I. DE LA PHONATION

On désigne sous ce nom l'action par laquelle un appareil spécial propre aux ani-maux qui respirent avec des poumons produit des sons plus ou moins harmonieux : dont l'ensemble constitue la voix. Cette action, qui se rattache par sa nature in- • time à celle des autres mouvements, présente des modifications trop profondes et i trop nombreuses pour qu'on puisse étudier complètement son mécanisme d'une manière générale. Aussi l'envisagerons-nous à part et successivement chez les mammifères et les oiseaux.

§ I"". — De la -voix des mammifères.

! Sans nous arrêter h l'exposition des lois de l'acoustique et à la description sommaire des instruments qui peuvent avoir de l'analogie avec celui qui produit , la voix des animaux, nous rappellerons succinctement les points principaux de i'or- I ganisalion de l'appareil vocal, avant de rechercher le mécanisme d'après lequel I celui-ci fonctionne.

Wc l'appareil vocal. — Composé essentiellement du larynx, cet appareil ne peut I cependant remplir convenablement son office, sans le concours des autres organes respiratoires.

Le larynx résulte de la réunion de différentes pièces cartilagineuses, articulées •iiscmble, mises en mouvement par des muscles et tapissées par une membrane foi inant des replis susceptibles de vibrer ou des diverticulums dont la cavité peut I :liaiiger d'étendue et de configuration. Il représente un segment de tube, interiiàliaire aux cavités nasales et à la trachée, pourvu de deux ouvertures : l'une su- )éi ieure, l'autre inférieure.

Ses parois sont constituées par cinq cartilages : le cricoïde, le thyroïde, lesary- • nuïdcs et l'épiglotle. Le premier et le plus inférieur surmonte la trachée et donne ippui aux autres pièces de l'appareil : il ressemble à un anneau fortement élargi à ici partie postérieure ; le second, jeté antérieurement entre les deux branches de la ourche hyoïdienne, se recourbe en une sorte de bouclier prolongé latéralement par I leux grandes ailes; les troisièmes, c'est-à-dire les aryténoïdes, surmontent la partie largie du cricoïde et se portent en avant, à la face interne des ailes thyroïdiennes; i nfin, le cinquième, attaché en haut et en avant du larynx, protège l'orifice supéicur de la glotte au moment de la déglutition. Outre ces pièces cartilagineuses , loiislantes, il existe entre les aryténoïdes et la base de l'épiglotle de petits cartilages I oi iiiculés, et enfin quelquefois, entre les deux aryténoïdes, un noyau impair (1), I loiit ou ne trouve pas de traces chez les solipèdes, les ruminants et beaucoup d'au- 1 es grands mammifères.

Les muscles laryngiens sont, les uns plus spécialement affectés au jeu de l'aplareil dans la respiration, la déglutition, le vomissement, la rumination ; les autres m mouvement de ses pièces dans la phonation. On en compte cinq réellement inriiisèques : le crico-thyroïdien, le crico-aryténoïdien postérieur, le crico-arytéloïdien latéral, le ihyro-aryténoïdien, et l'aryténoïdien, qui est impair. L'hyo-thyoïdien et l'hyo - épiglottique, rangés dans la même catégorie, sont des muscles extrinsèques. Les premiers se trouvent souvent pfdes et atrophiés d'un côté chez les iiiimaux solipèdes.

Ces muscles tirent leur motricité de divers petits nerfs qu'on appelle les laryngés supérieurs et les récurrents. Les premiers ont une influence peu marquée sur la phonation ; mais les seconds paraissent avoir, sous ce rapport, une très grande importance. La section de ces derniers affaiblit considérablement la voix, la rend rauque, et quelquefois l'éteint presque entièreinent. Galicn avait cru,

I (1) Découvert par M, Emm. Rousseau.

d'après des expériences faites sur des porcs, qu'elle rendait les animaux aphones; I je l'ai pratiquée sur déjeunes animaux de la même espèce qui ont pu encore pous-ii ser des cris faibles et moins aigus qu'auparavant, résultat qui, du reste, avait élél constaté sur des chiens par Ilaller et d'autres expérimentateurs. >

A l'intéiieur du larynx, entre les aryténoïdes et le cartilage thyroïde, s'étendent.^ d'avant en arrière, deux et quelquefois quatre replis membraneux connus sous lesl noms de ligaments de la glotte ou de cordes vocales. Les supérieurs, minces,! tout à fait membraneux, non doublés par des muscles, sont loin d'ôtre constants.! Les inférieurs, épais, doublés par des productions fibreuses élastiques et des fais-J ceaux musculaires, existent toujours etjouentà la manière des cordes vibrantes urili grand rôle dans la phonation. Au-dessus et en dehors de celles-ci, entre elles et lea ligaments supérieurs, se trouvent souvent des diverticulums connus sous le nomdd ventricules de la glotte. Enfin, entre les cordes droites et les gauches, est circonscrit l'espace que l'on désigne spécialement sous le nom de glotte^ et qui se continua entre les aryténoïdes dans le point où il n'y a plus de cordes vocales. Cet espacée augmente ou diminue suivant une foule de circonstances.

