II. DE LA GUSTATION

La gustation est une espèce de tact qui s'exerce par une surface d'une sensibilité spéciale ordinairement placée à l'entrée des voies digeslives, sur les substances susceptibles de se dissoudre dans la salive.

Elle diffère du toucher, avec lequel elle a cependant la plus grande analogie, en ce qu'elle ne saurait êire développée par les surfaces les plus sensibles autres que celles de la bouche, et à cause de cela, elle constitue une sensation aussi spéciale et aussi caractérisée que celles de l'odorat, de l'ouïe et de la vue.

Elle paraît commune à la généralité des animaux, et son existence semble plus utile que celle de la vue et de l'ouïe à la conservation des individus.

De l'organe du goût. — L'organe du goût, placé à l'entrée de la cavité digestive. pour donner connaissance à l'animal des qualités des substances dont il doit se nourrir, est constitué par une portion de muqueuse ordinairement couverte de papilles dans lesquelles se terminent les nerfs chargés de recevoir l'impression des saveurs.

La langue, qui est l'organe essentiel de ce tact, offre des formes et une structure très variées dans les divers animaux, parce qu'elle sert aussi à la préhension des aliments, à la mastication et à la déglutition. Elle est recouverte d'une muqueuse hérissée de papilles dont quelques unes sont disposées de manière à remplir un rôleétranger à la gustation. Chez l'homme, les singes, le chien et plusieurs carnassiers, elle est pourvue de papilles molles, souples, et recouvertes de gaines épithélialestrèç minces; chez les chauves-souris, les diverses espèces de chats, l'hyène, les sarigues, elle en a qui sont rudes, aiguës et peu propres à la gustation; chez les grands ruminants, les plus nombreuses sont longues, coniques, recourbées en arrière et renfermées dans des étuis cornés ; les moins nombreuses sont courtes, arrondies à leur extrémité libre et recouvertes d'une enveloppe mince. Ces dernières, connues sous le nom de papilles fungi formes, sont surtout répandues vers la pointe de la langue : leur nombre est à peu près de deux cents dans l'espèce du bœuf, et du double dans celles de la chèvre et du mouton (1). Elles paraissent ctrcles véritables papilles gustativcs. Plusieurs mammifères, tels que les fourmiliers, le tatou, l'écliidué, ont la langue lisse ; les cétacés, qui l'ont excessivement courte, ont des papilles si petites, que plusieurs analomistes en ont nié l'existence. Du reste, cette dernière disposition, au lieu d'être exceptionnelle, semble appartenir à la plupart des espèces aquatiques dont la gustation est regardée par de Blainville comme très imparfaite. Les oiseaux ont, pour la plus grande partie, une langue dure, recouverte d'un tégument épaissi, cuirassé et dépourvu d'éminences papillaires, si ce n'esta la base où il s'en trouve quelques unes fort développées et analogues aux papilles de la joue des ruminants. Les reptiles, au contraire, possèdent une langue molle et humide, comme chez les salamandres et les grenouilles, mais quelquefois dure, ainsi qu'on le voit chez les tortues. Enfin, les poissons ont cet organe liabi-

(l) G. Colin, Eludes sur la membrane muqueuse digestive { Recueil de médecine vélcriimire, 1831, l. Vlli, y série, p. 5i.)

tiiellomcnt rudimeiilaire ou nul. Toutefois ils ne manquent pas du sens du goût qui persiste dans les animaux plus inférieurs, sans qu'on puisse bien en préciser l'organe spécial.

Diverses parties de la muqueuse qui tapisse la cavité buccale et le pharynx paraissent jouir de la faculté d'être impressionnées par les substances sapides, surtout lorsque la langue est imparfailemcnt organisée pour la gustation. Mais on ne sait rien de bien précis h cet égard, du moins en ce qui concerne les animaux. Les rechei'ches de Vernière et de plusieurs autres expérimentateurs tendent à faire admettre que la langue, sur ses bords, à sa base, à sa pointe et à sa face inférieure, le voile du palais et le pharynx, sont sensibles à l'action des matières sapides, alors que le palais, les lèvres et les joues ne seraient nullement alTeclés par les saveurs les plus prononcées. J'ai pu voir, sur le bœuf, en appliquant successivement, et à des intervalles éloignés, une très petite capsule de verre pleine d'aloès sur le palais, la face interne des joues, la face supérieure de la langue, le fond du canal, que la salivation maxillaire devenait très abondante lorsque la substance se trouvait en rapport avec la langue et le fond du canal, tandis qu'elle l'était à peine si cette dernière touchait les joues et le palais. Ce procédé, qui pourrait être essayé sur divers animaux sans grandes difficultés, est susceptible d'une rigoureuse précision ; il permet, par les quantités de salives sécrétées, de juger chez les animaux d'une sensation dont l'intensité et les caractères se traduisent vaguement aux yeux du physiologiste.

Des saveurs. — Les Substances mises en contact avec l'organe du goût ont besoin pour l'impressionner d'être solubles, si déjà elles ne sont liquides ou gazeuses.

La plus grande partie des matières animales ou végétales ont une saveur plus ou moins prononcée. Les matières minérales solubles sont toutes sapides; certains gaz le sont également; l'air dirigé sous forme de courant sur les surfaces gustatives donne lieu à une saveur fraîche et salée ; l'électricité elle-même jouit delà propriété d'impressionner l'organe du goût comme le font les substances sapides.

