CHAPITRE XII

On donne le nom d'altitudes aux divers états dans lesquels les animaux se trouvent à peu près immobiles, soit debout, soit couchés sur le sol, ou enfin fixés à des corps étrangers d'une manière quelconque. Cette qualification s'applique à la station, au décubitus, à la situation de Toiseau perché sur une branche, et à quelques autres actes qui ne doivent point nous occuper.

C'est l'attitude des animaux debout, appuyés sur une ou plusieurs de leurs extrémités.

Elle constitue un état essentiellement actif qui exige un certain déploiement de forces musculaires, et qui ne peut être prolongé longtemps dans la plupart des animaux, à moins que des dispositions mécaniques spéciales ne viennent se substituer, en grande partie, aux efforts des puissances contractiles.

On distingue plusieurs espèces de station, savoir : 1° la station bipède, à corps vertical ou à peu près; 2° la station bipède à corps non vertical ; 3" la station quadrupède. La première est celle de l'homme, des singes et de quelques autres mammifères ; la seconde, celle des oiseaux; et la troisième, celle de la généralité des animaux quadrupèdes.

La station a été aussi distinguée chez les solipèdes en libt^e et en forcée, suivant que les quatre membres ou trois d'entre eux seulement supportent le corps; cette distinction, fort juste, du reste, ne s'applique qu'à ces seuls animaux.

Dans la station libre, le corps est soutenu par trois membres; l'autre, qui est toujours un membre postérieur, se trouve légèrement fléchi, il n'appuie sur le sol que parla pince et ne supporte point sa part du poids de la masse totale; mais après s'être reposé pendant un certain temps, il revient ii l'appui , et le second vient prendre la même situation pour se reposer à son tour, et ainsi successivement. C'est à celte parliculnrité fort remarquable que les solipèdes doivent , en grande partie, l'aptitude à rester debout pendant très longtemps. Elle paraît exclusive à ces animaux ; du moins, je n'ai rien vu d'analogue, ni chez les ruminants domestiques,

1,1) Voyez pour cic plus amples détails, nu sujet des différcnls nionvemcnls musculaireJ, 1rs savauU'S ronsidéralions de J. Mnllcr ( Manuel de physiologie. 2* M'a., i. II. p. 05).

. ATtITUDES. 277

ni chez les ruminanls sauvages, si ce n'est chez l'éléphant, dont la station est très prolongée , sans être permanente.

Dans la station forcée, les quatre membres sont appuyés sur le sol ; l'un n'est ni moins fléchi, ni plus avancé que l'autre : chacun supporte sa part proi)orlionnclle du poids du corps.

staiion qiiadriipédnic ( I ). — C'est Celle danslaquellc la base de sustentation est la plus étendue et l'équilibre le plus stable. Elle est d'autant plus pénible que la masse du corps est plus louj^e, que les rayons des membres sont plus fléchis les uns sur les autres, qu'enfin il y a moins de dispositions mécaniques pour limiter cette flexion et tenir lieu d'efforts musculaires.

Pour peu qu'on réfléchisse sur l'état de l'appareil locomoteur dans la station, il est facile de voir que cette attitude nécessite des elTorts musculaires plus ou moins considérables, et que, par conséquent, elle ne peut être indéfiniment prolongée, si des dispositions mécaniques ne viennent au secours des puissances musculaires. En elTel, les rayons des exirémilés étant, pour la plupart, fléchis les uns sur les autres, l'épaule sur le bras, le bras sur l'avant-bras, la cuisse sur la jambe, celle-ci sur le pied, il en résulte que le poids du corps tend à augmenter cette flexion et à affaisser le tronc sur les extrémités. Or, pour prévenir cet affaissement, maintenir les membres dans leur fixité et leur donner une rigidité convenable, il faut une contraction plus ou moins énergique de la part des extenseurs : c'est là ce qui rend la station fatigante. Mais la contraction des muscles n'étant pas continue ou incessante, la station ne saurait êire que momentanée. Néanmoins cette attitude peut se prolonger fort longtemps, parce que, d'une part, les extenseurs étant multiples dans chaque région, ils peuvent agir et se reposer tour h tour, et parce que, d'autre part, diverses dispositions mécaniques habilement combinées viennent en aide à l'action musculaire. Ce sont ces dispositions qu'il faut examiner pour nous faire une idée exacte du mécanisme de la station.

