ALIMENTAIRES

En traitant de la digestion intestinale, nous avons fait abstraction des mouvements que l'intestin imprime aux matières qu'il contient ; nous avons vu l'estomac chasser, à travers l'orifice pylorique, des ondées de chyme qui, en arrivant dans le duodénum, se mettent en contact avec de nouveaux agents modificateurs. Jl faut examiner maintenant les contractions intestinales qui règlent la durée du séjour des aliments, le mode et la vitesse de leur progression, enlin le départ du résidu des actions digestives. Ces simples phénomènes, placés sous la dépendance du système nerveux, ne nous paraîtront pas moins admirables que le rhythme des mouvements du cœur et des divers organes contractiles.

Les mouvements de l'intestin que Galiena indiqués avec précision, et que les gacrificateurs anciens avaient pu observer dans tous leurs détails, peuvent se voir aussi bien sur l'animal vivant, dont le ventre est largement ouvert, que sur l'animal récemment tué. Ils deviennent même sensibles au toucher, lorsque le bras de l'observateur s'engage dans la cavité abdominale à travers une plaie du flanc. Haller en a donné une description à laquelle on ne saui ait plus rien ajouter.

Les mouvements intestinaux, examinés sur un animal qui vient de mourir ou qu'on a sacrifié depuis peu, paraissent n'avoir aucune régularité, aucun rhythme déterminé. On voit toute la masse intestinale, étalée au contact de l'air, s'agiter d'abord très lentement et en quelques points, puis avec plus de vivacité et d'une manière confuse, Les circonvolutions glissent les unes sur les autres; les plus superficielles deviennent profondes ; les circonvolutions, d'abord cachées, deviennent apparentes. Dans les points dilatés, il se produit un étranglement de plus en plus marqué. Au delà se forme une bosselure qui s'agrandit progressivement. Bientôt le rétrécissement s'efface et se trouve remplacé par une dilatation, puis la dilatation devient un étranglement. Les dépressions et les bosselures se forment à la fois sur plusieurs points et se succèdent avec une certaine rapidité ; l'intestin en masse décrit des ondulations comme le corps d'un serpent replié et enroulé sur lui-même. Les circonvolutions changent coniinuellement d'aspect: les plus petites arrivent i décrire des courbes d'un grand diamètre; les plus grandes se tordent, se divisent et se fractionnent. Les parties cylindriques et resserrées se dilatent et deviennent noueuses. Les aliments, les fluides et les gaz se déplacent. On les voit passer d'une anse déprimée dans une anse dilatée, et leur mouvement s'accompagne parfois d'un légei- bruit.

Ces contraciions, auxquelles l'impression de l'air froid donne une certaine vivacité, sont plus prononcées sur les animaux en pleine digestion que sur ceux dont l'iiilustin est très distendu par les aliments, ou à peu près ^ide. Après s'être opérées pendant un certain temps, elles se ralentissent et perdent de leur énergie; les nœuds persistent plusieurs minutes , les rétrécissements ne disparaissent qu'à des périodes très éloignées. Si alors on déplace un peu la masse, les mouvements se raniment ; les anses demeurées à l'abri du contact de l'air commencent ;i s'agiter avec une nouvelle vivacité. Si l'on projette à leur surface quelques gouttes d'eau

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froide, les poiiils touchés par le liquide deviennent des centres de dépression. Le même ellet se produit par suite d'un pincement dos tuniques intestinales ou par l'action d'un acide, de l'alcool concentré ou d'un caustique. Aux endroits ii riléx, l'inlesliu s'étrangle et chasse son contenu au del!i des parties resserrées. Si l'on fait une pclile incision aux parois de l'intestin, il s'en échappe d'abord une faible (luantité de matières alimentaires, et bientôt les bords de la plaie se renversent et forment, comme le disait Hallci-, deux espèces de lèvres recouvertes par la muqueuse devenue extérieure. Une anse détachée du reste se vide d'une partie de son contenu, prend l'aspect d'une corde noueuse et le conserve après l'extinction de sa contractilité ; ses extrémités se renversent en dehors sous la forme d'un bourrelet saillant tapissé par la membrane interne. Une anse semblable, récemment détachée cl liée aux deux extrémités, se meut vivement dans l'eau tiède, où elle a été projetée.