Les saveurs sont fort nombreuses. Chaque substance soluble a, pour ainsi dire, la sienne plus ou moins bien caractérisée ; mais comme il en est beaucoup qui ont de l'analogie les unes avec les autres, on les a groupées en plusieurs catégories, Galien comptait huit saveurs principales; Linné, Haller, un plus grand nombre; Boerhaave les divisait en primitives et en composées. Les déterminations diverses données par les physiologistes ne sauraient manquer d'être plus ou moins arbitraires, car s'il est des saveurs bien caractérisées comme l'acide, la salée, l'acre, l'amère, il en est d'autres telles que les saveurs douces, styptiques, qui sont loin de l'être au môme degré. D'ailleurs, dans chacune des mieux caractérisées, il y a mille nuances que les animaux apprécient sans doute comme nous, mais dont il est impossible déjuger autrement que par analogie.

On ne sait pas à quoi rapporter les différences qui existent entre les saveurs. Les anciens (1) croyaient qu'elles tenaient à la forme des molécules sapides; qu'ainsi les molécules arrondies avaient une saveur douce, les molécules anguleuses une saveur piquante. Il paraît qu'elles tiennent plutôt à l'action chimique des corps sur les surfaces muqueuses qu'à l'action physique de leurs particules; du moins, cela

(1) Voy. Lucrèce, J)e rerum natura, lib. U, 398-430.

DE LA GUSTATION. 189

est incontestable pour les substances très énergi(|ues, comme les acides concentrés, les alcalis, le sublimé corrosif, les divers caustiques, etc. Ce qui tend à le faire croire, c'est que la même substance n'a pas tout à fait la même saveur dans toutes les circonstances : un acide faible n'agit pas comme un acide concentré, ni un sel pur comme un sel mêlé à une certaine quantité d'eau. Du reste, la saveur d'un corps n'a rien d'absolu et de constant, parce qu'elle n'est point la même dans les diverses parties affectées à la gustation.

Les différenles saveurs qui sont agréables à l'bomme ne paraissent pas toutes plaire aux animaux. La saveur salée plaît beaucoup aux herbivores, notamment aux ruminants, et la sucrée aux carnassiers; les saveurs acides, les saveurs piquantes des plantes aromatiques, celles des spiritueux, ne semblent pas beaucoup leur convenir.

Bcia sensation gustatîvc, — Pour que la gustatiou s'elTcctue, plusieurs conditions doivent être remplies. Il faut : 1° que la substance sapide soit mise en contact immédiat avec l'organe du goût ; 2° que la surface de cet organe soit plus ou moins humectée ; 3° enfin, qu'il y ait action des nerfs chargés de recevoir l'impression des saveurs.

Le contact des matières sapides avec les surfaces gustatives est d'autant plus intime que ces matières se rapprochent plus de l'état liquide ou qu'elles sont plus divisées et plus solubles. Si elles sont ingérées en masse dans la bouche, elles ne développent complètement leur saveur que par suite de leur broiement et de leur agitation. Aussi, dès qu'une substance plaît à un animal, les mâchoires la mettent en mouvement et la di\isent, la langue la porte dans toutes les parties de la cavité, et ces mouvements continuent tant que quelques parcelles impressionnent le sens du goût, La salive, versée alors plus abondamment, délaie ces substances, les dissout ; elle donne à leur action son maximum d'énergie, comme aussi quelquefois elle l'affaiblit en les entraînant rapidement.

L'hypersécrétion salivaire qui coïncide avec la gustation n'a pas lieu dans toutes les glandes annexées à la cavité buccale. M. Cl. Bernard (1) a observé sur le chien que la sous-maxillaire est influencée par l'impression des saveurs, et que son action seule est exagérée dans celte circonstance. Mais de nombreuses expériences, faites sur les solipèdes et les ruminants, m'ont démontré que la subiingale jouit au.ssi du privilège attribué exclusivement à la maxillaire, et que les autres petites glandes à salive visqueuse fonctionnent de la même manière que ces dernières toutes les fois que des substances sapides sont mi.ses en contact avec la muqueuse buccale (2). Ayant établi sur des chevaux des fistules aux canaux des parotides, des maxillaires, et disposé des appareils propres à recueillir la salive, j'ai vu, lorsque des substances telles que le sel, le gérofle, le vinaigre, étaient mises dans la bouche, les parotides rester inactives, tandis que les maxillaires versaient des quantités de liquide égales au quart, au tiers, et même à la moitié de leur produit normal pendant le repas. De semblables fistules, faites à des vaches et à des taureaux, ont donné à peu près les mêmes résultats. Des fistules aux canaux inférieurs des sublinguales de ces rumi-

(1) Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1852, t. XXXIV, p. 236.

(2) Voyez tncs Recherches expérimenlales sur la sécrétion de la salive chez les solipèdes {Comptes rendus de l' Académie des sciences, 18,')2, t. XXXIV, p. 327), et celles sur la sécré . tion salivaire des ruminants, p. 681.

uaïus ont fait voir que ces deruièi es glandes agissent absolument comme les maxillaires sous l'inlUience de la gustation ; enfin , des ampoules adaptées à l'œsophage ont permis de constater que les matières très sapides doublent h peu près la quantité de fluides visqueux déglutis tant que dure l'aiislinence. La salivation excitée par les impressions guslalives diminue beaucoup, pour peu qu'elles se prolongent, et elle se réduit h des proportions très minimes quand les mouvements de la langue et des mâchoires sont suspendus.

La gustation détermine donc une surexcitation des maxillaires, des sublinguales et dcs^glandules à salive vi.squeuse, et ne produit pas d'ellet sensible sur les parotides, au moins dans la plupart des circonstances; elle inlluence cependant quelquefois l'action de ces dernières, comme on peut s'en assurer en plaçant des aliments assez divisés dans la bouche des animaux dont les mâchoires sont maintenues rapprochées et immobiles : on voit alors les canaux paroiidicns verser des quantités notables de salive, mais infiniment moindres que pendant la mastication. Cette sécrétion abondante de salive épaisse et visqueuse paraît avoir pour but, tantôt de rendre l'impression des substances sapides plus complète ; d'autres fois, de la rendre moins >iveen les entraînant rapidement du côté de l'estomac ou au dehors de la cavité buccale.

