II. DE l'IMPDLSION

Tout ce que je viens de dire de l'action si compliquée des membres n'a pu faire pressentir le mécanisme par lequel se développe la force destinée à communiquer au corps un mouvement de translation, et cepcnd|ml ce mécanisme résulte du jeu même de ces extrémités.

Déjà nous avons vu que les membres antérieurs sont surtout organisés pour soutenir la plus grande parlie du poids du corps. Placés en avant du centre de gravité, ils ne peuvent contribuer à le faire progresser dans la plupart des allures. Néanmoins ils ont quelquefois une action impulsive bien caractérisée; ils lancent le. corps en l'air da ns le cabrer, et prennent une grande part à l'impulsion du reculer r et à celle du tirage.

Les membres postérieurs, outre leur rôle de sustenlatiou qui leur est commun avec les premiers, ont celui de développer la puissance qui pousse le corps on avant; et ils le remplissent, à l'exclusion des autres, dans la généralité des niouvenicnls progressifs. C'est ce qu'il s'agit de démontrer dans ce paragraphe.

Les anciens auteurs , Gassendi, Borelli, Haller, enire autres, se faisaient une idée très fausse sur la nature de la force qui imprime au corps un mouvement progressif. Ils croyaient que le sol, sous l'influence de la percussion opérée par le pied, réagissait avec plus ou moins d'énergie et développait ainsi une force qui devenait la cause de la progression. Cette réaction du terrain sur lequel les membres arc-boutent donnerait lieu, d'après Borelli (1), à un mouvement réfléclii analogue à celui de la barque sur laquelle vient appuyer la perche du batelier. Toutefois la détente effectuée par les extenseurs des arliculalions était aussi regardée comme prenant une part notable au développement de cette force impulsive.

Barthez, en avançant que la force de répulsion ou de réaction du terrain est purement imaginaire, a évidemment exagéré l'erreun de ses devanciers. En effet, Borelli n'a jamais voulu dire et n'a dit nulle part que l'impuLsion tient uniquement à la réaction du sol contre lequel les membres arc-boutent dans la progression; dans plusieurs de ses propositions , il a donné, au contraire, assez clairement à entendre que les muscles extenseurs contribuent beaucoup à la production de la puissance qui devient la cause efficiente des mouvements progressifs. En traitant du mécanisme du saut, par exemple , il fait remarquer qu'à la suite d'une flexion préalable des articulations il y a une détente subite des extenseurs, et que cette délente produit une force de projection (2). Seulement il paraît considérer comme accessoire cette puissance principale, la seule même cjui devienne le ])rincipe du mouvement. Il ne reste donc plus qu'à rendre à celte dernière le véritable rôle qui lui appartient

On convient assez généralement que ce sont les membres postérieurs qui donnent l'impulsion. C'est l'opinion de Barthez et celle de Gtii/kt Néanmoins le premier pense que les antérieurs y contribuent pour une faible part, attendu qu'ils se trouvent inclinés au moment où ils arc-boutent sur le sol , immédiatement avant de se lever; mais il méconnaît la cause capitale qui réduit à si peu de chose l'influence impulsive de ces derniers ; il ne voit pas qu'elle réside dans leur situation , en avant du centre de gravité, ou de la résistance qu'il faut faire progresser. Celle qu'il trouve dans la simple union de ces membres au tronc par les masses musculaires est tout à fait secondaire.

Si ce sont bien les membres abdominaux qui donnent l'impulsion, il faut voir s'ils la donnent ensemble ou l'un après l'aulre, pendant qu'ils appuient sur le sol, ou lorsqu'ils sont en l'air, et rechercher le mécauistrie par lequel ils la développent.

En admettant, comme un fait démontré, que c'est le membre à l'appui qui donne l'impulsion, nous pouvons constater, tout d'abord, que celle-ci résulte, dans la plupart des circonstances, de l'action d'une seule des extrémités, puisque dans le pas, le trot, l'amble et les autres allures, il n'y a jamais qu'un seul pied postérieur appuyé sur le sol. Seulement, dans la ruade et dans le saut, elle est développée à la fois par les deux extrémités. A part ces exceptions, il faut que tour à tour chaciue

! (1) De molu animalium, prop. CLVI.

(2) Dq molu animalium, pars prim,, prop. CLXXlll-CLXXV.

membre postérieur supporte tout le poids qui pèse sur le bipède et de plus qu'il tliasse le corps en avant.

Le membre à l'appui est bien évidemment le seul qui puisse développer une force impulsive, aussi ne s'est-il jamais élevé de conlestalions sérieuses sur ce point. Borclli déjà le dit très explicitement, et en cela il se montre conséquent avec sa théorie de la réaction du sol , réaction qui ne peut être transmise au corps que par l'extrémité qui est à l'appui. L'opinion d'après laquelle le membre levé donnerait cette impulsion est trop dénuée de fondement pour qu'il soit ici nécessaire de la réfuter.

