L. Hypoglosse

îl. Glande pituitaire.

O. Un des pédoncules cc'rebrsm.

P. Protubérance nnmiloirc,

Q. Moelle iillongi'i-.

W Sur d'iiuti es , oiiliu, la moelle épiiiière est délruile ou siraplcnient coupée en travers, de son exlréinilé inférieure vers son extrémité céphalique, etc. Celle fois, le jeu des côtes cesse quand toute la moelle costale est détruite; celui des côtes et du diaphragme quand la destruction arrive en deçà des nerfs diaphragmatiques ; enfin, celui des côtes, du diaphragme et de la glotte, quand la destruction parvient au niveau de la dixième paire ; il ne subsiste plus alors que le jeu des narines, il faut que la destruction arrive jusqu'au niveau de l'origine des nerfs vagues ou qu( la section soit faite à ce point pour que tous les mouvements soient abolis à la foi.s. Si cette dernière est pratiquée un peu en avant, tous subsistent dans le Iroii' ainsi que dans la tète, et l'animal ne meurt point.

La moelle allongée est donc, d'après M. Flourens, le premier moteur, le principe essentiel, primordial, l'agent excitateur et régulateur des mouvements respiratoires ; c'est par elle « que ces mouvements s'unissent, qu'ils concourent avec un ordre si merveilleux à l'exécution du mécanisme respiratoire. Et, il y a plus, dans celle moelle se trouve un point cenlral dont la division les anéantit tous... Jl suifil qu'il demeure attaché à la moelle épinière pour que les mouvements du tronc persistent; il suffit qu'il demeure attaché à l'encéphale pour que ceux de li! tête subsistent: divisé dans son étendue, il les anéantit tous; séparé des uns ou des autres , ce sont ceux dont il est séparé qui se perdent , ce sont ceux auxquels il reste attaché qui se conservent... Il est encore le point duquel toutes les autres parties du système nerveux dépendent, quant h l'exercice de leurs fonctions; c'est à ce point qu'il faut qu'elles soient attachées pour conserver l'exercice de ces dernières; il suffit qu'elles en soient détachées pour le perdre. Sa limite supérieure se trouve immédiatement au-dessus de l'origine de la huitième paire, et sa limite inférieure trois lignes h peu près au-dessous de celte origine chez le lapin, un peu plus ou un peu moins suivant la taille des animaux... Mais, en déflnitive, c'est toujours d'un point unique, qui a quelques lignes à peine, que la respiration, l'exercice de l'action nerveuse, l'unité de cette action, la vie entière de l'animal, en un mot, dépendent (1). »

La localisation, sur le trajet de la moelle allongée, d'un point central où réside le principe régulateur des mouvements respiratoires n'est pas une fiction, comme on est porté à le croire, quand on voit la mort survenir instantanément, par suite de la section de la moelle, soit entre l'occipital et l'atlas, soit entre la première et la seconde vertèbre cervicale : car, dans ces deux cas, les mouvements cl la vie du tronc seuls sont anéantis; les bâillements, les mouvements des narines persistent encore c[uatre, cinq, six minutes et i)lus après la section , comme Lcgallois en avait, du reste, déjà fait la remarque.

Comment la moelle allongée tient-elle ainsi sous sa dépendance lous les mouvements respiratoires et dcvieul-elle leur principe excitateur ? Serait-ce parce qu'elle donne naissance au pneumo-gaslrique, au glosso-pliaryngien, au facial et à quelques racines de l'accessoire de Willis ? Charles lîell le croyait, et prétendait que ces nerfs, étrangers, pour lui, à la sensibilité générale et aux mouvements volontaires, partaient d'un cordon latéral de la moelle spécialement alTcclé h l'ensemble des

(l) Recherches cxpérimenlales sur les propriétés et les fondions, etc., p. 202, 203

FONCTIONS DE l'ENCÉPHALE. 8j

nerfs de la respiration. Sans doute, celle opinion a quelque fondement, niais clic est loin de suffire à expliquer le rôle du bulbe dans ses rapports avec les plicnoniènes respiratoires. Le pneumo-gastrique, l'accessoire, le glosso-pliaryngien et le facial peuvent être coupés sans que pour cela la respiration s'éteigne ; il est évident que la moelle allongée agit encore sur les nerfs auxquels elle ne donne point naissance, tels que les llioraco-musculaires, les intercostaux et les diapluagmaliqucs, mais on ne sait en quoi consiste l'action qu'elle exerce sur ces derniers.