En jetant d'abord un coup d'œil sur les membres antérieurs, nous voyons que, si leurs rayons inférieurs se trouvent, par le fait de leur direction à peu près verticale, dans d'excellentes conditions pour dispenser les muscles d'un grand déploiement de force, leurs rayons supérieurs sont au contraire dans une inclinaison très défavorable. Effectivement l'angle scapulo-huméral, rempli par les extenseurs de l'avant-bras, tend constamment à se fermer de plus en plus par l'abaissement de l'extrémité supérieure du scapulum et par la projection en avant de l'articulation 1 scapulo-humérale. Cet abaissement et celte projection doivent être évités, et ils le : sont par des muscles très nombreux. L'extrémité supérieure de l'omoplate ne bas- I cule point en se portant en arrière, soutenue qu'elle est par le rhomboïde qui la I lire en haut, ainsi que les trapèzes, puis par le rclcveur propre de l'épaulo qui ten ■ à la ramener en haut et en avant, enfin par l'angulaire de l'omoplate qui la lire en >. avant et en bas, et par conséquent tend à ouvrir l'angle au lieu de le fermer. Ces 1 cinq muscles s'opposent à l'abaissement et à la projection en arrière de l'extrémité f supérieure de l'épaule ; ils lui donnent ainsi une fixité sans laquelle le scapulum ne

t (t) Cuvier et d'autres auteurs disent : station quadrupède, mais Dugès se sert de l'expression plus juste que j'emploie ici , bien que l'usage ne l'ail point encore consacrée.

278 MouviiMtM.s.

pourrait fournir, ni un appui solide au denielé qui soutient le tronc entre les membres thoraciques, ni une atlaclie immobile aux muscles olécrânicns qui étendent l'avant-bras et le maintiennent dans une direction verticale. C'est dans ce remarquable arrangement des muscles que réside le point de départ de la fixité des membres antérieurs.

La projection eu avant de l'angle scapuio-huméral est erapècbée surtout par le grand pectoral, et peut-être aussi par le petit, qui, passant sur le sommet de cet angle, tend, par sa contraction, à le redresser et à le repousser en arrière. D'ailleurs cette projection ne i)eut s'eiïecluer sans que les deux rayons supérieurs du membre se flécliisscnt l'un sur l'autre, et le sus-épineux vient meilrc un obstacle considérable à celle flexion.

L'obliquité de l'humérus si prononcée, même chez les mammifères de haute stature, tend sans cesse à s'exagérer pendant la station, aussi bien que lors de la percussion du pied sur le sol. Les agents qui mettent des limites à celte tendance sont déjà, comme nous venons de le voir, le grand pectoral et le sus-épineux, puis cette puissance énergique, moitié passive, moitié active, représentée par le coracoradial ou long fléchisseur de l'avant-bras. Naissant du renflement de l'apophyse coracoïde par un gros tendon bientôt aplati pour passer sur la coulisse antérieure de l'humérus, il vient s'insérer à l'extrémité supérieure du radius. Chez les solipèdes, son tendon, très large et incrusté de cartilage, dans le point où il passe sur la coulisse, se propage h la surface du muscle et dans son intérieur par de fortes lames qui se rassemblent plus tard pour constituer de nouveau une corde à son extrémité inférieure. La présence de ces lames tendineuses donne au coraco-radial une force très grande et lui permet d'agir à la fois comme un muscle et comme un ligament d'une remarquable solidité, qui s'oppose d'une manière incessante à la fermeture de l'angle scapuio-huméral et à la flexion exagérée de l'humérus sur l'épaule. Le rôle du coraco-radial implique naturellement la nécessité d'un grand développement du muscle et de sa partie tendineuse, chez les animaux de grande taille, tels que lessolipèdes qui doivent se tenir très longtemps debout ; c'est aussi ce que l'.anatomie démontre clairement. Une telle structure et un tel développement sont moins indispensables aux ruminants dont la station est moins prolongée que celle des solipèdes ; aussi le long fléchisseur de l'avant-bras du bœuf cst-ii plus petit et moins tendineux que celui du cheval, mais il offre dans le dromadaire les mêmes conditions de force que dans ce dernier animal.

Le coraco-radial, pour remplir l'office que nous venons de rappeler, doit trouver un point fixe à son extrémité inférieure, c'est-à-dire au radius : cette fixité lui est assurée par la contraction des cinq muscles olécrànieus.