Mais ce membre à l'appui passe par trois situations successives ; aux deux extrêmes il est étendu, à la moyenne, il est fléchi. Développera-t-il la force impulsive à ces trois périodes, ou à deux ou à une seule d'entre elles.

La plupart des auteurs, Barthez (1), Lafosse, Cuvier (2), prétendent que le développement de l'impulsion est précédé d'un temps de préparation pendant lequel les membres se fléchissent légèrement. Il semble en être ainsi lorsque l'animal vent sauter ou lorsqu'il fait des efforts violents pour traîner de lourds fardeaux. Mais dans la généralité des allures , cette flexion préalable des rayons osseux est une pure fiction; celle qui existe normalement étant suffisante pour permettre aux extenseurs d'opérer la détente destinée à produire la force impulsive. Toutefois, comme la flexion des divers segments des extrémités n'est pas la même aux diverses phases de l'appui, on pressent déjà que la délente des extenseurs n'est point uniformément favorisée.

En effet, le membre au commencement de son appui , c'est-à-dire à sa situation initiale A (fig. 31), est oblique de haut en bas et d'arrière en avant; il est fortement

engagé sous le corps, et par conséquent plus ou moins étendu. A ce moment il est

(1) Loc. c'a., p. 104.

(2) \nnlom<0 comparée, t. F p. 121.

DKS MOUVEMENTS PUOGUESSiFS EN GÉNÉRAL. 309

aussi (lélavoiablemeiil disposé que possible pour remplir le rôle doiil nous parlons; son extension affaiblit la détente et sa direction tend à diriger l'impulsion en arrière. Lorsqu'il est parvenu à sa situation moyenne B, il est vertical, ses rayons offrent le maximum de leur flexion : alors seulement il commence à se trouver dans d'excellentes conditions pour donner l'impulsion qu'il continue jusqu'à l'inslaiit où il arrive à sa situation finale C, qu'il quitte aussitôt en laissant à celui du côté opposé, revenu à l'appui, le soin de faire suite à l'action commencée.

En admettant que l'extrémité qui est à l'appui ne donne point encore l'impulsion à la situation initiale, et jusqu'à l'instant où elle devient verticale, on conçoit cependant très bien que le corps continue à progresser, par suite de la force que lui a communiquée l'autre membre, dans le temps précédent, de même que le fait le projectile lancé dans l'espace par une puissance quelconque. La vitesse acquise par le centre de gravité, sous l'influence de la détente de l'extrémité qui vient d'effectuer son lever, est certainement plus que suffisante pour continuer le mouvement progressif pendant la moitié de la durée si courte du poser du membre qui va développer actuellement l'impulsion.

La force qui détermine la translation du corps dérive de la contraction d'un assez grand nombre de muscles. Elle dépendrait c essentiellement , d'après Barthez (1), de l'action des muscles releveurs de l'os du jarret et des extenseurs de la jambe qui sont le crural, les vastes externe et interne. Les extenseurs du fémur et ceux du pied contribueraient peu à cette impulsion. »

Barthez a raison de considérer les extenseurs du métatarse et de la jambe comme des agents principaux de l'impulsion; mais il tombe dans une grave erreur, quand il ajoute que les extenseurs du fémur contribuent peu au développement de cette dernière. Cet auteur, en défendant l'opinion généralement admise que la détente des membres postérieurs résulte de l'action seule des extenseurs, n'exprime qu'une partie de la vérité ; car cette détente est opérée par tous les muscles qui contribuent à l'effacement des divers angles de flexion, c'est-à-dire par les flécbisseurs des phalanges, les extenseurs du métatarse, ceux de la jambe et de la cuisse, lorsqu'ils se contractent, le pied étant appuyé sur le sol.

Les flécbisseurs des phalanges, dont le rôle paraît avoir été méconnu jusqu'ici, en ce qui concerne le mécanisme de plusieurs acte^ locomoteurs, semblent, de prime abord, ne pas devoir participer à l'extension des rayons inférieurs des membres , mais ils y contribuent incontestablement en redressant, ainsi que je l'ai démontré au sujet du cabrer et de la ruade, l'angle à sinus antérieur formé par le métatarse et la région digitée. L'extenseur du métatarse, les muscles rotuliens, le grand fessier, en opérant à divers degrés l'extension des os sur lesquels ils s'insèrent, deviennent les congénères des premiers tant que le pied demeure à l'appui. Leur action, déjà exposée succinctement dans les paragraphes précédents, est trop facile à concevoir pour qu'il soit utile d'en faire ici un nouvel examen.

