fait passive, comme le font la vessie, la vésicule biliaire, etc.; il change de forme, de position et de rapports : l'état de ses vaisseaux, de sa muqueuse et de ses autres tuniques éprouve quelques modifications remarquables.
La distension du réservoir résulte de l'arrivée graduelle des bols alimentaires et des ondées de liquide qui sont poussés à l'orifice cardiaque par les contractions très énergiques de la partie inférieure de l'œsophage ; elle a lieu de telle sorte que les parois du viscère restent appliquées sur son contenu, dans les points où il n'y a pas, avec les aliments, une certaine quantité de gaz dégagés de la masse ; car il y en a toujours, comme on le sait, qui sont emprisonnés entre les parcelles alimentaires. Elle n'arrive à son terme qu'au bout d'un temps }>lus ou moins long et bien après le repas ou à la suite de l'ingestion précipitée d'une grande masse d'eau.
Les trois tuniques de l'organe ne concourent pas de la même manière à son arapliation. La séreuse, peu adhérente à la petite et surtout à la grande courbure, glisse aisément sur la surface externe de l'estomac, s'agrandit aux dépens de l'épiploon spléno-gastrique, et aussi par le fait de sa propre extensibilité qui est plus prononcée qu'on ne le pense généralement. La musculeuse qui, lors de la vacuité du réservoir, était épaisse, et dont les fibres étaient rassemblées en gros faisceaux sur le sac gauche, s'amincit considérablement; ses faisceaux s'écartent les uns des autres, et perdent leurs sinuosités ; ses fibres s'allongent, acquièrent du ressort et de la tension. La muqueuse change aussi d'aspect ; ses plis s'effacent ; sa surface interne devient unie ; enfin, son tissu éprouve une extension très appréciable à partir du moment où les plis et les rides se sont effacés. Le jeu des membranes gastriques est alors facilité par la iaxité du tissu cellulaire des deux courbures, et surtout par celle de la couche si extensible et en même temps si résistante qui unit la tunique charnue à la muqueuse.
Les vaisseaux gastriques qui étaient flexueux pendant l'abstinence, se redressent, s'étendent et se prêtent ainsi, de même que les nerfs, sans être tiraillés, au changement de volume qu'éprouve le viscère. La circulation y devient plus active et y amène une quantité de sang supérieure à celle qu'elle entraîne lors de la vacuité de l'organe : mais peut-être est-elle un peu gênée, par suite de la compression que les tuniques exercent sur les veines et les artères.
L'estomac change de forme. Vide, il offrait un étranglement marqué entre ses deux sacs dont le gauche était petit et affaissé, tandis que le droit conservait une certaine dilatation, du moins dans les solipèdes. A mesure que cet organe se remplit, son étranglement diminue et disparaît presque entièrement; le sac gauche arrive insensiblement au volume de l'autre qu'il ne tarde pas h dépasser ; enfin, l'organe prend la configuration d'ensemble qu'on lui voit lorsqu'il est distendu artificiellement sur le cadavre. 11 change de position. Lors de la vacuité, sa partie pylorique restait fixée vers la scissure postérieure du foie, la splénique en arrière du
diaphragme, au-dessus du lobe gauche du foie, cl en avant du rein correspondant. - En se remplissant, il se porte en dehors de la ligne médiane; sa face antérieure ' couvre une partie du foie et s'applique, dans le reste de son étendue, sur la région gauche du diaphragme, de telle sorte que la grande courbure se rapproche de l'hypochondre gauche et le cul-de-sac gauche de la partie supérieure du flanc. Alors, cette grande courbure figure un croissant qui part de la partie supérieure du flanc, ' suitl'hypocliondre gauche et arrive au niveau de la scissure postérieure du foie. En arrière, l'estomac se met en rapport avec ce qu'on appelle la courbure gastrique du 1 côlon. Dans tous les cas, quelle que soit sa réplélion, le viscère ne vient jamais, chez les ! solipèdes, se mettre en contact avec les parois inférieures de l'abdomen ; il est tou- 1 jours séparé de celles-ci par la courbure sus-sternale du côlon et une partie de la courbure gastro-diaphragmatique. Il n'en estpointainsi chez les carnivores. L'estomac ' de ces animaux touche en haut à la région lombaire, dépasse de beaucoup en arrière les hypochondres et vient inférieurement reposer sur les parois abdominales, i Par suite de la réplétion du réservoir gastrique, la rate se déplace et se trouve i entraînée à gauche; les intestins sont un peu refoulés en arrière et légèrement i comprimés, comme les autres organes abdominaux, d'où naît le besoin de la dé- 1 fécation et de l'excrétion de l'urine; la vésicule biliaire commence à se vider, le ! diaphragme est moins libre dans sa projection en arrière, la respiration est un peu i gênée, la faim se calme et la satiété lui succède; le sang se concentre à l'intérieur; i il survient parfois des frissons, notamment à la suite de l'ingestion d'une grande quantité d'eau froide; l'économie tout entière semble prendre part au travail digestif; l'animal devient lourd ; il manifeste de la tendance au repos et à la somnolence. Mais, à cet égard, toutes les espèces n'éprouvent pas les mêmes effets de la présence des aliments dans l'estomac; le bœuf pousse des soupirs, éprouve de fré- i quentes éructations, se couche et ne tarde pas à ruminer; le chien se couche aussi s et s'endort comme le chat et le porc; les reptiles tombent dans une torpeur remarquable; les serpents se roulent en spirale, ne cherchent plus à attaquer, refusent même de se défendre contre des provocations qui les rendraient terribles dans {, d'autres circonstances. ;
§ II. — Des modifications éprouvées par les aliments dans l'estomac. '
Les matières alimentaires accumulées dans l'estomac ne lardent pas à y prendre ' la température normale du corps; elles y sont mises eu mouvement par les contractions du viscère, et pénétrées par un liquide spécial connu sous le nom de suc gastrique. Après un séjour plus ou moins prolongé, elles éprouvent certains -! changements à la suite desquels elles passent dans l'intestin. Examinons d'abord J l'agent de la chymificaiion , puis nous rechercherons la nature des modifications i qu'il fait subir aux aliments,
Réaumur (1), après ses belles expériences sur la digestion des galhiiacés, était . arrivé à reconnaître que, chez les oiseaux à estomac mince et membraneux, les .1 aliments devaient être digérés par le secours d'un dissolvant spécial dont il n'avait ;i
(1) Ménoires de l'Académie des sciences, 1752, p. 266.
pas d'abord soupçonné la nécessité. L'existence de ce dissolvant entrevue par l'iliuslrc académicien lut démontrée plus tard par les recherches ingénieuses et non moins célèbres de Spailaiizani. On sait aujourd'hui que ce fluide est l'agent essentiel de In chymification chez tous les animaux.
Il est plusieurs moyens de constater la sécrétion de ce suc et de le recueilHr pour en déterminer les caractères et les propriétés.
Le premier, imaginé par Réaumur (1), consiste à faire avaler à un oiseau de proie une petite sphère métallique creuse dans l'intérieur de laquelle se trouve engagée une petite éponge. La sphère est vomie au bout d'un séjour plus ou moins prolongé dans l'estomac, et l'éponge est imprégnée de suc gastrique qu'on en sépare par expression. Réaumur obtint de cette manière, et en une seule fois, sur une buse, jusqu'à 2 grammes et demi de liquide.
Le second procédé, employé par Spallanzani et, plus tard, par d'autres expérimentateurs, est aussi simple que le précédent. Il consiste à faire avaler à des animaux de petites éponges purifiées, retenues à l'aide d'un ruban ou d'une petite ficelle, éponges que l'on retire dès qu'on les suppose suffisamment imprégnées de liquide. Ce moyen élégant est d'un usage très facile chez les oiseaux et même chez les carnivores ; il convient parfaitement pour recueillir le suc destiné aux digestions artificielles; mais il ne permet pas d'obtenir un produit très pur, puisque l'éponge en traversant l'arrière-bouche et l'œsophage balaie les mucosités qui adhèrentàleur surface interne; néanmoins cet inconvénient peut être évité si elle est enfermée dans une petite boule métallique. Le procédé de Spallanzani a encore un désavantage : si la petite éponge s'arrête dans l'œsophage, au-dessus du ventricule succeniurié, elle s'imbibe d'un fluide alcalin ou neutre qui n'est point le suc gastrique ; si elle séjourne là, un certain temps, avant d'arriver au second ou au troisième estomac, elle se trouve imprégnée d'un mélange de fluide neutre et de suc gastrique.
Un troisième moyen a été proposé par MM. Tiedemann etGmelin. Par celui-ci on prend le suc gastrique dans l'estomac des animaux , qu'on sacrifie, après leur avoir fait avaler des cailloux ou des substances irritantes peu solubles dont la composition est déterminée.
Enfin un quatrième procédé, imaginé par M. Blondlot, permet de se procurer ce suc très facilement et dans une foule de conditions diverses. On fait à l'estomac une fistule dont les bords sont fixés à ceux de la plaie des parois abdominales, puis on ajuste dans celte fistule, afin de la maintenir béante, une canule d'argent à deux rebords, l'un en dedans , l'autre en dehors. Dès que le chien est guéri, on peut, avec le secours d'une sonde engagée dans l'ouverture, recueillir des quantités considérables de liquide.
De tous ces procédés le dernier est préférable, car il permet d'obtenir du suc gastrique presque pur, mélangé seulement à un peu de salive visqueuse que l'estomac a reçue pendant les intervalles du repas et à quelques mucosités, mais celles-ci peuvent s'en séparer par le repos et la filtralion.
Le suc gastrique que l'on obtient ainsi est sécrété dans toute l'étendue de l'es-
. (1) Mémoires de l'Académie des sciences, 1752, p. 483.
\ 55Û DE DICESTION.
I lomac simple des carnivores, dans la i)iiis grande partie de l'eslomac du porc et
du sanglier, moins la petite surface recouverte d'une muqueuse blanche à épilhé- « lium pavimenleux ; il est sécrété seulement dans le sac droit de l'estomac des solipèdes, dans la caillette des ruminants, le ventricule succenturié et le gésier des t
\ oiseaux, comme nous le prouverons plus tard. Enfin il paraît exlialédans lescom- '
partiments qui, chez les animaux polygastriques, sont tapissés par une muqueuse
ï. molle, très vasculaire, dépourvue d'épithélium appréciable cl enduite d'une couche , *
de mucosités. • 11 paraît être sécrété par de petites glandes microscopiques placées dans l'épais- ' seur de la membrane interne. Les anatoraistes en ont signalé deux espèces qui ne sont, probablement, que deux formes de glandes d'une nature identique. Les pre- ^ mièros, ou les glandes en tube, sont longues, étroites, un peu sinueuses, pressées les unes contre les autres : leurs orifices rapprochés donnent à la muqueuse l'as- f pect d'un crible. Ces petites glandes, décrites par Galeati , et étudiées récemment f par Lacauchie, sont fort distinctes dans le sac droit de l'estomac du cheval. Les S] secondes, sur lesquelles Henle et Bischoff ont donné d'intéressants détails, sont les ï glandes en grappes; elles constituent de petits tuyaux qui diffèrent des premiers lo en ce qu'ils sont étranglés de distance en distance comme s'ils étaient formés par B une série de petites cellules : on en a signalé l'existence dans l'estomac du porc, ii du chien et du lapin. Indépendamment de ces deux ordres de glandes, il existe [ dans l'épaisseur de la membrane interne des corpuscules en croissant, sur c la nature glanduleuse desc^uels on n'est pas encore fixé. Bien que, d'après les re- 1 . cherches de ftl. Gruby, ils soient propres à la muqueuse gastrique, rien n'autorise i à les regarder comme les agents de la sécrétion du suc gastrique. , ï
Les follicules qui se voient à la surface libre de la membrane interne, et que tf tous les anciens auteurs ont indiqués, sont très probablement étrangers à la sécré- e tion du suc gastrique : leur rôle se réduit, comme Duverney l'avait soupçonné, à produire du mucus. C'est ce mucus, si abondant sur toute l'étendue de la face i interne de l'estomac des carnivores et du côté droit chez les solipèdes, qui préserve u la muqueuse du. contact du suc gastrique. Il était indispensable que le dissolvant t qui liquéfie si rapidement le contenu de l'estomac n'attaquât point les parois du n vase qui le renferme. ji La sécrétion du suc gastrique, qui était suspendue alors que l'estomac restait É! vide, s'étabUt dès que les aliments parviennent dans sa cavité; elle se fait même lorsque des substances insolubles, des cailloux par exemple, et des matières excitantes, telles que le poivre, le girofle, le sel marin, sont ingérées dans le viscère. Sous l'influence du contact des aliments, la muqueuse stomacale se gonfle, prend une teinte rosée et laisse sourdre à sa surface de petites gouttelettes de suc gastrique, qu'il est facile de voir en ouvrant l'estomac d'un animal vivant, en pleine digestion. M. Blondlot (1) a reconnu que les substances non digestibles sont loin d'exciter une exhalation aussi abondante de ce liquide que les matières alimentaires; il a vu que les alcalis l'activent sensiblement, que les acides au contraire la ralentissent. De plus, il s'est assuré que certaines substances très irritantes, au lieu de
(1) Traité analytique de la digestion, Poris, iSi^.
DE L\ DIGESTION (;AST1»1»JUE EN GÉNÉUAL. 565
sliinulcr la sécrétion du suc gastrique, déterminent seulement une hypersécrétion de mucus.
Le suc gastrique , sécrété consécutivement h l'excitation produite sur la membrane muqueuse par les aliments ou les corps étrangers de diverse nature, est constamment acide. Réaumur (1) avait déjà noté que celui d'un oiseau de proie rougissait le p<npicr bleu de tournesol ; Spallanzani avait fait plusieurs fois la même remarque sur divers animaux ; enfin MM. Leuret et Lassaigiie, Tiedemann et Gmelin, s'assurèrent, sur un grand nombre de mammifères, d'oiseaux, de reptiles et de poissons, que toujours ce liquide jouissait d'une réaction acide plus ou moins prononcée: il ne peut aujourd'hui rester le moindre doute à cet égard. Tout ce qu'on a dit de l'acidité du suc gastrique chez les herbivores seulement , de son alcalinité chez les carnivores, de sa réaction variable suivant la nature des aliments, est complètement faux. Ce serait une peine bien superflue que de relever à cet égard l'erreur de Haller, les illusions fréquentes de Spallanzani et celles de plusieurs observateurs modernes. Il suffit, pour s'expliquer les dissidences des auteurs sur un point si facile à éclaircir, de se rappeler qu'autrefois on considérait comme du suc gastrique le liquide neutre ou alcalin qui reste en dépôt dans l'estomac pendant l'abstinence, le fluide que certaines personnes vomissaient à jeun, celui qui se trouve dans les premiers estomacs des ruminants. Évidemment lorsque Spallanzani prenait dans le rumen ou dans le réseau du mouton un liquide trouble, verdâtre, qu'il croyait être du suc gastrique et avec lequel il tentait des digestions artificielles , l'ingénieux expérimentateur pouvait bien dire que ce prétendu suc gastrique n'avait point d'acidité. Il en était de même lorsque la petite éponge qu'il faisait avaler à des oiseaux, ne parvenant pas jusqu'au ventricule succenturié, s'imprégnait des fluides exhalés par la muqueuse œsophagienne.
L'acidité du suc gastrique a été altribuée à l'acide phosphorique par Vauquelin, à l'acide chlorhydrique par Tiedemann et Gmelin, à l'acide lactique par MM. Chevreul, Leuret et Lassaigne, et enfin assez récemment au phosphate acide de chaux par M. Blondlot, qui a nié dans ce liquide l'existence d'un acide libre. Ce dernier expérimentateur, ayant constaté que le suc gastrique ne fait point effervescence quand on y projette du carbonate de chaux pulvérisé et que le produit de sa distillation est dépourvu d'acidité, s'est cru fondé à y nier la présence d'un acide libre, car, d'après lui , si cet acide existait, il devrait se volatiliser par l'action de la chaleur et se substituer à l'acide carbonique pour se combiner avec la chaux. ! MM. Bernard et Barreswil ont, depuis quelques années, présenté de nouveau l'acide lactique comme le principe de l'acidité du suc gastrique. Ils ont reconnu que ce : suc, en agissant sur divers oxydes, tels que la baryte, la chaux, les oxydes de cuivre et de zinc, donne lieu à la formation de lactates qui possèdent les caractères dislinctifs de ces sels obtenus par les moyens ordinaires.
La composition du suc gastrique déterminée par plusieurs chimistes est I assez complexe. D'après les résultats des diverses analyses, il est facile de voir : qu'on n'a pas toujours examiné un liquide également pur. Tiedemann et Gme-
(1) Mémoires du l'Académie des sciences, 1752, p. 483.
lin (t), qui ont spécialement étudié celui du cheval et du chien , y ont trouvé de l'acide chlorhydrique, de l'acide acétique et quelquefois de l'acide butyrique, de l'osmazome, de la matière salivaire, du mucus, des chlorures et des sulfates alcalins, du carbonate et du phosphate de chaux, du chlorure de calcium et de magnésium, de la magnésie, des oxydes de fer et de manganèse, de l'acétate d'ammoniaque, etc. Mais il faudrait bien se garder de voir là les éléments du suc gastrique. Les expérimentateurs allemands, après avoir donné des cailloux à des chevaux à jeun qu'ils tuaient au bout de quelques heures, obtenaient un produit hétérogène dans lequel se trouvaient, avec du suc gastrique, la salive déglutie pendant l'abstinence et un reste des liquides que les animaux avaient bus avant l'expérience : aussi n'est-il pas étonnant que leur analyse indique les éléments de la salive, ceux du suc gastrique et certains sels des aliments et de l'eau dont s'abreuvaient leurs sujets d'expériences. Il eût fallu, pour obtenir du suc gastrique pur chez les solipèdes, commencer par débarrasser l'estomac de la quantité considérable de liquide qu'il contient toujours, quelle qu'ait été la durée de l'abstinence.
MM. Leuret et Lassaigne (2), qui ont recueilh le sue gastrique du chien, du crapaud, de la grenouille et du canard, ont analysé celui du premier de ces animaux dont l'estomac ne conserve pas, pendant l'abstinence, comme celui des solipèdes, du moins en quantité notable, de la salive et des liquides. Ils lui ont trouvé la composition suivante : eau , 98; acide lactique, chlorhydrate d'ammoniaque, chlorure de sodium , matière animale soluble dans l'eau, mucus et phosphate de chaux, 2. Enfin M. Blondlot, qui a examiné plusieurs fois le suc gastrique qu'il obtenait chez le chien par son ingénieux procédé, y a trouvé quatre-vingt-dix-neuf parties d'eau et une partie de phosphate acide de chaux, de phosphate d'ammoniaque, de chlorure de calcium, de principe aromatique, de matière animale particulière et de mucus.
Indépendamment des principes qui viennent d'être indiqués, le suc gastrique contient encore une matière animale particulière , qui lui donne la propriété de dissoudre et de métamorphoser les substances animales. Ce principe actif connu sous le nom de pepsine, se trouve dans le suc gastrique, dans le mucus qui recouvre la membrane interne de l'estomac, et aussi dans le tissu de cette membrane elle-même. On l'obtient en traitant par l'eau distillée la muqueuse préalablement lavée. Après une macération de quelques heures, le liquide est fdtré, concentré, puis mêlé à une certaine quantité d'alcool qui précipite la pepsine. Celle-ci étant desséchée, peut se conserver fort longtemps avec toutes ses |)ropriétés : alors il suffit d'en mêler une proportion fort minime avec l'eau pour obtenir un suc gastrique artificiel qui dissout très vite les substances albuminoïdes.
On a encore trouvé dans le suc gastrique, ou dans le tissu de la muqueuse de l'estomac, deux autres matières qui jouissent de la même action que la pepsine. Il est très probable qu'elles ne sont , comme on l'a dit du reste, que de la pepsine plus ou moins pure : aussi ne voit -on pas bien la nécessité de les faire connaître sous des dénominations différentes.
Maintenant que nous connaissons l'agent essentiel de la chymification , il faut
(1) llecherches cxpcrimenlales sur la digestion, l" partie, p. 106.
(2) Ouvr., cite, p. 112.
chercher à déterminer l'action qu'il exerce sur les matières alimentaires, et les modifications spéciales qui en résultent. ij
Pendant fort longtemps on s'est fait des idées très fausses sur la nature des ciiangements que la digestion fait éprouver aux aliments. On a, tour h tour, considéré cette fonction comme une sorte de cociion, de putréfaction, de fermentation,
trituration, avant qu'on eût reconnu l'existence et les propriétés du suc gasii ique. A l'époque où Spallanzani entreprit ses expériences, devenues depuis si (■(■lèbres, ces idées comptaient encore un grand nombre de partisans: Boerhaave avait présenté une doctrine qui conciliait toutes les opinions proposées jusqu'alors ; Haller n'avait pu sortir du chaos des théories contradictoires admises avant lui. Réaumur seul, après avoir constaté que, chez les animaux à estomac membraneux, l'action d'un dissolvant spécial doit tenir lieu de la trituration qu'il avait si clairement démontrée chez les oiseaux granivores, Réaumur était entré dans la voie qui devait conduire ses successeurs à de si belles découvertes.