Le larynx présente un grand nombre de modifications dans sa forme générale,! son volume, ses proportions, la configuration de ses cartilages, la disposition del ses rubans, de ses sinus, modifications dont les principales seront indiquées à pr(W pos des variations de la voix chez les animaux.

Du mécanisme de la phonation. — Il n'est pas de sujet sur lequel on ait écrit plus de choses dissemblables que sur le mécanisme qui produit la voix.

Dodart (1), depuis Galien et Fabrice d'Aquapendeute, est certainement le pre-^ mier qui ait poussé très loin la recherche du mode de formation de la voix et donné de celle-ci une théorie à peu près complète. Cet auteur regarde le larynx et la glotte, non seulement comme l'organe principal, mais encore comme l'organa unique de la voix. D'après lui, et contrairement à l'assertion des anciens, la trachéen artère ne fait pas l'office d'un corps de flûte et ne prend aucune part réelle à 1/ production de la voix, non plus que la bouche et les fosses nasales. La voix elle-* même résulte de deux causes : le mouvement de l'air qui traverse la glotte, etlen vibrations ou le frémissement de ses lèvres, d'oii il suit que l'appareil vocal est ur instrument à vent et à cordes. « Les vibrations des lèvres de la glotte donnent 1( son, comme l'auche le donne au corps du haut-bois ; la vitesse et les quantités d'aii mues à travers cette ouverture donnent les tons et dominent les frémissements de I; > glotte comme les dimensions du haut-bois dominent les frémissements desonancht et forment les tons de l'instrument. » L'air qui passe dans le larynx fait, selon lui i vibrer les cordes vocales comme un vent impétueux fait résonner « le papiei ] enlr'ouvert qui joint un châssis avec la baie d'une fenêtre. « Néanmoins, il n'assi-i mile pas couiplétement l'organe de la voix à ce qu'il appelle le châssis bruyant, car i ; signale entre eux plusieurs différences. Dans le châssis bruyant, l'ouverture du papiei | restant la même, le ton ne peut changer que par l'intensité du courant d'air, tandii i que dans la glotte, l'ouverture se rétrécit et se dilate plus ou moins, pour doniici ,

(1) Mémoire sur les causes de la voix de l'homme et de ses différents ions (Histoire de l'Académie des sciences, 1700, p. 239).

les divers tons de l'échelle musicale. Deuxièmement, dans le châssis bruyant, l'air s'engouffre avec une impétuosité variable, et dans l'instrument vocal, il est poussé uniformément; mais, la quantité de fluide restant la môme, il s'écoule à travers la glotte avec une vitesse proportionnée au degré de rapprochement des cordes. Troisièmement, enfin, c'est encore de l'aptitude des lèvres à se rapprocher et à s'éloigner l'une de l'autre que dépendent l'affaiblissement et le renforcement des tons de la voix.

Ainsi d'après Uodarl, la voix est produite par deux causes : l'une, principale, qui est le mouvement, le choc, la collision de l'air qui traverse le larynx; l'autre, accessoire, qui est le frémissement des lèvres de la glotte. Le ton qui la caractérise dépend des degrés de vitesse que l'air éprouve en passant par la fente laryngienne, e t cette vitesse est en relation intime avec le plus ou le moins de dilatation et de resserrement de la cavité laryngienne : les grandes dilatations étant pour les tons graves, et les petites pour les tons aigus. Enfin, l'intensité ou la force du son tient aux divers degrés de dilatation de la glotte.

; Ferrein (1), dans un mémoire d'une précision et d'une clarté admirables, s'at- 1 tache, après avoir réfuté les idées de Uodart, à présenter une nouvelle théorie dans laquelle il considère l'organe de la voix comme un instrument à cordes mis enjeu par l'air lui-même. Pour lui, l'organe vocal n'est plus la glotte, mais bien les rubans qu'il appelle les cordes vocales. Celles-ci vibrent ou frémissent de même que les cordes d'une viole; c'est l'air mis en mouvement par la poitrine qui constitue l'archet destiné li les faire trembler avec plus ou moins de rapidité.