Le redressement simultané ou successif des rayons du membre postérieur développe une force qui devient la cause immédiate de l'impulsion. Celte force, qui résulte de la contraction musculaire , tend à éloigner l'une de l'autre les deux exlrc-

(1) Ouv. cit., p. 105.

mités du membre ; elle se décompose en deux parties, l'une qui agit de bas en liaul et lutte contre la résistance représentée par le poids du corps , l'autre qui, au contraire, agit de haut en bas sur la résistance opposée par la surface du sol. Le partage de la puissance que l'extension du nieniiire a développée ne saurait être nié : les principes les plus élémentaires de la dynamique le prouvent, et le caractère dus empreintes que le pied laisse sur un sol qui se déprime nous en donne une démonstration palpable, puisque ces empreintes sont d'autant plus profondes que les efforts de l'animal traînant de lourds fardeaux sont plus considérables.

Des deux résistances sur lesquelles doit agir la force déployée par l'extension du membre postérieur, celle du sol est à peu près invincible et celle du poids du corps seule peut être vaincue, car son intensité est bien inférieure à celle de la puissance musculaire. Par conséquent, la masse du tronc est projetée en avant par un mécanisme analogue à celui qui met un fauteuil en mouvement, dès que la personne qui s'y trouve assise fait arc-bouter un de ses pieds sur le sol.

La puissance produite par la détente de l'extrémité à l'appui, étant ainsi décomposée, se trouve à moitié perdue. Celle de ses deux parties qui tend à pousser le centre de gravité en avant ne peut avoir son entier effet que si l'autre est équilibrée par la résistance du terrain sur lequel les extrémités prennent des points d'appui. Cette puissance d'une énergie déterminée donnera, toutes choses égales d'ailleurs, une quantité de mouvement d'autant plus considérable que le sol résistera davantage ; car, si celui-ci se laisse déprimer, le pied creusera une empreinte d'une profondeur proportionnée à l'intensité de la détente. Alors la somme du déplacement éprouvé de haut en bas par le membre devra être déduite de la somme du déplacement qu'aurait effectué le même membre à son extrémité supérieure, si la surface du sol eût offert une résistance aussi parfaite que possible.

L'inOuence que les divers degrés de résistance de la surface de la terre peuvent avoir sur l'effet utile de la force impulsive mériterait d'être déterminée par les physiciens. Elle se conçoit, dans son ensemble, si l'on compare l'action du membre qui éprouve la détente à celle de la rame et de la perche du batelier. L'extrémité postérieure qui arc-boute à terre pour mettre en mouvement la masse du corps produit son maximum d'effet, si elle trouve une résistance parfaite à son point d'appui , comme le fait la perche ,qui s'appuie sur le fond rocailleux de la rivière. Elle n'arrive pas à ce résultat extrême si elle frappe un sol mouvant et susceptible d'être déprimé, de même que la rame qui s'appuie sur le liquide, ou la perche qui s'enfonce dans la vase.

L'impulsion, une fois développée par la détente d'un membre postérieur, est communiquée successivement au bassin, à la colonne vertébrale, aux parties antérieures du corps et au centre de gravité. Sa transn)ission au bassin s'effectue, sans porte, pai l'articulalion coxo-fémorale, et de celui-ci elle se continue intégralement à la région dorso-lombaire, par l'intermédiaire de l'articulation ilio-sacrée. Elle est favorisée, au plus haut degré, par des dispositions mécaniques qu'on ne trouve point dans les membres thoraciciues, et dont les deux principales sont la soudure des deux coxaux et la solidité de l'articulation du bassin avec la colonne vertébrale.

La première de ces deux conditions essentielles, la fusion du coxal droit avec le

gauche, établit une intime solidarité entre l'action d'un membre cl celle du membre opposé, lorsque l'un donne l'impulsion en même temps que l'autre : dans le saut, par exemple; de plus, elle permet à l'impulsion produite, le plus souvent par un seul, de se disséminer dans une pièce osseuse d'une grande force et de se transmettre à la région lombaire, sans faire éprouver à la croupe des vacillations très considérables. Enfin la deuxième condition, c'est-à-dire la solidité de l'articulation du bassin avec la colonne vertébrale, assure évidemment une transmission entière L'i facile de la force impulsive au levier rachidicn qui , à son tour, la propage au cenire de gravité.

m. DES RÉACTIONS.

Lorsque le corps, lancé en haut et en avant, a éprouvé tout le déplacement que ])eut lui faire opérer la détente impulsive, il retombe sur les pieds, qui se sont portés au-devant de lui pour le recevoir et le soutenir au moment de sa chute. Le choc, plus ou moins violent, qui résulte de celle-ci, donne lieu h ce qu'où appelle les

réactions.