Spallanzani, en établissant que la digestion s'opère par la dissolution des aliments * dans le suc gastrique, prit à tâche de démontrer que les idées émises avant lui ( étaient de pures fictions. Il n'est pas nécessaire aujourd'hui d'ajouter de nouveaux arguments à ceux que le physiologiste italien avait rassemblés avec tant de soin pour saper les doctrines de ses devanciers et de ses contemporains. Les vieilles théories de la digestion, si peu fondées qu'elles fussent, avaient cependant au fond quelque chose de vrai. L'idée d'attribuer les modifications subies par les aliments, soit à une coction, soit à une fermentation, soit à une trituration, reposait sur la croyance que ces aliments devaient être, pour devenir assimilables, préalablement réduits à <i an état de division extrême, et c'est ce qu'exprime très nettement Galien (1), lorsqu'il dit qu'aucune particule alimentaire ne doit sortir de l'estomac si elle n'a pas été liquéfiée : aussi, pour lui, le terme de coction qu'on a toujours trouvé si vague, indique-t-il la liquéfaction des matières alimentaires. La fermentation proposée plus tard était un autre moyen d'obtenir cette liquéfaction : on sait qu'elle n'a point lieu, car elle s'accompagnerait d'un dégagement considérable de gaz et donnerait naissance à des produits dont la plupart seraient peu aptes à la reconstitution des fluides nutritifs. La putréfaction qui devait, dans l'opinion des anciens, conduire au même but, n'est pas possible à l'intérieur de l'estomac. Les aliments séjournent trop peu de temps dans ce viscère pour que la décomposition putride s'en empare, et ils sont mis en contact avec un liquide qui, au lieu de favoriser celle-ci, la retarde et la suspend ; du reste, les nombreuses expériences de Spallanzani montrent bien que l'état des aliments ingérés dans l'estomac, qu soumis à l'action du suc gastrique, ! éloigne toute idée d'une altération putride. La trituration sur laquelle les recherches de Borelli, des académiciens de Florence, et celles de Réaumur, avaient si 'I I vivement fixé l'attention, n'est évidemment qu'un acte préliminaire qui s'effectue I seulement dans le gésier des gallinacés, et qui n'est nullement nécessaire pour les 'matières animales: cette opération, purement mécanique, ne peut que faciliter l'action du suc gastrique sur les matières alimentaires. Spallanzani était donc bien I inspiré lorsque, se dégageant du cercle vicieux dans lequel se mouvaient les phy-
(4) Œuvres (trad. de M. Daremberg), De rulililé des parties, ch. VU, p. 290; ch, XVII,
siologisles de son temps, il entreprit cette longue série d'expériences qui lui démontrèrent que, chez la généralité des animaux, le phénomène essentiel de la digestion stomacale consiste en une dissolution des aliments dans le suc gastrique. Les 1 recherches tentées depuis n'ont fait que confirmer ce résultat qui est le point de ' départ de nos connaissances actuelles. '
Les aliments, parvenus dans l'estomac, s'y modifient, et leur modification paraît ' être le résultat de la sécrétion plus ou moins abondante du suc gastrique que leur ' présence détermine. Chez les herbivores, cette acidité peut tenir, en partie, à la ' ' formation d'acide lactique aux dépe ns du sucre que contiennent les herbes, les ' fruits et les racines , ou aux dépens de la fécule convertie en glucose sous l'in- ' fluence de l'insalivation. On sait que, en effet, le sucre mis en contact avec des ' membranes ou avec des substances azotées, éprouve très facilement la transforma- ' tion lactique. Mais tout porte à croire que ce phénomène contribue peu à l'acidilication des aliments, car s'il avait lieu, dans des limites un peu étendues, le contenu ' de a panse et du réseau des animaux ruminants ne serait pas habituellement ' neutre ou alcalin : du reste, il doit être étranger au changement de réaction des ' matières animales qui ne renferment pas de sucre au nombre de leurs éléments ' constitutifs. '
Ces aUments, déjà plus ou moins pénétrés par la salive et enduits de mucosités, i se gonflent, s'hydratent, se ramollissent et se délaient en même temps qu'ils s'im- I prègnent de suc gastrique dont ils partagent la réaction. Leurs principes solubles, le sucre, le mucilage, les gommes, les sels, entrent en dissolution. Les matières amylacées, les graisses, ne paraissent pas éprouver ici de modifications bien sensibles ; mais nous verrons bientôt en quel point de l'appareil digestif et sous l'influence de quels agents elles sont métamorphosées. Les matières azotées, la fibrine, l'albu- ' [ mine, la caséine, le gluten, le tissu cellulaire, les tissus blancs, la trame organique • i des os, sont insensiblement dissoutes par le suc gastrique : ce sont surtout celles-là i ii qui sont transformées et digérées dans l'estomac. q
Lorsqu'on afaitmanger de la chair crue à un animal qu'on tue au bout d'un cer- i\ tain temps, on trouve dans son estomac les morceaux de chair gonflés ; ils ont perdu i tleur rigidité, sont devenus plus ou moins mous ; leur surface est pâle, visqueuse. ( Si l'on attend un peu plus tard pour sacrifier l'animal, ils sont baignés dansun suc épais, trouble, visqueux; leur couche superficielle est molle et diffluente; ; le contact du doigt en détache une pulpe homogène grisâtre. Si on les incise, , on voit que cette altération extérieure est de moins en moins sensible, à nie-sure qu'on s'approche des parties centrales qui conservent encore leur aspect ett leur teinte rosée. A ce moment, une partie de l'aUment est déjà dissoute. Celle-ci ai même commencé à passer dans l'intestin; le reste forme cette bouillie homogène? que les contractions péristaltiques du viscère ne tardent pas à pousser vers le duo-dénum. Enfin, si l'on a tué l'animal assez longtemps ^iprès le repas, la plus grande: partie de l'aliment a disparu de l'estomac ; il ne reste plus dans ce réservoir qu'une» pulpe molle, demi-liquide, qui ne devait plus y faire qu'un très court séjour.
C'est donc de l'extérieur à l'intérieur que se fait la dissolution des masses det chair, le suc pénètre dans les interstices, dans les ouvertures produites par l'actionr des dents; il ramollit, puis opère la dilution des couches superficielles qui, étant i
entraînées dans l'intestin, laissent à découvert d'autres couches attaquées, emportées à leur tour, et ainsi de suite. 11 faut que ce suc soit bien énergique pour qu'il puisse dissoudre, en quelques heures, les énormes masses de chair que le chien et les autres carnassiers avalent, sans les avoir mâchées, masses dans lesquelles se trouvent des tendons, des ligaments, des expansions aponévroliques, etc. Il semble que ce fluide doive jouir d'une activité plus grande encore chez les oiseaux de proie qui avalent des souris, des grenouilles, des lézards presque tout entiers, et qui en rendent les os, les productions cornées et épidermiques dès que la digestion est achevée. Enfin, ne faut-il pas que cet agent possède encore beaucoup d'énergie chez les animaux à sang froid, lorsqu'un serpent digère un gros lézard, ou un crapaud, ou quand un boa a avalé un petit bullle, si tant est qu'un boa puisse avaler un bulllc à la mamelle.
Celte action dissolvante du suc gastrique s'étend à des substances plus réfractaires que la fibrine et l'albumine ; elle s'exerce sur les tendons, sur les cartilages, les os, et même sur la substance des dents, el cela, indépendamment de la pression que l'estomac exerce sur son contenu, et de la trituration qu'il peut opérer chez certains animaux. Les expériences de Spallanzani, qu'il faut si souvent citer, mettent ce fait hors de toute contestation. L'ingénieux expérimentateur, en faisant avaler à des animaux, dans des tubes raéialHques percés de petits trous, de la chair, des fragments de tendons, des portions de membranes, ou de petites sphères creuses et perforées dans lesquelles il mettait diverses substances dont le poids était préalablement déterminé, constatait facilement les altérations subies par ces matières, sous l'influence du suc gastrique. Alors, soit que les animaux vinssent à vomir les tubes et les sphères, comme le fout les oiseaux de proie, soit qu'ils les rendissent parles voies ordinaires, soit enfin qu'il les retirât au moyen de fils restés pendants à l'extérieur, ou qu'il luàt ses victimes à diverses périodes de la digestion, il voyait que les matières renfermées dans les tubes percés étaient ramollies, difiluentes, qu'elles avaient déjà perdu sensiblement de leur poids après un court séjour, el qu'enfin elles avaient été complètement dissoutes et entraînées, si elles étaient restées assez longtemps soumises à l'influence du suc gastrique. Il s'assura qu'un faucon qui mangeait un pigeon dans un repas, moins le bec et la pointe des ailes, digérait les os puisqu'il ne les vomissait point, ni ne les rendait avec les excréments. Une bille faite avec la substance compacte d'un os fut donnée à cet oiseau, qui la vomit, puis elle lui fut rendue, à mesure qu'il la vomissait, une ou deux fois par jour : au bout de cinq semaines, elle était réduite aux trois quarts de son diamètre. Enfin, un segment de fémur de pigeon, enveloppé dans un tube et donné à plusieurs reprises à une chouette, devint bientôt mince comme du papier, et après s'être percillé et un peu ramolli, il disparut.
Tous ces résultats remarquables, qui prouvent l'action dissolvante du suc gastrique, peuvent se reproduire en dehors de l'estomac et sous les yeux de l'expérimentateur. Il suffit pour cela de mettre les substances dont on veut suivre les modifications dans un tube contenant du suc gastrique etentretcnuà une température à peu près égale à celle du corps. Ou voit alors les petits linéaments de chair se gonfler, pâlir, se ramollir à la surface, el enfin disparaître pour former avec le liquide une dissolution trouble et homogène. L'albumine se coagule d'abord, puis se dis-
sout ensuite; les grains soumis à une coction préalable, le pain, se fluidifient de la même manière. Mais il ne faudrait pas aitaciier une trop grande importance à ces digestions artilicieiles. Les modilications qu'elles font subir à certaines substances telles que le pain, les berbes mâchées ou cuites, les grains écrasés, etc., semblent leur donner l'aspect du chyme, aspect qui n'implique nullement une altération semblable à celles qu'elles |)euvent éprouver dans l'estomac. Ce qui prouve bien, du reste, que le résultat de ces tentatives est trompeur, c'est que, d'une part, Spallanzani fit des digestions avec les liquides de la panse et du réseau des ruminants, liquides qu'il prenait pour du suc gastrique, et que, d'autre part, MiM. Leuret et Lassaigne en faisaient autant avec le Iluide provenant du jabot du canard, bien qu'il n'y ait point de suc gastrique dans cette dilatation œsophagienne.
Le suc gastrique estdonc le dissolvant d'un grand nombre de matières diverses : l'action qu'il exerce sur la fibrine, il l'exerce également sur les autres principes azotés.
L'albumine liquide se précipite d'abord dans le suc gastrique en petits flocons ou en parcelles ténues qui se dissolvent ensuite comme le tissu musculaire. Celle qui est préalablement coagulée, en masses compactes, est d'une digestion bien plus difficile; elle est moins attaquable, et d'une très faible perméabilité. A cet égard, tous les résultats obtenus parles expérimentateurs sont parfaitement d'accord.
La caséine se comporte à peu près comme l'albumine liquide ; elle se coagule immédiatement dans l'estomac, mais en grumeaux ou en petites masses plus ou moins volumineuses qui, plus lard, se ramollissent à leur surface et se dissolvent insensiblement pour faire, avec le suc gastrique, un fluide homogène un peu trouble et d'une teinte opaUne. La liquéfaction de cette substance s'opère avant qu'elle passe dans l'intestin : cependant, chez les soUpèdes, il en arrive dans le duodénum des parcelles assez considérables.
Le gluten se ramollit assez vite, perd son élasticité, et se réduit en parcelles impalpables qui, dans les digestions artificielles, se déposent au fond du vase contenant le suc gastrique. Ces premiers changements, les seuls qu'on puisse apprécier, ne sont probablement que les préliminaires de quelques autres modifjcations qui échappent à l'analyse.
La gélatine se dissout aisément, lorsqu'elle a été ingérée sous la forme d'une gelée légère et peu consistante, et, dès que sa dilution a été opérée, elle a perdu la propriété de se coaguler par le refroidissement.
Ces principes azotés et les matières organiques qu'ils concourent à former, c'està-dire le sang, les muscles, les tendons, les cartilages, les os, le tissu des glandes, celui des viscères parenchymateux, des membranes, etc. , sont à peu près les seuls aliments dont la transformation s'opère dans l'estomac, sous l'influence du suc gastrique. Les autres substances qui entrent dans la composition des aliments sont modifiées par des agents dont nous étudierons l'acliou en traitant de la digestion intestinale.
Les matières grasses, quelle que soit la durée de leur séjour dans l'estomac, y conservent leurs caractères : l'huile y demeure traiisparente, surnage la masse alimentaire, et finit par acquérir un peu d'acidité. Les observations faites à cet égard par Tiedemann et Gmelinont été confirmées par tous les expérimentateurs qui ont étudié les altérations que ces substances éprouvent dans les voies digeslives.
La féculeet les aliments qui en conlienncnt de fortes proportions, l'avoine et les autres céréales, les tubercules de poinnie de terre, et un grand nombre de parties végétales, se modifient à peine dans l'estomac. L'acide du suc gasliiquc s'oppose même à la transformation de la fécule en dextrine et en glucose, sous l'influence de la salive dont ce principe immédiat s'est imprégné dans la bouche. Il est facile de constater, plusieurs heures après le repas composé de foin et d'une petite quantité d'avoine, que la fécule qui reste encore dans l'estomac du cheval, bleuit, dès I qu'elle est mise en contact avec l'iode. Cependant, il n'est pas démontré que la transformation de la fécule en dextrine, en glucose et en acide lactique, admise par quelques physiologistes, y soit tout à fait impossible. Il peut bien se faire qu'elle ait lieu, pour une faible proportion de la fécule, le reste devant éprouver cette conversion dans l'intestin.
Enfin, la gomme et les diverses espèces de sucre ne paraissent pas subir de modifications appréciables, sous l'influence du suc gastrique.
Ainsi donc, le suc gastrique n'agit pas sur tous les principes des matières alimen- I taires. Il modifie certains d'entre eux et laisse aux autres, qui seront transformés I ultérieurement, toutes leurs propriétés. Mais quelle est la nature des changements I qu'il leur fait éprouver 1
Les substances animales réduites insensiblement en une pulpe homogène et diffluente, n'ont point subi seulement une simple désagrégation, une simple division portée à ses dernières limites, comme le croyaient les anciens physiologistes, et comme le pensent encore quelques expérimentateurs de nos jours. La fibrine, l'albumine, le gluten, la caséine, ne sont pas seulement réduits à l'état moléculaire et dissous dans le véhicule acide que la membrane muqueuse de l'estomac a sécrété ; ces principes ont perdu leurs caractères distinctifs : la fibrine est devenue méconnaissable, l'albumine ne se coagule plus par la chaleur et ne se précipite plus parles acides, la gélatine ne se prend plus en gelée ; ces principes semblent s'être convertis en une matière spéciale qui a bien encore la composition chimique des substances dentelle dérive, sans en avoir les propriétés, matière qui, parvenue dans l'intestin, prendra par l'action deschylifères les caractères propres à la fibrine et à l'albumine du chyle. Mais est-il possible de spécifier l'état de ces principes métamorphosés sous l'influence du suc gastrique? Le chimiste peut-il se flatter, en les isolant et en les soumettant à l'action de ses réactifs, de nous les présenter tels qu'ils étaient en dissolution dans le fluide qui les a transformés? Est- il sûr, après toutes ses manipulations, de ne point leur avoir communiqué une forme nouvelle, étrangère à celles qu'ils revêtaient momentanément dans l'estomac ? S'il avait celte prélenlion, il lui serait difficile de la justifier aux yeux du physiologiste.
Le résultat ultime de l'action du suc gastrique sur les matières azotées albuminoïdes, paraît donc consister en une mutation d'état ou de forme, sans changement de composition élémentaire. C'est en cela que consiste essentiellement la digestion stomacale. La métamorphose s'opère pendant que les substances alimentaires, après s'être gonflées, ramollies, se réduisent en une pâte homogène ou en une pulpe plus ou moins délayée qu'on désigne depuis longtemps sous le nom de chij7ne. Celui-ci n'est que l'aliment sous une autre apparence, c'est la gangue grossière qui enveloppe les principes réellement transformés.
572 DE L\ DKiESTION.
Ce chyme que les anciens considéraient comme le produit de la digestion gastrique, doit être envisagé aujourd'hui comme une simple traduction des modifications insaisissables éprouvées par les principes constitutifs des matières alimentaires. Ce serait un non-sens de croire que tout le travail de l'estomac se réduit à transformer l'aliment en une pâte plus ou moins homogène, molle et diflluente. D'ailleurs, cette simple transformation ne s'opère même pas pour tous les aliments : elle appartient presque exclusivement aux substances animales, au pain, à la fécule, au gluten. En effet, qu'est-ce donc que le chyme d'un herbivore, et que veut-on dire quand on cherche à voir si le foin, l'avoine, le son qu'un cheval a mangés, se trouvent ou ne se trouvent pas chymifiés ? Quelle diiïérence y a-t-il entre la pelote d'alimenis qui arrive dansle viscère, etqui, par conséquent, n'a point encore éprouvé l'action du suc gastrique et l'ondée de chyme qui s'engage dans l'orifice pylorique, si ce n'est que l'une est un peu plus délayée que l'autre ? En quoi les matières si divisées que la rumination envoie à la caillette d'un bœuf se distinguent-elles de celles qui s'échappent de ce réservoir pour passer dans l'intestin ?
La réduction des aliments en chyme, c'est-à-dire en une pulpe qui passe dans l'intestin , ne s'opère pas avec la même facilité pour tous. La rapidité ou la lenteur avec laquelle elle a lieu donne la mesure de la digestibilité des aliments.
Celle-ci dépend de leur nature, de leur état, du volume des masses ingérées, du degré de mastication et d'insalivation qu'ils ont subi, etc. On a essayé de la déterminer par divers moyens, dont le meilleur, employé par A. Cooper, consiste à sacrifier les animaux à des intervalles plus ou moins éloignés des repas, pour juger de l'état des aliments qu'ils avaient pris. Ainsi, on a vu que le lait, le pain, le poisson, se digèrent très vite, puis la chair des oiseaux de basse-cour, des jeunes animaux; et après la chair, le tissu de la peau, des glandes, les cartilages, les tendons, etc. Mais aucune tentative ne paraît avoir été faite en ce qui concerne les principaux aliments de nos grands herbivores.
On peut se demander maintenant h quoi tient l'action si remarquable que le suc gastrique exerce sur les substances alimentaires. Tiedemann et Gmelin ont prétendu que ce liquide tire sa propriété dissolvante de l'eau, de l'acide chlorhydrique et de quelques uns des sels qu'il contient, notamment du chlorhydrate d'ammoniaque. Tout récemment MM. Bouchardat et Sandras ont confirmé les observations des physiologistes allemands sur la propriété que possède l'acide chlorhydrique très dilué de dissoudre les substances azotées albuminoïdes.
Mais la dissolution qu'opèrent les acides très dilués ne se fait pas, à beaucoup près, comme celle du suc gastrique. On a constaté que la fibrine dissoute dans l'eau acidulée se précipite par l'acide azotique, se trouble et devient opaque sous l'influence de la chaleur, tandis que celle qui a été modifiée par le suc gastrique n'est pas susceptible de se précipiter ni de changer de caractère. L'albumine dissoute dans l'eau faiblement acidulée, peut encore se prendre en masse, quand on la chauffe; elle perd sa coagulabilité si elle a été mise en contact avec le suc gastrique; la gélatine, dont la dilution a été opérée par les acides, se prend encore en gelée par le refroidissement; elle reste liquide si elle a été dissoute dans le suc gastrique. Aussi paraît il bien évident que l'action dissolvante de l'eau acidulée n'est
lioiiit identique avec celle du suc gastrique: celle-ci est à la fois dissolvante et transformatrice.
Il semble, d'après les expériences de M. Bernard, que l'albumine dissoute I dans le suc gastrique et injectée dans les veines est assimilée, et que, au contraire, celle qui l'a été autrement est éliminée par les urines, faute de pouvoir servir à la nutrition. S'il en était ainsi , on aurait un excellent moyeu d'apprécier la différence qui existe entre les modifications que le suc gastrique imprime à certaines subi| stances, et celles que peuvent leur faire éprouver d'autres dissolvants. Mais , I comme le fait observer M. Bérard (1), le résultat de l'injection de l'albumine est peu concluant, parce que ce principe, devenant incoagulable lorsqu'il a éprouvé l'action du suc gastrique, ne peut pas être reconnu dans les urines, à supposer qu'il soit éliminé par elles. Les expériences de M. Rlialhe n'établissent pas mieux I ces différences. Il n'est pas étonnant que le lait pur introduit dans les voies de la I circulation soit plus évidemment éliminé par les reins que le lait digéré par le suc I gastrique. Une substance étrangère qui pénètre brusquement dans les vaisseaux, et i li la dose très considérable de 10 à 1 5 grammes pour un lapin, ne doit-elle pas dé- I terminer une profonde perturbation dans l'économie, et activer les sécrétions dépuirativesqui peuvent entraîner des éléments hétérogènes? Du reste, suffit-il d'exa- I miner les urines pour savoir si les matières injectées dans les veines sont ou ne sont I point éliminées? N'y a-t-il pas d'autres voies qui servent à cette dépuration?
Si les acides ne suffisent point à donner au suc gastrique sa propriété à la fois I dissolvante et transformatrice, il faut donc qu'elle lui soit communiquée par un autre agent. Or, celui-ci paraît être la pepsine, que les recherches d'Eberle, de Schwann I et d'autres chimistes nous ont fait connaître.
Cette pepsine, qui se trouve aussi bien dans le tissu de la membrane interne de I l'estomac que dans le suc gastrique lui-même, et qu'il est possible d'isoler, puis de I conserver longtemps sans altération, donne à l'eau acidulée, dans laquelle on la déi laie, la faculté dissolvante spéciale du suc gastrique. Avec elle on fait un suc artiû- I ciel qui semble posséder toutes les propriétés caractéristiques de l'autre. Mais cette pepsine, cette sorte de ferment qui détermine un changement d'état et de propriétés des substances animales, sans modification de leur composition chimique, I ne peut, à elle seule, exercer sa faculté dissolvante ; il faut qu'elle soit associée à I un acide : ni l'un ni l'autre de ces agents ne peut, isolément, produire les mutations qu'ils opèrent dès qu'ils sont unis dans de certaines proportions. Quant à savoir ; comment l'acide donne au ferment la propriété transformatrice, et à faire la part de I chacun des deux principes essentiels du suc gastrique, c'est un point obscur sur lei quel on est loin d'être d'accord.
; Pourquoi le suc gastrique, qui jouit d'une propriété dissolvante si énergique, ; I épargne-t-il les parois du réservoir qui le contient et qui en sont continuellement . baignées pendant la digestion ? Les membranes du viscère sont-elles comme le tissu 1 léger dans lequel Spallanzani enveloppait des substances très dures qui se digé- . raient, tandis que ce même tissu demeurait réfraclaire à l'action des liquides exhalés par la muqueuse de l'estomac ?
(1) Cours de physiologie, t. II, p. 133.