Ces contractions, qui paraissent irrégulières et sans ordre déterminé, s'opèrent cependant, pour la plupart, de l'estomac vers le gros intestin. Les aliments et les liquides oscillent, il est vrai, de l'iléon vers le duodénum, et du duodénum vers l'iléon; mais enfin la direction péristallique prédomine, car, au bout d'un certain temps, le tiers supérieur ou la première moilié de l'intestin grêle est à peu près vide, et toutes les matières sont accumulées dans la dernière jusqu'à l'iléon contracté. C'est ce qu'on voit très bien chez les animaux solipèdes. Ilaller a observé que ces mouvements de l'intestin persist eut après la mort plus longtemps que ceux du cœur. Il les a provoqués une heure après la mortapparente chez le chien et la grenouille. Je les ai vus encore très sensibles cinquante et même cinquante-cinq minutes sur le cheval, après la mort déterminée par la section de la moelle épinière au niveau de l'occipilal.

Les mouvements intestinaux, si sensibles lorsque la cavité abdominale est ouverte depuis quelques instants, sont moins prononcés à l'état normal. On les voit faibles et lents sur l'animal vivant, au moment môme de l'incision des parois abdominales. Ils ne prennent de la vivacité que par suite de l'impression de l'air ou du contact d'un stimulant un peu énergique. Leurs caractères et leurs effets varient suivant qu'il y a ou non digestion, et que les aliments, les liquides abordent en plus on moins grande quantité dans l'intestin.

Pendant l'abstinence, l'intestin grêle des carnivores est petit, complètement affaissé sur lui-même; sa cavité s'est effacée, il ressemble à une corde noueuse dont l'aspect est tout à fait caractéristique. Celui des solipèdes est également affaissé et contracté dans sa partie antérieure, sur un trajet de 3, ^i, 5, 6 mètres et plus; la deuxième moitié, plus ou moins dilatée^ renferme les matières que cet intestin a conservées dans sa cavité. Cet état persiste sur le cadavre seulement quelques heures après la mort, il disparaît lorsqu'un commencement de décomposition a déterminé un dégagement de gaz qui distendent les diverses parties du tube digestif. Le même phénomène s'observe sur les animaux tués lorsqu'ils digèrent plus ou moins activement. Les parties antérieures, ayant continué à se contracter encore après la mort, ont poussé vers l'iléon ce qu'elles contenaient ; et une fois à peu près vides, elles se .sont disposées en cordon plus ou moins régulier ou noueux. Ce résultat constant a été considéré par Girard et d'autres auteurs comme un rétrécissement dérivé des

(jCO IJli L'V UlUKSTlON.

privations et tic la faim ; mais c'est une erreur. Le rétrécissement d'une partie de l'intestin se dissipe par rinsunialioii et par l'accumulation des gaz, dès que la rigidité cadavérique a cessé dans les viscères contractiles de l'abdomen.

Il est à noter que la dernière partie de l'intestin grêle, longue d'un mètre ii mi mètre et demi, est constamment contractée après la mort et à peu près vide d'aliments. Celle-ci joue un rôle important relativement à la progression des aliments et à leur passage dans le gros intestin.