La moelle allongée, indépendamment de son influence sur le mécanisme respiratoire, paraît encore avoir, sur les mouvements du cœur, une action remarquable signalée par Biidge. Celte partie serait aussi le principe des contractions de l'organe central de la circulation : M. Budge a vu qu'en détruisant sur des grenouilles le bulbe tout entier ou seulement la région qui n'est point spécialement respiratoire, le coeur ralentit ses battements, et qu'en faisant passer un courant électrique par ce bulbe ou par les nerfs vagues, ces battements cessent sur-lecbamp, tandis qu'ils persistent lorsque au lieu de diriger le courant sur la moelle allongée, on le fait passer par la moelle épinièrc. De tels résultats, obtenus sur des animaux dont le cœur peut se contracter si longtemps après qu'il a clé sou^slrait à l'influence des centres nerveux , ont besoin d'être reproduits sur des mammifères et des oiseaux, pour qu'on puisse apprécier exactement l'interprétation qu'en a donnée le physiologiste anglais.

En somme, la moelle allongée, outre son rôle relatif à la respiration et aux mouvements du cœur, a encore celui de lier la partie céphalique avec la partie rachidienne du système nerveux, de servir h transmettre aux centres les impressions venues de la périphérie et de donner passage aux volitions qui commandent les contractions musculaires. Elle constitue un foyer central , un lien commun , selon les expressions de M. Flourens, qui établit l'unité du système,

La protubérance annulaire, qui prolonge en avant le bulbe rachidien, est une des parties excitables du système nerveux. D'après M. Longet, elle paraîtrait peu sensible à l'intérieur, mais d'une grande sensibilité à sa surface, surtout en arrière. Dans tous les cas, ses irritations provoquent des convulsions assez vives. Les expériences de M. Magendie (1) ont fait connaître une particularité fort remarquable qui s'observe après la lésion de celte partie. Lorsqu'on divise le pont de Varole par une section verticale , l'animal se met à exécuter un mouvement de rotation sur lui-même, semblable à celui qui résulte de la section d'un pédoncule du cervelet : la rotation s'cfl"ectue à gauche, quand la section est faite à gauche ; à droite, quand elle l'est à droite. Et si, après avoir fait à droite, par exemple, une section qui a déterminé un mouvement rotatoire , on vient à en faire une autre du côté opposé, sur-le-champ le mouvement cesse et ne se reproduit ni dans un sens ni dans l'autre. De ce fait M. Magendie conclut qu'il y a deux impulsions spontanées ou deux forces, l'une qui pousse à droite, l'autre à gauche, et qui s'équilibrent dans l'état normal. Ces deux forces, jointes à celle des corps striés qui pousse en arrière et à celle du cervelet qui pousse en avant , constituent les quatre impulsions cardinales qui régissent les mouvements des animaux. M. Flourens (2) a constaté

(1) Précis élémentaire de 'physiologie, t. I, p. 412, 4' édit.

(2) Recherches sur les propriccés et les fonctions du système nerveux, 2' édit., p. 489.

86 DES FONXTIONS DU SySTtME NERVEUX.

aussi, de son côlé, que la section au pont de Varole fait tourner l'animal sui luimême dans l'axe de sa longueur ; de plus , en comparant le sens du mouvement avec la direction des fibres coupées et en étendant la comparaison aux parties dont la section entraîne des mouvements diiïérents, il est arrivé à ce résultat curieux que le sens des mouvements est en rapport constant avec la direction des fibres de l'encéphale. Ainsi, la section de la protubérance, dont les libres sont transversales, produit le mouvement de rotation ; celle du canal semi-circulaire horizontal ou transverse produit le même eiïet. La section des pédoncules cérébraux ou antérieurs, dont les fibres sont droites, détermine un mouvement plus ou moins précipité en avant; de même pour le canal vertical ou antérieur. Knfin , celui des pédoncules postérieurs et rétrogrades du cervelet, comme celle du canal vertical postérieur, détermine une suite de culbutes en arrière.

Si, des résultats donnés par l'expérimentation, on cherche à conclure la fonction delà protubérance, on se trouve très embarrassé. Cette partie est sensible, les irritations produites à sa surface provoquent des convulsions , la section de ses fibres détermine un mouvement de rotation, mais tout cela ne donne pas la fonction. Mueller, iMM. Serres, Gerdy, voyant, après l'ablation du cerveau et du cervelet, la sensibilité générale conservée, les douleurs perçues, certaines sensations effectuées quoique confuses et obscures, quelques déterminations spontanées ou volontaires manifestées assez clairement, pensent que le mésocéphale est un centre de perception et le siège de la faculté de sentir et de vouloir. Sans doute, rien ne tend à démontrer que cette partie soit étrangère à toutes ces fonctions; néanmoins il n'y a pas dans les faits sur lesquels s'appuie l'opinion de ces physiologistes assez de rai sons sérieuses pour faire du pont de Varole le centre des perceptions et des volitionque nous avons vues siéger à peu près exclusivement dans les hémisphères cérébraux : son action spéciale reste donc encore à débrouiller, tiar, dire avec M. Longet(l « que la protubérance est à la fois un centre de perception, un foyer producteur de force nerveuse motrice, un agent qui transmet au cerveau les impressions tactiles, et aux muscles l'action excitatrice émanée de ce dernier viscère » , ce n'est pas assurément indiquer son rôle avec beaucoup de précision.