57/i DE LA DIGESTION,
On sait que, sur le cadavre , le suc gastrique altère sensiblement les parties qui j se trouvent en contact prolongé avec lui. 11 est vrai qu'on a de beaucoup exagéré | les effets qu'il produit dans cette circonstance. Hunter, et d'autres observateurs, j disent avoir vu, sur des hommes morts en pleine digestion, les parois du viscère i ramollies, dissoutes, perforées ou déchirées, à tel point que les matières alimen- j taires s'étaient épanchées dans la cavité abdominale, et que même le foie, le diaphragme, la rate, avaient aussi subi des altérations plus ou moins profondes. Les mêmes faits auraient été constatés chez le chien. Enfin les matières de l'estomac, imprégnées de suc gastrique, en refluant dans l'œsophage, auraient déterminé la i dissolution des parois de ce conduit, et se seraient épanchées dans la cavité des i plèvres. Il est bien difficile de croire à de tels résultats. Déjà Spallanzani (1), en i citant Hunter, ne s'expliquait point par quelle fatalité, après avoir vu un très grand i nombre d'estomacs, il n'en avait jamais trouvé un seul dont les parois fussent déchi- • réesou seulement « notablement dissoutes. » Tous les jours, nous avons sous les yeux: des cadavres de chevaux, tués les uns à jeun, les autres à différentes périodes de la digestion, et sur aucun on ne voit ni perforation, ni même dissolution de la membrane muqueuse, et cependant ces estomacs demeurent dans la cavité abdominale, aprèsl'enlèvement des intestins, durant des semaines entières. La membrane interne, , après quatre à cinq jours, a encore fort souvent sa teinte normale et une assezt grande consistance. Quelquefois seulement elle est devenue pâle, et semble s'être; amincie vers l'ouverture pylorique. Les estomacs provenant de chevaux tués quelques heures après le repas ne m'ont point paru altérés sensiblement au bout de trois? jours, pendant lesquels ils avaient été suspendus dans une salle dont la température; était de 12 à 15 degrés centigrades. La muqueuse ne se perfora point, même au bout» de quatre à cinq jours, dans les parties où j'avais eulevé la séreuse et la membrane, charnue, afin qu'elle ne fût pas soutenue. Enfin il n'y eut ni dissolution ni perforation dans les anses d'intestins, préalablement lavées et débarrassées de mucus, que j'avais remplies par des aliments ou des liquides tirés de l'estomac de solipèdes,. au moment de la plus grande activité digeslive. Il est très probable qu'on n'a pas,, dans les observations que je viens de rappeler, tenu compte de la décomposition putride qui s'empare si rapidement des viscères intestinaux sur les cadavres qui passent seulement douze à vingt-quatre heures avant d'être ouverts. Sans doute les: progrès de la putréfaction ont pour beaucoup contribué à l'apparence de dissolution qu'on a pu constater. Quant aux déchirures et aux perforations, elles me paraissent inexplicables.
Si donc, quoi qu'on en dise, l'estomac résiste déjà, après la mort, à la dissolution, il ne faut pas s'étonner qu'il se trouve, pendant la vie, réfractaire à cette alté-^' ration. L'épaisse couche de mucus qui revêt sa membrane interne, et qui se renou-i velle continuellement, de même que son épithélium, paraissent i)rotégcr celtft tunique contre l'action du suc gastrique. Mais certainement cela ne suffit pas, can il reste à expliquer comment le dissolvant n'agit point sur les parois si minces des tubes glanduleux qui le sécrètent, et comment il respecte la muqueuse avant d'avoiii traversé la couche de mucus pour venir baigner les substances alimentaires.
(1) Opuscules de physique {Eocpér, sur la digestion, p. 671. Pavie, 1787).
g, III. — Des mouTcmenls do l'estomac et du passage des aliments dans
l'intestin.
Pendant que les matières alimentaires sont soumises à l'action du suc gastrique versé à leur surface, elles sont plus ou moins agitées dans l'estomac par l'effet des coiitraciions du viscère; et, à mesure qu'elles se cbymifient, elles passent dans l'intestin, laissant celles qui ne sont point encore modifiées subir l'influence du fluide dissolvant.
L'estomac jouit d'une faculté contractile que beaucoup d'observateurs ont niée, bien qu'elle ne soit pas moins évidente immédiatement après la mort que sur l'animal vivant. Haller (1) l'a constatée sur le chien, le chat, le hérisson, le lapin, le rat, la grenouille, et en a étudié les particularités les plus essentielles. Il a pu voir les mouvements du viscère exposé au contact de l'air ou encore renfermé dans le péritoine, laissé intact après l'enlèvement des muscles abdominaux. Les contractions spontanées lui ont paru plus faibles que les contractions provoquées, soit par des poisons ingérés dans le réservoir, soit par des irritants chimiques ou mécaniques appliqués à sa surface ; mais toujours elles lui ont semblé plus lentes et moins prononcées que celles de l'intestin. Il a vu fort souvent le viscère se contracter et se relâcher tour à tour, notamment vers la région pylorique. Les mouvements péristaltiques furent quelquefois assez considérables pour resserrer le réservoir au point qu'il conservait à peine le diamètre de l'intestin ; ils devinrent assez énergiques sous l'influence des irritants pour faire sortir les aliments à travers le pylore, et amener leur élimination complète; enfin ils persistèrent sur un chat plus d'une heure après la mort. L'illustre physiologiste rapporte ces contractions à deux espèces, les unes produisent un mouvement circulaire, les autres un mouvement d'aplatissement dans lequel les deux faces de l'estomac se rapprochent et même viennent se mettre en contact. Spallanzani (2) fit aussi quelques unes de ces observations sur des chiens vivants qu'il ouvrait peu de temps après le repas. Sur un de ces animaux, dit-il, M le mouvement péristaltique de l'estomac fut très sensible ; le viscère commençait à se contracter un peu au-dessous de l'orifice supérieur, et l'onde se prolongeait doucement jusqu'au pylore; à la contraction succédait périodiquement une dilatation. » Quand ce mouvement eut cessé, une irritation à la partie supérieure de l'estomac le fit réapparaître.
Tous les observateurs conviennent que ces mouvements sont faibles et très lents. Caldani (3) a noté qu'ils sont encore moins sensibles quand le viscère est distendu que dans les circonstances opposées, et avant lui Boerhaave avait prétendu que cette tension entraînait la paralysie. M. Flourens a constaté, sur les ruminants, que 1 les contractions des réservoirs gastriques perdent beaucoup de leur étendue et de i leur énergie dès que les parois de l'estomac ne sont plus soutenues par les muscles abdominaux. Mais si l'on convient généralement de la réalité des mouvements, on est loin d'être d'accord sur le caractère ou le rhythme de ces mouvements. Millier
(1) Mém. sur lanature sensible et iiritable, etc., t. I, p. 67, 296 et suiv.
(2) Expér. sur la digestion, p. 63G.
(3) Mém. sur lu nature msMe, etc., t. III, p. Ui.
n'a pu voir dislinctement les coiilraclions périslaltiques que Haller et Spallanzani oui dôcriles; M. Magendie (1) les a vues in égulières, et commençant au duodénum pour se propager dans la partie pylorique, de manière à repousser les aliments non chymifiés dans la région gauche du viscère. Ayant aussi cherché à les étudier sur divers animaux, le cheval, le mouton, le porc, le chien, je ne leur ai jamais nettement reconnu le type péristaltique ; elles se sont toujours montrées plus sensibles autour du cardia et près du pylore que dans les autres régions ; la plupart ■ déterminaient une dépression transversale analogue à celles qui séparent les bosselures du côlon replié, mais fort peu prononcée. Cette dépression transversale ne faisait guère le tour du viscère que lorsqu'elle se trouvait rapprochée du pylore. Les autres contractions semblaient s'effectuer dans les fibres qui, de l'œsophage, s'irradient sur les faces de l'estomac, et notamment dans celles qui se portent vers l'extrémité droite. Toutes ces contractions étaient beaucoup plus énergiques sur l'estomac séparé du corps d'un animal qu'on venait de tuer que pendant la vie. Alors elles avaient une vivacité remarquable chez les sujets qui étaient en pleine digestion au moment de la mort, ou que l'on avait empoisonnés par la noix vomique. Elles continuaient spontanément quinze, vingt minutes, et enfin l'irritation mécanique la plus légère exercée sur l'extrémité inférieure de l'œsophage ou au voisinage du cardia, les provoquait encore sensiblement une heure après la . mort, comme Haller l'avait remarqué dans ses expériences. Des mouvements analogues à ceux-là, et encore assez sensibles, s'opèrent aussi sur l'estomac des che-vaux qu'on a tués après avoir fait la section des nerfs pneumo-gastriques. Ce fait: remarquable n'est point exceptionnel, car M. Magendie l'a déjà constaté sur" d'autres animaux. '
Il est facile, d'après ce qu'on sait de la lenteur extrême et du peu d'énergie des i contractions de l'estomac, d'apprécier la participation des mouvements du viscère, , en ce qui concerne la division des matières alimentaires. Évidemment les parois • de ce réservoir ne peuvent point opérer ce broiement, cette division, qui se pro-duit d'une manière si remaï quable dans le gésier des oiseaux granivores. Réaumur et Spallanzani avaient déjà parfaitement démontré que l'estomac ne possède pas s une faculté triturante sensible chez les animaux où il a des parois minces. Aussi,, depuis longtemps , personne ne croit au fondement du calcul de Pitcairn qui évaluait à plus de 12,000 livres la force de ce viscère chez l'homme, calcul que Duverney et tant d'auteurs du siècle dernier rapportent avec une gravité qu'on a peine à comprendre.
Le rôle des mouvements du viscère se réduit : 1" à retenir les aliments dans sai cavité; 2° à leur imprimer une agitation qui facilite la pénétration du suc gastriquec au centre de la masse, et qui ramène à la surface de celle-ci les matières peu im-prégnées; 3» enfin à favoriser la séparation des parties dissoutes d'avec celles qui ne le sont pas encore, à chasser les premières dans l'intestin afin de laisser les autres exposées à l'action immédiate du fluide dissolvant. Déjà nous savons quellee part prennent ces mouvements à la rumination et au vomissement.
L'estomac se contracte nécessairement, vers les deux orifices, pour retenir les
(i) Précis élém. de physiologie, édit., t. II, p. 20 et 83.
DK LA DIGESTION GASTRIQUE KN GÉNÉRAL. 577
;iliiiiciils Cl les liquides dans sa cavité. Galien (1), pour expliquer celle particula-
I ilé, allribuail au viscère une faculté rétentive spéciale, Ilaller avait vu que ce réservoir séparé du corps, immédiatement après la mort, ne laisse pas échapper son ( i)iileiui, pour peu que celui-ci ne soit pas trop diflluent, fait qui lient à la consii iciion que le contact de l'air provoque surtout au pourtour du cardia cl du pylore, il est facile de constater, sur les animaux vivants, que le cardia est exactement
II rmé, même chez les espèces dont l'œsophage est mince et évasé à son insertion. M. Wagendie, qui a noté l'énergie avec laquelle il se resserre sur le doigt de 1 expérimentateur, a observé que l'extrémité inférieure de l'œsophage éprouve des contractions rhylhmiques très prolongées, alternant avec des périodes très courtes de relâchement ; mais il n'a point reconnu ce mouvement alternatif dans l'œsophage du cheval (2), Je me suis assuré maintes fois que chez les solipèdes la contraction de l'extrémité inférieure du conduit œsophagien est permanente et fort énergique ; elle ne m'a pas semblé beaucoup moins intense chez les grands ruminants, lors même qu'ils se trouvaient réduits à une prostration extrême, telle que celle qui précède la mort. La contraction qui s'opère dans le sphincter cardiaque et l'extrémité inférieure de l'œsophage suffit pour s'opposer au reflux vers la bouche des matières contenues dans l'estomac, même lorsque le viscère est soumis à une forte compression opérée par le diaphragme et les muscles abdominaux. Celle qui a lieu au pourtour de l'oriQce pylorique, sans avoir le caractère de permanence et d'énergie qui dislingue la précédente, n'en est pas moins remarquable : elle est très prononcée et presque constante chez les carnassiers, le porc et les ruminants dont l'estomac est pourvu d'un bourrelet pylorique très épais. Au contraire, elle va rarement jusqu'à fermer l'orifice intestinal de l'estomac chez les animaux solipèdes : aussi le pylore de ces herbivores se trouve-t-il presque toujours béant, pour des raisons qui seront exposées tout à l'heure.
Les contractions de l'estomac, dans les parties intermédiaires aux deux orifices, servent à imprimer aux matières alimentaires une agitation qui ramène vers la périphérie de la masse les parties qui ne reçoivent que très difficilement le suc exhalé à la face interne de la membrane muqueuse : elles mêlent ces substances, elles les I brassent en quelque sorte, comme on le voit si évidemment chez les ruminants, dans les circonstances que j'ai cléjà indiquées; elles facilitent la séparation, le départ des parties qui sont suffisamment élaborées pour passer dans l'intestin. Ce mélange ne se fait pas ou ne se fait que très imparfaitement dans l'estomac des chevaux qui se nourrissent de fourrages desséchés; il commence seulement à s'effectuer quand les aliments sont ramollis par les liquides que l'auimal boit, ou lorsqu'ils sont par eux-mêmes suffisamment délayés. Les contractions qui le produisent sont,
I comme nous l'avons vu, lentes, faibles, renouvelées à de rares intervalles.
Les contractions qui poussent les matières alimentaires dans l'intestin doivent
' évidemment s'opérer suivant le mode péristaltique. Alors l'estomac se resserre et se ramasse dans tous les sens, comme le disait Galien ; il se forme à sa surface ces
' ondes circulaires qui marchent du cardia vers le pylore, ondes que Haller et Spal-
(1) Œuvres, irad. par Cl). Duremberg, (, I, p, 290.
(2) Oitv. cit., i' édit., t. H, p. 19.
578 DK I.A DIGESTION. l
laiizaiii oui vues (lai)S leurs expériences. Les deux faces du viscère se rapprochent : plus ou moins, et peul-ôlre arrivent-elles, quand il est presque vide, à glisser • l'une sur l'autre, mais en sens inverse, de manière à opérer que^iue chose d'ana- • logue au mouvement spinmle dont parle le médecin de Pergame, ou au mou- • veraent circulaire dont la réalité paraissait démontrée , aux yeux de Hunier, par ■ la disposition des égagropiles qu'on trouve dans la caillette des jeunes ruminants.
Mais, quels que soient leur sens et leurs caractères, les contractions de l'eslomac ; ont toujours pour résultat de resserrer le viscère à mesure qu'il se désemplit, et de • maintenir ses parois appliquées sur son contenu , pourvu qu'il n'y ait pas de gaz • dans sa cavité: enfin elles ont pour effet de pousser le chyme par ondées dan.s l'intestin.
L'ordre suivant lequel les matières passent dans l'intestin dépend uniquement , de leur degré de fluidité. Les liquides sortent les premiers, puis les matières très » délayées, qu'elles soient ou qu'elles ne soient pas chymifiées. Le pylore, plus ou i moins ouvert, retient les matières qui ne sont pas assez divisées et leur refuse le ^ passage, au moins pendant un certain temps. Son office, que certains auteurs ont i un peu trop poétisé, est très remarquable dans un grand nombre d'espèces. Ga-lien l'indique déjà très nettement (1) : Les animaux, dit-il , avalent parfois des ali- ments non broyés, durs et volumineux qui, pour pénétrer, exigent qu'une large voie leur soit ouverte à travers l'œsophage ; au contraire, par la partie inférieure, . rien ne doit passer qui soit gros, dur, non réduit en liquide et non soumis à l;i coction : aussi l'orifice étroit du duodénum est comme un portier équitable qui n'accorde un passage facile à aucune particule alimentaire, si elle n'a été liquéfiée, et cuite. » Il en est ainsi, sans aucune restriction, quoi qu'en dise M. Rlagendie, , chez un grand nombre d'animaux. Voyez, en effet, le chien, le chat et les autres s carnivores qui font parvenir à leur estomac des morceaux de chairs énormes avec: des morceaux de tendons, d'os et de cartilages; ces aliments ne passent dans l'in-testin que lorsqu'ils sont réduits en une bouillie ténue; s'ils n'arrivent pas ài être suffisamment fluidifiés ou dissous, l'inflexible pylore leur refuse obstinément le ? passage de l'intestin ; ils sont alors obligés de prolonger leur séjour dans l'estomac, , sinon le Carnivore les vomit. Voyez encore ce poisson vorace qui a englouti i d'autres poissons : les parties molles de la proie ingérée seront bientôt diffluenles, , mais les arêtes et les écailles, qui ne peuvent être chassées à travers un orifice pylo-rique très étroit, resteront dans la cavité gastrique tant que leur dissolution ne sera pas opérée, ou bien seront rejetées par les voies supérieures. Voyez enfin cei monstrueux serpent, ce boa gigantesque, qui a avalé un petit mammifère : les os ^ de sa victime ne seront encore ni vomis, ni poussés dans l'intestin, l'estomac les^ retiendra jusqu'à ce que la digestion en soit achevée. Les mômes particularités se* reproduiront encoi e chez d'autres animaux , comme nous le verrons bientôt. . Pour les expliquer, il n'est pas nécessaire défaire du pylore une sorte d'entité^ jouissant d'un tact spécial. Si, dans les circonstanccî? précédentes, il retient ce quii n'a point été réduit en bouillie, c'est que son ouverture est tellement étroite qu'elle* ne peut donner passage qu'à des matières diffluenles. Kichai aurait dit que SâJ
(1) Zoc. cit., i). 289.
DE LA DIGESTION GASTRIQUE EN GÉNÉlîAI,. 579
sensibilité est en rapport avec les matières fluidifiées, et qu'elle ne l'est point avec les corps trop volumineux, de même que la sensibilité de la glotte, en rapport avec l'air, livre passage à ce fluide, tandis qu'elle se révolte si les aliments ou les liquides tendent à s'engager dans une voie dont l'entrée leur est interdite.
g IV. — De rinllueiivc nerveuse sut* la digestion gastri4|uc.
La fonction de l'estomac est soumise ù une double influence nerveuse : d'une part à celle des pneumo-gastriques, d'autre part à celle du système ganglionnaire, fllais rien n'est plus diiïicile que de déterminer, d'une manière précise, le rôle de chacune de ces deux espèces de jierfs, en ce qui concerne les phénomènes de la digestion gastrique. Les nerfs vagues étant seuls accessibles aux investigations des physiologistes, il n'y a que leur rôle qui soit susceptible d'être apprécié directement ; celui des nerfs ganglionnaires ne |)eut l'être que par voie d'induction.
Les ex|)érimenlateurs qui ont étudié l'influence nerveuse dont nous parlons n'ont pas tous été guidés par les mêmes vues. Les uns se sont contentés de voir si la digestion se continue ou si elle est suspendue lorsque les pneumo-gastriques cessent d'agir sur le viscère; les autres , poussant l'analyse plus loin, ont voulu rechercher la part que prennent ces nerfs à la sensibihté, aux mouvements de l'organe et à la sécrétion du suc gastrique. Les derniers seuls se sont engagés dans la voie qui peut conduire à éclairer la question.
La plupart des expérimentateurs qui ont opéré la section des nerfs pneumogastriques, dans le bu^t de voir si, alors, l'estomac continuait à fonctionner, n'ont pas assez tenu compte de la [)erturbation profonde que cette section apporte dans la respiration et la circulation, et par suite dans les autres fonctions de l'économie. Les animaux dont les nerfs vagues sont coupés éprouvant une gêne considérable de la respiration , une asphyxie lente qui les fait mourir au bout de quelques jours et même fort souvent dans un espace très court, il n'est pas étonnant que par ce fait seul la digestion soit suspendue, ou tout au moins considérablement ralentie. Conséquemment on ne peut accepter, qu'à titre d'aperçus très vagues, les résultats des tentatives dans lesquelles on ne prenait pas la précaution d'éviter une asphyxie trop prompte.
Brodie et, plus tard, M. Magendie, qui avaient compris l'importance de ne pas troubler la respiration et la circulation, coupèrent les nerfs vagues dans la poitrine, en arrière du plexus pulmonaire : mais très probablement les difficultés de la modification ingénieuse a])portée à la section de ces nerfs devenaient une source de perturbations non moins graves que celles de l'ancien procédé. Dupuy, le premier, je crois, se contenta d'ouvrir la trachée, et il fit sagement: par ce moyen il devint possible de conserver des chevaux pendant quatre ou cinq jours et même une semaine entière.
Ce n'était pas tout encore que de trouver le procédé qui , en faisant cesser l'influence nerveuse des pneumo-gastriques sur l'estomac, évitât autant que possible l'asphyxie et les troubles de la circulation ; il fallait chercher le moyen de juger sûrement des modifications apportées à la digestion; or ce moyen manquant h
580 niGKsriON.
plusieurs physiologistes, on fut souvent conduit, sinon Ji des inductions fausses, du moins à des inductions insignifiantes.
En effet, de niainvillc, après avoir pratiqué la section des nerfs vagues sur des pigeons et avoii- donné à ces oiseaux des graines de légumineuses, observa que ces graines n'étaient point cliyniifiées : il en conclut que la digestion était alors suspendue, Qu'ya-t-il d'étonnant dans ce résultat? Après la section des nerfs, l'œsophage paralysé garde dans le jabot les graines que l'animal avale, et dès lors celles-ci ne peuvent être digérées; le ventricule succenlurié conserverait en vain la faculté de sécréter le suc dissolvant et le gésier son action triturante, la digestion n'en demeurerait pas moins suspendue. Il n'est pas nécessaire d'y réfléchir longtemps pour s'apercevoir que cette expérience ne prouve qu'une simple paralysie de l'œsophage et des réservoirs gastriques.
Les expériences que Legallois (1) fil sur les cochons d'Inde sont-elles plus concluantes? Après la section des deux nerfs vagues, l'estomac est plus ou moins complètement paralysé; il garde, par conséquent, tout ce qui lui arrive. Alors, qu'il y ait ou qu'il n'y ait pas sécrétion de suc gastrique, les aliments ne passent point dans l'intestin.
Que prouvent de plus que celles-là les expériences de Dupuy, faites sur les chevaux et les moutons? Sufffit-il que les aliments qui restent dans l'estomac n'aient point paru modifiés pour qu'on soit en droit d'en inférer la supension du travail digestif. Mais à quoi distingue-t-on que le contenu de l'estomac du cheval ou d'un autre herbivore a été chymifié? Il peut très bien se faire que la sécrétion du suc gastrique continue, et que ce liquide agisse sur les aliments sans que ceux-ci changent d'apparence.