On conçoit , pour peu qu'on y réflécliisse, que le transport des matières alimentaires de l'estomac. dans le gros intestin doit être assez ralenti pour que la bile, le suc pancréatique et le suc intestinal, aient le temps d'agir sur elles, et les villosités celui d'absorber les principes assimilables. Le but ne serait pas rempli, à supposer que les mouvements péristaltiques fussent eux-mêmes excessivement lenis ; car il est indispensable que les matières soient sans cesse agitées et soumises vingt fois au contact des surfaces absorbantes; mais ce but est atteint par le fait du rliythme des contractions intestinales, qui font osciller les aliments du duodénum vers l'iléon, et de l'iléon vers le duodénum. Les aliments, arrivés vers la dernière portion de l'intestin grêle, ne peuvent aisément passer dans le cœcum ; car l'iléon, qui a un faible diamètre, des parois fort épaisses et presque toujours contractées, leur oppose une barrière puissante. Cet iléon, comparable pour l'épaisseur des parois et les contractions énergiques à l'extrémité inférieure de l'œsophage des solipèdes, empêche évidemment tout le contenu de l'intestin grêle de passer dans le cœcum quand l'animal boit une grande quantité d'eau ; il le pousse lentement dans le gros intestin lorsque le jéjunum est suffisamment distendu. Une particularité si remarquable n'est pourtant pas générale; elle manque aux ruminants, dont les aliments ne passent dans l'intestin grêle qu'en très petite portion à la fois.

Les contractions de l'intestin grêle donnent lieu quelquefois à ce qu'on appelle l'invagination : une portion contractée et rétrécie s'engage en dedans de la portion suivante, qui se trouve dilatée. Haller (1) eut l'occasion d'en voir une se produire sur un lapin dont l'abdomen était ouvert. On en trouve assez souvent placées à une certaine distance les unes des autres chez les jeunes chiens. J'en ai observé quatre sur le trajet de l'intestin grêle d'un jeune singe. Peut-être ces invaginations sontelles très fréquentes et disparaissent-elles souvent sans grandes difficultés. Le volvulus qui n'est pas rare chez le cheval, paraît se lier à la disposition de l'intestin grêle et au resserrement de la dernière portion. J'ai vu avec M. Bouley un volvulus dans lequel les dernières anses de l'intestin grêle s'étaient enroulées plusieurs fois autour de l'iléon contracté, de même qu'on le fait aisément sur le cadavre. On conçoit le mécanisme de ce déplacement en se rappelant qu'à la suite de l'ingestion d'une grande quantité d'eau froide, celle-ci arrive bientôt jusqu'à l'iléon qui , par son resserrement, lui ferme l'entrée du cœcum. Alors la dernière anse, distendue et redressée par le liquide que chassent les contractions des parties antérieures, se renverse par son propre poids et se lord sur l'iléon , pour peu qu'elle soit sur un plan supérieur h celui-ci.

Les matières alimentaires et les boissons cheminent assez rapidement dans l'in- (1) Mémoires sur la nature sensible, etc., t, I, p. 334.

DE L\ DIGIÎSTION INTESTINALE. Ofil lesliii grêle ; cai ilsufliL dt; dix à ([uiiize minutes pour qu'une pnrlio des liquides qui sortent de l'estomac parcourent tout le trajet qui sépare le réservoir gastrique du cœcuni. Cet rajet a cela de remarquable chez Icssolipèdcs, que les deux extrémités de l'intestin grêle se trouvent à un niveau plus élevé que la partie moyenne de cet organe, l'une étant fixée sous les piliers du diaphragme, et l'autre sous le rein droit, à l'arc du cœcum. Aussi les matières alimentaires doivent-elles suivre dans l'ensemble de leur progression, d'abord une marche descendante, puis une marche ascendante.

Une Ibis que les matières alimentaires sont arrivées dans le cœcum, elles y séjournent plus ou moins, et n'en sortent que difTicilement et par petites portions chez certains animaux , tandis qu'elles passent librement de là dans le côlon chez la plupart; mais jamais elles ne refluent dans l'intestin grêle.