Ces cordes si courtes qu'elles soient, peuvent, par suite de la vitesse de leurs 'Vibrations, donner tous les tons de la voix; elles sont susceptibles d'éprouver une lélongation et un raccourcissement très sensibles, par le jeu des cartilages sur les- I quels sont fixées leurs extrémités. C'est de l'air transmis avec plus ou moins de force I que dépend la rapidité de leurs mouvements vibratoires. Lorsqu'elles sont allongées, I leur tension augmente, leurs vibrations sont rapides et les sons deviennent aigus; ; au contraire, lorsque ces cordes se raccourcissent, elles se détendent, leurs vibra- I lions se ralentissent et les sons acquièrent de la gravité. Quant à l'intensité ou à la I force de ceux-ci, elle tient seulement ii la vitesse du courant d'air qui passe entre i les cordes vocales; intensité qui est d'autant plus considérable que le rétrécisse- 1 nient de la glotte est plus prononcé.

Ferrein fonde sa théorie sur des expériences très simples. En soufflant de bas en I haut dans la trachée-artère il donne lieu, sur le cadavre, à des sons qui reprodui- : sent la voix de l'animal sur lequel il opère: il parvient, avec quelque précaution, à i imiter le mugissement du bœuf, les plaintes du chien, les cris aigus et le groglie- I ment du porc ; la violence avec laquelle il pousse l'air ne fait pas changer le ton de I la voix , elle lui laisse la gravité ou l'acuilé qui lui est propre. Les vibrations des ru- I \>ins de la glotte lui semblent appréciables à la vue ; il les modifie à volonté, ou les I arrête suivant qu'il fait varier la tension de ces rubans ou qu'il les pince sur un I point de leur longueur. Enfin, il résume sa manière de voir en comparant l'appa- I feil vocal à cet instrument à coi de et à vent composé de deux petites pièces de bois

{\) De la formalioH de la voix de Vhomme [Hisloire de l'Académie des sciences, Id H, I p. 403 et .suivantes).

laissant entre elles une fente occupée par un petit ruban. C'est au jeu de cet appeau qu'il assimile le mécanisme de la phonation.

La théorie d'après laquelle les vibrations des rubans de la glotte sont considérées comme la cause de la phonation a été partagée, avec quelques modifications, par un grand nombre de physiologistes. Elle a été développée par Muller dans un très long travail plein de faits précieux et d'expériences habilement exécutées. La voici à peu près telle qu'il l'a exposée.

D'après ce savant physiologiste, l'organe de la voix devrait être assimilé à une anche à deux lèvres membraneuses susceptibles de vibrer et de donner par leurs vibrations tous les tons de l'échelle musicale, à des degrés divers d'intensité. Les ligaments inférieurs de la glotte seraient, dans cet instrument, les agents principaux de la formation de la voix; ils vibreraient à la manière des cordes et des languettes membraneuses ; leur longueur, si peu considérable qu'elle soit, suffirait, contrairement à l'assertion de quelques physiciens, à la production des sons les plus graves.

Par un grand nombre d'expériences faites sur des larynx artiûciels, Millier a constaté l'exactitude des observations de Ferrein, qui avait trouvé que la moitié des cordes vocales donne l'octave, et leur tiers la quinte du son fondamental. Il est arrivé, en poussant de l'air dans la trachée à laquelle se trouvait attaché le larynx convenablement disposé, à des résultats très intéressants qui servent de base à sa théorie. 1° D'après ses expériences, les cordes vocales donnent, lorsque la glotte est rétrécie, des sons pleins qui se rapprochent beaucoup de ceux de la voix humaine, si l'on opère sur un larynx d'homme; on en obtient d'analogues en soufflant dans un tube h une extrémité duquel sont fixées des bandelettes de tuniques artérielles ou de petites lames de caoutchouc. 2° Les sons ainsi obtenus perdent de leur intensité si l'on enlève les ventricules, les ligaments supérieurs et l'épiglotte dont la résonnance sert au renforcement de la voix. 3" Les sons sortent plus facilement et acquièrent plus de force si la partie de la glotte comprise en arrière des cordes vocales et des aryténoïdes est fermée ; mais ils ne s'éteignent pas lorsque cette fente reste entr'ouverte. h" La hau teur du son reste la même, par une tension soutenue, quel que soit le degré d'ouverture ou d'occlusion de la partie supérieure de la glotte. 5° L'élévation des sons n'est pas sensiblement modifiée par la plus ou moins grande dilatalionde la glotte; et l'air qui passe entre les aryténoïdes, au point où il n'y a pas de cordes vocales, ne contribue en rien à la formation de la voix. 6° L'inégalité de tension des deux cordes vocales ne donne généralement pas lieu à deux sons différents. 7° Les sons se produisent, soit que les cordes se trouvent très rapprochées, soit qu'elles se touchent complètement. S" Ils peuvent être formés, même lors du relâchement complet des cordes, pourvu que la glotte soit fort raccourcie. 9° Ceux qui sont aigus se produisent quand les lèvres éprouvent une tension considérable, et ceux qui sont graves quand elles sont relâchées. Les uns et les autres se forment dans ces conditions, quelle que soit, du reste, la longueur de la glotte. iO" L'épiglotte, les ligaments supérieurs, les ventricules du larynx et toutes les autres parties situées au-dessus des cordes vocales, ne sont point nécessaires à la production des sons, quels qu'ils soient; les ventricules paraissent destinés à isoler les cordes vocales, afin que leurs vibrations ne soient point gênées. 11° La longueur de la trachée, dont l'office est analogue à celui d'un porte-vent, n'exerce pas d'iii-