A partir de l'humérus, les rayons osseux du membre antérieur présentent une direction à peu près verticale, si ce n'est, cependant, à la région digilée. L'avantbras, qui n'a d'autre tendance que celle de se fléchir en avant, est maintenu dans sa situation par les cinq extenseurs qui sont, comme on le sait, très sensiblement plus développés chez les solipèdes que chez les ruminants. Le métacarpe continue la colonne rectiligne et verticale dont l'avant-bras foi me le segment supérieur. Sa flexion en arriére est empêchée par l'énorme extenseur qui vient s'insérer à son extrémité carpienne, et qui reçoit vers le milieu de sa partie charnue une corde

aponévrolique fixée supérieiiieineiit à la tubcrosilé exR'i iic de l'humérus. iMais h CCS rayons se borne la dircclion verticale. La région digilée devicnl oblique de haut en bas et d'arrière en avant; son ohliriuité, normaleniunt Irès prononcée, lend sans cesse à s'exagérer par le fait du poids que supporte chaque exlrcmilé; néanmoins elle ne dépasse jamais certaines limites, grâce à la présence d'un appareil fibreux très solide représenté, chez les sulipèdes elles ruminants, par ce qu'on appelle le ligament suspciiseur du boulet.

Les puissances musculaires seules n'eussent pas suffi à prévenir l'extrême flexion de la région digilée sur le métacarpe sans le secours du ligament dont nous parlons; elles n'eussent point, du reste, rempli cet office sans une contraction permanente incompatible avec leur manière d'agir. La corde formée par le ligamenl .sésamoïdien supérieur n'esl aulrc cho.se qu'un muscle dans les carnassiers, le porc cl les rongeurs, mu.'^cle dont les fibres contractiles ont presque entièrement disparu chez le cheval et les ruminants pour faire place à des fibres tendineuses très résistantes et presque dépourvues d'élasticité. Au moyen de cette transformation d'un muscle en une corde tendineuse, s'est trouvé réalisé l'emploi d'une force considérable dont l'action non interrompue n'entraîne aucune fatigue, et n'exige par conséquent ui repos , ni réparation. Toutefois cet appareil tendineux suspenseur, si solide qu'il soit, ne suffit pas à maintenir la région digitée dans sa légère inclinaison, car dès que les fléchisseurs des phalanges viennent à être rom|)us, comme cela arrive quelquefois, ou coupés en travers, le boulet descend fortement vers le sol; de même (|u'il le fait, mais à un moindre degré, quaiîd on pratique la section du ligament sans intéresser les tendons fléchisseurs : preuve évidente de la solidarité qui existe entre ces puissances et du secours qu'elles se prêtent réciproquement dans leur jeu respectif.

Le rôle des tendons fléchi-sseurs, relativement à la fixation de l'angle formé par le canon et la région phalangienne, est fort remarquable en ce que ces cordes inextensibles peuvent résister à l'eiïort incessant qui tend à exagérer la flexion, sans que leurs parties charnues soient tiraillées ou obligées à une contraction permanente. L'obstacle puissant qui s'oppose à la transmission des elTorts exercés sur les tendons à la partie supérieure des muscles est constitué, dit le savant auteur du Traité de U organisation du pied, « par une forte bride ligamenteuse qui se détache des ligaments capsulaires postérieurs des articulations carpienne et tarsienne , dont elle ne paraît être qu'un prolongement funiculaire, se superpose dans l'étendue de quelques centimètres à la face postérieure du grand ligamenl sésamoïdien, et s'unit par une sorte de soudure, à la face antérieure du tendon perforant, dont le volume se trouve ainsi subitement accru de toute la somme des fibres propres à cette bride de renforcement. A l'aide de celle disposition mi'canique aussi simple qu'ingénieuse, toute la masse de ren"ort qui devait être transmise à la fibre charnue par la continuité de la corde tendineuse est ainsi détournée de son cours naturel, cl reportée |)nr le canal de la bride car|)ienne au sommet des métacarpiens, sur lesquels elle prend implantation par une grande étendue de surface. C'est ainsi que les tendons fléchisseurs se trouvent transformés en ligamentsdesuspcnsion, etpeuvenlen remplir l'u-sage, à l'insu, si l'on peut dire, de la fibre charnue, sous la dépendance de laquelle ils» demeurent, toutefois, comme agents de transmission du mouvemenl. ;>

Voilà pour les membres antérieurs. Recherchons, maintenant, les conditions de fixité des rayons osseux dans les membres postérieurs.