Ce réservoir, parfaitement circonscrit chez le cheval et les autres solipèdes, y présente un grand nombre de bosselures séparées par des plis transversaux. Sa pointe ou son fond descend vers l'appendice abdominal du sternum, et .ses deux orifices, tout à fait supérieurs, se trouvent fort rapprochés de la colonne vertébrale ; aussi les aliments et les liquides f|u'il reçoit tombent-ils vers sa partie déclive, puis remontent contre leur propre poids lorsqu'ils pa.ssent dans le côlon, tandis que les gaz occupent l'arc ou la région la plus élevée. Les matières délayées, tenues en dépôt dans ce réservoir, ne peuvent refluer dans l'intestin grêle, par suite de l'obstacle qu'oppose le prolongement saillant de l'iiéon , si développé chez le porc et découpé en deux petites lèvres dans certaines espèces. Elles ne passent qu'avec lenteur et en très petite quantité dans le côlon replié, en raison de la disposition singulière de l'orilice qui fait communiquer entre elles ces deux sections du gros intestin, orifice étroit, sinueux, courbé sur lui-même et à parois plissées. Dès qu'elles acquièrent une grande consistance et qu'elles s'y dessèchent , elles ne peuvent plus franchir ce détroit. Aussi le cœcum ne peut-il se désobstruer dans certaines indigestions, surtout lorsqu'il contient /iO, 50 kilogrammes d'aliments tas.sés et moulés dans ses cellules, comme M. Bouley me l'a fait voir sur deux chevaux morts à la suite de violentes coliques.

Le contenu du cœcum passe dans le côlon, soit lorsque le premier réservoir est trop plein, soit lorsque les parois de celui-ci se contractent de la pointe vers l'arc, c'est-à-dire de la partie déclive vers la plus élevée. Ces contractions, qui paraissent faibles sur l'animal dont l'abdomen est ouvert, doivent cependant jouir d'une énergie considérable, puisqu'elles font remonter dans le côlon les balles de plomb, les billes de marbre assez lourdes qu'on fait avaler au cheval. Peut-être ne sontclles pas étrangères au développement de cette invagination par laquelle la pointe de l'organe remonte dans l'arc et vient sortir dans le côlon replié.

La disposition si remarquable du cœcum des solipèdes n'est pas fort commune parmi les mammifères: elle se rapproche beaucoup de celle du cœcum du lièvre, du lapin et de plusieurs pachydermes ; mais elle n'a plus rien de commun avec celle que cet organe affecte chez les ruminants et les carnivores, car chez ceux-ci le cœcum est cylindrique, sans replis, sans bosselures ni bandes longitudinales; il n'est séparé du côlon par aucun étranglement qui puis.se empêcher les matières alimentaires de passer ensuite de l'un dans l'autre. Mais chez les ruminants et les carnassiers le cœcum est réduit à un rôle d'une minime importance.

(•,(j2 Dli I^A DIGESTION.

Les alimenis, une fois arrivés dans le côlon , s'y accumulent en grande qnaniiié, surloul chez les vieux chevaux et chez les animaux qui digèrent mal. Ils sont encore très délayés dans les pieniières sections, depuis le cœcum jusqu'il la courbure susslernaie eldc celle-ci ii la courbure pelvienne ; mais ils prennent do la consistance à mesure qu'ils se rapprochent du côlon flottant. i>eur marche est favorisée au lieu d'être ralcnlie, par les plis appelés improprement w/yw/es miniuenies, valvules qui divi.sent la mas.se et l'ébranlent portion par portion par un mécanisme analogue k celui des palettes d'une roue hydraulique. Le lalentissement de cette progression tient à l'étendue du trajet que les matières parcourent et au rétrécissement de la courbure pelvienne, et de l'origine du côlon flollant, danslequel elles ne parviennent qu'après avoir été privées d'une forte proportion de leur véhicule aqueux. Elles s'arrêtent môme au niveau de ces rétrécissements si elles sont sèches ; elles s'y durcissent et forment les pelotes slercorales qui occasionnent si fréquemment des coliques mortelles; mais ce n'est pas dans ces points que séjournent ces calculs énormes dont le poids s'élève jusqu'à 8 à 10 kilogrammes, sans que leur présence soit incompatible avec l'entretien régulier des fonctions digestives.