DE LA VOIX. S!69I Iluence notable sur l'clévalion des sons. 12" Enfin, le double luyau ajouté à l'organe vocal , savoir, le luhe buccal et le tube nasal, ne peut pas agir autrement qu'un corps de tuyau simple, quant à l'élévation du son ; mais il change l'éclat de ce dernier par l'ellet de la résonnance.

La théorie de la formation de la voix par la vibration des rubans de la glotte, si vraisemblable qu'elle paraisse, et si séduisante qu'elle soit, n'est pas à l'abri de toute objection. Plusieurs physiciens l'ont rejelée, en s'appuyant principalement sur celle considération, que d'abord les cordes vocales ne sont pas assez longues pour que leurs vibrations donnent lieu à tous les tons, depuis lesplusgraves jusqu'aux plus aigus, ei qu'ensuite le courant d'air qui met ces cordes en mouvement n'a jamais assez de force pour les faire vibrer de manière à produire des sons d'une intensité telle que celle de la voix de l'homme et des animaux. Sans nous arrêter à ces objections dont la valeur est fort contestable, et en laissant de côté les variantes infinies proposées par les auteurs (1) au sujet du mécanisme de la phonation, nous apprécierons sommairement le rôle qui paraît dévolu à chacune des parties de l'appareil vocal.

Le larynx est incontestablement l'organe essentiel de la voix, et, dans cet organe, la glotte, c'est-à-dire la fente comprise entre les cordes vocales, et ces cordes ellesmêmes, sont les parties réellement productrices du son. Les expériences démontrent qu'une ouverture pratiquée à la trachée, sur un point quelconque de sa longueur, ou au larynx au-dessous des ligaments inférieurs de la glotte, rend l'animal aphone et s'oppose même à la formation d'un bruit sourd analogue à la voix ; elles font voir, qu'au contraire, une ouverture au larynx au-dessus de la glotte, ne détruit point la voix et laisse à celle-ci la plupart de ses caractères; enfin, elles établissent clairement que l'épiglotte, la partie supérieure des aryténoïdes, les ligaments supérieurs et les ventricules, sont des parties accessoires dont la destruction ne trouble pas I notablement la phonation. Ces résultais qui se produisent sur les animaux vivants ; sont en partie confirmés par ceux qu'on obtient sur le cadavre. En effet, lesexpéiriences de Ferrein, celles de Millier, ont prouvé qu'on peut en soufflant dans un larynx encore adhérent à un bout de la trachée, obtenir des sons très purs, pourvu I que la glotte soit un peu rétrécie et les cordes vocales légèrement tendues.

Celles-ci jouent donc, par elles-mêmes, le rôle le plus essentiel des parties affec- ' tées à la phonation : constituées par des replis muqueux, doublées d'une lame I fibreuse élastique et de bandelettes musculaires, elles se trouvent dans un état per- I manent de tension qui peut augmenter sous l'influence de leurs muscles propres et I des mouvements des cartilages laryngiens , notamment par la rétropulsion des aryténoïdes qu'opèrent les muscles crioo-aryténoïdiens. Les propriétés dont elles jouissent les rendent aptes à vibrer avec plus ou moins de force et de rapidité, sous l'influence de l'air que chassent les poumons. Les vibrations de ces cordes donnent des sons d'autant plus variés qu'elles sont mieux circonscrites et mieux isolées à leurs bords et h leur face extérieure ; leur lésion altère profondément la voix, et leur destruction l'abolit tout à fait.