Ici toutes les régions, depuis la première jusqu'à la dernière, s'éloignent beaucoup de la direction verticale ; leur obliquité, pour rester dans ses limites, lors de la station, exige et des cllorts musculaires considérables, et des dispositions mécaniques encore plus multipliées que dans les membres thoraciques.

Le bassin est très oblique relativement au tronc chez le cheval, le bœuf, la plupart des ruminants et des carnassiers; mais il l'est à un moindre degré dans le lama, le dromadaire, l'éléphant, le rhinocéros et certaines races de chevaux propres au trait. Il tend par conséquent à devenir horizontal, et il obéirait à cette tendance si le long vaste, le demi-tendineux et le demi-membraneux, prenant un point d'appui sur le tibia, ne venaient s'opposer à l'élévation de l'ischium. Néanmoins l'élévation de la partie postérieure du bassin serait bientôt limitée par le mode de jonction des coxaux avec le sacrum. Cette jonction ayant lieu entre une surface tnillée obliquement sur les ailes de la première vertèbre sacrée et la face interne del'ilium, il en résulte que la partie postérieure du bassin ne peut s'élever sans que le sacrum bascule sur la dernière vertèbre des lombes et vienne former avec la ligne de celte région un angle à sinus supérieur ; or, l'enclavement des surfaces articulaires et l'union si solide entre le sacrum et la dernière vertèbre lombaire mettent obstacle, notanmient chez le cheval, l'éléphant et le rhinocéros, à ce mouvement de bascule qui se trouve encore efficacement restreint par les psoas du bassin. On conçoit sans peine que si les ischio-tibiaux seuls eussent été chargés de borner l'ascension de la partie postérieure du coxal, ils auraient exigé de la part des extenseurs de la jambe une contraction énergique et permanente sans laquelle leurs attaches inférieures auraient manqué de fixité. Évidemment cette dernière combinaison isolée eût été inintelligente et sans bénéfice réel, puisque l'effet ulile , produit sur le coxal, n'aurait été obtenu qu'aux dépens de la contraction des extenseurs de la jambe, c'est-à-dire des muscles rotuliens.

La cuis.se est oblique sur le bassin : le coxal étant fixe, l'extrémité supérieure du fémur ne peut conséquenmient se porter ni en avant, ni en arrière, c'est-à-dire ni s'élever, ni s'abaisser. L'extrémité inférieure de ce rayon tend au contraire à se portej' en avant et à s'élever. Ce mouvement est empêché, d'une part, par le fascia lata, le droit antérieur, le triceps crural, qui agissent sur la jambe par l'intermédiaire de la rotule; d'autre part, par le grand fessier, dont la puissance énorme suffirait presque seule à l'extension de la cuisse sur la croupe,

La jambe est également fléchie sur la cuisse; son obliquité est limitée par les muscles rotuliens, qui déjà servaient à prévenir une flexion exagérée du fémur sur le coxal. De plus, la fixité de sa direction a pour agent essentiel le tibio-prémétatarsien, qui, dans les solipèdes, oflVc sur toute sa longueur une bande aponévroliquc très forte, laquelle se trouve beaucoup plus mince dans le dromadaire, et à peu près nulle chez les autres ruminants. Ce muscle agit évidemment comme le coracoradial dans le membre antérieur, à la condition que son attache inférieure est maintenue immobile par l'action du bifémoro-calcanécn et du néchisscur superficiel des phalanges.

La flexion du métatarse sur la jambe est limitée d'abord par le gaslro-cncmien,

■ dont les deux parties cliarnues peuvent être considérées comme des muscles dis- 1 lincts, ensuite par le fléchisseur superficiel des phalanges qui passe au sommet du (■;iIcanéiHn. Ce dernier muscle, pour servir d'auxiliaire à l'extenseur du métatarse, tprouve la remarquable métamorphose qui s'est opérée dans le ligament suspcnsciir du boulet; il a perdu ses libres charnues à tel point qu'il n'en possède plus ! que quelques unes à son extrémité supérieure, et s'est réduit ainsi à l'état d'une ^1 nsse corde cylindrique qui s'aplatit à son passage sur le sommet du calcanéum. Je rôle mécanique de ce singulier muscle est tellement important, que la Iransfor- , malion que je rappelle a lieu même chez les ruminants, le dromadaire notamment, 1 ])i c'sque au même degré que chez les animaux solipèdes.

iMifin l'inclinaison de la région digitée sur le métatarse est bornée par un appareil ligamenteux suspenseur semblable à celui du membre antérieur.