Le contact des substances sapides avec les surfaces gustatives ayant été produit, par suite de leur division et de leur dissolution, elles peuvent impressionner les nerfs ramifiés dans le tissu de la muqueuse buccale. Les nerfs qui reçoivent cette impression ne sont pas encore parfaitement déterminés ; Galien avait déjà établi vaguement que le lingual de la cinquième paire est le nerf de la gustation ; "NVillis, Vésale, Haller, partageaient la même opinion, qui compte encore des partisans. Aujourd'hui, beaucoup de physiologistes pensent que ce rôle n'appartient pas à lui seul, et plusieurs croient même que la gustation est tout à fait étrangère à la cinquième paire. Ce point controversé mérite d'être examiné.

La langue a une sensibilité tactile qui est tout à fait distincte de la sensibilité guslative, si bien que l'une peut persister, alors que l'autre est complètement détruite. M. Bérard (1) a cité plusieurs faits dans lesquels la langue, par suite de la lésion du irifacial ou du nerf lingual seulement, était devenue insensible aux piqûres, tout en continuant à être impressionnée par les saveurs. Il paraîtrait même qu'un semblable résultat aurait été obtenu dans les vivisections par divers expérimentateurs. De plus, Panizza a cru démontrer que le glosso-pliaryngien est insensible aux excitants ordinaires, et qu'il est seulement impressionné par les saveurs : aussi, à cause de sa sensibilité spéciale, il le regarde comme le nerf de la gustation. D'un autre côté, RL IMageiidie s'appuyanl sur ses propres expériences, prétend que le lingual est le nerf essentiel du goût, cl qu'il préside à la fois à la sensibilité générale et à la sensibilité gusiative. Le savant physiologiste fonde sa manière de voir sur ce que la section de la cinquième paire dans le crâne abolit en même temps la gustation et la sensibilité tactile dans la langue. Mûller (2) est un peu moins exclusif ; il regarde le lingual comme le nerf principal du goût, mais il pense que le glosso-pliaryngien n'est point étranger à celte sensation.

(l) Cours de physiologie, l. 1, p. (jG3.

(2j Manuel (/c pliysiotoiiii-, 2"' édit. l'aris, is.'il, i, II, p. 485.

DE LA GUSTATION. 191

Quel que soit le nerf affecté ii la gustation, il est fort remarquable que cette sensation ne soit point éprouvée par toutes les parties de la muqueuse buccale. Si ce nerf est le lingual, comment se fait-il que les lèvres, les joues, les gencives, le palais, qui reçoivent des divisions de la cinquième paire, ne soient pas impressionnées par les saveurs? Si, au contraire, ce nerf est le glosso-pharyngien, pourquoi la faculté gustative n'est-elle pas localisée à la base de la langue et dans la cavité de l'arrièrebouche, c'est-à-dire aux régions dans lesquelles il se distribue ? Il faut avouer qu'il reste encore de l'obscurité à cet égard.

La sensation des saveurs est perçue, comme nous l'avoiis vu précédemment, par les hémisphères cérébraux. Dès que ceux-ci sont détruits, les substances les plus sapides cessent d'impressionner les parties les plus sensibles de la langue. Mais l'un d'eux suffit pour que la sensation continue à s'effectuer : une génisse à laquelle j'avais enlevé un des lobes cérébraux mangeait le foin qu'on lui portait dans la bouche et paraissait saliver comme h l'état normal. Aussitôt que l'autre lobe fut détruit comme le premier, l'animal gardait sans le mâcher le foin qu'on lui mettait entre les mâchoires, et il ne cherchait nullement à se débarrasser de l'aloès qu'on lui appliquait sur la langue ou à la face interne des joues.

La sensation que les matières sapides développent dans l'organe du goût résulte donc d'un contact immédiat entre ces matières déjà liquides ou dissoutes dans les fluides salivaires et les surfaces muqueuses. Elle est d'autant plus vive que le contact est plus parfait et plus étendu. Elle s'affaiblit à force de se continuer sans interruption, et change un peu de caractère sous l'influence de certaines causes. Ainsi, le même aliment, offert à l'organe du goût, paraît ne pas avoir une saveur identique dans toutes les conditions physiologiques, et une substance quelconque goûtée après une autre n'a pas tout à fait la même saveur. Le bœuf auquel on vient de faire manger du foin refuse la paille qu'il aurait prise si on la lui eût d'abord présentée. Du reste, son énergie dépend aussi probablement, chez les animaux, du degré d'attention apporté à l'exercice de la sensation. On sait que ceux qui sont pressés par la faim, et qui mangent avidement, prennent avec leurs fourrages des substances qu'ils en démêlent et rejettent très bien dans les circonstances ordinaires.