Les tubercules quadri jumeaux qui existent dans tous les animaux offrent do grandes variations quant à leur forme et à leur degré de développement. Très grands chez les poissons, ils sont au nombre de deux chez les reptiles et les oiseaux, de quatre chez les mammifères, et semblent, chez tous, donner naissance aux nerfs optiques, d'où le nom de lobes optiques qui leur a été donné par quelques auteurs.

La surface de ces parties paraît insensible. MM. Flourens et Longet l'ont trouvée impassible dans les mammifères ; ils ont pu l'irriter sans déterminer ni douleur ni contractions musculaires. Mais leurs couches profondes développent de la sensibilité et excitent des convulsions, pour peu qu'elles soient irritées. Lorsqu'on vient à enlever le tubercule d'un côté chez un oiseau, il se manifeste de la faiblesse du côté opposé, et souvent l'animal se met îi tourner du côté du lobe enlevé, comme M. Flourens (2) l'a vu, même sur des mammifères, particularité qui est en con-

(\) Anntomie el physiologie du syslèmc r.cyreux , {. I n. 431. ' (2) Page 112, loc. cit. ' ■ ■> •

FONCTIONS DB l'ENCKPHALE. S7

tiadiction avec les effets ordinaires de l'action croisée; enfin, quand ces tubercules sont détruits d'un côté, la vue est perdue du côté opposé.

La seule fonction reconnue jusqu'à présent à ces parties, est de présider à l'action de la rétine et aux contractions de l'iris. Lorsque M. Flourens a détruit les tubercules à droite et à gauche, la vue a été totalement perdue et l'iris des deux yeux a cessé de se contracter. Lorsqu'il n'a détruit que les tubercules d'un seul côté, la vue a été perdue et les contractions de l'iris ont été abolies du côté opposé à la lésion. Dans tous les cas, celte ablation n'a apporté aucun trouble dans les facultés intellectuelles et n'a produit qu'une légère perturbation dans les mouvements. Les mêmes effets se produisent chez les mammifères et les oiseaux ; mais, chez les reptiles, les tubercules ont une action directe, la vue se perd du côté de la lésion, du moins suivant Desmoulins.

Les tubercules bigéminés ont probablement encore d'autres usages que ceux de régler l'action de la réline et de l'iris, puisque, comme le fait judicieusement observer M. Longet, les animaux, qui, par suite de l'absence ou plutôt de l'atrophie du nerf optique, sont naturellement privés de la vue ou à peu près, possèdent cependant des tubercules très bien développés; or à quoi serviraient-ils, dansée cas, si leur rôle était exclusivement relatif à la vision ?

Les pédoncules cérébraux ne paraissent pas avoir de fonctions spéciales. Constitués par les faisceaux sensitifs et moteurs de la moelle allongée, ils unissent celleci aux hémisphères cérébraux. Leur section produit, d'après M. Flourens, un mouvement en avant très précipité ; la section de l'un d'eux détermine , suivant M. Longel (1), un mouvement circulaire ou de manège du côté lésé vers le côté du pédoncule intact, mouvement qui prouve que ces parties ont une action croisée comme les lobes cérébraux, le cervelet et les tubercules bigéminés. J'ai constaté, sur le cheval, l'exactitude des observations de M. Longet. Ayant piqué avec un large stylet d'acier le pédoncule cérébral gauche, j'ai vu l'animal porter aussitôt la lêteà droite, courber fortement l'encolure et tourner de ce côté pendantplusieurs heures. L'altitude que le solipède conserva et les mouvements qu'il lit à la suite de celle lésion étaient très remarquables : non seulement son cou était incurvé à droite, mais encore son corps était courbé si fortement dans ce sens, que la tèle venait s'appliquer sur le flanc, et parfois sur la cuisse, comme si l'animal eût été ployé en deux ; ses membres étaient rappi ochés en faisceaux, de sorte qu'en tournant, il pivotait sur lui-même, tant le cercle décrit était d'un diamètre peu considérable. Souvent l'animal en tournant tombait, et dès qu'il était couché, il donnait à son corps la même incurvation que pendant la station. Une fois relevé, il reprenait son mouvement circulaire ; si on l'appuyait, par le côté droit, contre un mur, il ployait sa tête entre le mur et la croupe, et restait immobile. Cet animal reculait bien, mais il ne pouvait ni avancer ni tourner à gauche; il présenta les mêmes phénomènes pendant la plus grande partie d'une nuit jusqu'au moment où il fallut le sacrifier. A l'autopsie, je m'assurai que le pédoncule gauche était profondément piqué dans sa partie moyenne. Le mouvement circulaire qui s'observe dans cette circonstance peut s'expliquer, soit en supposant une force qui entraîne l'animal d'un côié parce

(1) Traité de physiologie, t. II , p. 218.