Les cordes vocales supérieures, ou ligaments supérieurs de la glotte, ont une uti-

(t) Voy. Cuvicr, Anal, comp., 2' édit,, l. VIIF. — Dutrochet, Essai sur une nouvelle théorie de la voir, Pavis, 180G. — Savai t, Mcm. sur la voix liumaitic, sur celle des oiseaux. ♦-Mnilcr [Manuel de physiologie. Paris, 1851, l. II, p. 1G7), Caguiard-Lnlour, etc.

lilé secondaire, et ce qui suiïit à le prouver, c'csl qu'elles nianqueiit chez un grand nombre d'animaux : leur seclion, qui a élé opérée chez le chien et le cliat, n'a rien ôté il la voix de son acuité normale,

La glotte se resserre pendant la phonation et devient quelquefois tellement étroite, que les rubans se niellent presque en contact l'un avec l'autre ; l'espace qui est en arrière ou la glotte inter-ai ylénoïdienne, se ferme à peu près complètement, d'après M. Magendie ; l'air qui la traverse ne paraît pas contribuer à la formation de la voix. La forme qu'acquiert la glotte inter-Ugamenteuse, et le rapport qui existe entre ses dimensions et celles qu'elle peut avoir à l'état normal, n'ont point encore été déterminés : très probablement, ces dimensions varient à l'infini suivant la gravité, , l'acuité et l'intensité des sons.

Les ventricules qui sont regardés par certains physiologistes (M. Longet entre • autres) comme indispensables à la phonation, surtout pour renforcer le son, ne paraissent pas avoir un rôle bien essentiel, si l'on en juge par la fréquence des cas où i ils manquent ; il est probable que leur usage est d'isoler les cordes vocales, afin i qu'elles puissent vibrer librement, et de contribuer au renforcement du son.

L'épiglotte est généralement considérée comme étant sans influence sur la formation de la voix : son ablation ou son excision partielle ne modifient pas sensiblement ; le son ; quelques auteurs lui ont attribué l'office « d'enfler celui-ci, depuis la vibration la plus courte jusqu'à la plus étendue, sans que le ton éprouve le moindre' changement », niais ce n'est là qu'une hypothèse, contredite par l'expérimentation.

Les autres parties de l'appareil respiratoire concourent pour une part plus oui moins grande à la formation de la voix. La trachée qui conduit au larynx l'air chassé i par les poumons joue évidemment le rôle d'un porte-vent. Sa longueur qui est sii variable, sa direction, sa forme cylindrique un peu aplatie, son extensibilité et l'élas-ticiléde ses parois, n'ont pas paru aux physiciens des circonstances susceptibles de : modifier l'élévation et les autres caractères des sons produits dans le larynx. Enfin, , toutes les parties super-laryngiennes, l'arrière-bouche, les poches gutturales des so-lipèdes, les fosses nasales, constituent un tube surajouté à l'appareil de la phona-tion ; elles modifient considérablement la voix sous le rapport de l'intensité, dutoni et du timbre; on sait, en effet, que la plus légère diminution dans l'espace que les^ fosses nasales ofl'rent au passage de l'air suffit pour altérer profondément le timbre? et divers autres caractères de la voix; on s'assure aussi, par le secours d'une expé^rience très simple, que l'occlusion des narines nuit beaucoup au retentissement de la voix et à la pureté des sons.

La voix présente, chez les mammifères, des modifications infinies dont les causes? tiennent à la fois à la conformation du larynx et à la disposition des cavités situéess au-dessus de la glotte. Ces modifications dont les causes résident aussi, en partie,, dans les modes divers suivant lesquels l'appareil vocal est mis en jeu, varient nom seulement d'espèce à espèce, mais encore d'individu à individu et d'un sexe à l'autre.. Il est donc rationnel de rechercher la relation qui peut exister entre les formes, less dimensions du larynx et les caractères si diversifiés de la voix, c'est-à-dire de trouveri la coïncidence de telle particularité de la voix avec telle disposition anatomique, et i de voir comment l'une est la conséquence de l'autre ; tâche difiicile dont l'acconi— plissement exigerait une élude minutieuse de l'appareil vocal comparé aux insirii-i-

raents de musique, à supposer qu'avec ce secours on pût arriver \\ tout expliquer, ce qui est fort douteux, car il est mille nuances de la voix qui dépendent du mode d'après lequel le larynx fonctionne, de même qu'ilcst une série de tons qui résultent, dans un instrument donné, de la force avec laquelle on louche une corde plus ou moins tendue, ou de celle qu'on met à pousser l'air dans une embouchure, niais quoi qu'il en soit, essayons de rassembler au moins une partie des éléments du problème.

Notons, tout d'abord, que le volume du larynx a une grande influence sur la gravité, l'acuité des sons et la force de la voix ; les grands animaux, suivant la très judicieuse remarque de Dugès, ont tous la voix plus forte et plus grave que les animaux de petite taille, diiïérence qui frappe quand on compare des espèces de haute stature avec des petites appartenant au même genre, le lion et le chat, par exemple, ou de très jeunes sujets avec des sujets arrivés à l'âge adulte. On sait, en effet, que la voix acquiert de la force et de la gravité à mesure que les animaux arrivent plus près du terme de leur accroissement, et, par conséquent, à mesure que les proportions de leur appareil vocal deviennent plus considérables.