Il est fort diiïicile de définir, d'une manière précise, les réactions qui se produisent dans l'appareil locomoteur et de donner une idée exacte de leur nature, car elles constituent des phénomènes complexes qui modifient les angles des rayons des membres, mettent en jeu l'élasticité des os, des cartilages, des ligaments et de plusieurs autres parties des extrémités.

Au moment où la masse du corps retombe sur le sol, les membres, sur lesquels l'appui s'eirectue, éprouvent un choc qui se fait d'abord sentir dans le pied, puis successivement et de pioche en proclie dans les diverses sections des ajipendices locomoteurs jusqu'aux parties centrales ; mais comme les effets de ce choc s'affaiblissent insensiblement de l'extrémilé inférieure à l'extrémité supérieure des membres, le tronc n'éjirouve que de légères secousses, sans commotion préjudiciable aux viscères renfermés dans les cavités splauchniques.

Les causes qui atténuent l'influence du choc ou qui amortissent les réactions se trouvent dans le mode d'union des membres avec le tronc, dans la flexion angulaire des rayons, la structure et l'élasticité des différentes parties du pied. Il s'agit d'examiner ici, très succinctement, les principales d'entre elles.

Et d'abord, il faut constater la différence essentielle qui existe entre les membres antérieurs et les postérieurs, sous le rapport de leur a|)tilude à affaiblir les réactions, différence qui tient à la nature de leur jonction avec les parties centrales de l'appareil locomoteur. Les premiers, qui ont leurs rayons disposés verticalement, depuis le coude jusqu'à la région digitée , seraient dans des conditions très désavantageuses s'ils étaient articulés avec le rachis de la même manière que les autres; ils transmettraient, presque sans perte, du pied aux parties supérieures, les effets de la percussion exercée à la surface du sol, et des parties supérieures au pied, l'action qui résulte de la pesanteur du tronc. Mais ils trouvent, dans les muscles qui les fixent sur les parties latérales du thorax, des liens d'une souplesse extrême, par lesquels achèvent de se disséminer et de s'éteindre les effets de l'ébranlement qui s'est produit lorsque l'extrémité est revenue à l'appui. Les seconds, au contraire, dont les rayons sont tous fortement inclinés les uns sur les autres, pouvaient se passer

d'une union si souple pour amortir les réactions qu'ils éprouvent ; ils sont solidement fixés au bassin par une articulation enartin'odiale , et le bassin lui-même est articulé non moins solidement avec le sacrum, comme il le fallait, du reste, pour la transmission parfaite de la puissance impulsive que développent les extrémilés postérieures.

A part ces différences capitales , toutes les autres dispositions que la nature a réunies en vue d'atténuer les réactions sont , à divers degrés, communes aux membres thoraciques et aux membres abdominaux.

La première consiste dans cette flexion alternative des rayons, déjà tant de fois rappelée, et qui a lieu au membre antérieur entre l'épaule et le bras, le bras et l'avant-bras, le métacarpe et la région digilée ; au membre postérieur, entre cliaquc région et celle qui précède ou qui suit, car tous les rayons de ce dernier sont inclinés et très fortement inclinés les uns sur les autres. En s'exagérant, lors de la chute du corps sur le sol, elle aimihile en grande partie les effets de la percussion, comme pourraient le faire des ressorts brisés ou sinueux interposés entre une masse d'un poids considérable et une surface résistante sur laquelle elle devrait retomber à tout instant. Son influence , si facile à concevoir, est nécessairement restreinte par les limites que les muscles extenseurs opposent à une flexion extrême. Néanmoins elle est si puissante qu'il suffit à un cheval, par exemple, d'avoir l'angle du paturon un peu plus ouvert que dans les circonstances ordinaires, pour que, par le fait de celte seule modification, les réactions de l'animal deviennent fort dures et parfois insupportables au cavalier, tandis qu'elles sont d'une souplesse remarquable quand ce même angle arrive à ce degré qui caractérise le cheval bas-jointé.

On voit, par là, dans quelles conditions désavantageuses se trouvent les animaux qui, comme l'éléphant, le rhinocéros, l'hippopotame, ont les rayons des membres très peu fléchis les uns sur les autres. Sans doute que leurs réactions devraient être très dures s'ils avaient des allures relevées et rapides , et si d'autres dispositions mécaniques encore à constater ne venaient étabhr une compensation nécessaire.

Une deuxième condition, destinée à afiaiblir les réactions , tient à l'agencement des pièces osseuses dans les articulations, et aux propriétés de leurs ligaments.

