DEUXIÈME BÉLIER

HEURES de l'cxpiiiience

TEMPS eu heures el miu.

QUANTITÉS de llquidueu gruni

UEUnES de rixpciicQcc

TEMPS

QUANTITÉS lie liquide en gr.

lie

lr«

Deuxième jour.

On voit par ce court aperçu que l'écoulenient du mélange des deux fluides éprouve des oscillations assez étendues qui peuvent dépendre de plusieurs raisons, mais principalement de ce que, dans certains moments, la vésicule reçoit plus ou moins de bile ou en expulse une quantité variable, ensuite des périodes d'activité ou de ralentissement dans la sécrétion pancréatique. Il est aisé, par les propriétés du fluide obtenu, de voir s'il contient beaucoup ou peu de suc pancréatique et s'il n'en renferme pas du tout. Dans le premier cas, il émulsionne une forte proportion de maiières grasses ; dans le second, très peu; dans le troisième, il est dépourvu de propriétés émulsives.

Si, maintenant, nous jetons un coup d'œil sur l'ensemble des résultats que donne l'expérimentation, en ce qui concerne nos espèces domesliques, noua serons frappés de trouver si peu de rapport entre la taille des animaux et l'abondance de la sécrétion pancréatique, ou entre le poids de la glande et la quantité de fluide qu'elle produit : cependant, ce rapport est quelquefois exact.

Ainsi, le ])ancréas du cheval pèse eu moyenne 300 grammes ; celui du bœuf et de la vache, à peu près autant. Chez ces deux herbivores, dont la taille est, en général, à peu près la même, la sécrétion pancréatique atteint sensiblement le même chifl're. Mais à part ces animaux entre lesquels il y a une proportionnalité remarquable, on ne trouve plus pour les autres une relation analogue, soit qu'on les compare entre eux, soit qu'on les mette en parallèle avec les premiers.

Le pancréas du mouton pèse 50 à 60 grammes, c'est-à-dire le cinquième du pancréas des grands ruminants et des solipèdcs. Il devrail, par conséquent, dans l'hypothèse d'une proportionnalité constante, sécréter 50 grammes de liquide dans les périodes de surexcitation. Pourtant alors, il n'en donne que de 7 à 8, c'est-à-dire le sixième de ce qu'il semblerait devoir sécréter.

CÙO DE L,V DlGliSTlON.

Celui du porc pèse de l^iO à 180 grammes. 11 devrait conséqucmmenl fournir la moitié de ce que produit le pancréas du cheval et du bœuf, mais c'est à peine s'il donne 10 à 15 grammes dans chacune des premières heures, ou à peu près le dixième de son produit fictif.

En présence de ces dilîércnces considérables, on se demande naturellement si elles existent bien eu réalité ou si elles résultent des perturbations provoquées par l'incision des parois abdominales, la lésion du canal excréteur, et quelquefois même, par la lésion du tissu de la glande. La question est fort difficile à résoudre. Sans doute, les manipulations que nécessite la formation d'une fistule doivent être considérées comme l'une des causes principales des dilîércnces dont nous parlons, d'autant plus que leurs effets varient suivant qu'elles ont été plus ou moins longues, douloureuses, et suivant le degré d'irritabilité des espèces. Ensuite, l'état de la sécrétion au début de l'expérience doit influer sensiblement sur son produit, qui pourrait bien ne pas être également abondant chez tous les animaux dont le pancréas a le même poids.

S'il n'existe pas une proportion exacte entre le poids du pancréas et la quantité du liquide sécrété par cette glande, il n'y en a pas davantage entre cet organe et les autres du même genre, le foie et les glandes salivaires, par exemple. Ainsi, le foie qui, dans le cheval, pèse dix-huit à vingt fois autant que le pancréas du même animal, ne sécrète pas plus que ce dernier. La parotide, qui ne représente que le vingt-sixième du foie, sécrète cependant quatre à cinq fois autant que cette glande monstrueuse, et elle donne six fois autant que le pancréas dont elle n'atteint pas le volume. Mais nous reviendrons plus tard sur les rapports d'activité qui existent entre les diverses parties du système glanduleux.

Les faits qui précèdent nous permettent de saisir la physionomie dislinclive de la sécrétion pancréatique surtout chez les grands ruminants; ils nous donnent les éléments nécessaires pour distinguer la sécrétion régulière de la sécrétion pervertie; enfin, ils nous font voir tout ce qu'a de bizarre l'action d'un organe qui semble se soustraire aux investigations du physiologiste. Recherchons, à présent, les caractères, la composition et le rôle du fluide pancréatique.

Le suc pancréatique pris dans les canaux excréteurs immédiatement après la mort, ou obtenu sur l'animal vivant par la ligature de ces derniers, est épais, visqueux, filant comme la salive maxillaire; mais alors il est mêlé à une forte proportion de mucus qui lui donne un aspect différent de celui qu'il a dans les circonstances ordinaires. Recueilli dans les premiers moments de l'expérience, il a une viscosité légère chez le bœuf et le mouton, très faible chez le cheval et le porc. Obtenu au bout de quelques heures, il est, chez le chien, d'après les observations de M. Bernard, et chez les divers animaux domestiques, d'après les miennes, dépourvu de viscosité.