Et pourtant, des expériences de de Blainville, de Legallois, de Dupuy et de beaucoup d'autres auteurs, on a conclu que la digestion était suspendue après la section des nerfs vagues.
Si cette première série de résultats ne prouve pas que la digestion soit suspendue, lorsque l'influence des nerfs vagues est éteinte, voyons si des résultats d'un autre ordre établissent que cette fonction continue dans cette circonstance.
Brodie ayant vu qu'après la section des nerfs pneunio-gastriques, faite dans le thorax, on trouve du chyle dans les vaisseaux blancs du mésentère et dans le canal thoracique, croit que la digestion conliiuie lorsque l'influence de ces nerfs cesse de s'exercer. M. Magendic (2), ayant également constaté qu'après cette seclion, faite de la même manière, les matières grasses « sont chymifiées, et qu'elles fournissent ultérieurement un chyle abondant, » partage l'opinion du physiologiste anglais. MSI. Leuret et Lassaigne (3), qui ont vu que chez le cheval, après la seclion des nerfs avec perte de substance, une partie de l'avoine donnée à l'animal passe dans l'intestin, et que de plus on trouve du chyle dans les chylifères et dans le canal thoracique, pensent aussi « que la digestion peut se faire indépendamment de l'influence des nerfs vagues. >.
Ces faits suffisent-ils à prouver que la digestion gastrique continue à s'opérer
(1) Expérience!: sitr le principe delà vie, p. liin, 21 G et suiv,
(2) Ouv. cité, V (idit., p. 103.
necherches jikiisiologiqua; et chimique!; sur ladigeslion, p. 133 rl «uiv.
un LA DIGESTION GASTKIQUE EN (iÉiNÉlUI,, 581
sans l'intcrvenlion des nerfs vagues? Je ne vois pas ((u'ils soient assez conciliants jiour donner cette dcnionslralion. On sait aujourd'hui que certains principes des aliments sont modifiés et digérés 'dans l'intestin, sans avoir éprouvé d'altérations sensibles 'dans l'estomac. Or la graisse que M. iMagendie faisait avaler à ses victimes est dans ce cas : sans doute elle passait en partie à travers le pylore par reiïet d'nn reste de contractilité de l'estomac, et une fois dans l'intestin elle était émulsionnée, puis absorbée par les cliyliféres. L'avoine, que le pylore si large du cheval avait laissé passer dans l'intestin, a pu donner du chyle sans avoir clé aucnnement modifiée dans l'estomac, car la fécule se digère par l'intervention de la salive, du suc pancréatique et du suc intestinal. L'expérience de IMM. Leuret et Lassaigne démontrerait , d'une manière irréfutable, la persistance de la chyniification sans le concours des nerfs vagues, si le gluten de l'avoine eût été dissous et transformé, car celte dissolution et cette transformation sont le résultat de l'action du suc gastrique.
Mais voilà deux opinions contraires appuyées sur des expériences. D'après la première, la digestion gastrique ne s'opère plus après la section des nerfs vagues ; d'après la seconde, elle continue à s'efl'ectuer dans la môme circonstance; mais ni l'une ni l'autre de ces deux opinions n'est prouvée d'une manière péremptoire. Ce qui a empêché les expérimentateurs que j'ai cités d'apprécier exactement les effets qui résultent de l'extinction de l'influence des pneumo-gastriques, c'a été le manque d'un moyen de juger si l'aliment renfermé dans l'estomac a ou n'a pas subi les modifications qu'il y éprouve à l'état normal.
Ce moyen n'est pas dans ce fait que les aliments restent dans l'estomac ou s'écoulent dans l'intestin , car ils passent ou ne passent pas dans l'intestin, suivant leur volume, leur consistance et l'état du pylore, qui est large ou étroit et plus ou moins dilatable , suivant les animaux ; il n'est pas non plus dans l'aspect que présentent ces aliments, car on ne saurait, quoi qu'on en dise, dis;inguer le foin, l'avoine, la paille, l'herbe chymifiées des autres substances non chymifiées; il n'est pas davantage dans la présence ou l'absence du chyle, puisqu'il suffît que certaines substances, sans avoir subi aucune modification dans l'estomac, soient amenées à l'intestin pour qu'elles puissent fournir du chyle.
M. Cl. Bernard avait cru mettre en évidcncela participation des nerfs à la digestion gastrique par une expérience fort remarquable. Elle consiste dans l'administration de deux substances qui , isolées, ne sont point délétères, et qui , réunies, donnent naissance à de l'acide cyanhydrique. Après la section des nerfs vagues, on fait avaler à un chien Vémulsi'ne, puis une demi-heure après Vamygdalhie, et l'animal meurt empoisonné. A un autre chien, dont les nerfs ne sont point coupés, on administre, à une demi-heure d'intervalle, la même dose de la première, puis de la seconde des deux substances; mais celui-ci n'est point empoisonné. M. Bernard conclut de ces faits que chez le chien auquel les nerfs avaient été coupés, l'émulsine n'ayant point été digérée, faute d'influx nerveux, elle s'est combinée avec l'amygdaline dès que celle-ci est parvenue à l'estomac, tandis que chez l'autre chien la première substance ayant été digérée, l'autre s'est trouvée seule. Mais cette expérience ne prouve ni que la digestion se soit continuée, ni qu'elle se soit suspendue après la section des nerfs vagues, car si le premier chien a été empoisonné, c'est que la première des deux substances est demeurée dans l'estomac paralysé, et s'y est combinée avec la
seconde, laiulis que celle première subslancc, sur le cliien dont les nerfs élaicnt inlacls, a été poussée dans l'intestin avant que l'autre eût été administrée.
Le procédé le plus sûr, à mon avis, de constater la suspension ou la persistance de la digestion, lorsque l'influence dos nerfs vagues est éteinte, est de voir si les matières azotées albuminoïdes sont encore dissoutes dans l'estomac : c'est aussi celui que j'ai employé, .l'ai fait avalera des chiens à jeun depuis vingt-quatre heures plusieurs morceaux de muscles crus d'un poids déterminé, et immédiatement après j'ai réséqué les deux nerfs vagues préalablement mis à découvert, afin qu'il ne s'écoulât pas plus d'une à deux niiinitcs entre l'iiigeslion de l'aliment et la section des cordons nerveux. Dans cette expérience, la trachée était ouverte pour éviter l'asphyxie; la section avait été faite avec perte de substance, pour ra.ssurer ceux qui croient encore à la transmission de l'influx nerveux par les nerfs dont les bouts divisés restent en contact; cette section avait été pratiquée immédiatement après l'ingestion des quatre à cinq lambeaux de muscle, afin (jue la quantité du suc gastrique versé dans l'espace de quelques secondes fût trop minime pour entrer en ligne de compte. Voici ce que j'observai, soit que l'animal vomît, soit qu'il ne vomît pas, car il ne rejette jamais tout ce qui a été ingéré. Sur les chiens tués au bout de quelques heures, les morceaux de muscle se trouvaient gonflés, pâles et déjà un peu ramollis à la surface ; leur couche extérieure était acide. Sur ceux qui étaient sacrifiés six, sept, huit heures après le repas, ces morceaux se trouvaient bien plus ramollis; ils étaient pulpeux à l'extérieur et mêlés à une bouillie homogène grisâtre et très acide, résultant évidemment delà dissolution d'une partie de la masse alimenlaire; enfin on voyait dans l'intestin grêle quelque peu de celte matière chymeuse grisâtre qui avait traversé le pylore, incomplètement fermé. Ainsi donc, d'une part, il est manifeste, d'après cela, qu'à la suite de la section des nerfs vagues: 1° la sécrétion du suc gastrique continue ; 2° que ce suc gastrique est encore acide ; 3° qu'il agit sur la fibrine et la dissout de même qu'il le faisait auparavant. D'autre part, il est incontestable que la digestion gastrique qui continue, indépendamment de l'influence des nerfs vagues, est excessivement ralentie, car au moment où la chymification est achevée chez un chien qui a reçu la même quantité de chair que ^ccl.ui dont les nerfs sont coupés, elle est encore pen avancée dans l'estomac de ce dernier. Ce ralentissement tient, comme on le sait, à diverses causes : il dépend de la douleur de l'opération, des troubles apportées à l'hématose et à la circulation, de la paralysie à peu près complète de l'estomac, sans compter les modifications qui peuvent être apportées à la sécrétion du suc dissolvanl. On conçoit très bien que la part d'action de chacune de ces causes est difficile à préciser, et que leur ensemble suffit à enrayer le travail digestif, dont la suspension à l'état normal s'effectue sous l'influence de causes beaucoup plus légères.
En poussant l'analyse expérimentale plus loin, on peut arriver à quelques données sur la part d'influence que les nerfs vagues exercent sur la contractilité de l'estomac, sa sensibilité et la sécrétion du suc gastrique, enfin voir, autant que possible, quelle est la parc d'action réservée aux nerfs ganglionnaires sous ce triple rapport.
La plupart des observateurs s'accordent à attribuer aux pneumo-gastriques une influence motrice sur l'estomac , mais ils sont en dissidence sur la question de sa-
DU LA DIGESTION GASTRIQUE KN GliiNÉllAL. 583
voir si les mouvements du viscère dépeiulent entièrement de ces nerfs, ou bien s'ils dérivent à la fois des pneumo-gastriques et des divisions du grand sympathique.
11 me semble difficile de nier que les nerfs vagues donnent à resiomac au moins une partie de sa motricité. Bicliat, Tiedemann et Gmelin, Fiourens ont vu l'irritation de ces nerfs provoquer des contractions dans ce viscère. Cependant Haller n'en a point constaté dans cette circonstance. Je n'ai pu parvenir non plus à en déterminer qui fussent bien manifestes sur le cheval et le bœuf, et surtout qui fussent distinctes des contractions si faibles et si peu appréciables qui s'opèrent à l'état normal. Après la section de ces nerfs, l'estomac conserve la plus grande partie de ce qu'il contient au moment de l'opération et ce qui lui arrive ultériculement, car les aliments parviennent encore à l'estomac, bien qu'ils séjournent eu grande partie dans l'œsophage. Il en passe une certaine quantité dans l'intestin, s'ils sont liquides, mous ou diffluents,et cela, bien plus peut-être par l'cITet de la jiression qu'exercent sur le viscère les muscles abdominaux et le diaphragme, que |)ar suite d'un reste de motricité dépendant des nerfs ganglionnaires. La preuve ([ue celte paralysie est sinon complète, du moins presque complète, c'est que la noix vomique, administrée au cheval à la dose toxique, plusieurs heures après l'inli'i ruplion de continuité de ces cordons, ne lue pas l'animal, si ce n'est par cxccptii)n ; car il faut, pour que l'empoisonnement ail lieu chez cet herbivore, que la sub- ^umce vénéneuse passe dans l'intestin.
Il n'est pas invraisemblable que les nerfs ganglionnaires, qui président aux mouvements de l'intestin, aient aussi une part plus ou moins grande à ceux de l'estomac. Mais la réalité et les limites de cette participation ne sont point démontrées. Peulèlre l'influence des nerfs ganglionnaires serait i)lus sensible vers la partie pylorique du viscère que dans la région cardiaque. L'opinion d'après huiuelle !\L Sédillot attribue la motricité de la partie gauche de l'estomac aux pneumo-gastriques, et celle de la partie droite aux divisions ganglionnaires, csl une simple hypothèse sans preuve péremploire. l! reste à voir si sur l'animal vivant l'eslomac se contracte encore quand riniluence des nerfs vagues est éteinte. Les contractions qui s'opèrent après la mort, et que j'ai vues très distinctement sur des chevaux et des chiens Idonl les nerfs avaient été coujiés depuis fort longtemps, ne prouvent absolument rien; elles sont semblables aux contractions cadavériques du cœur, des intestins et des muscles du squelette, plus ou moins isolés de leurs nerfs extrinsèques.
La sécrétion du suc gastrique n'est point suspendue après la section des nerfs vagues ; elle est simplement ralentie : c'est là un fait incontestable. Il ne faudrait ipas en inférer qu'elle soit exclusivement soumise à l'influence des nerfs ganglionmaires, comme le veut M. Brachet (1), qui invoque l'analogie à établir entre la sécrétion gastrique et celles qui dépendent seulement des divisions du grand sympa- Ithique. Très probablement le suc gastrique, exhalé après la section de la paire vague, conserve ses propriétés, puisque alors on le voit encore acidifier et dissoudre lies substances azotées albuminoïdes, comme il le fait dans les circonstances ordimaires. Du reste, il sera facile, quand on le voudra, de constater si sa composition
(1) Hcchoxhcs sur Icx fonctions du sysliimc nerveux ganglionnaire.
58'l DE r.A DKIRSTIOr*.
cliimique poiiil élc iiiotliliée, en le recuciliaot au moyen d'épongés inirotliiilcs -i dans l'csloniac, après la section dos nerfs vagues.
Quant à la part d'inlluenco que les nerfs vagues el les filcts^anglionnaires prcu- ■ ncnt à la sensibilité el aux sympathies de l'estomac, elles restent encore indétcr- • minées.
D'abord celte sensibilité est fort obscure. J'ai vu sur les chevaux auxquels j'avais s incisé la ligne blanche ou simplement établi une fistule au niveau du flanc, la pi- qûre, les incisions, la caulcrisalion , ne provoquer aucune douleur appréciable, , aucun mouvement qui pût faire croire que l'animal ressentait l'irritation exercée • sur le viscère. Sur les ruminants, je n'ai pas vu une sensibilité plus manifeste dans ^ un grand nombre d'expériences. Lorsque le rumen a élé mis à découvert dans une petite partie de son étendue, par une plaie aux parois du flanc, il a élé touché avec : un pinceau imprégné d'un acide concentré , piqué superficiellement, puis profon- dément incisé, sans que l'animal parût s'apercevoir de ces diverses opérations. ,I'ai . pincé les papilles des différentes parties du réservoir, et surtout celles qui se trouvent ' à la partie antérieure; j'ai appliqué un acide sur celles qui avoisinent la fistule, j'ai serré entre les doigts les faisceaux charnus du premier estomac, les lèvres de la > gouttière œsophagienne, les petites cloisons du réseau, les lames du feuillet et jusqu'à l'origine de celles de la cailletle, sans mettre en jeu la sensibilité de ces parties et surtout sans déterminer une douleur appréciable.
Cependant il n'est pas douteux que l'estomac ait une certaine sensibilité , can déjà, en serrant le pylore du cheval, on donne souvent lieu à des mouvements > brusques qui traduisent une douleur non équivoque. Il est probable que l'estomac ; donne à la brute, comme à l'homme, la sensation de la température des aliments> ou des boissons, celle de l'eau très froide, par exemple, la sensation d'une disten-sion considérable du viscère. Peut- être cet organe devient-il le siège d'une douleur; plus ou moins profonde dans les indigestions et dans d'autres affections gastro-intestinales. Ses sympathies, surtout celles qui se traduisent par des symptômes ner-veux dans les maladies vertigineuses des solipèdes, méritent d'être étudiées d'une» manière spéciale.
La digestion gastrique, dont nous venons d'examiner les principaux phénomènes, , dans ce qu'ils ont de commun à tous les animaux, présente, chez les carnassiers, . quelques particularités qui lui donnent une physionomie distinctive fort remar-quable.
Les animaux carnivores ont généralement l'estomac simple et d'une grande ca-pacité, parce qu'ils doivent prendre souvent, en une seule fois, la masse d'aliments ? qui peut les entretenir pendant plusieurs jours. La muqueuse du viscère est par-tout organisée pour la sécrétion du suc gastrique, bien qu'elle soit plus épaisse et> plus vasculaire dans la région pylorique que dans le reste de son étendue : sa vaste ( surface la rend éminemment apte h la sécrétion de la quantité de suc gastrique nécessaire à la dissolution des aliments.
Chez les carnassiers, l'œsophage large, dilatable, amène à reslomac une proie
DR r.A DlfilisriON fiASïKIQUE UliS CMliMVOUES. r)8,"i
voltimiiiciisc ou (les Innibcaiix énormes à peine décliiréset percés de quelques coups de dents; mais le pylore, étroit el entouré d'un anneau musculeux puissant, ne laisse passer dans l'inlcstin que les matières alimentaires dissoutes ou réduites eu bouillie. Au contraire, chez les herbivores monogaslriques, lesalimculs parviennent à l'estomac à travers un œsophage étroit, et ils passent aisément dans l'intestin par un orifice pylorique large et presque continuellement béant, après avoir subi de très légères altérations sous l'induencc du suc gaslritiue.
Chez les premiers de ces animaux, les aliments doivent faire un long séjour dans l'eslomac, puisque c'est là que s'elTecluent presque entièrement les transformations à la suite desquelles ils deviennent assimilables. Eu eiïet, les substances dont se nourrit le carnassier ont pour agent dissolvant le suc gastrique. La fibrine, l'albumine, la gélatine, qui entrent dans la composition des muscles, des tendons , des cartilages, du tissu cellulaire, du parenchyme des viscères et des glandes, ne peuvent être modifiées que par le suc qu'exhale la muqueuse de l'estomac. Voilà pourquoi celle-ci a une étendue si considérable et une organisation qui la rend apte, dans toutes ses parties, à la sécrétion de ce liquide; voilà enfin pourquoi les phénomènes de la digestion gastrique ont une importance capitale chez ces animaux.
La chymificalion, en ce qui concerne les carnivores, lient uniquement à l'aciion du suc gastrique. Les parois minces de l'estomac ne peuvent nullement opérer la division des matières alimentaires, comme les expériences de Réaumur l'ont sulFisamment démontré. La membrane charnue ne peut, par la pression qu'elle exerce sur la masse alimentaire, parvenir à déformer les tubes métalliques les plus minces ; mais ses contractions ont assez d'énergie pour imprimer un léger mouvement au contenu du viscère el pousser dans l'intestin les parties ramollies el dissoutes.
La sécrétion du suc gastrique doit être fort abondante dans l'estomac des carnivores. Son activité serait, d'après Tiedemann et Gmelin (1), en rapport avec le degré de stimidation que les aliments exercent sur le viscère. Ces expérimentateurs ont trouvé beaucoup de ce liquide chez les chiens et les chats qui avaient mangé des os, des cartilages, de la chair, de la fibrine, de l'albumine coagulée ; ils disent en avoir trouvé moins sur les animaux nourris de substances peu excitantes et d'une dissolution facile, la gélatine, l'amidon, la gomme, par exemple, f.e suc gastrique, dont l'acidité est constante, dissout les aliments de l'extérieur à l'intérieur; il paraît en plus grande quantité vers la partie pylorique que vers l'extrémité gauche, ce qui tient à la fois à une sécrétion plus abondante à droite qu'à gauche, cl au mouvement par lequel les parties fluidifiées sont insensiblement dirigées vers le duodénum. L'ordre de la dissolution est celui même de la digestibilité. La gélatine a paru se digérer très promptement, puis l'albumine liquide, la fibrine, etc. Dans une masse de chair, le tissu cellulaire semble plus vile ramolli que la fibre musculaire, celle-ci beaucoup plus vite que le tendon, le cartilage, etc.
La durée de la digestion des carnivores varie nécessairement suivant la nature des aliments et la quantité qui en est ingérée. En général, elle est beaucoup plus longue qu'on n'est porté à le croire. Les résultats obtenus par divers expérimentateurs expliquent bien pourquoi ces animaux, abandonnés à eux-mêmes, mangent à
(1) Becherches sur la digcsliun, prcmicrc partie, p. 335.
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des iiUcrvfillos assez éloignes. Tiedemann et Gineliu ont vu, sur des chiens, l'albumine liquide dissoute après un séjour de trois heures dans l'estomac ; mais elle était encore coagulabic par l'action de la chaleur. L'albumine coagulée était encore eu morceaux non ramollis au centre, après un séjour de quatre heures. La fibrine, au bout d'un temps égal, était gonllée, ramollie, translucide ; elle n'était qu'en partie réduite à l'état de bouillie et transformée en matière albumineuse, car, après l'ébullilion, celle-ci se précipitait par le cyanure de fer et de potassium. Le gluten était à peine altéré au bout de cinq heures, et le lait n'avait pas encore été digéré après quatre heures de séjour dans le viscère.
La digestion de la chair se fait aussi avec lenteur. Déjà Spallanzani avait vu (1) que des morceaux d'intestin renfermés dans un tube percillé n'étaient qu'à demi digérés au bout de onze heures. Les physiologistes allemands ont noté qu'au bout de quatre heures les morceaux de chair de bœuf n'avaient subi encore aucune altération à l'intérieur, tandis que leurs couches superficielles seules avaient été réduites en une matière difiluente, dont le produit fdlré donnait une notable quaniité d'albumine. J'ai constaté moi-même qu'il ne fallait pas moins de douze heures à un Carnivore pour digérer ce qu'il prend spontanément de chair dans un seul repas. Je donnai à un premier chat, qui jeûnait depuis vingt-quatre heures, 200 grammes de muscle très tendre (c'était du psoas de cheval), et je le tuai cinq heures après le repas. L'estomac était plein de lambeaux de muscle encore rouges au centre et peu altérés dans les parties profondes de la masse, dont le poids était de 155 grammes. Il y avait très peu de pulpe homogène entre les parties non digérées. A un second chat, qui n'avait pas mangé depuis vingt heures, je donnai la même quantité de ce muscle psoas, et le tuai au bout de douze heures. L'estomac examiné immédiatement après la mort renfermait une notable quantité de gaz et une matière rouge brunâtre, très acide, au milieu de laquelle on distinguait encore de petits morceaux de muscles. Ce résidu, qui, sans doute, ne devait pas tarder à passer dans l'intestin, pesait encore Qh grammes. Ainsi, douze heures ne suffisent pas au chat, qui est un carnassier par excellence, pour digérer complètement 200 grammes de muscle qu'il mange en un .seul repas. Et l'on vient dire vaguement, en maints endroits, que la digestion de ces animaux met quatre à cinq heures h se faire.