L'exercice du goût est intimement lié à celui de l'odorat. Les expériences de M. Chevreul(l) ont appris que diverses substances mises dans la bouche n'ont plus la mêtne saveur quand, par accident, les narines sont fermées, que dans les circonstances ordinaires, l'allés l'ont conduit à diviser les corps en quatre classes d'après les impressions qu'ils produisent sur la muqueuse buccale : la première comprenant ceux qui n'agissent que sur le tact de la langue : le cristal de roche, la glace; la seconde, ceux qui agissent sur le tact de la langue et l'odorat, comme les métaux odorants : l'étain, par exemple; la troisième, ceux qui portent leur action Sur le tact de la langue et le goût : le sel marin, le sucre; enfin, la quatrième, les torps tels que les huiles volatiles, les matières aromatiques, qui influencent à la fois le tact de la langue, le goût et l'odorat. La liaison fonctionnelle qui existe entre la gustation et l'olfaction s'établit naturellement par la volatilisation de certains principes qui sont entraînés de la bouche dans les cavités nasales ; elle est peut être ren-

;i) Mémoires du Muséum, 1823, t, X, p. 439.

due plus intime par l'appareil de .lacobson, si développé chez les herbivores, appareil que Cuvier (1) est porté à regarder comme servant probablement h faire distinguer à ces animaux les plantes vénéneuses mêlées à celles dont ils se nourrissent.

Ce sens est beaucoup plus sûr chez les animaux que chez l'iiomme, comme une inflnité d'exemples le prouvent. On voit, en effet, que les herbivores ne s'empoisonnent pas dans les pâturages où abondent les plantes vénéneuses. Sans doute, ils sont guidés dans celte sélection par l'odorat, car ils n'ont pas besoin de prendre une plante pour s'assurer qu'elle est nuisible. Riais il est des circonstances où l'odorat ne peut servir d'auxiliaire à la gustation : le bétail des steppes de l'Amérique dislingue parfaitement, pour se désaltérer, les eaux qui contiennent de faibles proportions de sel marin ou de sulfate de soude ('i). Les espèces domestiques ont ce sens moins délicat que les espèces sauvages, peut-être parce qu'elles ont moins d'occasions de l'exercer; il leur est aussi moins utile. Toutefois il les guide sûrement, bien avant que l'éducation et l'habitude aient pu le modifier. Celles-ci l'altèrent souvent à un haut degré, et si profondément, que certains animaux finissent par manger avec plaisir des choses pour lesquelles ils avaient de l'aversion. F. Cuvier (3) a vu des phoques, naturellement si voraces, refuser de manger toute autre espèce de poisson que celle avec laquelle on avait commencé à les nourrir : l'un né voulut jamais que des harengs; l'autre, que des limandes; le dernier se laissa mourir de faim lorsqu'il fut impossible de lui fournir la proie qu'il affeclionnait. J'ai vu un cheval se laisser périr d'inanition plutôt que de toucher à de la chair cuite dont le goût était cependant agréable. Il n'est pas rare de voir des chiens refuser absolument de la chair crue, même après une longue abstinence. La perfection relative du goût varie, du reste, beaucoup dans les divers animaux. Ceux qui mâchent leurs aliraenls, ou qui sucent le sang, l'ont bien supérieure aux autres qui avalent leur proie entière ou qui vivent dans l'eau. Les oiseaux, les reptiles et les poissons paraissent avoir ce sens bien plus obtus que la généraUté des mammifères, et parmi ces derniers on observe des différences notables, même entre des espèces très voisines. IMais il est bien difficile d'arriver à établir quelque chose de précis à cet égard. Pline (Zi) s'était déjà moqué des naturalistes qui prétendaient que les rais du Pont avaient ce sens très exquis, parce qu'il ne concevait pas comment on avait pu s'en assurer. Pour certains animaux domestiques, il est cependant facile de remarquer qu'il a une délicatesse qui n'existe pas chez tous : le chat, par exemple, qui retourne tant de fois un morceau de pain, et qui mange d'abord les parties recouvertes àe graisse ou du suc d'un mets agréable, ne ressemble guère au porc qui dévore avidement tout ce qu'on jette dans son auge.

Le sens du goût n'est pas seulement un guide à l'aide duquel les animaux discernent les substances salutaires de celles qui sont nuisibles, il est encore un moyen d'excitation et de sympathie qui met en jeu ou qui augmente l'action de certains

(1) Annalesdu Muséum, 1811, t. XVIII.

(2) Boussingault, Economie rurale, 2" édit.

(3) Observations zoologiques sur les facultés du phoque, etc. ( Annales du Muséum , t. XVII, p. 389).

(4) Histoire des animaux, liv. VIII, p. 177.

DE l'olfaction. 193

organes. Les impressions guslativcs font nflluer la salive dans la i)ouchc, surlonl celle des maxillaires et des sublinguales; elles règlent par là l'imprégnalion des alimcMits et disposent l'eslomnc à digérer ce qu'il reçoit. C'est encore là un exemple de ces actions qui s'harmonisenl dans un but commun et s'associent pour servir à l;\ fois à |)!usieurs fonctions différentes.

Il est susceptible d'éprouver diverses aberrations plus ou moins remarquables dont il sera question à l'article du régime des animaux.

m. DE l'olfaction.

L'odorat et le goût, dit Cuvier, sont les sens qui se rapprochent le plus du toucher : ce ne sont même que des touchers exaltés. L'odorat est donc le tact des odeurs, c'est-à-dire des substances volatiles que l'air apporte au contact de la pituitaire.

L'organe de ce sens ne diffère pas essentiellement du toucher ; il ne s'en dislingue que par une plus exquise sensibilité et une sensibilité de nature spéciale, car il es', évident que les nerfs de l'odorat ne sont pas plus susceptibles d'être impressionnés par les saveurs que ceux du goût par les odeurs, La sensibilité propre de chacun d'eux ne peut être mise en jeu que par une seule espèce d'excitants.

Jetons un coup d'œil sur les parties préposées à l'olfaction, sur les agents qui les impressionnent, avant de rechercher les caractères de la sensation.