D'abord tous les os des membres , à leurs extrémités articulaires, sont revêtus d'une couche fibro-cartilagineuse , molle, dépressible , élastique, qui cède sous l'influence de la pression et revient ensuite à son épaisseur première, à peu près comme le font , dans nos machines, les coussins placés entre les pièces qui doivent se heurter avec violence. Ces disques fibro-cartilagineux , bien que très minces , produisent, en somme, un elTet très sensible , car au membre antérieur ils forment seize couches et au postérieur dix-huit couches superposées , sans compter les ménisques de l'articulation fémoro-tibiale.

C'est surtout au niveau de deux grands centres de mouvements, le car])e et le tarse, que ce rôle d'atténuation se montre avec le plus d'évidence. Les nombreuses pièces du genou et du jarret, en permettant la dispersion de l'elTort sur de larges surfaces brisées, l'épiiisent, en partie, par le fait du léger écarlemcnt qui se produit entre elles et par l'élasticité des lames cartilagineuses.

Un ellet analogue à celui qui se produit à ces deux régions a lieu au niétacaipe et au métatarse des animaux onguiculés cl des grands pachydermes, tels que le

DES MOUVliMliNTS l'UOGUËSSIlvS EN (iÉ.NÉKAI.. ;i 1 3

porc, l'éléphant, le riiiiiocéros ; mais ccl effet se réduit à très peu de chose, chez les solipèdes, dont les péronés ont un faible volume relalivement à l'os du canon.

Une troisième condition qui prend une grande part h l'amorlissemenl des ciiocs et des réactions, tient au jeu de certaines articulations, parmi lesquelles il faut placer en première ligne les articulations métacarpoet métatarso-phalangieuncsdes grands quadrupèdes. L'admirable mécanisme qui résulte, dans ces dernières, de l'action de parties insensibles fort résistantes, transforme les extrémités inférieures des membres en ressorts flexibles, dont les mouvements neutralisent, plus ou moins, les effets de la percussion opérée par le pied à la surface du terrain. La flexion permanente de la région digilée sur le canon, en s'exagérant toutes les fois (jue la pression exercée sur le pied devient plus considérable, produit, sans nulle fatigue pour les muscles et sans tiraillements préjudiciables à l'intégrité des ligaments suspenseurs, un effet qui seul surpasse peut-être celui de toutes les articulations supérieures réunies.

Enfin, une autre condition essentiellement destinée à atténuer la violence des chocs et à prévenir la transmission de leurs effets à l'extrémité supérieure desmembreset aux parties centrales de la machine, réside dans la structure et les propriétés des diverses régions du pied. Celle-ci, mieux encore que les autres, va nous montrer avec quel art infini les dispositions les plus heureuses et les plus variées ont été associées pour conduire au résultat capital qui fait le sujet actuel de nos études.

Mais, pour avoir une idée générale de ces dispositions qui donnent au pied un rôle si important dans la locomotion, il faut examiner isolément les plus remarquables d'entre elles, dans les principaux types d'animaux ; car il est évident, à la première vue, qu'elles ne sont point chez les onguiculés ce qu'elles sont chez les mammifères à sabots, et qu'elles diffèrent même très notablement entre l'éléphant quiestpenladactyle et le rhinocéros tridactyle, entre le ruminant et le solipède, etc.

Les onguiculés, qui sont presque tous peniadaclyles, sinon à tous les membres, du moins à ceux de devant, réunissent, au plus haut degré, les particularités qui donnent la souplesse au pied et lui permettent d'amortir le plus complètement les effets de la percussion opérée à la surface du sol. Il semble que ces animaux qui, par le fait de la petitesse de leur taille et de la légèreté de leurs mouvements, se trouvent moins que les autres exposés à souffrir des réactions, soient précisément ceux chez lesquels les plus ingénieuses combinaisons ont été rassemblées pour produire un résultat qu'il était surtout indispensable d'obtenir chez les grands quadrupèdes.

Premièrement, lors de l'appui, les doigts de ces animaux s'étendent légèrement, s'écartent les uns des autres, et si la pression est forte, les métacarpiens ou les métatarsiens, qui sont simplement accolés ensemble, éprouvent aussi un léger déplacement. L'effort, ainsi dispersé sur quatre ou cinq séries d'osselets, s'atténue par l'écartement qui s'effectue entre elles; de plus, il s'affaiblit encore par l'action de petits coussinets ou de petites pelotes placées à la face inférieure du pied.