Il n'est pas étonnant, d'après cela, que les parties fibrineuses, telles que les ligaments, les tendons, de même que les cartilages et les os, mettent tant de temps à se chyniifier chez les animaux carnivores. Boerhaave avait vu un chien rendre par l'anus un ligament que l'animal avait mangé depuis trois jours. Spallanzani avait aussi constaté qu'un fragment de tendon, qu'un chien conserva quatre jours dans l'estomac, avait considérablement diminué de poids sans être tout à fait dissous. Les os ne se digèrent pas ou ne perdent que très peu de leur substance s'ils sont compactes et en fragnienls volumineux. Réaumur a vu que les petits os qu'il avait fait avaler à une chienne n'étaient point dissous après un séjour de vingt-six heures dans l'estomac ; ils lui parurent seulement un peu moins volumineux et pas.sablement flexibles. Spallanzani n'avait de même observé qu'une diminution de poids et un ramollissement sensible sur des os qu'un chien conserva sept jours dans la cavité
(1) Ouv. ciié, p. 624.
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?. gasli iqiip. Ces parties solides ne se digèrent pas, faute de séjourner assez iong- 1 temps dans l'csloinac, à moins qu'elles ne soient très tendres ou réduites en petites 1 parcelles, comme elles le sont chez certains carnivores, l'hyène, par exemple. Enfin > les productions épidermiques, les plumes, la corne, les poils, sont tout à fait réfraclaircs à l'action dissolvante du suc gastrique, ainsi que le prouve la iiréscnce des ('ii;agropiles dans la caillette des ruminants et dans l'estomac du chien et de beau- ( oup d'autres animaux.
Les substances végétales sont digérées par les carnivores de même que les sub- ■laiices animales. Tiedemann et Gmelin ont vu qu'au bout de quatre heures l'amidon ( iiit, qu'un chien avait pris en grande quantité, avait été en majeure partie chyiiiifié. Après cinq heures, cette substance, qu'un autre chien avait prise en plus l.iible proportion, ne se colorait plus en bleu par l'iode et se trouvait « changée en sucre et en gomme d'amidon. » Ce résultat remarquable tendrait à prouver que la : iinsformalion de la fécule en sucre s'opère dans l'estomac par l'action du suc gasl ique, car la salive, qui, chez le Carnivore, imprègne les aliments de même que celle qui est déglutie dans les intervalles des repas est en quantité trop minime pour remplir cet olTice. Au bout de quatre heures, le pain qu'un chat avait mangé avec du lait était ramolli à la surface, mais n'avait éprouve presque aucune altération à l'intérieur; cet aliment était pourtant eu grande partie ramolli et dissous, chez un chien, deux heures et demie après le repas. Enfin, après un séjour de cinq heures dans l'estomac, le riz cuit était en partie « ramolli et eu partie liquéfié » ; les morceaux de pommes de terre, pulpeux, à la surface, n'avaient pas subi d'altération bien appréciable à leur centre.
A mesure que h; suc gastrique délaie ralimcnt et en fluidifie une certaine prol)ortion, la partie ramollie, diffluenle ou dissoute, est poussée dans l'intestin par les contractions péristaltiques du viscère ; elle laisse, par conséquent, les parties non digérées en contact immédiat avec le fluide dissolvant qui les modifie insensiblement et les prépare à être chassées à leur tour. Lorsque la digestion est achevée, : s'il reste quelques débris réfraciaires de l'aliment dans l'estomac, ils y prolongent leur séjour ou bien ils sont rejetés, soit par le vomissement, soit par la voie de l'inleslin. Le pylore les laisse passer, s'ils sont de petites dimensions, et même peu de I temps après que l'estomac s'est affaissé. Spallanzani a vu que cet orifice n'arrêtait I pas toujours les petits tubes qu'il faisait avaler aux chiens, et qu'il finissait quelquc- I fois par livrer passage à des tubes assez volumineux. Il donne môme souvent issue à des fragments d'os irréguliers, comme Boerhaave et Pozzl l'avaient autrefois con- ': State. J'ai trouvé un fragment de ce genre, dont le grand diamètre avait près d'un I centimètre et demi, et ce fragment était parvenu dans le gros intestin avant que la I couche fibro-cartilagineuse qui recouvrait l'une de ses facettes eût été dissoute. Le I pylore finit aussi par livrer passage aux parties molles, aux débris de tendons, de ligaments et de membranes qui ont résisté aux forces digestives, comme le prouve I l'exemple célèbre du chien dont parle Haller dans ses commentaires sur les leçons \ de Boerhaave.
La digestion gastrique, si elle est assez lente chez les carnivores, s'y effectue, pour ainsi dire, par la seule intervention du suc dissolvant. Les aliments ont été à peine divisés et traversés de quelques coups de dents, car on sait que le chicu avale sans
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les màclicr, des morceaux de chair éiioniies. Ci^s aliineiils n'onl pas été sensible^ iiieDt imprégnés de salive ; leur surface a été enduite de mucosités pour faciliter la; déglutition; enfin, ils ne sont point l)abituellement baignés par des liquides, car ces \ animaux boivent très peu. Mais une fois la chymificalion opérée, les phénomènes ^i essentiels du travail digestif sont accomplis; tous les principes azotés, la fd)rine, , l'albumine, etc., sont aptes à être absorbés dès qu'ils arrivent dans l'intestin. 111 n'en sera point de même, à beaucoup près, pour les animaux herbivores chez les-quels nous verrons l'aliment, sorti de l'estomac, éprouver de profondes élaboralions: dans les diverses parties d'un immense intestin.
Ainsi, les actions digestives les plus importantes chez le carnassier se passent dans l'estomac. Cet organe, d'une grande capacité et d'une vaste surface, verse suri l'aliment, par toute l'étendue de la muqueuse, une grande quantité de suc gastrique. Son orifice pyloriquc étroit et dans une constriction presque complète; retient longtemps les matières alimentaires et ne les laisse passer qu'après une dissolution plus ou moins parfaite. L'estomac du Carnivore, investi d'une telle prééminence, devient encore le siège d'une absorption très active et jouit d'une sensibilité remarquable que prouvent assez les vomissements que provoquent avec tantdçi facilité les aliments indigestes, les corps étrangers ou les substances irritantes.
Il suffit de jeter un coup d'oeil sur la disposition générale de l'appareil digesti' des solipèdes pour voir que les phénomènes si nombreux de la fonction qu'il rem-n plit doivent oflrir des modifications profondes, plus difficiles à analyser .que celle; qui caractérisent la digestion des carnassiers.
La simplicité et la petitesse de l'estomac de ces animaux, l'énorme développement de leur cœcum, la vaste capacité de leur côlon bosselé et pourvu de nom. breux replis valvulaires, sont des particularités qui se retrouvent, avec quelquei variantes, chez plusieurs autres herbivores. Parmi les pachydermes, l'élépham s'éloigne peu du type des animaux monodactyles; et parmi les rongeurs, le lièvre et le lapin, avecleur estomac uniloculaire, leur cœcum monstrueux, pourvu de glande* et d'une valvule spéciale, leur côlon bosselé et parcouru par des bandes longiludii nales; enfin, la marmotte elle cochon d'Inde, dont le tube gastro-intestinal estconii struit sur un plan analogue, peuvent être considérés comme formant un groupe trèt naturel sous le rapport physiologique. L'identité de régime, l'uniformité de struc( ture de l'appareil digestif, doivent inévitablement entraîner une similitude fonce tionnelle que les recherches des expérimentateurs parviendront un jour îi dé< montrer.
Les animaux solipèdes, qui ne jouissent point de la faculté de ruminer, onlum mastication lente et très parfaite. Leurs aliments ne parviennent à l'estomac qu'aprèi avoir été réduits en petites parcelles et imprégnés d'une grande quantité de salivee ils sont déglutis en masses peu volumineuses qui ne doivent pas séjourner long! temps dans l'estomac. Le viscère qui les reçoit, quoique simple en apparence, est en réalité, formé de deux compartiments dont les fonctions sont différentes ; le pre< raier, ou le cul-de-sac cardiaque, comme l'appelle Cuvier, est complètement affaiss
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pendant l'abstinence; la muqueuse qui le tapisse est mince, peu vascuiaire, recouverte d'un épilhclium et dépourvue de la faculté de sécréter le suc dissolvant ; le second compartiment, ou la jiartie pylorique, a une muqueuse épaisse, veloutée, enduite de mucus, et chargée seule de la sécrétion du suc gastrique. L'eslomac, déjà si petit, car il n'a qu'une capacité de 15 à 18 litres, se réduit encore par le fait (le son organisation : sa membrane interne, qui représente une surface de 38 à hQ diamètres carrés, n'a, en réalité, qu'un peu plus de la moitié de cette étendue dans la partie qui sert à la chymificalion, de telle sorte que sa surface exhalante n'est pas de beaucoup supérieure à celle de l'estomac d'un chien de forte taille. La faible capacité du viscère et la petite étendue de la membrane qui fournil le suc dissolvant, rendent impossible un long séjour des aliments dans ce réservoir, et une élaboralion complète sous l'influence du suc gastrique. Ces deux particularités essentielles donnent à la digestion stomacale des solipèdes un cachet qui la distingue éminemment de cellede tous les autres animaux.
Les matières alimentaires, dès qu'elles arrivent à l'estomac, se délaient dans le liquide neutre que le sac droit avait conservé pendant l'abstinence, elles remplissent la cavité de ce dernier et distendent ensuite le sac gauche affaissé, jusqu'au moment où il a acquis un volume égal à celui de l'autre, puis la dépression circulaire s'efface progressivement et les deux parties du viscère éprouvent une dilatation proportionnelle. La sécrétion du suc gastrique, excitée par les premières quantité d'aliments ingérés, devient de plus en plus abondante ; bientôt l'alcalinité de la salive qui imprègne les substances soumises à la mastication est neutralisée, et tout le contenu du viscère acquiert une acidité graduellement croissante.
L'exhalation du suc dissolvant s'effectue exclusivement dans la partie droite de l'estomac, comme on le prévoit d'après l'aspect de la muqueuse. Il ne saurait s'élever la moindre contestation à cel égard. D'abord, Bischoff a vu les glandes tubuleuses dans toute l'étendue de la membrane épaisse et rougeâtre de la région i)ylorique, et il n'en a point trouvé dans la muqueuse blanche, à épithélium pavimenteux du sac gauche. Ensuite, j'ai constaté, en ouvrant avec précaution l'estomac plein d'aliments secs, sans liquide qui pût se répandre dans les diverses parties de la masse, que tout ce qui était en rapport avec la muqueuse veloutée était acide, et que ce qui correspondait à la muqueuse blanche se trouvait neutre ; mais lorsque les aliments étaient assez délayés pour avoir été brassés dans le réservoir pendant la vie, ou lorsqu'ils étaient mêlés à des liquides que les plus légers mouvements faisaient passer de tous les côtés, la même parlicularité ne s'observait plus. Enfin, la muqueuse blanche ne possède pas sensiblement la propriété de cailler le lait, comme celle du sac droit, pourvu qu'on l'ait détachée immédiatement après la mort, et privée par le lavage de l'acide que le contenu de l'estomac a apjiorté à sa surface ; du moins, c'est ce que j'ai noté en plusieurs circonstances.
Le suc gastrique des solipèdes a-t-il la même composition et les mêmes propriétés que celui des autres animaux? L'analyse de i\IM. Tiedemann et Gmelin répondrait à la première partie de la question si le fluide qu'ils ont examiné eût été du suc gastrique pur. Mais ces expérimentateurs ont pris pour tel un mélange de salive déglutie pendant les intervalles des repas avec le reste des boissons que le cheval conserve dans l'estomac pendant l'abstinence, et un peu de suc gastrique,
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dont la sécrélioii avait clé excitée par qiiel(iiies l'iaginenls de quartz blanc. Pour obtenir ce liquide, dans toute sa pureté, il faudrait d'abord, sur le cheval à jeun, retirer les fluides que conserve l'estomac, puis en)pêclier, par une ligature h l'œsopliage, que de la salive et des mucosités y fussent envoyées ; enfin faire parvenir à l'intérieur du viscère des substances insolubles pour exciter la sécrétion. J)e plus, il serait peul-êlre même indispensable, par une ligature au pylore, de s'opposer au reflux de la bile et des produits de l'intestin dans le réservoir gastrique. Tout cela, comme on le pense, est fort dillicile à réaliser, si l'on ne veut pas trop s'éloigner des conditions physiologiques de la digestion : j'ai fait, à cet égard, bien des tentatives sans arriver à un résultat satisfaisant.
Les modifications que les aliments éprouvent dans l'estouiac, sous l'influence du suc dissolvant, sont peu considérables et portent sur les principes qui existent en très faible proportion dans les substances végétales dont les solipèdes usent habituellement.
En eiïel, le cheval, qui se nourrit de foin de prairie, trouve dans cet aliment Zift centièmes d'amidon, de sucre ou d'autres substances analogues, lesquelles ont été modifiées par l'action de la salive et seront en grande partie transformées dans l'intestin, puis U centièmes de matières grasses, dont la digestion s'opérera également dans le tube intestinal; enfin 7 centièmes d'albumine, de légumine et de caséine , de plus des sels et des principes insolubles. Or, ces 7 centièmes de matières azotées sont les seules qui aient besoin d'éprouver l'action du suc gastrique. Par ce que nous savons sur la manière dont ce liquide modifie les substances albuminoïdes, en les attaquant, couche par couche, de l'extérieur à l'intérieur, il est facile de concevoir qu'il opérera sans peine la dilution de ces mêmes matières, puisqu'elles sont en quantités minimes, très divisées, éparpillées, réduites, si je puis ainsi dire, à l'état moléculaire au milieu d'une niasse qui a subi une trituration complète. De même le cheval, nourri avec la luzerne verte, trouve dans ce fourrage 9 centièmes d'amidon et de sucre, à peine 1 centième de graisse, qui ne sont point du ressort de la chymification, et seulement à peu près 3 centièmes de principes azotés à dissoudre dans son estomac. Le solipède qui ne recevrait que de l'avoine aurait 61 centièmes de principes féculents et sucrés, 5 centièmes de matières grasses pour la digestion intestinale et 12 centièmes *de substances azotées pour sa digestion gastrique. On peut multiplier ces exemples en appliquant ces considérations aux divers aliments dont j'ai rapporté la composition au chapitre du régime.
Les résultats de Faction du suc gastrique sur les principes constitutifs des substances végétales peuvent être appréciés, pour la plupart, sans grandes difficultés, ïiedemann et Gmelin ont vu que l'estomac d'un cheval nourri avec de l'amidon cuit ne contenait plus, après quatre heures et demie, que quelques grumeaux non digérés : le reste ne se colorait plus en bleu par l'iode et avait été, par conséquent, transformé. Mais ils n'ont point constaté cette transformation sur les chevaux qu'ils avaient nourris avec de l'avoine.
L'albumine, le gluten, et les autres substances azotées isomères à celles-là, entrent en dissolution dans le suc gastrique, et paraissent se transformer en une matière albuminoïde, dont la présence est souvent facile à constater dans le liquide
filtré et clair que l'on prend dans l'estomac pendant la digestion, surtout vers la dernière période. Tiedeniann et Gmeliii ont reconnu la présence de cette albumine dans le liquide fdtré provenant de l'estomac de chevaux nourris avec de l'avoine et même, disent-ils, dans celui des chevaux entretenus avec de l'amidon cuit. J'ai vu cette substance coagulée par la chaleur dans le suc exprimé des aliments, chez des solipèdes nourris exclusivement soit de foin, ou de paille, ou d'avoine : M. Lassaigne l'a examinée , et lui a trouvé tous les caractères chimiques de l'albumine.
Lorsqu'on réfléchit à la faible proportion de principes azotés que contiennent les aliments des herbivores, on se demande si le suc gastrique de ces animaux doit avoir assez d'activité pour digérer la chair et les autres substances qui font la nourriture habituelle des carnassiers. Cette question eût déjà paru naïve il y a un demisiècle ; cependant je l'ai prise au sérieux dans le but de lui donner une solution expérimentale.
Pour constater sûrement si le cheval digère la chair, il convient de la lui donner en petits morceaux qu'il est facile de reconnaître quand ils sortent de l'estomac ou qu'ils sont expulsés par les voies ordinaires, sans avoir éprouvé les modifications dont ils sont susceptibles. Je fis donc avaler, à un premier cheval, 1,000 grammes de chair crue, coupée par petits morceaux réguliers, cubiques ou arrondis, pesant chacun de 20 à 25 grammes; et, pour empêcher que l'animal ne les écrasât, je les portai successivement, avec de longues pinces, dans l'arrière-bouche. Le cheval fut tué vingt heures après ce repas inaccoutumé : il n'avait plus de chair ni dans l'estomac, ni dans l'intestin grêle ; mais le cœcum, le côlon replié et le côlon flottant, renfermaient les morceaux gonflés, mous, verdâtres à l'extérieur, encore rouges à l'intérieur, lesquels pesaient ensemble, après avoir été essuyés, 818 grammes, c'està-dire qu'ils avaient perdu un peu moins d'un cinquième de leur poids primitif. A un second cheval, je fis avaler huitmorceaux de muscle pesant 20 grammes chacun, et pris sur un animal tué depuis six jours, les uns nus, les autres enveloppés dans de la toile à demi usée. Le solipède qui, depuis, avait mangé et bu 5 discrétion, ne fut tué qu'au bout de vingt-quatre heures. Les huit fragments se trouvaient dans le cœcum, les deux premiers, enveloppés, pesaient l'un 18 grammes, l'autre 16 grammes, le troisième en pesait 22, le quatrième 13, le cinquième 23, le sixième 19, le septième 21, et le huitième 20. Ces fragments, qui avaient sans doute perdu de leur substance, s'étaient, en compensation, imprégnés d'une certaine quantité d'eau. Ils étaient gonflés, mous, verdâtres à l'extérieur, mais ils avaient conservé leurs fibres distinctes et leur teinte rouge à l'intérieur.
Sur ces deux premiers sujets, la substance animale n'avait pas eu le temps de parcourir tout le trajet de l'appareil digestif; il fallait voir si elle serait chassée avec les déjections et si elle éprouverait d'autres modifications dans les diverses parties de l'intestin. Dans ce but, je fis avaler à un cheval six morceaux de chair du poids de 20 grammes chaque, puis je le laissai manger comme d'habitude. De la vingt-quatrième à la trente-deuxième heure , il rendit quatre de ces morceaux, pesant ensemble 70 grammes, et n'ayant par conséquent perdu pour tous que 10 grammes. Ils étaient moins gonflés que ceux qui, sur les autres, se trouvaient dans l'iatestiu, mais ils étaient encore uoir-verdâtre à l'extérieur et d'un rouge pâle
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à leur cenlrc ; les deux derniers ne furent pas relrouvés. A un autre, je fis avaler de même dou7.e petits morceaux scml)lai)les aux précédenls, dont six de cliair de porc et six de chair de bœuf. Delà dix-liuilième à la vingt-quatrième heure, trois d'entre eux furent rendus avec les excréments ; ils avaient pris une teinte verdàlie ; leur surface seule était altérée, mais leurs fibres restaient pavfailement rccoiinaissables, avec leur teinte rougeiitre. Les neuf derniers furent rejelcs plus tard, sans avoir été digérés plus que les autres.
Ces expériences, répétées et variées sur des chevaux de différents âges, et placés dans diverses conditions, donnèrent conslammentles mêmes résultats. Toujours les morceaux de chair qui n'avaient point été mâchés furent éliminés entiers et à peine altérés, et ils furent ainsi rejetés, soit qu'on les eût fait prendre à des animaux à jeun, soit qu'on les eût administrés à des sujets en pleine digestion, mis ensuite à la diète, ou entretenus avec leurs aliments ordinaires.
Un résultat aussi singulier pouvait être attribué à la dureté de la chair. Je donnai à d'autres chevaux des morceaux de psoas qui sont, comme on le sait, les plus mous et les plus délicats de tous les muscles; ils fuient un peu plus allérés à la surface, mais ils ne furent pas plus digérés que les autres. Dans le même but, je fis avaler à plusieurs chevaux des escargots vivants. Voici ce que j'observai.
Un premier cheval qui reçut huit escargots portés dans le pharynx , ainsi qu'il a été dit précédemment, et auquel on donna ultérieurement à manger du foin et de la paille, fut tué au bout de vingt-deux heures. A ce moment les mollusques avaient déjà abandonné l'estomac et l'intestin grêle; trois d'entre eux se trouvaient dans le cœcum, quatre dans le côlon replié et un seul dans le côlon flottant. La coquille était intacte; le corps du petit animal s'en détachait sans grande difficulté; celui-ci était noirâtre, et à peu près comme s'il eût été cuit, mais il n'était nullement digéré. Un autre cheval reçut six escargots, puis du fourrage et de l'eau. Au bout de dix-huit heures, il en rendit un avec les excréments, puis successivement les cinq autres, de la vingt-quatrième à la trente-deuxième heure. Aucun de ces escargots n'était digéré, leur corps était noirâtre, tantôt rentré dans la coquille, lanlôtà demi sorti, l'ouverture de cette dernière avait laissé pénétrer des parcelles de fourrages ou des grains d'avoine imparfaitement écrasés. Enfin, à un troisième sujet d'expérience, je donnai des escargots dont la coquille était percée de petites ouvertures destinées à donner accès aux sucs dissolvants par un grand nombre de points. Ces derniers furent un peu plus altérés que les autres; mais ils ne furent pas digérés.
La chair en petites masses, si molle et si délicate qu'elle soit, n'est donc point digérée par le cheval. Le scra-t-elle si elle est divisée en minces parcelles ? Je donnai à plusieurs chevaux de la chair réduite en fragments gros comme des fèves, et enveloppés en certaine quantité dans de petits sacs de toile à demi usée, afin qu'on pût voir si cette fois elle avait été dissoute. Or, malgré cette division, la chair n'était point digérée; elle se trouvait naturellement gonflée, ramollie ; elle avait diminué de poids cl perdu sa couleur rouge, mais enfin elle n'était point digérée.