Sa réaction a paru acide à Tiedemann et Gmeliu dans les premiers momenis, et alcaline sur la fin ; elle a été trouvée acide par Schulze chez le chien, le chai et le cheval, mais elle est toujours alcaline. MW. Leuret, Lassaigne, Magcndic et Bernard ont fait cette observation sur divers animaux. Je me suis assuré aussi que ce fluide est constamment alcalin sur le bœuf, le cheval, l'àne, le bélier, le porc et le chien ; il conserve cette réaction à toutes les périodes de l'expérimentation, et ne la

|)er(l pas même après avoir éprouvé un commcncemeiit de décomposition. Sa saveur l'st très légèrement salée. Il n'a pas d'odeur caractéristique.

Ce liquide possède des propriétés et des caractères extrêmement variables. Pris (l;uis le canal immédiatement après la mort, il n'a pas l'aspect de celui qu'on recueille p;ir une fistule : il est concentré à un haut degré et mêlé à une forte proportion de mucus. Obtenu immédiatement après qu'un appareil est fixé au canal excréteur, il rst chez le chien, d'après M. Bernard, tellement épais et albumineux, qu'il se coai^ule entièrement par la chaleur. Je l'ai vu très coagulable, mais cependant un peu moins que dans le chien, chez le bœuf et le mouton. MM. Lcuretet Lassaigne n'ont pas trouvé celui du cheval coagulable, et leur observation est très juste : elle s'applique également au suc pancréatique du porc. Peut-être ce liquide n'a-t-il pas exactement les mêmes caractères dans tous les animaux et possède-t-il, suivant le degré d'activité de la sécrétion, une consistance et une coagulabilité variables.

Sa composition n'a été déterminée jusqu'ici que pour le cheval, le chien et la brebis.

M3I. Leuret et Lassaigne qui ont analysé celui qu'ils ont obtenu sur le cheval dans la première demi-heure de l'expérience, y ont trouvé 99,1 d'eau, 00,9 de matière animale soluble dans l'alcool, de matière soluble dans l'eau, d'albumine, de mucus, de soude libre, de chlorure de sodium, de potassium et de phosphate de chaux.

Tiedemann et Graelin ont trouvé dans celui de la brebis 96,35 d'eau, de l'osmazôme, une matière caséeuse, beaucoup d'albumine, un peu d'acide libre, des carbonate, chlorure, phosphate, sulfure alcalins, du carbonate et du phosphate calcaires, 3,6.5. Celui du chien était épais, filant comme du blanc d'œuf étendu d'eau, il contenait une forte proportion d'albumine, 91, 28 d'eau, et 8,72 de parties solides.

Ces analyses contrastent singulièrement. M. Lassaigne trouve 99 parties d'eau et à peine 1 partie de résidu sec dans le suc pancréatique du cheval, et seulement des traces d'albumine. M. Gmelin trouve 91 parties d'eau, beaucoup d'albumine, et plus de 8 parties de résidu sec dans le suc du chien. De telles dilTérences tiennent sans doute à ce que le fluide pancréatique du cheval n'a pas la même composition que celui du chien ; elles dérivent aussi du procédé employé pour recueillir le liquide. MM. Leuret et Lassaigne adaptent au canal une sonde, et à l'extrémité de la sonde une ampoule de caoutchouc affaissée, ils analysent le produit de la première demi-heure. C'est, à mon avis, une méthode excellente, et je ne vois pas sur quoi M. Bérard (1) se fonde pour reprocher à ces expérimentateurs d'avoir donné une analyse qui ne s'applique pas à du suc pancréatique norvial. MM. Tiedemann et Gmelin, au contraire, laissent l'extrémité inférieure du pancréas hors de l'abdomen pendant quatre heures entières; ils analysent le liquide sécrété pendant cette longue période, liquide dont la première goutte tombe seulement vingt-six minutes après que le tube est fixé au canal pancréatique; de plus, ils le recueillent dans un vase où il s'évapore à mesure qu'il y est versé. N'est-ce pas là un procédé des plus défectueux qui se puissent imaginer ? Et pourtant leur analyse passe pour s'appliquer à du suc normal, et cela surtout, parce qu'elle indique l'existence d'une grande

(1) Oiiv. cité, t. II, p. 400.

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(j/l'J DE LA DlUliSllOIV.

(|iiaiUilc d'albuiuiue. Le suc pancréatique de la biebis ne fui pas obtenu dans de nioillcures conditions. La première goutte sortit au bout de trois licures et demie, et ce fut le produit qui s'écoula pendant les huit premières heures, et même celui (|ue la (islule donna jus(|u'à la mort de l'animal, que l'on soumit à l'analyse. Ce li- (|uide qui suintait goutte à goutte dans un vase, se concentrait évidemment par le l'ait de la volatilisation de sa partie aqueuse ; il filait comme du blanc d'œuf et contenait aussi beaucoup d'albumine. Les portions recueillies, en dernier lieu, jusqu'à la mort du ruminant, étaient même plus riches que les premières en principes fixes. Miùs, grâce à la forte proportion d'albumine que ce suc a présentée, il reçoit aujourd'hui le litre de suc normal. On réserve à celui qui est peu albumineux et qui ne se coagule pas comme du blanc d'œuf, l'épithèle d'anormal !

Ces distinctions ne me séduisent guère. L'aptitude du fluide pancréatique à se prendre en masse par l'action de la chaleur, n'est pas un caractère constant. Je ne l'ai constatée, ni dans le suc pancréatique du cheval, ni dans celui du porc obtenus pendant la première heure qui suivait l'application du tube; je ne l'ai même pas vue dans le produit de la première demi-heure. Vicndra-t-on dire que ce suc obtenu si vile n'était point un produit normal? D'un autre côté, le fluide pancréatique du I, œuf et celui de la brebis recueillis dans les premiers moments de l'oxpérieiicc, se coagulaient en grande partie et presque autant que celui du chien. Chez la brebis, il conserve même celte coagulabilité dans la deuxième et la troisième heure qui suivent l'élabhssement de la fistule.