Bc Tapparcll de l'olfaction. — Il consiste, cilcz les grands animaux, en une cavité plus ou moins spacieuse tapissée par une membrane d'une étendue souvent très considérable, cavité que l'air traverse avant d'arriver à l'organe de la sanguification, et il est ainsi placé parce que ses fondions sont principalement relatives ù la respiration, comme celles du goût le sont à la digestion.

Le nez constitue la partie antérieure, l'ouverture de cotte cavité; i! est plus ou moins proéminent suivant les animaux. Très peu détaché chez les herbivores eu général, tels que les solipèdes, les ruminants, il prend de plus grandes proportions dans quelques espèces; il s'allonge en une sorte de groiii chez le porc, le sanglier, la taupe, la musaraigne ; forme ime trompe plus ou moins développée dans les tapirs, les éléphants, et jouit dans les deux cas d'une mobilité qui lui permet de se tourner ou de se porter dans la direction des odeurs. Les cavités nasales qui continuent cette partie sont anfraclueuse.s, séparées l'une de l'autre par une cloison osseuse en haut, cartilagineuse dans le reste de son étendue. Leur paroi externe, irrégulière, porte des cornets, et leur extrémité supérieure, des volutes plus ou moins déliées sur lesquelles vSe déploie la pituitaire. Elles comuuiniquent avec des diverticules ou des cellules aériennes connues sous le nom de sinus : toutes ces parties n'ont point une disposition identique chez les divers animaux.

Les cavités nasales sont très amples chez ceux qui sont destinés à des allures rapides et qui ne peuvent respirer par la bouche. Ainsi, elles sont très larges chez le cheval, moins chez l'âne, le mulet, le bœuf et le mouton. Les cornets qui se trouvent sur leur paroi externe sont très grands chez les solipèdes. Le supérieur, dépendance du sus-nasal, est formé d'une lame papyracée roulée sur elle-même de haut en bas ; l'inférieur, par une lame roulée en sens inverse; Par en haut, ils con-

courent ii la formalion dos sinus. Chez les ruminanls, il n'y a qu'un seul cornet isole portant une lame longitudinale au-dessus de laquelle il se roule en un sens, tandis qu'en dessous il se roule en sens ojiposé. Ce qui paraît correspondre an cornet supérieur n'est qu'une grande volute etiunoïdale. Ces cornets, bien qu'ils soient très grands, n'ont cependant pas une grande surface, parce que la lame simple qui les constitue ne décrit qu'un petit nombre de tours. Ceux de quelques animaux présentent une disposition fort remarquable qui multiplie leur surface dans des proportions considérables comme chez le chien, le lièvre et le lapin ; chacun d'eux forme un faisceau de cornets sccondaiix's plus petits, plus déliés, représentant isolément de petits cônes ou des tubes sendjiables aux tuyaux des dentelles plissées. Par suite d'une telle couforniation, la piluitairc qui les tapisse acquiert une délicatesse et une ténuité dont il est diiïicile de se faire une idée exacte. Aussi la plupart des animaux où ces particularités s'observent ont-ds l'odorat très fin. Les volutes ethmoïdales .sont d'autres cornets encore plus nombreux et plus déliés qui occupent la région la plus supérieure des fosses nasales : leur nombre et leur finesse sont encore en raison directe de l'excellence de l'olfaction. Il suffit de jeter les yeux sur une coupe de la tête du chien et du cheval pour juger des grandes diflerences qui existent à cet égard entre ces deux espèces.

l'ig. 10. — Coupe longiludinale de la lélo du cheviil.

A. Sinus fioulam. — B. Voliiles cllimoïdalcs. — C. Conicl supcriciir. — D. Coincl iiifrricur.

Fig. 11. — Coupe de la Ivic du chien.

A. VoIhIcs cUimoïdiiIrs. — u. Masse tics coiiicls.

Les sinus ne paraissent pas directement servira l'olfaction, caria membrane qui en revêt l'intérieur n'a pas les caractères de la pituiiairc dans les cavités nasales et

UE L'oLl'ACilUN. j95

st! iroiu e dépourvue do ramilicnlions venant des nerfs olfacliJ's. Méanmoins ils |ieu- \ciu y contribuer indirectement en renvoyant avec lenteur l'air qu'ils contiennent rl (jui est chargé de particules odorantes. On sait qu'ils sont très spacieux chez les riMuinanlsà cornes creuses, chez l'éléphant, etc., et qu'ils communiquent avec les cavités nasales par une ou plusieurs ouverlui-es généralement étroites.

Sur les surfaces que nous venonsd'indiquer, s'étale une membrane déliée appelée \,\pituitaire ; elle est très vasculaire, pourvue de beaucoup de lymphatiques, parsemée de follicules que Sténon avait déjà observés chez le mouton, et qui sont fort nombreux à la partie antérieure des cavités nasales chez le cheval et chez le bœuf. iJ On sait que celte membrane est très épaisse sur la cloison nasale, un peu moins sur les cornets, et qu'elle est d'une ténuité excessive sur lesvolutesethmoïdales. Lesnerfs qu'elle reçoit sont des branches du nerf nasal de la cinquième paire qui lui donnent une sensibilité tactile analogue h celle de la peau, et les nerfs olfactifs qui traversent la lame criblée de l'ethmoïde. Ces derniers sont les nerfs de la sensibilité spéciale.