Si la digestion de la chair ne se fait ni dans l'estomac, ni dans l'intestin du cheval , celle du sang pourra-t-elle s'y effectuer? Eh bien, ce fluide, que le carnassier, et que le porc même digèrent si aisément, traverse tout le tube gastro'
intestinal des solipèdes en conservant la plupart de ses caractères. En voici la preuve :
.l'injectai dans l'estomac d'un premier cheval, par une plaie œsophagienne, 5 à6 litres de sang artériel encore chaud et non coagulé. L'animal ayant été tué au bout d'une heure, on trouva dans l'estomac une notable proportion de ce sang, en partie fluide et en partie coagulé : le caillot était noirâtre à la surface et vermeil au centre. Le reste de ce sang se trouvait en petits caillots dans l'intestin grêle; aucun d'eux n'avait encore pénétré dans le cœcum. A un second, j'injectai également par l'œsophage la même quantité de sang artériel que l'on retirait à mesure de la carotide d'un animal vivant. Celui-ci ne fut sacrifié qu'au bout de six heures et après avoir reçu une ration passable de fourrage. 11 n'y avait plus de sang dans le réservoir gastrique ; mais ce fluide se retrouvait dans l'intestin grêle, le cœcum et l'origine du côlon replié. Là, il formait encore de gros caillots noirâtres : sa partie liquéfiée donnait une teinte rouge foncée aux matières contenues dans ces différentes parties de l'intestin. Enfin, à un troisième cheval de grande taille, je donnai 12 litres de sang artériel. L'animal, à partir de ce moment, ne reçut ni aliments, ni boissons, et fut tué dix-sept heures après. L'estomac ne contenait plus que 75 centilitres d'un liquide noir, fétide, sans mélange d'aliments. Au milieu de ce fluide nageait un petit caillot également noirâtre. L'intestin grêle contenait deux litres et demi de matières jaunâtres visqueuses, non sanguinolentes et sans caillots. Il y avait dans le cœcum 8 litres de matières noirâtres, avec une dizaine de caillots de la grosseur d'un œuf de pigeon. Le côlon replié était plein d'aliments noirâtres baignés de sang et mêlés h un grand nombre de caillots assez volumineux, et dont un seul pesait 12/i grammes. Les matières alimentaires présentaient une teinte de moins en moins foncée à partir de la courbure pelvienne, et elles reprenaient leur aspect normal dans le côlon flottant où le sang n'était point encore parvenu.
Ainsi donc, ni la chair en petits morceaux, ni le sang, ne se digèrent dans l'estomac du cheval, et déplus, ces substances traversent tout le tube intestinal sans avoir subi de profondes modifications. Le chien qui avale des morceaux de chair énormes, les oiseaux de proie qui se gorgent de petits mammifères, d'oiseaux, de poissons, (le reptiles, digèrent cependant tout cela, et aucune des parties ingérées ne traverse le tube intestinal sans avoir été préalablement dissoute. Une différence aussi remarquable ne doit donc pas être simplement constatée; elle doit être interprétée et 1 apportée à sa cause. Or, celle-ci tient à ce que les substances animales font un très long séjour dans l'estomac du carnassier, tandis qu'elles ne font, pour ainsi dire, que passer dans l'estomac du cheval.
En effet, nous avons vu au paragraphe de la digestion des carnivores, que le chat conserve six, huit, dix heures la chair dans son estomac, avant de l'avoir entièrement dissoute. Le cheval ne peut digérer cette substance, car elle commence à passer dans l'intestin une demi-heure, une heure après son ingestion, et elle y passe si vite, qu'en moins de deux heures, toute celle que l'animal a reçue est poussée dans l'intestin grêle, notamment lorsqu'il continue son repas avec de l'herbe ou des fourrages desséchés. Si la chair séjournait assez longtemps dans l'estomac du solipède, elle y serait digérée comme elle l'est dans celui du carnassier. Les expériences suivantes vont en donner la preuve.
Ayant observé que les grenouilles vivantes engagées dans la panse des ruminants y meurent bientôt les pattes étendues et écartées, comme elles le font, du reste, dans les autres circonstances, je pensai que, par suite de celte position, le cadavr( des batraciens s'engagerait diiïicilement dans l'orifice pylorique et prolongerait ainsi son séjour dans l'estomac. Je fis donc avaler à un cheval deux grenouilles vivantes et lui laissai ensuite manger du foin, puis je le sacrifiai quinze heures après. Lesgrenouillesétaienl complètement digérées, leurs vertèbres, les os de leurs pattes nageaient dans les liquides du cœcum. A un second, je donnai aussi deux de ces reptiles vivants et j'attendis trente-six heures avant de le tuer. Cette fois, les os se retrouvèrent en partie dans le cœcum et en partie dans le côlon replié. Les muscles, les tendons et les ligaments avaient été si complètement dissous, que les os étaient privés de leurs parties molles comme après une longue macération.
Les moules avant de mourir écartent leurs valves et deviennentainsi assez larges pour traverser difficilement le pylore. Or, je donnai des moules vivantes à un cheval que je sacrifiai au bout de seize heures. La plupart étaient ouvertes et digérées dans le cœcum et l'origine du côlon replié ; celles qui étaient restées fermées conservaient encore plus ou moins de leurs parties molles, notamment le muscle et le ligament élastique qui se portent d'une valve à l'autre. Une écrevisse donnée en même temps que les moules se trouvait encore dans l'estomac, retenue sans doute par suite de sa forme et de l'irritation qu'elle produisait au pourtour de l'orifice pylorique : elle avait rougi ; mais malgré ce séjour de seize heures dans le suc gastrique, elle avait, grâce à son enveloppe, résisté à l'action dissolvante du liquide.
Ces dernières expériences montrent bien que la chair se digère, à la condition de < faire un long séjour dans l'estomac du cheval ; mais elles ne donnent pas une idée ■ de la durée de ce séjour ; il n'était donc pas sans intérêt de chercher à apprécier, au moins d'une manière approximative, combien la désagrégation et la dissolution i de celte substance mettent de temps à s'opérer.
Pour arriver à un tel résultat, je songeai à faire avaler au çheval de petites boules • métalliques percées de plusieurs ouvertures et pleines de chair, boules que j'auraispu retirer à l'aide d'un cordon, sortant, soit parla bouche, soit par une ouverture à i l'œsophage. Ce moyen ne m'ayant pas réussi, il me fallut en employer un aulre beaucoup moins propre à donner des indicalions exactes. Je fis, à travers les parois • du flanc gauche, une fistule à l'estomac d'un cheval en pleine digestion, elj'eu fixai i les bords à ceux de la plaie de l'abdomen ; puis je fis pénétrer dans le viscère et au i| centre de la masse alimentaire, de petits poissons encore vivants ou morts deiniis i peu. Voici ce que j'observai. I.cs deux premiers poissons engagés dans l'eslomac et : fixés à des fils pendant hors de la fistule, sont retirés au bout de trois heures. Le j plus grand, long de 15 centimètres, est devenu très flasque, sa peau se détache avec! les écailles, sa chair ramollie s'écraserait à la plus légère pression. Le plus petit esli déjà si mou qu'il est impossible de le retirer entier : la tète seule reste attachée;^ au fil; les vertèbres et les arêtes sont en grande partie séparées. A ce moment, lei premier poisson est remis dans l'estomac avec beaucoup de précaution, puis j'en fais t pénétrer trois autres dont deux sont écaillés et le troisième avec le ventre ouvert. 1 Cinq heures après, j'essaie de les retirer, n-\ais les lils se détachent el n'amènent rien. Au bout de douze heures, à partir du commencement de l'expérience, l'animal estii
tué et l'estomac ouvert sur-le-champ. Les trois poissons introduits en dernier lieu dans le viscère sont ramollis, ouverts et diflluenls ; leur squelette est déjà séparé en plusieurs pièces. Les deux premiers sont digérés : la tête seule du plus gros est privée de ses parties molles, mais elle reste encore reconnaissable. Le plus petit a été complètement dissous ; il n'en reste plus que quelques arêtes dispersées au milieu de la masse alimentaire. Il a donc suffi d'un séjour de douze heures dans l'estomac pour que des poissons entiers fussent entièrement digérés, et cela, chez un animal dont les fonctions gastriques étaient fortement ralenties. Le même effet se serait produit, sans aucun doute, dans un temps bien plus court, sur un animal dont la digestion n'aurait point été troublée par une opération douloureuse.
L'inaptitude du cheval à digérer la chair n'est donc point absolue ; elle tient uniquement à ce que cette substance ne séjourne pas assez longtemps dans l'estomac de cet hervivore pour y éprouver les modifications qu'elle subit dans cet organe chez les carnassiers. On s'abuserait, cependant, si l'on croyait que le solipède qui ( s'habitue à manger de la chair cuite n'en digère pas une partie. Il est évident que ^ cette substance, parfaitement broyée par les dents, et réduite en pâte sous la double influence de la mastication et de l'insalivation, se dissout en certaine proportion dans le suc gastrique, quelque courte que puisse être la durée de son contact avec ce fluide. L'usage de cet aliment, s'il était donné au cheval, comme complément de sa ration, devrait être, par conséquent, réglé d'après ces indications expérimentales.
Si la chair en masses un peu considérables n'éprouve presque pas d'altération dans les voies digestives du cheval, et si la même substance très divisée et réduite en pâte s'y dissout très imparfaitement, il n'est pas étonnant que des parties plus dures, telles que les tendons, les cartilages et les os, n'y subissent pas de modifications bien sensibles. Les morceaux de tendons, de cartilages, que j'ai fait avaler à des chevaux, ont été rendus, vingt-quatre, trente, trente-cinq heures après leur ingestion, avec leur forme, leur aspect et leur consistance ordinaires: les tendons seuls étaient un peu ramollis, comme macérés, et avaient diminué de poids. Les petits osselets du carpe et du tarse traversaient le tube digestif, en conservant leurs facettes lisses et leurs fibro-cartilages ; de petits cubes taillés dans la substance spongieuse des os avaient encore, [après un séjour de vingt-quatre et de trente heures, leur volume et leur poids primitifs ; de petits disques pris dans la partie moyenne des os des membres de jeunes animaux et enveloppés dans un tissu très mince, étaient rejetés sans que les filaments si déliés de la substance réticulée eussent subi la moindre modification appréciable.
Il est fort remarquable que les larves d'œstres puissent vivre si longtemps dans .l'estomacdu cheval, au milieu du liquide dissolvant, toujours acide pendant la digestion, comme le font ces petits vers que Spallanzani trouva fixés à la muqueuse gastrique des salamandres.
Maintenant que nous savons quels sont les changements éprouvés par les aliments dans l'estomac, voyons comment ceux-ci quittent ce viscère pour passer dans l'intestin.
Eu examinant un peu attentivement l'état de l'estomac des chevaux tnés dans diverses conditions et ouverts immédiatement après la mort, on est /rappé de ce fait
que le réservoir n'a pns, à bcaiic()ii|) pris, dans la plupart des circonstances, le volume qu'il peut acquérir, loi squ'on le distend par l'insufllation. Il semble qu'à l'état normal il ne doive pas se dilater au delà d'une limite très restreinte, et de telle sorte, que ses parois conservent constamment une grande épaisseur. On ne le trouve distendu, par les aliments, que lors des indigestions et sur les vieux chevaux dont le travail gastrique est languissant; enfin, il n'est gonflé par les gaz que sur le cadavre qu'on n'ouvre point immédiatement après la mort. Cet organe ne conserve pas, dans sa cavité, plus de la moitié ou plus des deux tiers de ce qu'il pourrait recevoir, à supposer qu'il fiit passablement dilaté. Dès qu'il est parvenu à ce degré de plénitude, il laisse passer dans l'intestin une quantité d'aliments ou de liquides sensiblement égale à celle des matières qui lui arrivent, de sorte que son volume reste stalionnaire. C'est là un fait important qui résulte d'un grand nombre d'observations, tant sur les animaux ouverts vivants que sur ceux tués en pleine digestion et examinés aussitôt après la mort. Si les choses se passent autrement, c'est-à-dire si le viscère se laisse distendre au delà de ces limites, c'est une marque certaine d'un ralentissement dans le travail digestif, d'un défaut de tonicité de la membrane musculeuse. Ce dernier résultat se produit fort souvent et devient même mortel sur Iqs vieux chevaux, longtemps mal nourris, et qui, par hasard, reçoivent des fourrages à discrétion, mais je répète, il n'a point lieu dans les circonstances ordinaires.
Il ne faudrait pas croire, cependant, que chez le cheval à jeun qui commence à prendre son repas, les aliments ne viennent à passer dans l'intestin qu'à partir du moment auquel le viscère arrive à son degré normal de dilatation. Dès que l'animal se met à manger et que plusieurs bols sont parvenus à l'estomac, ils se délaient dans le liquide accumulé lors de l'abstinence, et passent, par ondées, à travers l'orifice pylorique. Mais, d'abord, ces ondées de chyme imparfaitement élaboré sont faibles et rares; le viscère reçoit plus qu'il ne laisse échapper : aussi, sa distension fait-elle des progrès sensibles, et, à mesure qu'elle s'accroît, le déversement pylorique devient plus considérable. Uue fois qu'elle est parvenue à son terme, le départ des aliments fait équilibre à leur arrivée, et l'organe conserve le même volume tant que l'animal continue à manger. Enfin, lorsque le repas est achevé, l'élimination des aliments se ralentit graduellement, et finit par devenir si faible, que les dernières portions éprouvent une grande difficulté à passer dans l'intestin ; aussi le viscère ne parvient-il à se vider complètement que six, huit, dix heures après le repas. Ce départ s'effectue, du reste, avec d'autant plus de peine, que les matières contenues dans l'estomac sont plus tassées et plus sèches, car alors elles forment une masse compacte, en quelque sorte moulée dans le viscère, d'où l'indication rationnelle, dans l'indigestion, d'administrer des liquides, en petite quantité et à de fréquents intervalles, pour détremper insensiblement ces matières, sans provoquer une distension exagérée qui ferait perdre aux parois de l'organe le reste de leur tonicité.
Les liquides sortent de l'estomac avec plus de promptitude encore que les aliments solides; mais leur passage dans l'intestin ne se fait pas absolument de la même manière dans toutes les circonstances. Si l'estomac contient déjà une certaine quantité d'aliments à l'instant de la déglutition des hquides, il continue à augmenter de volume; les premières ondées qu'il reçoit restent dans sa cavité et délaient son contenu; les ondées suivantes passent dans l'intestin en entraînant avec elles une
notable proportion de matières alimentaires. Comme ces liquides sont poussés avec ^ force dans le réservoir, et qu'ils y abordent en masse supérieure à celle qui peut . s'échapper à travers l'ouverture pylorique, il arrive, parfois, que la dilatation de l'es- 0 tomac s'exagère au point de faire perdre à ses parois le ressort nécessaire à l'élili mination immédiate de la masse liquide. Si, au contraire, l'estomac est vide, quand l'animal vient à boire, l'eau passe dans l'intestin dès les premiers moments de la déglutition, mais encore ici, comme l'organe en reçoit, dans un temps donne, plus qu'il ne peut en laisser échapper, il se distend plus ou moins et arrive à acquérir la moitié et même les deux tiers de sa capacité maximum. J'ai vu plusieurs fois, eu ouvrant rapidement l'abdomen, pourlier le pylore, quatre, cinq, six minutes après la déglutition d'une quantité d'eau préalablement déterminée, que l'estomac se dilatait de manière à en retenir 8, 10, 12, 15 litres; le reste avait déjà passé dansl'inicslin grêle. Le fait de ce passage rapide des Uquides et des aUments de l'estomac dans l'intestin était facile à prévoir et avait été déjà indiqué par plusieurs auteurs, M. G u r tl e n tr e a u tr es . ^< La promptitude si remarquable avec laquelle le contenu du réservoir gastrique y passe dans le tube intestinal devient évidente, et se mesure, en quelque sorte, par plusieurs expériences très simples. Ainsi, en faisant manger de l'avoine, des racines ou du vert à un cheval précédemment nourri avec des fourrages secs, on peut, en le tuant, cinq, dix, quinze minutes et plus après la déglutition des premiers bols, s'assurer que ces nouveaux aliments arrivent à l'intestin dès les premiers instants, mais seulement en très faibles quantités. De même, en administrant des liquides tenant en dissolution des substances faciles à reconnaître, on s'assure de la rapidité avec laquelle ils abandonnent le réservoir gastrique.
L'ordre du passage des matières alimentaires dans l'intestin n'est pas le même que celui de leur arrivée à l'estomac. Les substances les plus molles et les plus fluides passent les premières, lors même qu'elles sont arrivées en dernier lieu ; les fourrages secs accumulés dans la grosse tubérosité du viscère y séjournent souvent, bien après l'élimination des aliments que le réservoir a reçus depuis le moment de l'entrée de ces fourrages. Mais lorsque les aliments sont mous ou diffluents, ils se mêlent ensemble et sortent confondus, les plus anciens avec les plus récents. Le même résultat se produit, après la déglutition d'une suffisante quantité d'eau. Le contenu de l'estomac s'étant délayé, ses diverses parties se mêlent intimement entre elles et passent ainsi dans le duodénum.
Il est évident, d'après la rapidité avec laquelle les aliments et les liquides parviennent à l'intestin, que le pylore des solipèdes doit fonctionner suivant un mode particulier qui ne lui appartient point dans la plupart des animaux. Cet orifice est effectivement très dilatable, large et presque toujours béant, comme on s'en assure aisément sur les animaux vivants dont l'estomac est plein et la digestion active. Il est, par conséquent, chez le cheval, bien différent de ce qu'il est chez les carnassiers. Au lieu de refuser obstinément le passage aux matières non Uquéfiées, comme le disait Galien, il donne une libre issue à tout ce que le viscère a reçu ; il se laisse traverser aussi bien par les corps volumineux que par ceux qui sont très divisés, aussi bien par les aliments que par les liquides. Tiedemann etCmelin avaient vu déjà que les morceaux de quartz donnés à des chevaux se trouvaient dans l'in- '
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testin iiMC heure ou une heure et demie après leur ingestion. J'ai constaté maintes fois que des boules de marbre, des sphères métalliques, de petits tubes, des morceaux de chair, des osselets arrondis, des escargots, des coquillages, des sachets pleins de fécule ou de substances diverses, ne font qu'un très court séjour dans le viscère. Cependant, lorsque des corps volumineux sont en très grand nombre, ils abandonnent diOTicilement le réservoir gastrique. Un cheval, auquel j'avais fait prendre quatre-vingts cailloux de la grosseur d'une amande à celle d'un œuf de pigeon, les garda jusqu'au troisième jour dans son estomac, bien qu'on eût laissé des aliments et de l'eau à sa disposition. Le lendemain il eut des coliques, et il mourut le jour suivant. L'estomac était rupturé à la grande courbure et renfermait encore soixante-trois cailloux mêlés à une petite quantité d'aliments ; seize seulement étaient parvenus dans le renflement duodénal qu'ils n'avaient point dépassé ; le dernier manquait à l'appel. De même, les corps volumineux et irréguliers passent difficilement dans l'intestin : l'écrevisse qu'un cheval avait avalée avec beaucoup de peine, n'était point encore parvenue, au bout de seize heures, à franchir l'orifice pylorique.
On s'abuserait étrangement si on attribuait la facilité du passage des aliments de l'estomac dans l'intestin à un défaut d'énergie des fibres qui entourent l'orifice pylorique. Le pylore qui laisse si aisément passer tout ce qui se présente à son ouverture, ne manque pas de force pour retenir : il est entouré d'une ceinture musculeuse, large de 7 à 8 centimètres, dont la contraction pourrait devenir et devient dans quelques circonstances un obstacle puissant au départ des aliments et des liquides. Sa constriction, qui est souvent si prononcée après la mort, se remarque sur l'animal vivant, quand l'estomac est fortement affaissé sur lui-même ; c'est elle qui retient alors, tant que dure l'abstinence, la petite quantité de liquide eu dépôt dans la cavité du viscère; c'est elle aussi qui, certainement, empêche, lors du vomissement, les matières alimentaires, et surtout les liquides, de s'échapper dans l'intestin grêle.
Telles sont les particularités les plus essentielles qui distinguent la digestion gastrique des solipèdes de celle des autres animaux. Elles suffisent à démontrer que chez ces herbivores, tout a été disposé pour réduire l'importance de la fonction de l'estomac, et je dirais même pour la rendre imparfaite, si l'imperfection était quelque part dans les opérations de la nature. En effet, l'estomac de ces mammifères est fort petit; il ne se dilate pas habituellement, à beaucoup près, autant qu'il pourrait le faire ; sa muqueuse sécrétante est presque réduite de moitié ; enfin, les aliments ne font en quelque sorte que passer dans sa cavité. Aussi, est-il indispensable que le travail intestinal vienne compenser ce qui fait défaut dans les phénomènes de la chymification.
La digestion gastrique, qui s'est montrée dans toute sa simplicité chez les carnivores et les solipèdes, revêt une nouvelle forme chez les animaux ruminants. Le travail de la chymification, sans changer de résultat, s'opère par des moyens particuliers inusités chez les espèces h estomac uniloculaire. Mais la complication que
Jes pliéiionièues de celle fonclion vont présenler n'est relative qu'à des actes accessoires à l'action du suc gastrique sur les aliments ; elle'a trait principalement à des modifications préliminaires que ceux-ci doivent subir avant d'ôlre aptes à la transformation qui résulte de leur contact avec le liquide dissolvant exhalé dans la caillette. Aussi pouvons-nous dire, dès à présent, que, d'une part , les élaborations effectuées dans les trois premiers compartiments de l'estomac constituent une digestion préparatoire surajoutée à l'autre, et sans analogue chez les animaux à estomac simple ; et que, d'autre part, le travail du quatrième reproduit exactement tous les détails de la chymification des autres espèces.
Les quatre réservoirs gastriques, bien qu'ils soient intimement liés entre eux, peuvent, jusqu'à un certain point, s'isoler les uns des autres sous le rapport fonctionnel. Chacun d'eux a des attributions spéciales bien distinctes; les trois premiers sont, en quelque sorte, les estomacs préposés à la conservation des aliments, des liquides et à la rumination; le dernier est à lui seul l'estomac de la chymification, et il peut remplir paisiblement son rôle pendant que les autres sont inactifs ou qu'ils travaillent aux actions méryciques.
Quel est donc le rôle précis de chacun des réservoirs? Quelles sont les modifications que chacun d'eux imprime aux aliments? Ces modifications sont-elles purement physiques dans les trois premiers, ou bien y ont-elles déjà quelque chose du caractère qu'elles prennent dans la caillette? La muqueuse du premier sécrète-t-elle, comme celle du dernier, quelque fluide particulier? Enfin les matières, divisées, mêlées à des liquides et deux fois imprégnées de sucs salivaires, ne peuvent-elles pas, avant d'arriver à la caillette, éprouver quelques changements chimiques? C'est ce qu'il faut rechercher, avec la circonspection que commandent l'obscurité et le mystère qui enveloppent le sujet.