Celles-ci, chez les carnassiers digitigrades, sont généralement au nombre de sept aux membres antérieurs, et de six aux postérieurs : les plus petites, ou les pelotes digitales, recouvrent les|articulations de la seconde avec la troisième phalange, une pour chaque doigt ; la plus grande, qui a une forme analogue à une feuille de trèfle

Cl dont le bord postérieur porte trois découpures chez le lion et la panthère, correspond aux articulations métacarpo ou niétatarso-phalangiennes auxquelles elle est attachée par des brides libreuses très fortes; enfui, la dernière, ou la pelote carpienne, existe au niveau de l'os sus-carpien dont elle est séparée par une petite bourse muqueuse. Convexes à leur surface libre, recouvertes d'une peau noirâtre, grenue, veloutée, ces pelotes sont constituées par des coussinets graisseux dans lesquels se perdent quelques libres de tissu ligamenteux. Elles se dépriment et s'aplatissent plus ou moins lorsque le pied appuie sur le sol ; la graisse qui les forme s'échappe en partie dans les interstices que laissent entre elles les phalanges, puis elles reviennent sur elles-mêmes en vertu de leur élasticité dès que la pression a cessé. La pelote carpienne, qui est très élevée au-dessus du sol, chez le chien, le loup, la hyène, se rapproche plus des autres déjà chez le bon, et plus encore chez la panthère, de sorte qu'elle peut venir à l'appui, quand l'animal retombe sur ses pattes très inclinées, après un saut d'une certaine étendue.

Chez les plauligi ades dont l'appui se fait sur toute l'étendue de la région digitée du carpe et du métacarpe, pour le pied de devant, et sur les parties correspondantes pour celui de derrière, il existe des pelotes digitales profondément isolées, conune dans les autres carnassiers, et, de plus, des pelotes énormes, à peine séparées par de légers sillons, et assez larges pour recouvrir complètement la face plantaire ou palmaire du pied. Ces dernières, qui, sans doute, ont une structure et des propriétés sinon identiques, du moins analogues à celles des callosités des digitigrades, devaient offrir un grand développement pour compenser le désavantage qui résulte de l'appui sur toute la face inférieure du pied, et par conséquent, de la suppression de divers angles dont le jeu favorisait l'amortissement des réactions.

Les animaux dont les doigts sont enveloppés dans des sabots présentent d'autres dispositions propres à remplir l'office des coussins élastiques du pied des espèces onguiculées. Ia>s pelotes carpiennes , métacarpiennes et digitales, si parfaitement adaptées aux extrémités des carnivores, eussent été insuffisantes à des quadrupèdes aussi lourds que nos grandes espèces de pachydermes, de ruminants et de solipèdes.

Parmi les animaux de ces dernières catégories, l'éléphant semble avoir, plus que tous les autres, besoin d'une organisation qui rende son pied éminemment élastique, car rien dans la disposition de ses membres, dont les rayons sont à peine inclinés, ne peut suppléer au rôle de cet organe. Or, le pachyderme a cinq doigts complets inégalement apparents, susceptibles de s'écarter légèrement à leur partie supérieure sous l'influence des pressions, bien qu'ils conservent sensiblement leurs rapports réciproques à leur extrémité libre. La face inférieure du pied est formée par un plastron corné très dur qui réunit les petits sabots et dont la circonférence a plus d'un mètre sur un sujet de moyenne taille. Cette couche de corne présentant à sa surface une dizaine de lames transversales, sinueuses, comme imbriquées, est légèrement convexe; elle peut céder au moment de l'appui et devenir tout à fait plane. Lorsque celui-ci s'effectue, le pied s'élargit, bien que les petits sabots ne s'écartent pas sensiblement; les creux qui existent en arrière se rem|)Iissent et même se boursouflent; la circonférence de l'organe s'agrandit d'un treizième, ainsi que j'ai pu m'en assurer sur un éléphantd'Afrique sur lequel elle était de 1"',19 au lever et de l'",29 à l'appui. Très probablement, cet élargissement est dû à la compression de coussinets

DES MOUVEMENTS PROGRESSIFS EN GÉNÉRAL. 315 i; élastiques interposes ciilre la corne et les plialanges; mais quelle qu'en puisse ôtre I la cause, ce résultat remarquable doit jouer un grand rôle dans les mouvements de |)rogression du gigantesque quadrupède.

Ces dispositions, qui donnent de l'élasticité au pied de l'éléphant, ne sont déjà plus semblables ciiez le rliinocéros. Les trois doigts de celui-ci sont bien séparés, leurs sabots sont réguliers et parfaitement circonscrits, et à leur partie postérieure, c'est-à-dire en arrière et au milieu du pied, se trouve un énorme coussin calleux lacile à déprimer. Au moment de l'appui, les doigts s'écartent fortement, le cou.ssin s'aplalit, et les réactions, considérablement atténuées, se répartissent sur trois ranes de i)halanges et de métacarpiens ou de métatarsiens susceptibles de jouer un iiL'u les uns sur les autres.