Les contractions de cet intestin n'ont pas la vivacité qui appartient à celles de l'intestin grêle; cependant elles ont une énergie quelquefois très considérable. On les voit très bien sur un animal tué depuis quelques minutes etdont l'intestin est étalé hors de la cavité abdominale. On les voit do même sur un animal vivant dont le côlon modérément lesté est mis à découvert. Dès que l'impression de l'air s'est fait sentir depuis quelques instants, les contractions, auparavant très faibles, prennent une vivacité graduellement croissante. Les bosselures se changent en dépressions, les dépressions deviennent des bosselures, et celle succession se montre souvent assez rapide. Le côlon, dans ses parties déjà rélrécies , se resserre et se dilate tour à tour ; par moments la courbure pelvienne arrive à n'avoir plus que le tiers de son diamètre normal , et après s'èlre ainsi rétrécie, elle reprend très lentement ses dimensions primitives.

On conçoit que ces contractions, qu'on voit d'autant plus sensibles que l'intestin est moins distendu, ont besoin d'une grande énergie pour faire progresser des masses énormes d'aliments, et souvent contre les lois de la pesanteur, comme de la courbure sus-slernale à la courbure pelvienne, et de la courbure diaphragmalique à la naissance du côlon flotlant. Les fd^res circulaires qui les déterminent prennent des points d'appui sur les fortes bandes longitudinales dont l'usage essentiel est, comme l'avait remarqué Galien, de donner de la solidité aux |)arois intestinales. Quant à ces rubans eux-mêmes, ils ne paraissent pas se contracter sur le côlon replié et le cœcum, mais leur contraction devient parfois sensible sur le côlon flottant, où elles sont très évidemment de nature musculaire.

Les matières parvenues dans le côlon flottant ont cédé aux absorbants une grande partie des liquides qui les inq)régnaient. A mesure qu'elles cheminent dans cette dernière section du tube digestif, elles acquièrent une plus grande consistance, les valvules connivenles divisent la masse en petites pelotes qui se lassent progressivement et se recouvrent d'une légère couche de mucus. En passant d'une cellule dans la cellule suivante, chaque pelote conserve sa forme et son volume, sans jamais se réunir avec colles qui l'avoisinent. Elles s'entassent

ihins le rccluni en quantité plus ou moins considérable jusqu'au momoiU de leur élimination.

Chez un grand nombre d'animaux, le côlon, au lieu d'offrir la disposition si remarquable qui appartient aux solipèdes, aux pachydermes et à quelques rongeurs, cou serve l'aspect de l'intestin grOIe. Il n'a dans les ruminants et les carnassiers, par exemple, ni dilatations ni resserrements alternatifs ; il est dépourvu de bosselures, de valvules, de bandes longitudinales. Copendanl les matières slercorales s'y rassemblent en petites pelotes, conmie on levoil chez le mouton, la chèvre, le dromadaire, le lièvre, le lapin, etc. Ce résultat, dont la cause ne réside point dans une disposition anatomique, tient au mode spécial de contraction des dernières sections du gros intestin qui s'étranglent de distance en distance, de manière à prendre l'aspect d'une corde noueuse. Les pelotes, souvent assez espacées, peuvent s'amasser dans le rectum sans se confondre les unes avec les autres.

Chez les carnivores dont le côlon est extrêmement court, ce mode de contraction ne s'observe pas. Le gros intestin reste dilaté uniformément. Les excréments, s'ils sont consistants, s'y moulent sous la forme d'un cylindre que coupent en plusieurs segments les contractions du sphincter.