§ !• Du rôle du rumen.
Le rumen, destiné à recevoir la presque totalité des aliments déglutis pour la première fois, la plus grande partie des liquides dont l'animal s'abreuve, et une certaine proportion des substances soumises à une seconde mastication, doit tenir ces matières en dépôt, les mettre en mouvement, les mêler avec les liquides, les pousser dans l'œsophage lors de la réjection, les faire passer dans le réseau pendant les intervalles de la rumination. Enfin les aliments qu'il contient doivent éprouver quelques modifications par le fait de leur température, des liquides, de la salive qui les imprègnent et des gaz qui sont emprisonnés dans leur masse. Les phénomènes qui se passent dans la panse sont donc de deux espèces : les uns tiennent à l'action même du réservoir, et nous sont presque tous connus, d'après ce qui a été dit au sujet de la rumination ; les autres dérivent des aliments renfermés dans ce viscère.
Le rumen exerce sur les aliments qu'il contient une action mécanique reconnue depuis longtemps, mais exagérée par la plupart des physiologistes.
Peyer, Duverney, Bourgelat admettent que les parois du premier estomac peuvent broyer, triturer et atténuer les matières alimentaires. Le premier de ces auteurs donne comme preuve de l'énergie de la compression exercée sur les aliments
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par les premiers cslomacs, le fait des épingles et des clous qu'on trouve souvent implantés dans les tuniques de ce réservoir. Il pense que le revêtement épithélial de la muqueuse est destiné h la préserver de l'irritation produite par le contact des matières encore imparfaitement divisées, et il fait jouer aux papilles un rôle tout à fait imaginaire. Ces petites saillies de la membrane interne, mobiles comme les piquants du hérisson, lui paraissent destinées à être dardées avec force sur les aliments, de même que le seraient de petites épées munies de leurs gaines. Évidemment les parois de la panse, par suite de leur force contractile très énergique, surtout au niveau des piliers charnus, peuvent, en agitant et en comprimant les aliments, contribuer pour quelque chose à leur atténuation, mais celte action est si bornée qu'elle peut être considérée comme à peu près insignifiante.
On a prétendu, depuis fort longtemps, que la muqueuse du rumen exhalait un fluide spécial destiné à l'élaboration des matières alimentaires. Peyer avance que ce liquide, de nature séreuse, est filtré continuellement, de telle sorte que la face interne de l'estomac est toujours humide, quelque soin que l'on mette à l'essuyer avec un linge ou une éponge. Bourgelat, qui admet deux sécrétions au lieu d'une, décrit, dans les papilles, des tuyaux excréteurs percés d'une infinité de porosités filtrant une lymphe aqueuse et ténue, puis, dans les intervalles de ces petites éminences, des follicules simples versant, par des orifices sensibles, une matière épaisse et muqueuse destinée à lubréfier la membrane interne. Spallanzani croyait à une sécrétion du suc gastrique dans ce viscère, puisqu'il prenait dans la panse le liquide destiné aux digestions artificielles. Enfin Tiedemann et Gmelin disent qu'il : « se sécrète fort abondamment dans ce premier estomac un liquide jaunâtre, épais et d'une saveur légèrement salée qui se mêle avec les substances alimentaires. » Tous ces observateurs se font illusion. La muqueuse de la panse, comme celle du réseau et du feuillet, n'est pas plus organisée pour la sécrétion que pour l'absorption. On ne voit aucune espèce de follicules, ni de glandules, soit à sa surface, soit dans son épaisseur, soit au-dessous d'elle, et Bischoff n'y a point constaté l'existence des tubes sécréteurs du suc gastrique. De plus, une expérience fort simple démontre qu'elle ne sécrète rien. Après avoir fait une grande fistule au rumen, vers le milieu du flanc gauche, si l'on vient à appliquer sur la membrane muqueuse, au bord supérieur du réservoir, une capsule de verre contenant une éponge fine préalablement pesée, on voit, qu'au bout d'une demi-heure et même d'une heure, l'éponge n'a pas sensiblement augmenté de poids. Il est alors indispensable, pour que l'expérience soit rigoureuse, de maintenir la capsule exactement appliquée par toute sa CHxonférence sur la membrane muqueuse, car sans cette précaution les vapeurs du réservoir seraient absorbées, en partie, par la substance hygrométrique.
Si les aliments n'éprouvent qu'une très légère atténuation par le fait des mouvements que leur impriment les parois de la panse, et s'ils ne sont pas soumis à l'action d'un fluide spécial , il est évident que toutes les modifications qui peuvent s'opérer, dans leurs propriétés physiques et leur composition moléculaire, doivent résulter des aliments eux-mêmes, des liquides qui les imprègnent et de leur température.
Les matières renfermées dans le premier réservoir gastrique des ruminants sont généralement alcalines. Cette observation a été faite par Vieusscns, Canninati, Pré-
DE Lh. DIGESTION GASTRIQUE DES HUMINANTS. 601
vost el Leroyer, Tiedemann et Gmelin. Je l'ai vérifiée un grand nombre de fois sur des bœufs et des moutons vivants nourris avec du foin, de la paille ou des herbes vertes. L'alcalinité a paru très forte aux expérimentateurs de Heidelberg; mais elle m'a toujours semblé assez faible. Le papier rouge de tournesol, plongé dans les liquides de la panse ou mis en contact avec les sucs exprimés des aliments de ce viscère, ne prend une légère teinte bleue qu'au bout de plusieurs minutes. Il importe, pour constater cette réaction , d'ouvrir le rumen avant que l'estomac ait été déplacé, car, sur le cadavre, les fluides de la caillette refluent, sans trop de difficulté dans le réseau et de là dans le premier réservoir ; de plus, il est indispensable d'opérer, soit sur l'animal vivant, soit immédiatement après la mort, attendu que la fermentation, qui ne tarde pas à s'opérer dans la niasse alimentaire, affaiblit l'alcalinité des substances et finit par les rendre acides. Très probablement c'est faute d'avoir tenu compte de ces particularités que plusieurs observateurs sont arrivés à des résultats contradictoires.
Il est des circonstances dans lesquelles le contenu du rumen est acide au lieu d'être alcalin. Tiedemann et Gmelin l'ont trouvé acide sur des veaux encore h la mamelle ; Schultz dit l'avoir vu tel chez des animaux nourris avec des racines ; je je l'ai vu moi-même acide sur un bouc entretenu exclusivement avec de la chair cuite; mais il n'est pas certain que, dans ces trois circonstances, il n'y ait pas eu, après la mort, reflux des sucs de la caillette vers les premiers compartiments de l'estomac. Enfin ce contenu m'a paru légèrement acide sur les sujets dont la digestion était troublée ou.suspendue depuis longtemps; et, chose remarquable, j'ai noté que les aliments secs, pris sur l'animal vivant à la partie supérieure, avaient quelquefois une très faible acidité, alors que ceux de la région inférieure conservaient leur réaction alcaline. Ce fait peut s'expliquer par la présence d'une plus forte proportion d'acides sulfhydrique et carbonique en haut du rumen que dans les parties inférieures où séjournent les matières fortement imprégnées de salive.
Parfois les matières du premier estomac, de même que celles du réseau, offrent une réaction équivoque difficile à déterminer exactement. Ainsi le papier bleu de tournesol, mis en contact avec elles, prend une légère teinte rose, et ne tarde pas à revenir, en séchant, à sa couleur primitive ; le papier rouge, qui d'abord ne change pas, prend, au bout de quelques minutes, une légère teinte bleue. Il semble qu'alors un acide volatil agisse immédiatement sur le papier bleu, et qu'au bout d'un certain temps les principes alcalins reprennent de la prédominance.
Les changements que les matières alimentaires éprouvent dans la panse ont été rapportés, par les anciens auteurs, à une sorte de fermentation. Peyer dit qu'il s'établit dans ces substances échauffées un mouvement intestin facile à constater par l'écume qui les recouvre, les vapeurs et les gaz qui s'en échappent avec violence, lorsqu'on vient à faire sur l'animal vivant une petite ponction aux estomacs. La fermentation serait provoquée par la salive qui imprègne les aliments, par les sucs qu'il suppose dérivés de la membrane interne, par les gaz qui entrent dans la trame des aliments et ceux qui descendent à l'estomac lors de la déglutition, enfin par les substances déposées depuis longtemps dans ce réservoir. Certainement on ne peut admettre aujourd'hui la fermentation telle qu'on la comprenait il y a près de
deux siècles. Ce phénomène qui se produit si évidemment, lors des indigestions, chez les animaux ruminants, surtout à la suite de l'ingestion des fourrages verts, ne paraît pas s'opérer dans les circonstances ordinaires : cependant, tout porte à croire qu'il doit avoir lieu à l'état normal.
En effet, il y a toujours des gaz dans l'eslomac : les fréquentes éructations des animaux après le repas, les bruits si remarquables du rumen, la sortie brusque de ces fluides lorsqu'on ouvre la panse, en sont la preuve. Tant que la digestion est régulière, leur dégagement se renferme dans d'étroites limites, mais lorsque cette fonction est suspendue, depuis un temps plus ou moins considérable, sous l'influence d'une affection gastrique ou intestinale, la fermentation s'exagère, devient très active, la masse alimentaire se raréfie, les gaz distendent l'estomac, s'accumulent h sa pàrtie supérieure. Ceux-ci doivent avoir une composition fort compliquée, puisqu'ils proviennent non seulement du mouvement fermentatif, mais encore de la trame végétale, de l'air emprisonné avec les parcelles alimentaires, lors de la mastication, enfin de l'eau donls'abreuveranimal. Malheureusement, l'analyse chimique ne nous a point encore appris si la nature et les proportions de ces gaz changent suivant la nature même des aliments et les périodes de la digestion, et si ceux qui se dégagent à l'état normal sont identiques à ceux qui distendent l'estomac, lors de l'indigestion ou immédiatement après la mort. D'après Lameyran et Fremy (1), ceux qui se développent lors de la météorisation survenue à la suite de l'usage du trèfle, sont composés de 80,0d'acide sulfhydrique, de 15,0 d'hydrogène carboné et de 5,0 d'acide carbonique ; mais ces proportions ne paraissent pas constantes, car Pluger a trouvé que le gaz des vaches météorisées était formé par quatre cinquièmes d'oxyde de carbone.
Parmi les circonstances qui favorisent la fermentation des matières alimentaires, on doit placer en première ligne leur entassement, leur humidité et leur température. Celle-ci, qui est généralement la même que celle du corps, éprouve de nombreuses oscillations, lorsque les animaux viennent de s'abreuver d'eau très froide. J'ai vu, en engageantun thermomètre dans le réseau, par une grande fistule au flanc gauche, que la température du contenu du réservoir était à 18 degrés deux minutes après l'ingestion de 10 litres d'eau à 11 degrés ; au bout de cinq minutes elle était à 25, puis à 30 au bout de dix minutes ; à 32 après un quart d'heure ; à 35 après vingt minutes. Elle ne revint à 38 qu'au bout d'une demi-heure. Une autre fois, l'équilibre fut rétabli au bout de vingt-cinq minutes après l'ingestion de 13 litres d'eau à la température précédemment indiquée.
C'est une question très délicate que de rechercher la nature de la fermentation qui s'opère dans la masse alimentaire des premiers estomacs des ruminants. Probablement, cette nature est complexe, mais elle est loin d'être précisée. Le sucre des aliments et le glucose qui provient de l'action de la salive sur la fécule, peuvent-ils, par suite de leur contact avec le gluten ou l'albumine, éprouver la fermentation alcoolique, dont le produites! de l'alcool et de l'acide carbonique? Ce sucre et ce glucose en contact avec une membrane, ou un principe azoté, tel que le gluten, la caséine, sont-ils susceptibles d'éprouver un autre mode de fermentation dont
(1) Dans Ticdcmann et Gmclin, Recherches sur la digestion, 1" partie, p. 352.
le résultat est la formation de l'eau et de l'acide lactique? Mais y a-t-il de l'acide lactique dans la panse, soit à l'état de liberté, soit en combinaison avec les bases de la salive? Enfin, la transformation de la fécule en dextrine et en glucose, continuel-elle à s'effectuer, dans le premier estomac, sous l'influence delà salive dont les aliments se sont imprégnés avant la déglutition, et de celle qui afflue dans le réservoir gastrique pendant les intervalles de la mastication ? Cette transformation qui trouve un obstacle à son accomplissement dans l'estomac simple dont le contenu est acide, peut, ici, s'effectuer sans trouble : les matières alimentaires fortement imprégnées de Iluides salivaires devant faire un long séjour dans les premiers réservoirs gastriques. Néanmoins, elle y est assez bornée, car la farine, la pulpe des racines féculentes et l'avoine bleuissent encore par l'iode après un séjour de vingt-quatre heures.
Ainsi, j'ai engagé dans la panse, à travers une fistule, deux petits sachets contenant chacun 20 grammes de fécule crue de pommes de terre. Au bout de vingt heures, l'animal ayant été sacrifié, les sachets furent retrouvés dans le même estomac, encore pleins de leur fécule : celle-ci paraissait si peu modifiée, qu'elle prenait, au contact de l'iode, une teinte violette, même à la surface de la petite masse. J'obtins un résultat semblable en faisant avaler deux autres petits sacs à une vache qui fut tuée vingt-deux heures après. La fécule n'avait pas subi d'altération appréciable, mais très probablement une certaine quantité de cette substance avait été convertie en dextrine ou en sucre, et s'était échappée à travers la toile renfermant la partie non modifiée. Il est à présumer que cette transformation, si facile qu'elle soit, doit être plus active dans les régions inférieures de la panse où les aliments sont très délayés, que dans la partie supérieure où ils sont moins imprégnés de salive, et où leur réaction est faiblement alcaline.
Les sels, le sucre, le mucilage, les gommes et d'autres substances solubles, entrent en dissolution et forment, avec les liquides, une sorte d'infusion ou de thé de foin ayant une odeur particulière très différente de celle que répandent les matières de la caillette, ou le contenu de l'estomac simple des autres herbivores. Cette dissolution devient d'autant plus complète que les aliments restent davantage dans les premiers réservoirs avant d'être ruminés : elle doit priver les fourrages d'une grande partie de leurs principes assimilables, lorsque, pendant les maladies, la rumination demeure si longtemps suspendue.
Les liquides de la panse, résultant du mélange des boissons avec la salive et les principes alimentaires solubles dans l'eau, doivent nécessairement offrir une composition fort complèxe. Tiedemann et Gmelin qui les ont analysés, y ont trouvé: l^de l'acide carbonique libre qui se dégage sous l'influence de la chaleur; 2° de l'acide sulfhydrique ; 3° de l'acide acétique; 4° de l'acide butyrique; 5° du carbonate d'ammoniaque; 6° de l'acétate d'ammoniaque; 7° du butyrate de la même base; 8° de l'albumine; 9° trois matières animales de nature indéterminée; 10° enfin, des carbonates, des phosphates, des sulfates et des chlorures alcalins, c'est-à-dire à base de soude et de potasse, puis du carbonate et du phosphate de chaux. Ces différents sels étaient en proportions variables, suivant que les ruminants recevaient pour nourriture de la paille, du foin et de l'avoine.
Toutes ces substances proviennent uniquement des aliments, des boissons et des fluides saHvaires, et non point, en partie, des sécrétions de la membrane interne de
604 i>E L4 DIGKSTIUN.
la panse cl du réseau, couunc le croyaient les auteurs de cette analyse. Parmi elles, il en est une, l'albumine, que Prévost et Leroyer (1) semblent avoir rencontrée aussi dans les liquides de la panse. Je n'ai pu en constater nettement l'existence dans le liquide filtré pris sur une vache nourrie avec des fourrages secs : ce fluide ne se troublait ni par l'acide azotique, ni par l'action de la chaleur ; et il ne s'y précipitait point de flocons albumineux.
Les fluides si complexes du premier compartiment de l'eslomac avaient été considérés par Haller et Spallanzani (2), de même que ceux des autres réservoirs, comme de véritables sucs gastriques. Il n'est pas étonnant que le dernier de ces savants physiologistes ait commis cette erreur, lui qui regardait le suc gastrique comme « composé de plusieurs principes dilTérents, tels que la salive, le fluide qui sort de l'œsophage, les sucs propres de l'estomac, le suc pancréatique et une partie de la bile. » Aussi Spallanzani, à l'exemple de Réaumur, voulait-il constater expérimentalement les propriétés dissolvantes qu'il attribuait par analogie à ce prétendu suc gastrique.
Réaumur (3) avait vu que les feuilles d'herbes vertes renfermées dans quatre tubes de laiton avalés par un mouton, n'avaientpas été sensiblement altérées après un séjour de quatorze heures dans le premier estomac. Spallanzani {k) ayant fait avalera un mouton six tubes rempUs de poirée, de trèfle et de laitue préalablement humectés par la salive, retrouva au bout de vingt-sept heures cinq de ces tubes dans la panse, et le sixième dans le réseau ; l'herbe qu'il y avait mise ne lui parut « pas avoir diminué, ni soulTert une vraie digestion ; » niais ayant fait avaler à un autre ruminant delà même espèce douze tubes, dont six contenaient des herbes mâchées, et six des herbes intactes, il obtint un résultat différent. De ces douze tubes enveloppés isolément par de la toile, trois/urent rejetés parla bouche au bout de quatorze heures, sans doute avec les aliments ruminés : ils étaient un peu froissés, et leur contenu qui n'avait pas subi de mastication préalable, s'était conservé sans altération sensible. Cinq autres tubes furent rendus avec les excréments au bout de trentetrois heures, et les quatre derniers restaient dans la caillette et le duodénum au moment où l'animal fut tué, deux jours après leur ingestion. Les herbes non mâchées furent retrouvées à peu près intactes dans les tubes, et celles qui avaient subi une mastication préliminaire avaient en partie disparu à travers la toile ; il n'en restait plus que des brins ramollis et des côtes dont la consistance était devenue pulpeuse. Le physiologiste tira de ces faits cette conclusion, que les herbes sont digérées par les sucs dissolvants de l'estomac, si elles ont éprouvé une mastication analogue à celle que leur fait subir l'animal.
On comprend, pour peu qu'on réfléchisse aux modifications apparentes dont les substances végétales sont susceptibles, que les résultats des expériences de Réaumur et de Spallanzani ne peuvent montrer si les aliments éprouvent ou n'éprouvent pas, dans le premier estomac, ce qu'on appelle la chymification, c'est-à-dire la dissolution des principes qui se digèrent sous l'influence du suc gastrique. En effet, le fluide
(1) Bibliothèque universelle des sciences de Genève, 1824, t. XXYII, p. 229.
(2) Opuscnles de physique animale, t. II, p. 639.
(3) Mémoires de l' Académie des sciences, 1752, p. 461.
(4) Ouv. cit., p. 548.
dissolvant n'altaqiie point la trame solide des plantes, même de celles qui sont herbacées. Le ramollissement, l'atténuation de celles-ci dérivent bien plus de la mastication et de l'action prolongée des liquides que de l'intervention d'un agent dissolvant. Les petits faisceaux d'herbes vertes ou de fourrages desséchés que je fis avaler à des vaches et à des taureaux, furent en partie retrouvés à peu près intacts après un séjour de douze, vingt et vingt-quatre heures dans le rumen ou dans le deuxième estomac ; mais incontestablement ils avaient perdu une partie de leurs principes solubles dans l'eau. 11 est donc indispensable, pour constater si les liquides du premier estomac jouissent d'une faculté altératrice ou dissolvante quelconque, de soumettre \i leur action les substances animales qui se digèrent dans le suc gastrique. Or, voici les expériences que j'ai faites à cet égard.
Je commençai par faire avaler à un taureau une boule de verre grosse comme un |)etit œuf de poule, percée à ses deux extrémités et pleine de chair crue. Au bout de trente heures l'animal ayant été sacrifié, la petite sphère creuse fut retrouvée dans le rumen. Une partie de son contenu était déjà sortie, le reste conservait encore une teinte rougeâtre un peu pâle, mais il était sensiblement ramolli et comme macéré. Il fallait voir ce qui arriverait après un séjour plus prolongé dans ce premier réservoir.
Je fis prendre à une vache une boule métallique, de U centimètres de diamètre, et pleine de chair crue hachée. Cette boule, dont la grande ouverture avait été fermée, permettait l'accès des liquides par un grand nombre de petites perforations disséminées sur toute l'étendue de ses parois, et elle ne pouvait laisser échapper que les parties de chair devenues difïluenies. La vache ayant été tuée au bout de quatre jours entiers, la petite sphère se letrouva à la région inférieure du rumen. Les 2U grammes de muscle qu'elle contenait avaient presque complètement disparu, ce qui en restait était réduit à l'état de pulpe très molle.
Pour mieux suivre les modifications éprouvées par le tissu musculaire dans le premier réservoir gastrique des ruminants, j'engageai très profondément dans la cavité de ce viscère, et par une fistule au milieu du flanc gauche : 1° quatre morceaux de muscle pesant ensemble 512 grammes ; 2° deux autres enveloppés dans delà toile à demi usée et ayant un poids total de 100 grammes; 3° enfin, un morceau de 150 grammes également enveloppé. Au bout de dix-huit heures ils furent retirés avec leurs étiquettes de parchemin, à l'aide de fils qui pendaient hors de l'ouverture : ils étaient mous, pâles à l'extérieur, légèrement pulpeux à la surface. Les quatre premiers avaient perdu en somme 88 grammes ; les deux suivants, 20 grammes, et le dernier, 30 grammes, c'est-à-dire, en moyenne, le cinquième de leur poids primitif, et chose remarquable, la perte de ceux qui se trouvaient enveloppés n'était pas moindre proportionnellement que celle des autres. Ainsi, ces petites masses musculaires qui n'avaient pu quitter le rumen avaient perdu considérablement de leur substance, et celle-ci était devenue assez fluide pour s'échapper au travers d'une toile.
Dès l'instant que le tissu musculaire est susceptible d'éprouver de telles altéralions, il devient évident que celles-ci seront d'autant plus profondes que les masses musculaires seront plus divisées et qu'elles séjourneront plus longtemps dans le viscère. C'est en elTet ce qui arrive. Je fis avaler à une vache, qu'on tua au bout
de trente heures, quatre morceaux de cœur, de même forme , pesant chacuQ 80 grammes; deux étaient nus et les deux autres enveloppés par du calicot. Trois seulement furent retrouvés dans la panse, mous, pâles à l'extérieur, encore rouges à l'intérieur. Les morceaux pourvus d'une enveloppe, restée intacte, avaient perdu l'un 28, l'autre 33 grammes. L'un des morceaux nus n'avait perdu que 16 grammes. Cette dilution est, comme on le voit, assez lente ; elle était à peine à moitié achevée pour des masses de chair qu'une autre vache conserva quarante-huit heures dans les deux premiers réservoirs gastriques.