Le degré de coagulabilité du fluide pancréatique, ou plutôt la proportion d'albumine que ce produit renferme , me paraît tenir à plusieurs circonstances. Les premières quantités recueillies se prennent souvent en masse , mais alors l'écoulement est peu abondant, les quantités qui suivent ne possèdent pas ce privilège pour peu que la sécrétion soit active, de telle sorte qu'une demi-heure après le commencement de l'expérience, on n'obtient plus qu'un liquide peu albumineux. Lorsque l'écoulemeut s'établit seulement un quart d'heure, une demi-heure, une heure même après que la fistule a été faite, les premières quantités sont très albumineuses, et elles conservent ce caractère tant que la sécrétion est languissante. Or, je le demande, est-il logique de considérer comme anormal le suc obtenu une demi-heure après la fistule qui a donné dès le début, et de regarder, au contraire, comme un produit normal celui qu'on recueille au bout d'une heure sur l'animal dont la sécrétion pancréalique s'est élablje longtemps après le début de l'expérience?

La quantité plus ou moins grande d'albumine que contient le suc pancréalique, me paraît variable, suivant les animaux, et surtout suivant le degré d'activité de la sécrétion. Elle est très considérable tant que celle-ci est peu abondante ; elle devient très faible, au contraire, quand la glande donne beaucoup de liquide. On voil, de même, dans les expériences, la bile sortir très fluide quand la sécrétion est active, et d'autant plus épaisse, que cette sécrétion se ralentit davantage. 11 ne serait pas étonnant que, dans un temps donné, il se formût toujours dans le pancréas une certaine quantité d'albumine qui serait mêlée, lanlùt à une faible proportion d'eau, tantôt à une quantité moins considérable de ce fluide.

Ce qui me porte à croire qu'il peut en être ainsi , ce sonl les résultats de plus de vingt-cinq expériences suivies dans toutes leurs phases chez le taureau, la vache,

m l.,V DIGESTION INTESTINALE.

le bélier, le cheval, l'àiie, le porc et le chien. Chez les grands ruminants, par exemple, la sécrétion persiste quelquefois pendant une semaine entière avec des caraclôres réguliers; les animaux mangent, ruminent, et plus tard guérissent à merveille, après la chute du petit appareil adapté à la fistule. Or, à part les petites quantités de suc recueillies pendant les premières minutes de l'expérience, tout le reste ne se prend point en masse sous l'influence de la chaleur : il donne seulement desQocons albumineux , et de plus, il émulsionne et acidifie les matières grasses à tous les moments de cette longue période.

Je ne veux pas dire pour cela qu'on n'obtient jamais dans les expériences un produit plus ou moins modifié et altéré. Sans doute, lorsque la sécrétion devient, sur le chien, excessivement abondante le second jour après l'opération, par excès du développement de la péritonite et de l'inflammation du pancréas, le produit de la glande n'est plus, à beaucoup près, semblable à celui de l'état normal. De même, lorsque après une suspension de trois, quatre, cinq jours, la sécrétion se rétablit brusquement, elle ne fournit pas tout d'abord un liquide identique avec celui qu'elle donne, une fois que l'irritation du tissu glandulaire s'est entièrement dissipée. L'aspect trouble du suc et la présence des débris d'épithélium indiquent assez qu'il n'a point encore recouvré ses caractères habituels.

Ces réflexions sur la variabilité des caractères que prosente le produit de la glande la plus sensible peut-être de toutes les glandes de l'économie, méritent d'être pesées. Elles ne pouvaient se présenter à l'esprit de physiologistes qui se sont contentés, pour apprécier les caractères et les propriétés du suc pancréatique, de le recueillir par des procédés qui donnent des résultats trompeurs. Ainsi Jlayer recueillit, diton , ce fluide sur le cadavre d'un chat , dans une ampoule du canal, grosse à peine comme un grain de chêne vis. Ticdemann et Gmelin prirent dans le canal d'un cheval qu'on venait de tuer, 1 gramme de suc qu'ils trouvèrent très albumineux. D'autres, en se servant du dos d'un scalpel , purent ramasser quelques gouttes de ce suc sur une série interminable d'animaux morts. Mais, dans toutes ces dernières circonstances, a-t-on recueilli autre chose qu'un peu de liquide mêlé au mucus des canaux et privé par la résorption d'une grande partie de ses principes aqueux? Arrivons aux usages du suc pancréatique.

Haller dit que ce fluide sert à modérer l'âcreté de la bile; d'autres prétendent qu'il a pour oflice de délayer le chyme, de dissoudre certains de ses principes, de neutraliser sou acidité, de favoriser l'assimilation des matières alimentaires; mais tout cela est bien vague. Jusqu'ici on a reconnu deux propriétés remarquables au suc pancréatique ; la première est qu'il transforme les aliments amylacés en dextrine et en sucre ; la seconde qu'il émulsionne les matières grasses.