Des particularités analogues à celles qui donnent delà souplesse au pied du rhinocéros en donnent également et même davantage au pied tétradactyle de l'hippopotame, bien qu'elle paraisse moins indispensable à un animal habitué à vivre sur les bords des fleuves, dans les lieux humides, et par conséquent, à marcher sur un .sol sans consistance. Ces dispositions se retrouvent en partie chez le porc et le sani;lier. Seulement, ici , les quatre doigts ne sont pas sur le même i)lan : les deux médians, plus longs et plus forts que les autres, servent à l'appui, par leurs sabots semblables à ceux des ruminants ; et les deux latéraux, plus petits et plus relevés que li's premiers , en arrière desquels ils sont placés, n'arrivent au contact du sol que , lorsque l'animal marche sur un terrain meuble ou fangeux.

Avec les ruminants apparaissent de nouvelles particularités. Ici nous trouvons itoujours deux doigts généralement isolés et pourvus, chacun, d'un sabot servant à l'appui par toute l'étendue de sa face inférieure; de plus, et par exception, deux I autres petits doigts rudimentaires en arrière et au-dessus des autres. Mais il n'y a iplus qu'un os métacarpien ou métatarsien très long entre le genou ou le jarret et la région digitée ; enfin, les muscles postérieurs à cet os du canon sont transformés en I ligament suspenseur, de telle sorte, qu'en somme le pied de ces mammifères, très analogue extérieurement à celui du porc et du sanglier, s'en distingue essentielleiment par sa composition anatomique et le jeu si singulier de l'articulation métacarpo-phalangienne. Son élasticité résulte d'abord du jeu de cette dernière, puis de Técartement fort sensible des deux doigts, limité par un ligament croisé; enfin, de ' l'aplatissement de la face inférieure de l'onglon, coïncidant avec un léger élargisse- I ment des talonsel une dépression plus ou moins marquée du coussinet fibro-grais- I seux interposé entre la sole et le dessous de l'os du pied. Cette élasticité doit être ' très prononcée dans le bœuf, le bufïle, le bison, la girafe, dont le sabot est très large en arrière, mou et convexe à sa partie inférieure, notamment en arrière. Elle ' semble devoir être moindre chez les cerfs, le chevreuil et les petites espèces dont I les ongles fort étroits sont durs et excavés en arrière, au lieu d'offrir les larges et 1 molles saillies particulières aux grands animaux de cet ordre.

Le dromadaire s'éloigne beaucoup de ces dispositions communes. Les deux doigts S de son pied, au lieu d'être séparés et susceptibles de s'écarter à leur extrémité libre, • sont réunis inférieurement par un disque corné très souple, portant néanmoins, h ? sa partie antérieure, deux petits capuchons destinés à envelopper la pointe des pha- ► langes onguéalcs. Au-dessus de ce disque flexible et légèrement convexe se trou-

316 mS MOUVEMENTS.

vent (liiux coussins ovoïdes très épais sur lesquels sont couciiées iioiizonlalenienli les deux dernières plialangcs de chaque doigl. Ces coussins, enveiop|)és dans plm sieurs lames de lissu fibreux jaune élastique, et fixés aux phalanges par des bride très solides, sont constitués par un tissu particulier rose p;lle , peu fibreux, éminemment élastique, mais différent, sous plusieurs rapports, du tissu (jui forme h ligament cervical et la tunique abdominale.

Par suite d'une si singulière conformation , le pied du dromadaire possède un extrême flexibilité. Au moment de l'appui, la semelle s'aplatit, les coussins s'affais sent, se rapprochent l'un de l'autre par leur côté interne, et viennent remplir, e partie, l'espace inter-phalangien dont l'excavation diminue très sensiblement à l'ex térieur. Une fois que la pression a cessé, le disque corné reprend sa légère incurvation, et les deux coussins reviennent à leur forme première.

Enfin, le pied des solipèdcs vient nous révéler d'autres combinaisons dont quel-l ques unes appartiennent déjà à certains des types qui pi'écèdent. Avec son doig unique enveloppé dans un sabot épais et très dur, il paraît, de prime abord, réuni! les dispositions les plus défavorables à l'atténuation des chocs et à l'affaiblissemen des réactions; mais en réalité il possède, grâce à son admirable organisation, uni élasticité analogue à celle qui se montre si évidente chez tant d'autres espèces.