L'organe de l'odorat offre de grandes variétés chez les animaux. Il paraît moins développé dans les oiseaux que chez les mammifères. Chez les oiseaux, bien que les cavités nasales aient .une certaine ampleur, la piiuitaire a peu d'étendue; elle ne se déploie que sur des cornets simples et sur quelques volutes à peine saillantes. Cependant ils ont des lobes olfactifs très dévelojijjés qui semblent indiquer une grande délicatesse de l'olfaclion. Ktce n'est peul-êlrc pas à tort que Scarpa croyait que leur volume proportionnel pouvait donner la mesure de la perfection relative de ce sens. On les voit, en effet, bien plus petits parmi les gallinacés et les passereaux que chez les palmipèdes, les échassiei's et les rapaccs. Les reptiles n'ont également que des cavités nasales peu spacieuses, ce qui n'empêche pas certains d'entre eux d'avoir un odorat assez fin. Scarpa (1) assure que, si après avoir touché à des femelles de crapauds ou de grenouilles, on plonge les mains dans l'eau, on ne larde pas à voir accourir les mâles qui se trouvent à quelque distance. Les poissons possèdent au-dessus del'ouverlurede la bouche deux fossesnasales au fond desquelles la pituitaire sedivise en feuillets pénétrés par les ramifications des nerfs olfactifs. Ces cavités constituent chez la baudroie de petites coupes pédiculées fixées à la partie antérieure de la tète. Pour tous ces animaux aquatiques, les particules odorantes sont apportées dans les cavités olfactives par l'eau qui les lient en dissolution.

Les organes olfactifs existent encore chez les animaux invertébrés comme l'exercice du sens suffit à le démontrer. Tout le monde sait que c'est par le secours de l'odorat que les nécrophores découvrent les cadavres, que la mouche est avertie des lieux où elle peut déposer ses œufs, et (jue les mâles parviennent à trouver les femelles accidentellement enfermées. D'après Dugès, ces organes seraient les antennes pour les insectes, attendu que leur seclioii lui a paru abolir le sens dont nous parlons. Suivant d'autres, les palpes seraient affectés au même usage ; enfin, sui vaut quelques uns, Cuvier entre autres, les orifices des trachées ou le pourtour des stigmates seraient exclusivement préposés à cet office.

Des odeurs. — L'appareil que nous venons de rappeler est impressionné par des substances volatiles que l'air lient en suspension, et qu'il vient mettre en con-

;i) Dugcs, Traité de physiologie, t. I, p. 151.

tact avec la pituilairc. Ces substances, irès ténues, puisque certains corps peuvent en dégager pendant très longtemps sans perdre sensiblement de leur poids, constituent ce qu'on appelle les émanations odorantes, les odeurs.

Ces émanations viennent de substances minérales plus ou moins volatiles, le phcspliorc, l'ammoniaque, l'hydrogène sulfuré, et quelquefois de nialièrcs parfaitement lixes, soumises à l'action du frottement , de la chaleur ou de l'électricité. Les matières solides sont, en général, peu odorantes ; les liquides et les gaz le sont davantage. Les substances organiques le sont presque toutes; chaque plante a dans sa racine, sa tige, ses feuilles, ses (leurs, son fruit, quelque principe odorant ; de même dans chaque animal, le sang, les muscles, les divers tissus ou liquides, ont une odeur particulière plus ou moins prononcée.

Les odeurs sont excessivement nombreuses. Linné, Ilaller ont cherché à les classer. Elles paraissent pouvoir se rapporter, et surtout en ce qui concerne les animaux, à deux catégories : 1" les odeurs douces ou agréables ; 2" les odeurs fétides ou désagréables.

Les odeurs agréables qui ne sont pas trop fortes proviennent, en général, de .substances qui ne sont point nuisibles. Elles guident les animaux dans le choix de leurs aliments. Les odeurs fortes, désagréables, vircuscs, nauséabondes, caractérisent le plus souvent les substances nuisibles que les animaux doivent repousser. Ainsi toutes les matières organiques qui se putréfient, la plupart des plantes vénéneuses, ont une odeur repoussante. Mais l'expérience démontre qu'il n'y a rien d'absolu à cet égard, que telle odeur qui impressionne agréablement un animal déplaît h un autre', el réciproquement. Néanmoins un certain nombre d'entre elles paraissent avoir une action commune. Ainsi l'odeur des fleurs, des herbes, des fourrages qui sèchent, ne semble déplaire à aucun. L'odeur de certaines plantes, celle de la cataire, de la valériane, est excessivement agréable aux chais.

Ce qu'il y a de très remarquable à cet égard, c'est que l'odeur de la chair, des substances animales déplaît généralement aux herbivores. Celle de la chair corrompue donne souvent des espèces de convulsions au cheval et met en fureur le taureau ; l'odeur même si agréable de la chair rôtie lui inspire parfois une espèce d'aversitju impossible à rendre, mais dont on juge bien à son expression el à ses mouvements. L'odeur de la chair du carnassier déplaît aussi aux individus de son espèce.

Il est des odeurs très désagréables, insupportables même pour certains animaux, odeurs qui ne déplaisent pas à d'autres ou qui en sont recherchées. Les odeurs cadavériques n'inspirent pas d'aversion au chien, au chacal, au vautour, au corbeau, tandis qu'elles éloignent les carnassiers qui vivent de proie vivante. L'odeur de putréfaction attire la mouche carnassière, les nécropliores, les carabes. Divers pucerons et autres insectes vivent sur les ciguës; la chenille d'un sphinx se fixe sur une euphorbe; le Sylpha liUoralis vit dans les cuves à macérations; le Scarabeus. taurus, dans la fiente du bœuf, etc.