C'est à MM. Bouchardat et Sandras qu'on doit la découverte de l'action du suc pancréatique sur la fécule. Ces observateurs ont constaté que ce fluide, recueilli sur la poule et sur l'oie, liquéfie les grains de fécule et les transforme en dextrine et en glucose. Ils ont vu que le tissu du pancréas, dont les granulations renferment toujours une certaine quantité de ce fluide, jouit de la même faculté. Celle-ci tient, d'après leurs recherches, à une variété de diastase, susceptible d'être isolée

|)ar l'alcool, puis redissoute dans l'eau, sans perdre son pouvoir caraclérislique. INous savons déjà que la salive exerce une action semblable, et nous verrons bientôt qu'elle appartient à d'autres liquides.

J'ai eu l'occasion, pendant le cours de mes expériences, de conslaler que le suc pancréatique de nos diverses espèces domestiques jouit de celte faculté de transformer la fécule en glucose.

Eberle (1) a attribué au fluide du pancréas la propriété d'émulsionner les matières grasses, et depuis quelques années M. Ci. Bernard (2) l'a démontrée par un grand nombre d'expériences. M. Bernard a fait voir qu'en agitant dans un lubedeux parties de suc pancréatique avec une partie d'huile d'olives, ou obtient un mélange homogène, laiteux, c'est-à-dire une véritable émulsion qui se mainlienl à une température égale à celle du corps. Le même effet se produit loi squ'on soumet à une douce chaleur de la graisse baignée dans le suc pancréatique. M. Bernard pense que la graisse est dédoublée alors en acides gras et en glycérine, car l'émulsion devient trè.s promplement acide. L'albumine du liquide serait l'agent de cette transformation, qui est d'autant plus complète, que ce principe est en plus grande quantité. Enfin, cet habile expérimentateur a constaté que, chez le lapin nourri avec des aliments mêlés à de la graisse, les vaisseaux chylifères ne contiennent un fluide blanc qu'à partir de l'insertion du conduit pancréatique, situé à 50 centimètres du pylore, tandis qu'ils renferment un chyle non lactescent en avant de cette insertion, c'està-dire dans les points où le suc pancréatique n'a pu émulsionner les matières grasses.

J'ai constaté plusieurs fois que le suc pancréatique du cheval , de l'âne, du taureau , du porc, du bélier possède les propriétés acidifiantes, reconnues par M. Bernard à celui du chien. Il les conserve à toutes les périodes de l'expérimeniaiion et à la température ordinaire, comme à celle du corps, mais à un degré plus prononcé dans le premier cas que dans le second. II suffit pour produire l'émulsion de deux à trois parties de suc pour une partie d'huile quand il est très albuniineux ; il en faut quatre, cinq, six et plus dès que la proportion de son principe actif diminue. L'émulsion ne demeure homogène qu'avec le fluide pancréatique du bélier et du bœuf, obtenu dans les premiers moments de l'expérience, elle se sépare du reste du liquide qui a été recueilli sur le cheval, le porc et l'âne, où il semble bien moins albumineux, même au début de l'expérience, que chez les autres espèces.

Le mélange de bile et de suc pancréatique, obtenu sur le mouton par le canal commun qui résulte de la jonction des canaux biliaire et pancréatique, jouit, comme le suc du pancréas, de la propriété d'émulsionner et d'acidifier les graisses, et il la possède à un degré proportionné à la quantité de suc pancréatique qu'il renferme. Enfin, le mélange de ce dernier avec le suc des glandes de Brunner n'émulsionnc pas mieux que le suc pancréatique pur.

Il reste à savoir si les graisses émulsionnées dans l'intestin sont réellement dédoublées en acides gras et en glycérine, et si ce dédoublement existe encore dans le chyle. L'affirmative est douteuse, car le microscope fait découvrir dans le chyle les globules de graisse; mais enfin l'analyse chimique peut seule prononcer à cet

(1) Physiologie (1er Vefdatimfj, p. 327, cité par Burdach, Traité de physiologie, t. IX, p. 380.

(2) Archives générales de médecine.

égard. Il reste aussi à i cclicrclier si le suc pancréatique est indispensable à l'absorplion des matières grasses. Celte question pourra se résoudre par l'examen du chyle et des matières excréineiititielles des animaux chez lesquels on aurafaitcouler pendant un certain temps ce liquide émulsif à l'extérieur. Alors si l'on trouve encore dans le chyle des matières grasses, et s'il s'en trouve en proportion sensiblement égale à celle de l'état normal, il sera démontré que le suc dont nous parlons n'est |i.is indispensable à l'absorption de ces matières. J'aurais donné sur ce point des indications précises, si l'élément analytique ne m'eût pas fait défaut.

Enfin il est encore quelques expériences à tenter pour découvrir les autres usages du suc pancréatique et voir si son rôle est indispensable à la digestion.

Les anciens avaient songé à cette dernière question. Brunner avait lié le canal pancréatique sur des chiens et extirpé le pancréas sur d'autres. Chez les premiers, le canal se rétablit ; chez les seconds, la soif vive, les déjections sèches, le marasme, la mort, furent les conséquences de l'opération.

Il ne faut rien attendre de la ligaluredu canal. J'ai vu sur un taureau et un jeune veau, comme Brunner l'avait observé sur le chien, qu'après cette opération il se coupe en travers et qu'il se rétablit ensuite parfaitement. Il ne faut pas compter beaucoup sur l'extirpation de la glande, car les suites inévitables d'une opération aussi douloureuse contribuent plus au mara.sme, au développement d'une soif inexlinguible que le manque de suc pancréatique dans l'intestin. La meilleure méthode d'arriver à un résultat concluant, serait d'établir une fistule permanente sur un grand ruminant et de bien étudier ensuite les phénomènes de la digestion et de la nutrition.