Les petits poissons s'altèrent dans la panse beaucoup plus vite que le tissu musculaire des grands animaux. Quatre de ces animaux furent enveloppés isolément et mis dans le rumen par une fistule, afin qu'ils ne fussent point écrasés par le fait de la déglutition. Au bout de dix-huit heures ils étaient presque réduits en pâte; leur enveloppe et leurs os intacts indiquaient bien qu'ils n'étaient point revenus sous les dénis avec les aliments à ruminer.
Les grenouilles, entières, vivantes ou récemment mortes et recouvertes de leur peau, sont assez réfractaires à l'action des liquides du rumen. De celles qui furent avalées par une vache, l'une se retrouva à l'extrémité postérieure du sac gauche de la panse au bout de vingt heures ; elle était étendue, molle , son abdomen était extrêmement rapetissé et sa peau restait encore intacte. Les autres, dont on reconnut seulement quelques os dans les divers compartiments de l'estomac, avaient été certainement amenées à la bouche et broyées avec les aliments lors de la rumination. L'enveloppe de toile, dont l'une fut revêtue, ne fut pas retrouvée. Lorsque ces reptiles sont avalés vivants, ils s'agitent beaucoup, nagent dans les liquides du réseau , comme on s'en assure avec la main sur les animaux dont le rumen porte une grande fistule. J'en ai retiré qui étaient encore très vives après un séjour de huit à dix minutes dans les régions inférieures de la panse ; mais les écrevisses y meurent en moins de cinq minutes.
Il est donc évident, d'après ce qui précède, que les liquides de la panse possèdent une propriété altératrice faible qui tient à l'eau elle-même, à sa température, à ia salive qui imprègne les aliments, aux mouvements qu'ils éprouvent, et peutêtre plus spécialement à certains principes de ces liquides, la soude et la potasse par exemple. Cette propriété ne paraît pas être analogue à celle du suc gastrique: irùs probablement elle détermine, à la longue , une dilution , une désagrégation des matières alimentaires, sans leur faire éprouver une véritable transformation.
Ou conçoit qu'une faculté si peu prononcée soit impuissante à agir sur des sub- .slances dures déjà réfractaires à l'action du suc gastrique. Pour m'assuj erdu fait, je fis avaler à une vache six os du carpe frais avec leurs fibro-carlilages ariiculairçs intacts, six petits disques taillés dans le cartilage de prolongement du scapulum, six fragments cubiques de la corde élastique du ligament cervical, et enfin six segments cylindriques du tendon du muscle perforant. L'animal ayant été tué quarante-huit heures après, on retrouva dans le rumen deux des os carpicns avec leurs cartilages lisses et sans altérations appréciables, cinq disques cartilagineux intacts, les six fragments du ligament cervical avec leur forme et leur couleur, enfin un morceau de tendon devenu un peu pâle sur la coupe. L'intégrité de tous ces petits corps prouvait qu'ils n'avaient point souffert d'injures de la part des
dents pendant la rumination, à supposer qu'ils eussent été ramenés à la bouche. Les quatre os du carpe qui manquaient au rumen se trouvaient dans le réseau, et intacts comme les premiers; l'un des morceaux de tendon était écrasé, aplati par la rumination ; les autres avaient disparu. Les matières grasses ne s'altèrent pas non plus dans le premier estomac. Deux boules de cire parfaitement lisses furent avalées par une vache, qu'on tua trente heures après. L'une des boules, enveloppée dans une toile fine, avait conservé son poids initial, l'autre, nue, avait la surface irrégulière, rayée , mais elle n'avait perdu qu'un gramme et demi de sa substance. On sait 'du reste que différents corps étrangers, tels que des fragments osseux, des débris de dents, se conservent fort longtemps, soit dans le rumen, soit dans le réseau, sans éprouver de grandes altérations. Nous avons trouvé dans les cellules aquifères du dromadaire une vieille dent molaire et un morceau de la substance compacte d'un os : celui-ci avait ses pointes émoussées et ses bords arrondis, usés, mais il conservait une grande dureté. Les corps un peu lourds restent ordinairement, à cause de leur poids, dans les régions inférieures du rumen, de même que les grosses billes de marbre que l'on fait avaler aux ruminants.
Tel est le rôle de la panse. Ce réservoir, d'une si énorme capacité, surtout chez les animaux entretenus avec des fourrages grossiers, sert de réservoir aux aliments qui viennent de subir une première mastication, ainsi qu'à la plus grande partie des liquides ; il les lient en dépôt, les renvoie insensiblement à la bouche lors de la rumination, et les pousse dans le réseau à de fréquents intervalles. Les aliments qu'il contient s'humectent, se détrempent; ils se ramollissent, s'atténuent par le fait des mouvements qui leur sont imprimés ; certains de leurs principes se délaient, se dissolvent à la longue dans les liquides mêlés à une forte proportion de salive. Ces aliments subissent peut-être encore quelques modifications chimiques indéterminées; enfin il se développe dans leur masse des myriades d'infusoires que nous ont fait connaître les recherches intéressantes de MM. Gruby et Delafond-
l'iG. 49. — Infasoires des alimenls de la pause du bœuf.
Ces infusoires, de forme et de grandeur très variées, sont généraleinent arrondis, :0valaires, souvent échancrés à l'une de leurs extrémités. Ils portent à leur circonférence des cils vibraliles très déliés qu'ils font mouvoir avec une extrême
! vitesse. On peut les examiner en prenant dans la bouche d'un bœuf ou d'un t
' mouton une pincée des aliments que l'animal rumine. Alors on exprime de ceux-ci m
une goutte de liquide sur une lame de verre que l'on porte aussitôt au foyer du t
microscope. Les petits animaux s'agitent avec rapidité tant que leur véhicule con- ri
serve une certaine chaleur; par suite du refroidissement, ils ne tardent pas à si mourir, les cils appliqués îi la surface du corps.
Mais pour que la panse remplisse bien ses fonctions, il faut qu'elle soit convena- t
blement distendue et lestée- L'animal ne rumine et ne digère parfaitement qu'à n
I! cette condition, à moins que les aliments ne puissent être digérés sans être préala- j
■ blement soumis à la rumination. Les grands ruminants ont besoin d'être aussi i lestés pour déployer les efforts que nécessitent des services pénibles. Aussi serait-il difficile, dans ces diverses circonstances, de les entretenir avec des aliments peu vo- (
[■ lumineux quoique très alibiles. . i
I' Ce réservoir, qui n'a pas la môme importance physiologique à toutes les époques i
î de la vie, ne présente pas constamment le même degré de développement. Il est (
à noter qu'il a chez les très jeunes fœtus , relativement à la caillette , les mêmes ( ; proportions, à peu près, que chez l'adulte, tandis qu'à partir du milieu de la gesta- (
; tion jusqu'à la naissance il ne s'accroît pas dans le même rapport que la caillette, dont
le volume devient alors prédominant. Chez un veau, au moment de la naissance, |
■ j'ai trouvé que le rumen contenait 1,175 grammes, le réseau 100, le feuillet 160
■ et la caillette 3,500. Le rumen n'a donc alors que le tiers du volume de la caillette. 11 ne commence à prendre une grande capacité et à dépasser de beaucoup cette dernière qu'à l'époque à laquelle le jeune ruminant fait usage d'aliments solides, c Le grand développement qu'il acquiert alors est le résultat du mode d'alimentation, comme Buffon l'a vu en faisant nourrir deux agneaux du même âge et sevrés en même temps, l'un d'herbe et l'autre de pain. Au bout d'un an le rumen du premier était devenu beaucoup plus grand que celui de l'autre. Chez le fœtus il est déjà, de même que les autres compartiments gastriques, rempli d'un liquide visqueux, dont la quantité s'est trouvée de '6U0 grammes sur un petit veau pesant 6,600 grammes. Chez l'animal à la mamelle il ne reçoit qu'une très faible partie du lait dont l'accumulation s'opère surtout dans la caillette.
§ II. — Du rôle du réseau.
Le réseau, qui semble à l'extérieur se confondre avec la panse et qui intérieurement communique avec elle par une large ouverlure, ne remplit pas tout à fait la même fonction que le premier estomac; il a, outre son action commune avec le premier, une action spéciale qui paraît devoir être uniforme chez toutes les espèces de ruminants.
Ce réservoir, qui vient reposer sur l'appendice abdominal du sternum est dans la situation déclive la plus favorable à l'accumulation des liquides qu'il reçoit direc- H lement de l'œsophage ou qui lui viennent du rumen. Aussi en contient-il toujours
H une grande quantité, et presque sans mélange d'aliments, comme on peut s'en
I assurer sur l'animal vivant. Il les conserve d'autant mieux dans sa cavité que le
l)ord libre du repli valvulaire qui le sépare du rumen, à la manière d'une écluse, est assez élevé au-dessus du fond du réservoir, et que l'orifice par lequel il communique avec le feuillet est fort étroit, presque constamment contracté, et à un niveau bien supérieur à la partie basse de ce deuxième estomac; disposition heureuse qui entraîne la stagnation des fluides dans le réseau, et ne leur permet de sortir que poussés par des contractions énergiques.
Ce compartiment gastrique, si remarquable j)ar les cellules de sa face interne, a une action relative à la rumination, une autre qui est en rapport avec le mouvement des matières contenues dans les estomacs, et enfin, peut-être une troisième ;iyant trait aux modifications que celles-ci sont susceptibles d'éprouver. La dernière est la seule qu'il reste ici à déterminer.
Les anciens auteurs pensaient que les parois du réseau concouraient à la division et à l'atténuation des aliments. Peyer comparait les cloisons qui séparent les cellules à de petites scies, et Perrault leur trouvait de l'analogie avec de petits râteaux servant;! amasser, à retenir et à froisser les herbes imparfaitement divisées. Les parois (lu deuxième estomac n'ont pas même sur les aliments l'action qu'exercent sur eux celles de la panse, car les parcelles alimentaires contenues dans ce réservoir sont si délayées qu'elles échappent à l'inOuence des contractions les plus énergiques.
Le réseau ne peut agir sur les aliments qu'il contient que par ses liquides, dont la quantitéest fort considérable. Ceux-ci, analysés par Tiedemann et Gmelin, paraissent avoir la même composition, et par conséquent, les mêmes propriétés que ceux de la panse ; ilsdiiïèrent cependant de cesderniersen ce qu'ils sont plus alcalins et renferment une plus forte proportion desalive, double particularité qui les rend éminemment ;i|)tes à favoriser la transformation des principes féculents en dextrine et en sucre. Leur faculté altératrice, qui n'est pi obabiement pas différente de celle des fluides du premier estomac, ne doit, sans doute, dériver d'aucun produit spécial de sécrétion, car rien n'autorise à admettre dans le réseau, non plus que dans la panse, l'exhalation admise par Peyer, Uaubcnlon, et d'autres physiologistes.
Les liquides du réseau n'auraient qu'une importance minime s'ils contribuaient seulement à ramollir les substances alimentaires, à dissoudre et à transformer quelques uns de leurs principes. Jls ont un office bien plus essentiel que celui-là. Le réseau qui reçoit une partie des aliments après la première déglutition, et une certaine quantité de matières ruminées, le réseau qui, par ses contractions, lance des liquides dans l'œsophage lors de la rèjeclion, et dans la panse à de fréquents intervalles, devient le vestibule dans lequel les matières doivent se délayer et se noyer on quelque sorte avant de passer dans le feuillet; il devient aussi le réservoir qui déverse lentement dans ce dernier les liquides destinés à détremper ses aliments durcis. Sa situation déclive fait affluer dans sa cavité les fluides qui s'infiltrent à travers la masse alimentaire du rumen et qui augmentent ainsi, d'une manière permanente un dépôt à usages si variés ; dépôt qui, du reste, est entretenu en partie par le courant des fluides salivaires dirigés vers l'estomac pendant les intervalles des repas et de la rumination.
§ III. — Du rôle du feuillet.
Si l'on jugeait de l'importance fonctionnelle d'un organe parla complexité de sa
strucUire, le feuillet serait investi d'un rôle important clans les phénomènes de la digestion gastrique des ruminants. Ce réservoir, dont les deux ouvertures sont si étroites et si rapprochées, et dont les lames inégales ont toutes leur bord libre dn-igéen bas, a coûté beaucoup à la nature, caria muqueusequi forme ses cloisons, aurait, chez le bœuf, si elle était déployée, une surface presque égale à celle de la peau, et elle se trouve hérissée de plus d'un million de papilles.
Le feuillet, par suite de l'étroitesse de son ouverture supérieure, celle qui comniujiique avec le réseau, et parie fait de l'arrangement de ses lames, comparables aux cloisons d'une tête de pavot, est incontestablement le régulateur du déversement des aliments des premiers réservoirs dans la caillello. Le sjîhincter puissant qui entoure ce premier orifice, la petite porte qu'il circonscrit et dont il gradue le diamètre, les grosses papilles contournées et h enveloppes cornées qui protègent celte dernière et en rendent l'accès difficile aux matières imparfaitement divisées ; enfin les lames nombreuses qui divisent la cavité en une foule d'étroites filières où passe lentement ce qui n'a pas éprouvé une atténuation complète, tout cela montre assez les précautions prises pour modérer l'afflux des matières dans la caillette, le retarder et arrêter les parcelles qui ont pu échapper à une double mastication et à l'action allératrice des fluides de la panse et du réseau.
Cet organe a encore une action mécanique évidente sur les substances qul sont forcées de passer entre ses lames; il fait, comme le disaient Peyer et Duvérney, l'office d'un pressoir qui exprime dans la caillette les parties fluides des aliments et eu retient le marc pendant un certain temps; et peut-être ses lames, dans l'épaisseur desquelles se voient des faisceaux musculaires, contribuent-elles à atténuer les parcelles alimentaires, en frottant sur celles-ci à la manière des limes, pour me servir d'une comparaison qu'on devait trouver très heureuse du temps de Peyer.
L'action compressive exercée sur les aliments du feuillet est prouvée par le dur^ cissement de ceux-ci, lequel ne saurait nullement provenir de l'absorption des parties fluides, empêchée par le revêtement épithélial de la muqueuse. Ce dessèchement est porté à un tel degré, chez les animaux qui ont longtemps souffert de la soif, chez ceux dont la i umination a été suspendue plusieurs jours, que les aliments forment^ entre les lames muqueuses, des tablettes dont la surface porté l'empreinte persistante laissée par les papilles. L'obstruction du viscère en est le résultat toujours grave et parfois mortel ; elle s'observe h la suite des maladies de longue durée et devient un obstacle au prompt rétablissement du travail digestif; La chute des lames d'épitliélium que Camper (1) et Vicq d'Azyr (2) avaient notée sur les animaux morts du typhus est un simple effet cadavérique qui n'a point lieu ni sur l'animal vivant, ni immédiatement après la mort, connue le premier de ces observateurs le reconnut très bien plus tard.
Le feuillet exerce-t-il une action altératrice spéciale sur les matières alimentaires? Quelques auteurs le croient; et Tiedemann et Gmelin présument que les parois de ce réservoir sécrètent un suc acide. Les matières qu'il contient sont bien réelle-,
(1) Œuvres qui nnl pour objet Vhisloire nalnrclle, la physiologie, etc., t. 111.
(2) Expose des moyens curalifs et préservatifs qui peuvent être employés contre les malO' di«s peslilenlielles des bêles à cornes. Paris, 177C, p. 90.
ment acides, comme ces expérimentateurs IVtiit constaté; mais leur réaction peut tenir an rctlux, dans le feuillet, des liquides de la caillette, à travers le large orifice qui fait communiquer ces deux estomacs ; cependant l'acidité des matières dans les parties les plus profondes des espaces interiamellaires porte à croire qu'elle leur est inhérente et étrangère à un reflux qui, du reste, semble facile. Ces matières ont donné à l'analyse des acides carbonique et acétique, du carbonate et de l'acétalé d'ammoniaque, de l'albumine, des matières organiques particulières et les sels déjà trouvés dans les liquides de la panse et du réseau.
Il est à noter que chez le lama et le chameau, le feuillet dont les lames sont réduites à l'état d'étroits replis longitudinaux, forme un cylindre sans démarcation avec la caillette, si ce n'est celle constituée par la membrane muqueuse ; mais l'orifice supérieur de ce réservoir conserve une étroitesse excessive. Quelle peut êtré la signification physiologique d'une telle particularité? Eût-il été dangereux pour des animaux exposés à souiïrir de la soif dans les contrées chaudes d'avoir un estomac dans lequel les aliments se dessèchent si aisément. Mais s'il en est ainsi, pourquoi les antilopes, les gazelles, qui habitent les mêmes contrées, présententelles l'organisation commune à nos espèces dotuestiques?
§ IV. — Du rôle de la caillette.
L'action des trois premiers réservoirs gastriques, si compHquée qu'elle soit relativement à la rumination et aux modifications diverses éprouvées par les aliments, n'est après tout qu'une préparation au travail définitif de la chymification . Le mécanisme admirable d'après lequel fonctionnent ces réservoirs n'a d'autre but que la division extrême des matières qui doivent être soumises à l'influence du suc gastrique.
C'est dans la caillette que s'opère la sécrétion du suc dissolvant, et c'est dans ce quatrième compartiment que se passent les divers phénomènes propres au travail gastrique des autres herbivores. Depuis fort longtemps le fait a été indiqué ou entrevu par les physiologistes. Sévérinus appelait la caillette l'estomac proprement dit. Peyer, (]ue j'ai déjà cité tant de fois, la regardait aussi connue l'analogue de l'estomac simple des autres animaux, et faisait remarquer que sa muqueuse sécrété deux fluides, l'un épais et visqueux, l'autre renfermant un acide particulier qui a la propriété de cailler le lait et de le dissoudre ensuite. La membrane interne chargée de ce rôle important a une surface moyenne d'une étendue del mètre 17 décimètres carrés chez le bœuf, laquelle est quatre à cinq fois aussi grande que la muqueuse veloutée du sac droit de l'estomac du cheval. Mais chez le lama et le dromadaire, oiielle est fort épaisse, sa surface est de beaucoup inférieure à ce qu'ellè est chez les autres ruminants.
Les aliments qui arrivent toujours fort lentement à ce réservoir ne s'y accumulent jamais en très grande quantité; ils s'y présentent à l'état de bouillie ténue et fluide, même chez les animaux nourris de substances sèches, telles que le foin et la paille; ils y acquièrent une acidité très prononcée, que Duverney, Peyer, Réaumur et la plupart des observateurs ont constatée ; enfin ils y contractent une odeur particulière, caractéristique, et leurs principes azotés s'y dissolvent de même que
dans l'esloniac tics autres animaux. Les liquides qui les im|irègnent renfeiment, d'après ïiedemann et Gmclin, des acides acétique, cliloriiydrique et l)utyrique, de l'acétate et du carbonate d'ammoniaque, du phos|)liate, du carbonate, du sulfate et du chlorure alcalins, du carbonate et du piiosphate calcaires, deux matières organiques particulières, et enfin de l'albumine. Cette dernière substance n'existe point chez les brebis nourries avec de la paille. Je n'ai pu en reconnaître la présence chez les vaches entretenues avec du foin.
Le travail de la chymification doit être évidemment plus complet dans la caillette qu'il ne l'est dans l'estomac simple des autres herbivores, à cause de l'extrême division des aliments et de leurs élaborations préparatoires, ensuite par le fait de l'abondance du suc gastrique sécrété sur une très grande surface muqueuse. Ce travail suffit à la dissolution de la chair, soit que cette substance y arrive très divisée, comme on le voit pour les animaux qui en font usage, soit qu'elle s'y trouve déposée en masses plus ou moins volumineuses, par l'intermédiaire d'une fistule au rumen. Dans le premier cas, cet aliment se trouve à l'état de division le plus complet qui se puisse imaginer, ainsi que j'ai eu l'occasion de le voir sur un bouc nourri pendant huit jours seulement avec des muscles cuits. Dans le second cas, la chair n'arrive à l'intestin qu'après un séjour suffisant pour sa dissolution, car le pylore étroit ne laisse point passer les aliments en masses un peu volumineuses.
Le passage des aliments de la caillette dans l'intestin grêle doit être fort lent, en raison de l'étroitesse de l'ouverture pylorique. Celle-ci, entourée d'une ceinture musculaire épaisse, ressemble à celle de l'estomac des carnivores; elle est évidemment disposée pour retenir les aliments qui ne sont point parfaitement atténués. On sait que les billes, les boules métalliques un peu volumineuses données aux ruminants ne passent point dans l'intestin ; celles qui sont très petites peuvent seules franchir la barrière, comme le faisaient les tubes que Réaumur et Spallanzani Qrent avaler à des moutons.
La digestion gastrique dont nous venons d'examiner les différents actes est donc beaucoup plus compliquée que celle des autres animaux. Elle comprend une série d'opérations qui s'effectuent, tantôt simultanément, tantôt d'une manière successive. Les deux premiers réservoirs travaillent.à la rumination et préparent ainsi les aliments qui doivent être poussés dans la caillette. Le troisième, étranger à la rumination, arrête les aliments imparfaitement atténués, les force à séjourner dans le réseau et la panse, et ne donne accès qu'aux matières ruminées ou à celles qui n'ont pas besoin de l'être ; il règle l'abondance du courant qui entrelient et renouvelle la masse sur laquelle agit le suc gastrique. Lnfin le quatrième, agent réel de la chymification, exhale le fluide dissolvant par sa vaste surface et ne laisse parvenir à l'intestin, au travers de son pylore res.serré, que les matières parfaitement ramollies et réduites en bouillie. La multiplicité de ces opérations a pour résultat de rendre, comme l'avait judicieusement remarqué Peyer, la digestion des aliments plus complète chez les ruminants que chez les autres herbivores; elle a aussi pour conséquence de donner une prédominance extrême au travail gastrique cl de simplifier les élaborations intestinales.
IJE I..V DIGIiSTlON UASTIllUl E DES OISEAUX.