Les matières stercorales, lorsqu'elles se sont entassées dans le rectum, font naître une sensation spécialequi exprime le besoin de la défécation. Le sphincter de l'anus, jusqu'alors resserré, sans l'intervention de la volonté, se relâche volontairement ; le rectum se contracte d'avant en arrière; le diaphragme et les muscles abdominaux viennent au secours du dernier segment intestinal, dont l'action isolée resterait le plus souvent impuissante, bien qu'elle ne manque pas d'énergie, car Haller, Legallois et d'autres l'ont vue chez le chien suffire à l'expulsion des fèces, pendant que l'abdomen était ouvert. Il est à noter que souvent cette évacuation a lieu sans que le rectum soit rempli sur toute sa longueur. On voit, en effet, assez fréquemment chez le bœuf, au moment où l'anus s'ouvre, les matières venir de loin et remplir bientôt les parties postérieures momentanément dilatées.

Les matières ahmentaircs, pour traverser toutes les sections du tube digestif, c'est-à-dire pour parcourir chez le cheval un trajet moyen de 30 mètres, chez le mouton, de 32 mètres, et chez le bœuf, de 56 mètres, n'emploient pas un temps bien considérable. Nous avons vu, en effet, que les petits tubes, les boules creuses, queRéaumur et Spallanzani faisaient avaler à des moulons, étaient quelquefois rendus avec les excréments, trente, trente-trois heures après leur ingestion, et pourtant ces corps étrangers avaient probablement séjourné plus que les aliments dans les compartiments gastriques. Les petits sachets, les masses de chair, les boules de verre, les billes de marbre, que je faisais avaler à des chevaux, étaient rendus avec les matières stercorales, de la vingt-deuxième à la trentième heure, rarement au bout d'une période plus longue.

Voilà donc le travail de la digestion achevé. Tous les actes si variés de cette importante fonction n'étaient destinés, en définitive, qu'à préparer les matières alimentaires à céder aux absorbants une partie de leurs principes assimilables. Par l'analyse rapide que nous venons de faire, on a pu voir condjien d'opérations combinées étaient nécessaires pour arriver à un tel résultat. Il a fallu aux animaux des instincts pour les guider dans la recherche de leiu- nourriture, des sensations pour les avertir

(lu besoin de prendre celle nourriture, régler la mesure suivant laquelle ils doivent en user, et apprécier ses diverses qualités ; il a fallu l'aclion d'organes spéciaux pour saisir l'aliment , celle d'autres organes pour le diviser et le broyer, l'imprégner de salive et l'amener dans les réservoirs gastriques et intestinaux; il a fallu enfin les produits de nombreuses glandes pour élaborer cet aliment, une immense surface pour en saisir les principes nutritifs, des expansions contractiles pour le mettre en mouvement et en expulser le résidu.

Nous avons vu avec quelle barmonie ces actions se succèdent ou s'accomplissent simultanément. Nous avons fait la part des forces vitales et des forces chimiques dans ces opérations complexes qui transforment la substance étrangère en matière organisée. Les puissances vitales ont présidé au travail dans son ensemble et dans tous ses délails ; elles ont déterminé les conditions dans lesquelles les autres pouvaient agir: elles ont donné aux sensations leurcaractère, aux sécrétions leur cachet spécial, aux mouvements leur rhythmesi bien coordonné. Dès que les sucs modificateurs ont été versés, et que ces réactifs ont été mis en contact avec l'aliment, celui-ci s'est transformé comme il l'aurait fait dans un réservoir inerte; mais ses transformations s'effectuent dans un vaisseau admirablement organisé. (;e vaisseau se meut de lui-même ; il reçoit et garde les matières à élaborer; il les expulse quand il le faut ; il jouit d'une sensibilité en rapport avec son rôle ; il verse les fluides dissolvants et se soustrait à leur injure; enfin il absorbe les parties qui conviennent à la recoiislitution des fluides nutritifs. Ce vase devient l'alelier mystérieux où les puissances chimiques travaillent en silence sous la direction de forces d'un ordre supérieur qui président aux actions digeslives comme à toute autre fonction de l'économie animale.