L'organisation propre à chaque espèce entraîne, à elle seule, les différences les plus essentielles et les mieux caractérisées ; on en compte une multitude : le hennissement du cheval, le braiement de l'àne, le beuglement ou le mugissement du bœuf, du bison et des autres animaux du même genre, le grognement du porc, l'aboiement du chien, le hurlement du loup, le rugissement du lion, le miaulement du chat, etc.

Le sexe, l'état de l'appareil reproducteur en déterminent aussi quelques unes, en général moins sensibles chez les animaux que dans l'espèce humaine. En effet, il n'y à pas une différence très tranchée entre le mugissement du taureau et celui de la vache, entre le grognement de la truie et celui du verrat, de même qu'entre la voix du mâle et celle de la femelle du chien, du chat, etc.; il n'y a pas entre la voix du bœuf et celle du taureau des nuances aussi marquées qu'entre la voix de l'homme non mutilé et celle de l'eunuque; néanmoins, pour certains animaux, le contraste est frappant : le cheval hongre et la jument ne hennissent plus guère, tandis que l'âne et le mulet qui ont subi la castration continuent à braire.

Arrêtons-nous un instant sur les différences de la voix qui caractérisent les espèces.

Les solipèdes dont l'organisation est si remarquablement uniforme, sous presque tous les rapports, sout, comme on le sait, loin d'avoir une voix et un larynx semiblables pour tous; chacun d'eux a, sous ce double point de vue, (juelque parlicularilé qui peut servir de caractère spécifique.

Chez le cheval, le larynx fait un angle assez prononcé avec la trachée; la glotte 'Présente une aire triangulaire dont la base répoud à la partie inférieure dos aryléupïdes; sa moitié comprise entre ceux-ci, c'est-à-dire la gloUe inler-aryténoïdienne, correspond à l'axe du canal trachéal et offre une largeur assez considérable; 'les cordes vocales bien détachées, tout à fait libres à leur bord supéricui- et à leur face ■externe, ont une longueur moyenne de à centimètres et demi ; elles laissent entre elles >■ un écartement de 2 centimclres à leur extrémité postérieure; une forte couche de :lissu élustique entre dans leur composition, et le faisceau le plus considérable du

lliyro-aiylénoïclieii les double dans loule leur étendue. Eu dehors de ces cordes, admirablement disposées pour vibrer avec force, se trouve de chaque côté un ample ventricule dont l'entrée, tenue béante par l'appendice corniculé de l'épiglotle, a plus d'un centimètre et demi de longueur, et dont le fond appliqué sur la face intenic du thyroïde s'étend en haut et en arrière sur un diamètre de plus de 3 centimètres et demi; ces diverticuluins paraissent devoir servir à la formation des sons graves. Le sinus sous-épiglottique présente un petit repli muqueux transversal fort mince et appuyé sur la commissure des lèvres de la glotte, repli qui vibre peut-êtic comme le ruban d'un appeau.

Le hennissement de ce solipède consiste en une succession de sons saccadés, d'abord très aigus, puis graduellement plus graves, mais toujours très purs et d'un éclat remarquable.

Hennissement du cheval (l). — Violon.

Ces sons se produisent par une suite d'expirations courtes et comme convul-l sives. Hérissant (2) rapporte les sons aigus au trémoussement de la petite menu brane du sinus sous-épiglotlique, et les sons graves aux vibrations des cord vocales; mais rien ne vient à l'appui de cette hypothèse. D'après tout ce qu'on sai sur le mécanisme de la phonation, il faut regarder les cordes vocales comme pro duisant les sons aigus quand elles sont très rapprochées, fortement tendues et ann mées d'un mouvement vibratoire rapide; puis les sons, de plus en plus graves mesure qu'elles s'écartent, se détendent et vibrent avec plus de lenteur. Les venn tricules du larynx, dont l'entrée s'agrandit en raison directe du rapprochement d cordes vocales, peuvent contribuer au retentissement de la voix, car leur cavit persiste constamment, sans pouvoir diminuer de beaucoup, si ce n'est en hau par la contraction du faisceau supérieur du thyro-aryténoïdieu, faisceau qui cou stitue réellement un muscle propre au ventricule.

(1) Je dois cette imitation à robligcance de M. Vanier, jeune pianiste très habile.

(2) Rccherclm sur les organes de la voix des quadrupèdes et des oiseaux {Mémoires i l' Académie des sciences, 1754, p. 283).