88 nES FONCTIONS DU SYSTÈME NERVEUX.

qu'elle n'est plus contre-balancée par celle du côté opposé, soit en admettant que, par suite de la faiblesse, de l'hémiplégie commençante, le côté sain pousse le corps du côté airaibli. Cette dernière interprétation, qui est la plus généralement adoptée et la plus vraisemblable, implique cependant une légère contradiction; car, si l'on conçoit bien que la lésion du pédoncule gauche fasse tourner l'animal sur le côté droit qui est affaibli, on ne comprend pas que l'encolure décrive alors un arc dont la concavité regarde dans le même sens : la concavité, étant produite par les muscles dont l'action est devenue prépondérante, semblerait devoir se manifester du côté sain, par conséquent du côté opposé à celui vers lequel tourne l'animal.

Les pédoncules étant sensibles et excitables, surtout à leur origine, il importe, dans les expériences faites pour constater les propriétés des hémisphères, de ne pas les léser. Leur irritation donne lieu à quelques effets remarquables que j'ai observés sur le cheval, l'âne et la vache. Lorsqu'à la suite de la destruction plus ou moins complète des lobes cérébraux, les animaux tombaient et ne pouvaient plusse relever, si l'on venait à comprimer ou à piquer, soit la base des pédoncules, soit les tubercules bigéminés ou le mésocéphale, aussitôt apparaissaient des mouvements convulsifs dans le tronc et les membres, et les animaux retrouvaient souvent assez de force et d'ardeur pour se relever ; après plusieurs chutes successives, cette irritation amenait encore, chez l'âne principalement, le même résultat, et provoquait un cri particulier prolongé, bien distinct du hennissement ou du braieraent, et semblable à celui que font quelquefois entendre les sujets soumis à la torture ou à des opérations chirurgicales.

Lgs pédoncules cérébelleux^ distingués en antérieur, moyen et postérieur, donnent ieu, par leurs lésions, à quelques phénomènes curieux, notamment en ce qui concerne les mouvements.

' Les pédoncules antérieurs sont sensibles; quand on les coupe, l'animal, d'après M. Flourens, se précipite en avant avec force, et exécute une suite de mouvements dans ce sens (1).

Les pédoncules postérieurs jouissent également d'une sensibilité très prononcée. La section de l'un d'eux feraitcourber le corps en arc du côté de la section, d'après M. Magendie, et déterminerait une suite de mouvements en arrière, d'après les expériences de M. Flourens.

■ Les pédoncules moyens, qui sont constitués par des fibres du mésocépliale, ont sur les mouvements une influence différente de celles des pédoncules antérieurs et postérieurs. Quand l'un d'eux est coupé, l'animal se met à tourner sur l'axe de son corps; il roule sur lui-même avec rapidité du côté de la lésion, d'après ;\LM. Magendie (2) et Flourens, et du côté opposé, si l'on en croit M. Longet (3), dont les expériences confument , du reste , pleinement celles des physiologistes qui les premiers ont observé cette singulière particularité. La contradiction qui existe ici sur le sens de la rotation laisse indécise la question de savoir si les pédoncules ont une action directe, comme le pense M. Flourens, ou une action croisée, ainsi que le croit le dernier physiologiste que je viens de citer.

(1) Ouvrage cité, p. i88 et suiv.

(2) Précis de physiologie, t. I, p. il 1.

(3) Traite de physiologie, \. II, p, 215.

FONCTIONS DE l' ENCÉPHALE. 89

La scclion, ou simplement la blessure dii pédoncule d'un cùié, produit sur les inouvenienls de l'œil un eiïet fort curieux, d'après M. Mngendie (1) : <. L'œil du côté blessé est porté en bas et en avant ; celui du côté opposé est fixé en haut et en arrière, » J'ai eu l'occasion de l eproduire sur le bélier ce singulier phénomène, un peu différent, cependant, de ce qu'il était dans les expériences du savant physiologiste. Après la piqûre du pédoncule droit, les yeux se sont mis à pirouetter dans les orbites : le droit regardait en haut et laissait voir la partie inférieure de la sclérotique dans une grande étendue ; le gauche regardait en bas, et laissait à découvert la partie supérieure de la cornée opaque ; les deux conservèrent cette position avec quelques mouvements convulsifs pendant plus de deux heures, après lesquelles le ruminant fut sacrifié.