Je n'ai pu, jusqu'ici, entretenir les fistules pancréatiques au delà d'une huitaine de jours. Après cette époque, le tube fixé au canal tombe; celui-ci se coupe; les deux extrémités se cicatrisent et la plaie abdominale se ferme. Mais pendant tout le temps que le fluide pancréatique cesse de couler dans l'intestin, l'animal continue à manger, à ruminer; sa soif ne paraîtpas plus vive, ses déjections ne sont pas plus sèches que d'habitude; en un mot, il semble digérer comme avant l'expérience. Un tel résultat s'obtient chez les grands ruminants, par suite d'un privilège dont j'ai déjà parlé. Il ne faut point le chercher chez les autres espèces domestiques ou sur les victimes ordinaires des expérimentateurs.

m. DES SÉCRÉTIONS INTESTINALES.

Haller, Bichat ont admis, et tous les physiologistes de nos jours admettent qu'un suc particulier est sécrété par la membrane interne des intestins. L'existence de ce liquide n'a été mise en doute par personne ; mais elle n'a pas encore été démontrée. 11 y a plus; chacun convient qu'il est impossible d'obtenir pur le suc intestinal, c'est-à-dire isolé des autres fluides avec lesquels il est habituellement mêlé. Cependant il ne doit pas rester indéfiniment un mythe pour les expérimentateurs. On peut, sans grandes difficultés, le recueillir et en déterminer les propriétés.

Le suc intestinal est nécessairement un produit complexe, car il y a dans l'intestin les glandes de Brunner sous-jacentes à la muqueuse duodénale, les glandes de Peyer, les glandes tubuliformes de Galeati, et enfin les follicules solitaires du

fi/l6 DE LA DIOKSTION.

cœcum et du côlon. Très probableinciu ces divers organes ne sécrètent point un fluide identique.

La muqueuse intestinale semble n'ôtre elle-même qu'une vaste glande, un immense tapis glanduleux dont la sécrétion peut ôlre plus ou moins abondante suivant le régime des animaux, la nature et la quantité des matières alimentaires qui se trouvent en contact avec sa surface externe.

Les plus petits de ces organes sécréteurs sont les glandes lubuliformes décrites par Galeali et Lieberkunh. Elles existent dans l'intestin grêle et dans le gros intestin, où elles se présentent sous l'aspect de petits cylindres creux pressés les uns contre les autres. Chacune d'elles est terminée en cul de-sac dans l'épaisseur de la muqueuse ets'ouvre par un petit orifice à la surface libre de la menibi ane qui, vue au microscope, est criblée de ces ouvertures, tant ces glandes sont nombreuses et rapprochées. L'imagination s'efl'raie du nombre infini de ces petits tubes sur une surface aussi vaste que celle de la muqueuse intestinale qui mesure, comme nous l'avons vu précédemment, une étendue de plus de 8 mètres carrés pour le bœuf et de près de 12 mètres pour le cheval. L'existence décos milliers de glandes lubuliformes suffit pour faire soupçonner une abondante sécrétion. Nous verrons bientôt que celle-ci est considérable et qu'elle est la principale source du suc intestinal.

Outre ces glandes microscopiques, qui se trouvent dans toutes les parties du tube intestinal, il y a des glandes spéciales dans le duodénum, d'autres dans le reste de l'intestin grêle, d'autres encore dans le gros intestin.

Les glandes de Brunner, qui forment, sous la muqueuse du duodénum, une belle couche jaunâtre, continue avec elle-même, résultent de l'agglomération de petits grains qui se réunissent, en nombre assez considérable, pour former de petites grappes, dont chacune porte un canal excréteur commun ouvert à la surface libre de la membrane. Elles sont énormément développées chez les solipèdes ; mais elles le sont beaucoup moins chez les ruminants et les animaux carnassiers.

Les glandes de Peyer appartiennent à l'intestin grêle de tous les mammifères. On n'en trouve dans le gros intestin qu'un très petit nombre et chez quelques espèces seulement. C'est à partir de 1 à 2 mètres du pylore qu'elles apparaissent chez les solipèdes et les ruminants sous la forme de plaques plus ou moins grandes, inégalement disséminées, au bord convexe du cylindre intestinal.

Elles s'offrent sous l'aspect de gaufres irrégulières, déchirées dans les solipèdes (fig. 51 ), arrondies, discoïdes chez le chien, le chat, le renard, le lièvre ; rubanées chez le bœuf et le porc; ovalaires dans le dromadaire et le chameau. Elles sont fort petites chez le dromadaire, plus grandes chez les solipèdes, plus encore chez le porc ; enfin, elles s'offrent avec des dimensions énormes chez le bœuf, dû elles ont 10, 15 , 25, et jusqu'à 30 centimètres de longueur sur une largeur de 1 à 2 centimètres. On en compte un nombre très variable, suivant les animaux. Léchai en a 5 ou 6 ; le lapin de 6 h 8 ; le chien de 16 à 2ii ; le porc de 2^1 à 33 ; le bouc et le bélier de 28 à 35 ; le bœuf de 40 à 50 ; le cheval de 100 à 150, et le dromadaire plus de 700.

Ces glandes paraissent constituées par un certain nombre de capsules larges et à grande ouverture au centre desquelles existent des grains fort petits chez le lièvre, le lapin et surtout chez le bœuf, et par des capsules miliaires, arrondies,

sans ouvertures visibles , chez les animaux carnassiers, dont les plaques ngminécs ne font point relief à la surface de la muqueuse.