D'après ce qui précède, on voit que les extrémités ne soutiennent le corps, dans la station, que par des eflbrls musculaires aidés de dispositions mécaniques plus ou moins évidentes, suivant les régions. La plupart de ces efforts sont développés par les muscles extenseurs; mais ils ne le sont pas tous par ces derniers, comme le prétend Cuvier (1); les fléchisseurs y participent dans plusieurs points. Ainsi, par exemple, si au membre antérieur les abducteurs et l'adducteur du bras, qui sont laussi des fléchisseurs, n'ont pas besoin de se contracter pour maintenir le scapulum et l'humérus dans leurs rapports respectifs, il n'en est pas de même : l^du fléchisseur superficiel des phalanges, dont la contraction maintient l'extrémité inférieure de l'humérus, et s'oppose à ce que cet os se fléchisse davantage sur l'avant-bras; .2° des fléchisseurs du métacarpe, qui , par leur origine humérale, ont une action lanalogue à celle du muscle précédent, pourvu qu'ils trouvent un point fixe au métacarpe; 3" du coraco -radial, qui constitue, comme nous l'avons vu, un obstacle puissant à la flexion exagérée du bras sur l'avant-bras, par suite de l'abaissement ide l'angle scapulo-huméral. Il est à remarquer, toutefois, que cette action des fléchisseurs s'exerce souvent aux dé|)ens de celle des extenseurs, comme on le voit pour le coraco-radial, qui ne maintient l'angle de l'épaule dans sa situation normale iqu'autant que le radius est fixé par les muscles ; mais le coraco-radial prend son appui sur un rayon vertical, et emprunte l'élément de son action à cinq muscles formant lune masse énorme. Par cette heureuse combinaison, les extenseurs de l'avant-bras, iqui sont, sous le rapport dynamique, les antagonistes des fléchisseurs de la même région, deviennent ici, lors de la station , leurs congénères ou leurs auxiliaires ; dans ibien d'autres points, du reste, s'observent des combinaisons analogues qui confirimenl cette assertion en apparence paradoxale.

Ce n'était pas assez pour les extenseurs d'être aidés par des puissances mécaniques, et multipliés dans les régions où un grand déploiement de force est nécesisaire, il fallait encore, en vue d'alléger leur fatigue, qu'ils fussent favorisés par les iconditions statiques des leviers sur lesquels ils agissent. Or ils le sont considéra- ' blcmentpar la transformation du levier du premier genre en un levier du deuxième genre, transformation qui paraît avoir échappé à l'allcntion des physiologistes.

Si nous considérons, par exemple, les muscles olécrâniens lorsqu'ils se contrac-

; (1) Analomie comparée, i, II, p. 105.

282 DES MOUVEMENTS. j

lenl pour ramener clans sa siiualion l'avant-bras devenu presque horizontal , nous j voyons clairement qu'ils agissent sur un levier interfixc représenté par le radius et le cubitus ; la puissance est appliquée au sommet de l'olécrànc ; le point d'appui, ou le centre du mouvement, esta l'articulaiion huméro-radiale; enfin la résistance, , dans l'exlrémilc inférieure du rayon et le poids des parties inférieures du membre. Mais quand le pied est à l'appui, et que la contraction des muscles a pour but de prévenir la flexion de l'avant-bras, le levier n'est-il pas constitué par toute l'extrémité inférieure du membre, à partir du sommet du cubitus? le point d'appui n'est-il pas au sol, la puissance à la pointe de l'olécrâne ; et la résistance, représentée par le poids du corps qui tend à fléchir le rayon, n'est-elle pas appliquée à l'articulation huméro radiale? Or la puissance au sommet du cubitus, l'appui au sol, et la résistance dans un point intermédiaire, constilueiit bien le levier du deuxième genre, si favorable à la puissance, dont le bras s'étend ici depuis le coude jusqu'au sabot. Ce levier, si rarement employé, par la raison qu'il est très désavantageux sous le rapport de la vitesse, que tout semble avoir voulu favoriser, devient, lors de la station, d'un fréquent usage, et cela sans inconvénient pour la vitesse ( puisqu'il y a immobilité des rayons osseux ) et avantage immense pour les forces musculaires.