L'art avec lequel il est construit permet l'alliance des propriétés en apparenc les plus incompatibles. D'une part, ce pied, par sa forme élégante, son petit volumci sa grande solidité, se trouve parfaitement en harmonie avec le reste de l'apparei' locomoteur d'un animal de taille élevée destiné à une progression rapide sur unso souvent très dur et couvert d'aspérités; d'autre part, malgré la résistance de so" enveloppe, il conserve une certaine flexibilité, et les parties vivantes qui cntrentdan sa composition ne souffrent aucune atteinte de leur conflit avec les parties cornée et solides qui les protègent. Tout, dans sa structure, est manifestement disposé pou lui assurer une extrême solidité, lui donner de la souplesse et prévenir les lésion qui pourraient résulter des violences extérieures ou du contact entre les partie solides insensibles et les tissus mous pourvus de sensibilité.

Or, dans ce pied, les trois phalanges placées sur une même hgne droite sont inclinées relativement à l'os du canon, et leur inchnaison varie suivant les degrés de li pression qu'elles supportent. La dernière, complètement enveloppée par le sabot repose, en partie sur un coussinet triangulaire élastique qu'elle déprime en s'abais. sant, lors de l'appui, et qu'elle laisse ensuite revenir à sa forme première; elle portfl sur les côtés deux grandes ailes fibro-cartilagineuses flexibles qu'elle entraîne ave elle lors de son mouvement de bascule, et qui s'écartent alors l'une de l'autre sous l'influence de l'élargissement du coussinet plantaire dont elles embrassent les bulbe renflés. A sa face antérieure, elle est tapissée par un tissu dermoïde portant un infinité de lamelles longitudinales destinées à s'engrener avec des lamelles sembla bles de la partie cornée, et en dessous elle est recouverte d'une autre expansion d même nature dont les innombrables papilles s'engagent dans les tubes capillaires d la sole et de la fourchette. Cette phalange onguéale, une grande partie de lî seconde, la base des cartilages et le coussinet élastique, sont contenus dans l'élu corné connu sous le nom de saôot. Celui-ci , intimement uni aux tissus qu'ir recouvre, se compose : de la paroi, formant presque à clic seule la ceinture qun

DES MOUVEMENTS PUOGnESSIFS EX GlîNÉRAL. 317

enloure l'extrémité inféiieure du doigt ; de la sole disposée comme une voûte sur laquelle vient s'appuyer l'os du pied; et enfin, de la fourchette, sorte de cône Ilexible qui s'interpose entre les talons et s'élargit lorsqu'ils s'écartent l'un de l'autre. Cette enveloppe, sèche et très dure à l'extérieur, devient insensiblement liumitle et molle, à mesure qu'elle se rapproche des tissus vivants, et acquiert enfin, à leur contact, une flexibilité, une souplesse égales, pour ainsi dire, à celles (le ces tissus eux-mêmes, qu'elle ne peut ainsi nullement blesser lors des chocs les ;i plus brusques et des commotions les plus violentes. Elastique par le fait de sa na- • ture, elle l'est encore par celui de sa forme. Appuyant sur le terrain seulement par ' le bord inférieur de la paroi et la circonférence de la sole, elle cède un peu sous l'influence de la pression qui fait descendre légèrement l'os du pied avec ses cartilages et déprimerle coussinet plantaire : la paroi, comme un arc subitemenldétendu, s'ouvre sensiblement en arrière, les talons s'écartent, et la sole perd une partie de sa concavité inférieure. Puis, dès que la pression a cessé, les talons se rapprociient, la sole reprend son incurvation normale, le coussinet plantaire réagit, et l'os du pied, par un mouvement inverse à celui qui l'a fait descendre, revient dans la dircclion qu'il avait auparavant. En somme, et quoi qu'on en dise, « le sabot, considéré dans son ensemble, n'est pas complètement immuable dans sa forme ; il peut, dans line certaine limite, très restreinte, il est vrai, mais réelle, se prêter à l'cirort des pressions intérieures, et revenir, quand elles cessent, h sa forme primitive, ce qui constitue ce qu'on appelle son élasticité. Celle-ci est surtout manifeste dans la partie postérieure de l'ongle, là où l'enveloppe résistante de la paroi est interrompue dans

1' sa continuité et remplacée par la corne plus flexible des glômes de la fourchette et des plaques arciformes du périople. Elle est mise en jeu au moment de l'appui , par la somme des pressions que les phalanges transmettent à l'intérieur de la boîîe I cornée (1). »

Ainsi, par les dispositions ingénieuses qui caractérisent l'agencement des rayons des membres, la structure du pied et des articulations, la nature a pourvu aux li moyens d'assouplir les mouvements, d'atténuer la violence des chocs qui se pro- I duisenl, lors de la progression, entre le sol et les extrémités, d'afl'aiblir les réactions I et de prévenir les effets fâcheux que celles-ci pourraient déterminer sur les principaux viscères de l'économie et les parties les plus délicates de l'appareil locomoteur.