FiG. 51 . — Glandes de Peyer du cheval Fig, 52. — Glandes de Peyer du de grandetir naturelle, dromadaire.

La dissémination de ces organes n'a rien de fixe, d'une manière générale. Les plus petites se trouvent dans la première moitié de l'intestin grêle chez les solipèdes et les ruminants domestiques ; les plus grandes se voient à la dernière portion. La plus considérable de toutes occupe l'iléon et se continue habituellement sur la saillie de l'intestin grêle dans le cœcum ; elle a 15 à 20 centimètres chez le mouton et la chèvre, 20 à 25 chez le chien , /tO à 50 chez le bœuf; enfin, elle n'a pas moins de 1 mèire 1/2 à 2 mètres, et quelquefois plus, dans l'espèce du porc. L'espace le plus considérable qui existe entre les glandes de Peyer est celui qui se trouve entre les deux dernières ; il est généralement de 2 mètres pour le bélier et de 4 à 5 pour lés^rands ruminants.

Ces glandes se trouvent en petit nombre dans le cœcum et l'orifice du côlon de quelques animaux ; les ruminants, le lapin, le lièvre et le porc, par exemple.

Enfin, la muqueuse du gros intestin porte un autre ordre d'organes sécréteurs appelés les follicules solitaires. Ceux-ci, à peine visibles à l'œil nu chez le cheval, sont très gros chez le bœuf, le porc et les animaux carnassiers. Ils ne deviennent bien apparents chez les solipèdes que dans certaines circonstances, comme sur les sujets qui meurent de faim. Pai fois ils s'hypertrophient au point de devenir comme

6Zi8 DE LA DIGESTION.

de petites lentilles rosées, dont le centre est percé d'une large ouverture pleine de mucus.

Le rôle de ces organes sécréteurs, dont le développement et la disposition offrent tant de variétés, suivant les animaux, peut-il être déterminé ? Leur produit a-t-il des caractères uniformes et une composition identique? Les physiologistes s'épuisent en conjectures à cet égard ; mais leurs dissertations ne peuvent rien nous apprejidre de positif. 11 faut demander aux expériences ce qui, sans elles, demeurerait toujours un impénétrable mystère.

Il semble, tout d'abord , qu'il soit impossible de recueillir le produit des sécrétions intestinales sans avoir préalablement ouvert l'intestin pour le débarrasser de son contenu : il est facile pourtant d'arriver à ce résultat par un procédé extrêmement simple. Le voici tel que je l'ai employé :

Sur un cheval en pleine digestion et debout, je fais au flanc gauche une incision de 8 à 10 centimètres ; incision par laquelle je puis faire sortir une anse d'intestin grêle. Dès que j'ai saisi celle-ci , j'applique sur elle un petit appareil composé de deux petites plaques enveloppées chacune d'un ruban de velours et se rapprochant

l'une de l'autre par deux vis de pression que l'on fait mouvoir tant que les parois de l'intestin ne sont point parfaitement en contact. Une fois que le compresseur est fixé, je soulève l'anse de

4. Plaque inférieure. — B. Plaque supérieure. — C. La vis fixe. manière à faire dcSCCUdre — E. La vis renversée au moment de faire passer le petit .

appareil sur l'anse ialcstinale. — D. La même redressée prOgl'eSSlVemeUt ICS matlCrCS

pour serrer. ,. . • . . ^ ,

alimentaires toujours très délayées, et je la presse doucement entre les doigts à partir du point intercepté jusqu'à ce qu'elle soit débarrassée de son contenu sur une longueur de 1 mètre 1/2 à 2 mètres, puis, sans déplacer les doigts, on applique là un second compresseur semblable au premier. Enfin, j'achève de faire rentrer dans la cavité l'anse qu'un aide y réintroduisait, à mesure qu'elle devenait libre, afin qu'elle ne fût pas exposée au contact de l'air, et aussitôt je ferme la plaie du flanc.

Par cette opération simple , qui s'exécute en quelques minutes et sans aucune difficulté, on a complètement privé de son contenu une anse intestinale qui n'a plus aucune communication avec le reste de l'intestin (fig. 5lxj. C'est dans son intérieur que s'accumule le suc intestinal. Les parois de l'organe n'ont été nullement lésées. Les deux compresseurs, serrés modérément, ne blessent point les membranes sur lesquelles ils portent par l'intermédiaire d'une garniture de velours. La circulation n'est en aucune façon troublée puisque les petites anastomoses de l'anse intestinale sont en dehors des points interceptés. Au bout d'une demi-heure on lue l'animal par effusion de sang, on laisse descendre par son propre poids à une extrémité de l'anse le liquide sécrété dans son intérieur, et on le retire à l'aide d'une petite ponction.

La quaiitilé de suc intestinal qu'on obtient ainsi est assez considérable. Elle m'a paru, d'après la moyenne d'un grand nombre d'expériences, de 80 à 120 grammes

FiG. 53

en une demi-Iiem-e, pour une longueur de 2 mètres d'intestin grêle. Elle est beaucoup moindre chez les sujets dont la digestion intestinale est suspendue, mais elle est plus considérable si l'on a injecté dans l'anse préalablement vidée une quantité connue d'une solution de manne, de sulfate de soude ou d'aloès.

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Le suc ainsi obtenu est mêlé à un peu de mucus qui s'en sépare par le repos ou la fdtration. Il est presque clair, d'une teinte un peu jaunâtre. Sa saveur est légèrement salée, et sa réaction alcaline. M. Lassaigne, qui a bien voulu , à ma prière, en faire l'analyse, l'a trouvé composé de : eau 98, 1 ; albumine 0,^i5 ; chlorure "sodique, chlorure potassique, phosphate et carbonate sodiques, 1,/i5. Sa densité est de 1,010 h la température de 15 degrés centigrades.