Ce qui arrive pour les muscles olécrâniens se reproduit encore aussi évidemment pour le bifémoro-calcanéen , le fléchisseur superficiel des phalanges, les muscles roluliens, le sus-épineux, etc., d'où il résulte que les leviers interfixes sont con- ^ verlis en leviers inter-résistanls, afin que, dans la station, l'équilibre entre la puis- ( sance musculaire et la résistance représentée par le poids du corps puisse être t maintenu aussi longtemps que possible, sans une très grande fatigue des organes conti'actiles.

Tous les grands efforts musculaires qu'exige la station se passent dans les membres : le tronc se repose presque autant quand l'animal est debout que lorsqu'il est |, couché. Seulement, l'élévation de la tête exige de la part des muscles extenseurs qui se portent de l'encolure à l'occipital une contraction d'autant plus pénible que la tète est plus lourde. Riais ces muscles étant nombreux , ils peuvent se contracter tour à tour, et par conséquent se reposer les uns après les autres. Néanmoins, comme ils finissent par se fatiguer, car leur action est encore nécessaire pendant le décubitus chez la plupart des animaux , ils ont pour auxiliaire passif le vasle ligament cervical qui part des apophyses épineuses du garrot pour se terminer en arrière de la protubérance occipitale, après avoir pris des points d'implantation sur les vertèbres du cou. Ce ligament, formé d'une corde supérieure très forte et d'une

I partie membraneuse qui sépare les muscles cervicaux droits de ceux du côté op- I

posé, offre son maximum de développement dans les solipédes, les ruminants, et i particulièrement le dromadaire où il se prolonge en arrière jusqu'à la région lom- | baire, tandis qu'il manque chez le porc, chez divers animaux à encolure courte, et se trouve réduit chez le chien à l'état d'une petite corde qui s'insère h l'axis sans . se continuer jusqu'à la lêle. Constitué par du tissu jaune élastique, cet admirable appareil , dont la nature a doté un petit nombre de grands mammifères, dispense ■ les muscles extenseurs de la tête de déployer de grandes forces et de rester en cou-

i, traction permanente.

ATTITUDIÎS. 283

Quant aux autres parties du tronc, elles peuvent se maintenir immobiles sans le secours d'efforis bien considérables. La colonne dorso-lombairc conserve sa direction, surtout par le fait des dispositions mécaniciues propres aux ariiculaiions vcricbrales, car il est évident que les muscles extenseurs, l'ilio-spinal , par exemple , ne peuvent s'opposer beaucoup à l'exagération de la concavité supérieure du racliis, puisque c'est ce muscle même qui doit, par son action, porter cette concavité à SCS dernières limites. Cependant ce serait une erreur de croire avec Cuvier (1) ([lie les extenseurs de l'épine ne servent en rien à cet usage réservé, d'après lui, nux seuls muscles de l'abdomen. Il me semble que la contraction de l'ilio-spinal, lorsqu'elle est modérée, doit alTermir la région dorso -lombaire en rapprochant les vertèbres les unes des autres, sans déterminer, en même temps, cette incurvation qui résulte d'une contraction très étendue. Et ce qui me rend cette idée vraisemblable, c'est que sur le cadavre encore chaud, où l'ilio-spinal est évidemment relâché, ou voit la région dorso-Iombaire se creuser à la partie moyenne, dès que le corps est suspendu horizontalement par la tète et la croupe.

Le thorax , pour être soutenu entre les membres antérieurs, exige encore de la part des grands dentelés, du sterno-huméral et de quelques autres muscles une contraction poi mauente ; mais il y a là un ensemble de conditions fort complexes qu'il est difficile d'apprécier sans entrer dans de très longs développements.

Ce que je viens de dire de la station s'applique particulièrement aux solipèdes. Les heureuses dispositions de l'appareil locomoteur, qui permettent à ces mammifères de se tenir debout pendant longtemps sans une grande fatigue, ne se retrouvent pas, au même degré, dans tous les animaux. Voici quelques unes de leurs particularités difl'érentielles chez les ruminants.