De la sensation olfnctlvti. — Les émanations odorantes n'impressionnent le sens de l'odorat ([uc dans de certaines conditions. Jl faut pour que la sensation s'effectue, que ces émanations soient apportées au contact de la jiituilaire. Lowcr et Perrault ayant ouvert la trachée-artère à des animaux et détourné ainsi In marche normale de l'air, ont constaté que les odeurs cessaient d'agir sur la pituitaire. Cependant uile simple trachéotomie n'abolit point l'olfaction : j'ai vu un cheval

DK l'olfaction. 197 ciilicr, auquel j'avais pratiqué celte opération et voilé les yeux, flairer une jument i l s'exciter auprès d'elle comme auparavant; mais il ne paraissait sentir que très faiblement le foin ou l'avoine qu'on approchait de ses lèvres. Il faut, en second lieu, que la membrane soit humide ou recouverte d'un mucus susceptible de dissoudre ks particules odorantes : si elle est sèche comme au début du coryza, l'impression des odeurs est affaiblie ou même abolie. Enfin, il est nécessaire que les nerfs olfactifs soient intacts et que le cerveau agisse. Nous verrons tout à l'heure comment peuvent s'interpréler les expériences qui semblent infirmer cette dernière proposition.

Il y a dans l'action du sens de l'odorat plusieurs degrés comme dans toutes les antres sensations. Dans l'un, cette action est faible et s'opère à l'insu de l'animal ; dans l'autre, elle est exagérée et portée à son maximum d'intensité. Elle n'a ce dernier caractère qu'autant que l'animal concentre son attention sur ce qu'il éprouve, ou en d'autres termes, qu'il flaire. Alors il porte le nez du côté par lequel lui arri- \entles émanations, il dilate les naseaux, inspire fortement et à des intervalles très rapprochés, il témoigne par des hennissements le plaisir qu'il ressenL Tout le inonde connaît le mouvement de la lèvre supérieure du cheval qui flaire la jument ; du taureau qui s'approche de la vache; le frémissement de tous leurs muscles indique la volupté que leur font éprouver les émanations de la femelle. Si l'odeur leur est tli'sagréable , ils témoignent leur aversion par d'autres mouvements. Le chien, le porc, flairent d'une manière analogue.

Le mécanisme suivant lequel les matières odorantes agissent sur le sens de l'olfaction est très simple. Les particules portées par l'air viennent se mettre en rapport avec les papilles de la piluilaire, elles se dissolvent dans la liqueur qui les humecte, et peuventainsi agir par contact sur les divisions nerveuses.

Quelles sont ces divisions qui reçoivent l'impression des molécules odorantes? Sonl-ce celles du nerf olfactif ou celles du nerf nasal, ou bien encore les deux espèces à la fuis?

Les neifs olfactifs sont les nerfs spéciaux du sens. Cependant ils manqueraient, d'après Cuvier (1), chez les dauphins où d'autres anatomisies les auraient rencontrés. Leurs divisions fines, molles, privées d'enveloppes névrilémaliqnes, après avoir traversé les lames criblées de l'ethmo'iile dont les perforations sont très nombreuses, se rendent dans la membrane qui recouvre les volutes et les cornets ; quelques unes, très apparentes dans le bœuf, le cheval et le mouton, vont se perdre, d'après Cuvicr (2), dans la membrane de l'appareil de Jacobson. Elles ne paraissent pas se répandre dans le reste de la pituitaire.

Plusieurs physiologistes ont émis des doutes sur le rôle précis de ces nerfs. M. .Magendie (3), les ayant détruits sur des chiens, a vu ces animaux continuera senlir les odeurs fortes. Après l'ablation des lobes olfactifs, la piluilaire conserva sa sensibilité tactile et fut impressionnée par des substances telles que l'ammoniaque, les huiles volatiles : un chien qui avait subi celle mutilation, reconnut un morceau de chair enveloppé dans un cornet de papier. D'autre part, le savant physiologiste ayant observé qu'à la suite de la section de la cinquième paire dans le crâne, la senti) Leçons d'anatoinic comparée, 2° ddit., t. III, p. lOC.

(2) Idem, p. 693, 69(1,721.

(3) Précis, le phyaiolofiic, i" (idit., p. 160, H Journal de physiologie, t. IV.

sibililé de la pituilnire c'tait (Hciiile, et que ranimai cessait d'êlre aiïoclé par les odeurs, pense que, peut-êlre, le nerf olfactif n'est pas le nerf de l'olfaction, et que la cinquième paire donne à la membrane nasale, et sa sensibilité tactile et sa sensibilité olfactive, ftlais ces expériences sont loin d'être assez concluantes pour retirer ù la première paire le rôle qui semble si légitimement lui appartenir.

Quanta l'impression olfactive en elle-même, elle résulte d'une espèce de contact des molécules odorantes avec les divisions nerveuses, et cependant ces nerfs de la première paire sont insensibles aux piqûres, au contact des corps étrangers. L'impression transmise aux centres sensilifs est perçue par eux et constitue ainsi la sensation complète.

L'exercice du sens de l'odorat est subordonné à certaines conditions extérieures qui rendent la sensation plus faible ou plus énergique. La température de l'atmosphère influe beaucoup à cet égard. Par les temps froids, les effluves odorants se dégagent en moindre quantité, et les matières organiques qui se décomposent lentement n'émettent que très peu de principes volatils. Parles saisons chaudes, l'abondance des exhalaisons cutanées et pulmonaires, l'aclivilé de la végétation, la rapidité des décompositions organiques, chargent l'air de particules odorantes que les vents transportent à de grandes distances. Aussi les espèces carnassières qui suivent leur proie à la piste, la découvrent-elles plus aisément quand les courants d'air dirigent vers elles ces émanations fugitives. La rosée dissout ces dernières, les fixe momentanément, puii les laisse dégager eu s'évaporant ; enfin, la pluie les entraîne et fait perdre aux chiens les voies du gibier.