Le liquide pris dans l'intestin des chevaux à jeun, analysé par Tiedemann et ■Gmelin(l), et considéré comme du suc intestinal, était évidemment un mélange do la salive et des fluides gastriques parvenus h l'intestin , avec la bile, le suc pancréatique et le suc intestinal associés aux sels et aux principes solublesdes aliments qui demeurent si longtemps dans l'intestin des herbivores. Aussi les expérimentateurs allemands ont-ils trouvé à ce produit une composition très variée. Ils y ont vu un peu d'acide libre dans la première moitié de l'intestin grêle, du mucus, de l'albumine, une matière caséeuse, de la matière salivaire et de l'osmazôme, une autre matière qui rougit par le chlore, de la résine biliaire, un peu de graisse, une substance acide et azotée analogue à l'acide allanloïque, des phosphate, chlorure, sulfate et carbonate alcalins, du phosphate, du carbonalc de chaux et de magnésie.

(1) Recherches sur la digestion, frcmiève paTlic, 171.

Depuis l'époque ii laquelle celte aualyse a élé donnée, les physiologistes se sont fait des idées très fausses sur le produit des sécrétions intestinales. Quelques uns l'ont supposé analogue au suc gastrique !i cause de la ressemblance qui existe entre les glandes tubuleuses de l'estomac et celles de l'intestin. D'autres, M. Blondiot est de ce nombre, l'ont regardé comme un simple mucus à réaction alcaline.

Le suc intestinal dont nous venons de parler, si pur qu'il soit, est encore un liquide complexe, car dans une anse inlestin;ile se trouvent, avec les glandes de Galéaii, les glandes agminées ou les plaques de Payer, et, de plus, si l'on se rapproche de l'estomac, du suèdes glandes de Brunner. Or, ne pourrait-on pas pousser l'analyse plus loin et parvenir jusqu'à un certain point h démêler ces trois produits, à supposer qu'ils ne soient pas identiques, et à les isoler l'un de l'autre?

Les glandes de Brunner sont énormes chez le cheval. Pour en obtenir le produit, j'ai lié les canaux biliaire et pancréatiques, appliqué une double ligature bien serrée sur le pylore ; puis, à partir de ce point, j'ai poussé progressivement par la pression des doigts le contenu du duodénum vers la partie libre de l'intestin grêle, et j'ai appliqué une ligature sur l'anse pylorique au niveau delà grande mésentérique, de manière à laisser le duodénum tout à fait vide, et à empêcher l'arrivée d'aucun fluide étranger dans sa cavité. Mais alors, comme la pression des doigts avait pu ne pas tout entraîner à cause de la disposition irrégulière de la muqueuse, je recommençai à la comprimer du pylore vers la partie libre de l'intestin, et je plaçai une nouvelle ligature en deçà de celle qui avait été mise précédemment près de la mésentérique. Au bout d'une heure, je tuai l'animal qui était en pleine digestion ;m commencement de l'expérience. Le pylore, les canaux, l'extrémité postérieure du duodénum étaient bien liés, celui-ci contenait 80 grammes d'un beau liquide, visqueux, épais, d'une saveur salée, et légèrement alcalin. Il ne se coagulait point par la chaleur, et n'émulsionnait ni n'acidifiait les matières grasses ; seulement, après une agitation prolongée, il en rendait une partie mousseuse, blanchâtre et opaque. JL Lassaigne le trouva ainsi composé : eau, 98, ^i7; mucus, 0,95 ; chlorure de sodium et carbonate de .soude, 0,^18 ; sous-phosphate de chaux, 0,10. Sa densité était de 1,008 à la température de -f 15 degrés centigrades.

Le fluide des glandes de Brunner est donc un suc muqueux qui n'a, sous le rapport de la composition et des propriétés, rien de commun avec le suc pancréatique. C'est bien gratuitement, par conséquent, qu'on a donné à l'amas de ces glandes le titre de second pancréas, et que tout récemment on a supposé que ce produit devait jouir des mêmes propriétés que le fluide pancréatique.

Dès que j'eus appris que le suc des glandes duodénales était un suc muqueux, je pensai qu'il serait sécrété plus abondamment par suite d'une stimulation quelconque. Pour vérifier mes conjectures, je laissai couler dans le duodénum tantôt la bile, tantôt le suc pancréatique, et cela pour éviter la plaie nécessaire à l'introduction d'un slimulant étranger.

Lorsque le suc pancréatique arrivait seul dans l'anse duodénale, j'obtenais en une heure, sur les sujets en pleine digestion, 500, 800, 1,000 grammes d'un liquide limpide, à reflet très légèrement opalin, visqueux, comme une solution de sucre très concentrée. Ce mélange du suc pancréatique avec le suc de Brunner, sécrété abondainmcnl, était alcalin, non coagulable par la chaleur. iM. Lassaigne l'a trouvé

composé (le : Eau, 98,3.'i; mucus, 0,33; clilonire de sodium, 1,20; carbonate de soude et traces de phosphate de soude, o,03 ; sous-phosphate do chaux, 0,10.