Dli LA VOIX. 373

La voix du cheval est modiliée, peut-être très légcrenieut, par l'aclion des poches gutturales etdesfaiissesnarines. Les premières, daus lesquelles l'air peut s'engager par les orifices des trompes d'Eustachi, ne sont probablement pas étrangères au retentissement des sons produits dans le larynx ; mais cette participation que font présumer le gonflement et l'alTaissement alternatifs qu'elles éprouvent, sous l'influence de la respiration et qui deviennent manifestes quand le pharynx est mis à découvert, ne saurait être bien appréciée, car après leur ouverture, le hènnissement du cheval entier conserve à peu près ses caractères ordinaires.

Quant aux fausses narines, cavités coniques étendues de l'aile interne des naseaux au sommet de l'espace triangulaire compris entre le sus-nasal elle petit sus-maxillaire, elles ont été regardées comme nécessaires au hennissement, peut-être parce qu'on les voit s'enfler lorsque cet acte se produit : aussi, dans certains pays, on fend leur paroi externe dans le but d'empêcher le cheval entier de hennir ; mais cette opinion n'a rien de fondé, et l'opération dont elle a amené l'usage ne saurait avoir aucun résultat très appréciable. J'ai fendu la paroi externe de ces cavitéssur des chevaux, leur paroi interne sur d'autres : les animaux ont continué à hennir aussi facilement qu'auparavant, et ni le timbre, ni l'iutensitédu bruit n'ont éprouvé de changements manifestes.

Le hennissement est propre au cheval entier ; le cheval hongre et la jument ne hennisentpas, si ce n'est très rarement; alors la voix que ces derniers font entendre diffère assez notablement decelle qui appartient à l'animalnon mutilé; elle est plus brève, plus aiguë et moins éclatante que cette dernière.

Indépendamment du hennissement, le cheval a encore un cri aigu parfois assez prolongé, mais d'ordinaire très court, qu'il fait entendre lorsqu'il éprouve de mauvais traitements, et lorsqu'il souffre d'une opération chirurgicale. J'ai provoqué ce cri particulier en lésant certaines parties de l'encéphale, notamment les tubercules bigéminés et l'origine de la moelle allongée.

Chez l'âne, le larynx, par sa forme générale, ressemble tout à fait à celui du cheval; mais il en diffère par la disposition de l'entrée des ventricules et par celle du sinus sous-épiglottique. Chaque ventricule très ample a une entrée arrondie, fort étroite, quelquefois à peine apparente, située vers le liers antérieur des cordes vocales ; le sinus sous-épiglottique très profond et prolongé sur les côtés de la commissure des cordes vocales, est dépourvu du repli muqueux transversal qui existe chez le theval; l'ouverture ovalaire de ce sinus, circonscrite par une bordure membraneuse, se ferme quand l'épiglotte revient sur elle-même , et se dilate au contraire lorsque ce cartilage s'élève et se porte en avant; la cavité même du sinus augmente ou diminue sous l'influence de la môme cause ; les cordes vocales sont simples comme chez les autres solipèdes, et leur bord supérieur est nettement découpé malgré l'étroitesse de l'orifice des ventricules.

La voix de l'âne, ou le braiement, diffère essentiellement du hennissement du cheval. Elle consiste en une succession de sons aigus alternant régulièrement avec des sons très graves, sur une même octave. Hérissant (1) a remarqué que les

(1) Loc. cit., p. 28ri. Cette observation est confirmée pour le cheval [lar M. Segoiid (Millier, Manuel de physiologie, 2° édit., t. Il, p. 231).

37/l DES MOUVEMKNTS,

premiers se forinciil diiiis l'inspiralioii, el les seconds dans l'expiration; seu- Icmcnl, il s'est trompé en rapporlanl les sons graves et éclalanls à l'air qui s'engouffre dans le sinus sous-épiglottique, au lieu de les attribuer comme les autres aux vibrations des cordes vocales. On voit très bien, pour peu qu'on fasse attention aux mouvements du (lanc et au jeu des naseaux, que ce braiement s'opère pendant une série d'inspirations et d'expirations précipitées et comme convuisives, et qu'il est trop continu et trop prolongé pour qu'il puisse se produire dans une suite d'expirations. Son mécanisme, si simple qu'il paraisse, implique pourtant une difficulté, sérieuse, car on ne connaît pas bien comment les sons aigus peuvent se former dans l'inspiration, alors que la glotte est légèrement dilatée, et (lue, par conséquent, les cordes vocales sont peu tendues, tandis que les sons graves sortent dans l'expiraiion, pendant que la glotte est resserrée et que les cordes vocales sont à leur maximum de tension.