Cette sensation est beaucoup plus délicate chez les animaux que chez l'homme. <c Leur odorat est si parfait, comme le dit Buffon (1), qu'ils sentent de beaucoup plus loin qu'ils ne voient; non seulement ils sentent de très loin les corps présents et actuels, mais ils en sentent les émanations et les traces longtemps après qu'ils sont absents et passés. Un tel sens est un organe universel de sentiment, c'est un œil qui voit les objets non seulement où ils sont, mais même partout où ils ont été. » Cuvier prétend que ce sens est toujours plus développé et plus fin chez les carnassiers que chez les herbivores ; et il paraît en être ainsi pour ceux qui se nourrissent de proie vivante. Le contraire est quelquefois vrai pour ceux qui se repaissent de cadavres dont l'odeur impressionne même les animaux dont l'olfaction est obtuse. Parmi les carnassiers, le chien doit être cité comme donnant un exemple de celle exquise délicatesse. Tout le monde sait qu'il reconnaît la piste du gibier aux légères émanations dont l'homme et beaucoup d'autres animaux ne sont nullement afTeclés. Le loup, le renard se rapprochent du chien sous ce rapport. Personne n'ignore avec quelle sûreté ils découvrent les lieux où se trouve leur proie ; comment ils reconnaissent, aux traces de l'homme, les endroits où on leur a tendu des pièges, et savent distinguer la chair où l'on a placé du poison de celle qui ne peut leur nuire. Le porc sait, ]iar le secours de l'odorat, trouver la truiïe que le sol cache à une assez grande profondeur. Les herbivores eux-mêmes montrent souvent une grande finesse d'odorat : c'est ainsi que les dromadaires employés aux transports dans les déserts découvrent les sources à des distances considérables, et se dirigent vei s elles, bien avant que les voyageurs les aperçoivent. Les vaches qui séjournent dans

(1) Discours sur ht y.alnre des auiiuau.r {llisloire nalurelle, t. IV, p. 50, l'dit. citée).

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lis vastes pâturages, comme ceux des montagnes d'Auvergne, savent bientôt, d'après M. Girard ( l), reconnaître de loin les lieux où elles trouveront de quoi se désaltérer, cl distinguer l'approclie des loups. Ces faits peuvent être vrais, mais il reste à savoir si c'est par l'odorat, et par l'odorat seul, que les animaux acquièrent ces connaissances.

Les oiseaux ont aussi quelquefois l'odorat assez fin, bien que leurs cavités nasales paraissent petites et moins bien organisées en ce qui se rapporte à l'olfaction que celles des mammifères ; mais il ne faut pas en donner pour preuve le fait si célèbre des vautours qui vinrent d'Asie dans les cbamps de iMiarsale, attirés par les cadavres (|u'y laissèrent les armées romaines. Les reptiles, les poissons et les animaux invertébrés les moins imparfaits ont souvent le sens de l'olfaction aussi impressionnable (lue beaucoup d'animaux supérieurs.

Ce sens est un guide précieux pour les animaux, la source de diverses impressions pénibles ou agréables, le point de départ d'un grand nombre de déterminalions instinctives ou réfléchies. D'abord, il est le sens explorateur de l'air, et se lie, par là, intimement aux fonctions respiratoires. Il indique aux animaux les lieux (|u'ils doivent fuir, pour éviter des émanations malfaisantes. Suivant le caractèrede la sensation produite, on voit alors se manifester certaines perturbations dans les mouvements respiratoires , notamment des expirations saccadées et bruyantes comme celles du taureau qui entre dans un milieu où se dégagent des émanations cadavériques. L'action exercée sur la muqueuse bronchique et pulmonaire s'allie encore à l'impression olfactive pour provoquer ces effets. Une vipère plongée, par fxemple, dans un vase contenant de l'hydrogène sulfuré, se contracte si énergi- (jUement, que les côtes droitesviennentchevaucher sur les côtes gauches, de manière il affaisser complètement le poumon.

II se lie ensuite au sens du goût pour faire reconnaître les aliments qui conviennent à chaque espèce. Il a toujours la préséance sur ce dernier, et les notions qu'il donne sont habituellement si sûres, qu'elles n'ont pas besoin d'être contrôlées et C )mplétécs par celles que peut fournir la gustation. Pour les animaux carnassiers, il est un moyen de découvrir une proie à de grandes distances, d'en suivre les traces, d\!n trouver la retraite. C'est bien alors qu'il est comparable à un œil qui voit les objets où ils- sont, où ils étaient, ou bien à une main qui touche à ce qui est éloigné, à ce qui a disparu comme à ce qui est insaisissable. Ce sens si précieux pour ceux qui sont exposés aux pièges de l'homme les sert admirablement dans cette circonstance. « Si c'est un homme qui les attend au passage, dit G. Leroy, ils l'évenicnl, le reconnaissent et se détournent. Si c'est un piège qu'on leur ait tendu, il a beau être couvert et caché avec le plus grand soin d'un appàl séduisant, il sulfit que l'odeur du fer ou de l'homme qui l'a touché se fasse sentir, pour que les carnassiers soient avertis du danger et s'y soustraient par la fuite. »

Enfin, il devient l'agent d'une foule d'impressions relatives aux fondions reproductrices. C'est lui qui fait découvrir aux màles les femelles très éloignées, leur apprend à les distinguer sans les voir des femelles appartenant à d'autres espèces. C'est par lui qu'ils reconnaissent le rut ou l'état de plénitude de ces dernières, et s'excitent auprès d'elles. Il est alors le point de départ de la plupart des sensations qui éveillent et exaltent l'activité des organes sexuels. [l] Analomie ri'lcriiiaire, I. II, p. 12", 4' ('(liL