Au membre antérieur, le coraco-radial , que nous avons vu destiné à empêcher la fermeture de l'angle scapulo-huméral , y est moins fort que pour le cheval ; son tendon est étroit dans la coulisse humérale ; ses aponévroses superficielles et ses intersections ne sont pas aussi prononcées. Les muscles oléci âniens sont plus minces ; l'extenseur antérieur du métacarpe plus faible et plus étroit ; le ligament suspenseur du boulet, très large, offre à sa surface et dans son épaisseur des faisceaux musculaires plus nombreux que chez les solipèdes. Aux membres postérieurs, le grand fessier et les ischio-libiaux affectent des dispositions remarquables sur lesquelles nous reviendrons bientôt. Le fléchisseur du métatarse est divisé en trois faisceaux , mais il n'a plus sa bandelette telidineuse; enfin le fléchisseur des phalanges, quoique un peu plus charnu à son extrémité supérieure que dans le cheval, conserve sa forme funiculaire si bien appropriée au rôle d'une puissance mécanique.

La station quadrupédale, envisagée indépendamment de son mécanisme, oITre diverses variétés plus ou moins intéressantes à noter. Celle des solipèdes est suffi- : samment caractérisée par le fait singulier du repos successif de chacune des extré- ; mités; elle éprouve plusieurs modifications qui tiennent à certaines maladies et à I la souffrance du pied, ou d'autres parties des membres. Ainsi lorsqu'une afleclion I quelconque donne lieu à une vive douleur dans les régions inférieures d'un membre, I celui-ci reste fléchi en avant de l'autre et n'appuie point, ou n'appuie que très

(1) Analomie comparée, t. II, p. 115.

284 DES MOUVEMIÎNTS.

légcrcmeiiL sur le sol; le.s autres ne peuvent se reposer tour à tour comme dans les circonstances ordinaires. Lorsque la ics|)iralion est Ivbs gênée, dans plusieurs maladies de poitrine, les membres d'un côte s'écartent plus ou moins de ceux du côté opposé; quand l'animal est tourmenté de vives coliques, il rapproche ses membres postérieurs des antérieurs, etc. ; mais ces particularités sont bien plus du ressort de la symplomatolo^^ie que de celui de la physiologie.

Station itipédalc. — La plupart dcs mammifères ne sont point organisés pour se tenir debout sur deux pieds. Tout dans la disposition de leurs membres indique que l'appui doit se faire à la fois sur les quatre extrémités ; leur corps ne peut être amené dans une direction assez verticale; leur bassin est trop éiroit , les rayons des membres abdominaux sont trop fléchis les uns sur les autres ; leurs pieds, qui s'écartent difficilement, ne leur donnent pas une base de sustentation assez large pour qu'ils puissent prendre ou conserver longtemps l'altitude caractéristique de l'espèce humaine. Quelques uns seulement, les singes, les ours, parviennent à la prendre momentanément; d'autres, tels que l'écureuil, la gerboise, le kanguroo, s'accroupissent et se soutiennent sur leur train postérieur; enfin le chien, le loup et divers carnassiers peuvent s'asseoir sur la croupe et s'y maintenir à l'aide des membres antérieurs appuyés sur le sol.

La station bipède est propre à l'homme et aux oiseaux ; elle s'effectue chez ces derniers par un mécanisme spécial, qui seul doit nous arrêter quelques instants.

Le corps de l'oiseau étant plus ou moins oblique, et le centre de gravité placé en avant des articulations coxo-fémorales, il faut, pour que l'équilibre soit possible, ou que le corps se redresse et devienne presque vertical, ainsi que chez les grèbes et les manchots, ou que les pieds se projettent assez en avant de manière à arriver sur la ligne de gravitation. Or chez la plupart des oiseaux le fémur est fortement fléchi sur le bassin, et les tarses très élevés en avant, les doigts très longs etécarlésles uns des autres.

De même que dans les mammifères, il y a dans les oiseaux des dispositions mécaniques qui viennent en aide aux puissances musculaires, et rendent la station aussi peu pénible que possible; elles sont relatives aux os et aux muscles euxmêmes. D'abord le condyle externe du fémur, d'après les observations de M. Duraéril (1), porte sur son milieu une arête en avant et en arrière de laquelle se trouve une excavation ; le péroné qui sert de point d'appui à ce condyle est uni au fémur par un ligament élastique qui est tiraillé toutes les fois que la jambe est à demi étendue ou à demi fléchie, tandis qu'il cesse de l'être sous l'influence d'une extension ou d'une flexion très prononcée qui ramène la tête du péroné dans l'une des excavations, et l'y maintient par la tension du ligament élastique. C'est à cette espèce de ressort que les oiseaux doivent, en partie du moins, l'aptitude à rester si longtemps debout, même sur un seul pied ; mais il est évident qu'elle ne suffit pas à expliquer la persistance de la station, car elle ne paraît s'opposer en rien à la flexion exagérée de la cuisse sur le bassin et du tarse sur la jambe, flexion qui, de toute nécessité, doit être bornée, soit par des ligaments, soit par des muscles.