Lorsque, au conlrah-e, la bile coulait seule dans l'anse après la ligature des canaux pancréatiques, le mélange s'oiïrait sous l'aspect d'un fluide légèrement jaunâtre, épais, filant et presque semblable, quant aux propriétés physiques, à ce beau liquide citrin cl visqueux ([u'on trouve dans l'intestin grêle des chevaux à jeun depuis quelques jours.

Voilà donc le suc des glandes de Rrunner isolé, et le voilh mêlé tantôt avec la bile, lanlôt avec le suc pancréatique. Nous sera-t-il possible d'arriver ii un résultat analogue en ce qui concerne le produit des glandes de Peyer?

I,es glandes agminées étant petites et ne pouvaiiléii e distinguées à l'extérieur do l'inlcstin, chez la plupart des animaux, il paraît difficile d'appliquer pour elles la méthode ordinaire dont nous venons de parler. Ce n'est donc ni chez le cheval ni chez le n)outon, la chèvre, etc., qu'il faudra chercher h isoler le fluide qu'elles sécrètent, mais on pourra, chez le porc, dont la glande de l'iléon s'élève 'a plus do 2 mètres de longueur, trouver cette autre inconnue dans le problème des sécrétions intestinales. L'expérience est facile: elle consiste h appliquer d'abord le petit compresseur ou une simple ligature près de l'insertion cœcale de l'intestin grêle, puis à pousser par la pression des doigts vers le jéjunum les matières que renferme l'iléon sur lequel on place une autre ligature ii un mètre et demi ou deux mètres de la première. De cette manière la dernière partie de l'intestin grêle renfermant la magnifique glande rubanée est complètement vide. Au bout d'une heure on lue l'ani' mal. Cette expérience, que je n'ai pu faire qu'une seule fois, ne m'a pas donné un résultat bien tranché; j'ai vu seulement à la surface de la glande une couche de noucus plus épaisse et plus consistante que dans les points où la muqueuse n'était pas recouverte par la plaque agminée. Peut-être n'y a-t-il pas, d'après cela, trop de témérité h présumer que les glandes de Peyer sécrètent du mucus.

Le suc intestinal de l'inlestin grêle est donc le produit des glandes duodénales, des glandes agminées et des glandes tubuliformes. Les premières donnent évidemment une partie muqueuse qui se mêle intimement avec le reste ; les secondes sécrètent aussi probablement un mucus qui reste à la surface de la membrane interne ; enfin les dernières, qui sont les plus nombreuses, sécrètent la partie fluide la plus abondante et dépourvue de viscosité. Or, comme dans les expériences le duodénum reste étranger h l'anse, dans laquelle on recueille le suc intestinal, le produit des glandes de Brunner n'est point mêlé aux deux autres; de plus, comme le mucus se sépare de ceux-ci par le repos ou la filtration, le suc intestinal proprement dit, c'est-ii-dire le suc des glandes tubuliformes, se trouve tout à lait isolé.

Ce Uquide, qui paraît sécrété en grande quantité chez les herbivores, a probablement pour usage de contribuer à la dilution du chyme parvenu dans l'intestin et à la neutralisation de son acidité. Il transforme lentement la fécule cuite en sucre et il opère une sorte d'émulsion des matières grasses sans toutefois leur donner une réaction acide. En efl'ot, lorsqu'on agite vivement dans un tube 5 à 6 parties de suc intestinal avec une partie d'huile d'olives, celle-ci se transforme en une écume blanchâtre, homogène. Enfin , lorsqu'on injecte dans une anse intestinale fermée

comme nous l'avons dit précédemment , une ceriainc quantité d'huile, on retrouve au bout d'une heure celle substance réduite en flocons blanchâtres, homogènes qui résullent évidemment d'une émuision déjù fort avancée. Je suis porté à croire que ce fluide joue un rôle important dans la digestion dos matières grasses.

Quant aux sucs sécrétés dans le gros intestin il n'est pas facile de les obtenir par le procédé dont j'ai donné la description. Les expériences que j'ai tentées sur la pointe du crecum ei à la courbure pelvienne du côlon du cheval ne m'ont encore co'nduit à aucun résultat qui mérite d'être mentionné.

Les diverses sécrétions intestinales si abondantes chez les grands herbivores, le cheval entre autres, le paraissent fort peu chez les carnassiers ; du moins il m'a été impossible, en appliquant à ces animaux les moyens qui m'avaient réussi pour les autres, de recueillir des quantités appréciables soit du suc duodénal, soit du suc du reste de l'inleslin grêle. ï.e produit de ces sécrétions doit y être, du reste, peu considérable à cause de la pelile surface de la muqueuse intestinale. En elTet, la totalité de l'intestin grêle d'un chien est loin de représenter en étendue celte anse longue de 2 à 3 mètres où nous recueillons le suc intestinal du cheval. La faible étendue de la muqueuse des petits animaux sera toujours un obstacle à la réalisation d'une étude qui devient si facile chez les mammifères de grande taille.

La sécrétion du suc intestinal, dont Ilaller avait porté le produit à 8 livres en 1k heures chez l'homme, est sans doute d'une activilé en rapport avec celle de la digestion. Elle devient excessivement abondante sous l'influence des purgatifs et, alors, le fluide qu'elle verse dans la cavité intestinale n'est plus résorbé comme il l'est probablement dans les circonstances ordinaires. Celle sécrétion fournit une énorme quantité de liquide dans les diarrhées séreuses et muqueuses, lesquelles peuvent résulter plus spécialement d'une hypersécrétion soit des glandes productrices du mucus, soit de celles qui donnent le fluide ténu et non visqueux. Mais c'est là un point qui rentre dans les attributions du pathologiste.