Dans la station bipédale des oiseaux, la base de sustentation étant très étroite, l'équilibre doit avoir peu de stabilité; aussi, pour que la ligne de gravitation tombe toujours sur cette base, il est indispensable que le tronc conserve une certaine in-

(1) Analomie comparée, de Cvivicr, t. II, p. 105.

clinaison relalivcmeiU aux membres, et que le cou, les ailes, la queue, se maintiennent dans une situation déterminée. Or, on voit, en effet, d'abord que les pattes s'écartent pkisou moins l'une de l'autre, notamment cliezles gallinacés, ensuite que le cou se ploie en S, de manière à ramener la tête en arrière. Lorsque l'équilibre est menacé, le corps oscille sur les membres, la queue s'élève et s'abaisse altcrnalivenientà la manière d'un balancier ; mais les mouvemenls de cet appendice ne sont pas destinés, comme le veut Barlliez, « à redresser à chaque instant le corps prêt à s'abattre en avant (1), » de môme que dans la marche ; ils tiennent à ceux de la partie postérieure du corps, et n'en sont jamais indépendants, à moins qu'ils ne se bornent à un simple déplacement des plumes. L'abaissement et l'ngilalion des ailes chez les rapaces, alors qu'ils déchirent leur proie, sont évidemment destinés à affermir la station en ramenant à sa direction normale la ligne de gravitation que les efforts de l'animal parviennent à déplacer. On ne saurait cependant attribuer le même usage aux battements des ailes du coq qui chante, car rien ne prouve que le corps éprouve, par le fait de la phonation bruyante, un ébranlement capable de ^ déterminer la chute. Quant aux mouvements irréguliers de ces extrémités et de la queue qui viennent toucher le soldiez les oiseaux dont le cervelet a été lésé, ilsont certainement pour but de donner des points d'appui à l'animal et de lui permettre, par moments, une station moins chancelante que celle qui caractérise les mutilations de l'organe régulateur des mouvements.

Une des variétés les plus intéressantes de la station bipédalc est celle de l'oiseau perché sur une branche. Cette attitude, dans laquelle les rayons des membres sont fortement fléchis les uns sur les autres, paraît être moins fatigante que la station ordinaire, puisque ces animaux la prennent pour se reposer et pour dormir. Il est facile de l'expliquer par la disposition des fléchisseurs des phalanges que Borelli (2) a parfaitement décrite et figurée. Ces muscles, passant en arrière de l'articulation i tibio- tarsienne, courbent et fléchissent d'autant plus les doigts que les rayons du membre sont plus inclinés les uns sur les autres, ainsi qu'il est facile de s'en con- ! vaincre, soit sur l'animal vivant, soit sur le cadavre. Ils sont aidés, en outre, dans j cette action mécanique, par cet autre muscle appelé par CiUvier V accessoire fémoral, j qui part du bassin, passe dans une coulisse en avant de l'extrémité supérieure du j tibia, et le contourne endehors de la jambe pourrejoindre ses congénères en arrière 1 de l'articulation libio-tarsienne. Par suite de ces dispositions si remarquables, l'afi faissement de l'oiseau sur ses pattes fait fléchir les doigts d'une manière purement î mécanique, et leur faitétreindre d'autant plus fortement les branches que les rayons cèdent davantage sous le poids du corps. On conçoit ainsi, très bien, que cette attitude devienne celle du repos, du sommeil, et qu'elle assure à l'anima! la slabilitéde son équilibre sur un arbre agité par les vents,

H est certains oiseaux tels que la cigogne, le héron, la grue, dont la station devient ji momentanément unipédalc. Dans ce cas, l'oiseau, appuyé sur une seule patte, lient l'antre relevée et fléchie sous le corps, tout le reste du tronc demeurant immobile ; il conserve ainsi fort longtemps cette singulière altitude qui paraît propre à plusieurs échassiers.

(1) Nouvelle mécanique des mouvemenls de l'homme el des animaux, 1798, p. l }*,

(2) De motu animal ium, pars prima, prop. cxLtX'Ci., tnb. XI, flg. 0, 7.

nus MOUVEMENTS.