Lapnrtque les sinus, les ventricules de la glotte, les poclies gutturales, les cavités nasales et les fausses narines peuvent prendre au braiement, est tout à fait indéterminée. Guvier a dit, et d'autres auteurs ont répété, que le retentissement de la voix tenait au sinus sous-épiglottique, mais rien ne prouve que cette assertion soit acceptable. On ne saurait attribuer aux fausses narines dont le fond offre plusieurs petites cellules et aux poches gutturales un rôle plus important que celui qu'elles ont chez le cheval. Il est à noter cependant que les fausses narines se prolongent à la face externe du grand sus-maxillaire jusqu'au faisceau nerveux destiné aux ailes du nez et à la lèvre supérieure.

La voix de l'âne n'offre pas de variétés remarquables; celle de l'ànesse, suivant l'observation de Buffon (1), est plus claire et plus perçante, et celle de l'âne hongre plus basse que la voix du mâle entier. L'hémione a un braiement fort analogue à celui de l'âne, mais d'une intensité et d'un éclat que n'atteint pas ordinairement la voix du dernier solipède. /

Le mulet a un larynx qui n'est ni celui du cheval, ni celui de l'âne. Ce larynx, dont la forme générale et les proportions sont celles que présente le même organe dans les autres solipèdes, se dislingue néanmoins très bien par quelques caractères particuliers; il a des ventricules à large ouverture, comme le cheval, mais son sinus sous-épiglottique est divisé en trois petites cellules, deux latérales toujours béantes, et une moyenne dont l'entrée, circonscrite par un repli vertical en croissant, s'ouvre h mesure que l'épiglotte est soulevée et ramenée sur la base de la langue. Le bardeau a le larynx parfaitement semblable à celui du cheval, des ventricules à larges ouvertures et un sinus sous-épiglottique simple, mais dépourvu de lame transversale couchée sur la commissure des cordes vocales; il hennit comme ce dernier solipède (2), tandis que le mulet a une sorte de braiement très faible analogue à celui de l'âne.

Eu comparant la voix du bœuf à celle des solipèdes, on est frappé de la différence considérable qui existe entre la première et la seconde; mais cette différence s'explique bien par l'organisation qui appartient au larynx de ces espèces. Celui du

(1) riisloire Jialurellc, lîîlS, t. IV, p. 39t.

(21 D'a|ir(\s la icmarquo de M. Magne (Hygiène appliquée, t. 1", p. 613).

Dli LA VOIX. 375 bœuf esl simple et impai fail ; sa forme grossière ne rappelle nullement celle qui caraclérise cet organe chez le cheval : la glotte est courte, les cordes vocales, loin d'être fictacliécs et nettement découpées à leur bord supérieur, se confondent, sans démarcation précise, avec les parois latérales du larynx, les ventricules manquent totalement; il n'y a pas de sinus sous-épiglottique; la base de l'épiglotle s'élève à plus de 3 centimètres au-dessus des cordes vocales ; les aryténoïdes sont fort rapprocliés l'un de l'autre. Avec une telle conformation, la voix du bœuf ne peut être qu'un mugissement sourd, plus ou moins grave et sans éclat; elle ne saurait avoir ni l'acuité ni l'inlonalion variée que donnent des cordes vocales isolées et vibrantes; cependant elle comprend encore, d'après Buffon, une succession de notes sur deux ou trois octaves, et paraît se produire dans l'expiration seulement, si l'on en juge par l'aspect du flanc dont le creux disparaît tant que dure le mugissement. Ici, la corrélation entre l'organisation de l'apijareil vocal et la voix est intime, et elle ne l'est pas moins chez les autres esj)èces appartenant au même genre que le bœuf domestique.

Cette organisation simple, qu'on retrouve encore dans le mouton, se complique chez d'autres ruminants. Le dromadaire a un larynx qui, tout en présentant un aspect général analogue à celui du larynx du bœuf, se distingue par des cordes vocales minces, bien isolées k leur face externe et tranchantes à leur bord supérieur, puis par des ventricules peu profonds, il est vrai, mais allongés et largement ouverts dans la cavité laryngienne. Toutefois cette structure n'approche point encore par le nombre et le lini des détails de celle de l'organe vocal des solipèdes, ce qui, du reste, ne doit pas étonner, car le dromadaire est loin d'avoir une voix dont le ton possède de nombreuses nuances.

^ La voix du porc, si remarquable par son timbre et le contraste qui existe entre les sons graves et les sons aigus dont elle résulte, est en rapport avec une organisation tout à fait exceptionnelle de l'appareil laryngien. L'épiglotte de cet animal est large, arrondie, et si lâchement unie au thyroïde, qu'elle peut se déplacer en divers sens, venir à la face interne de ce cartilage, rester à son bord supérieur ou s'en éloigner de plus d'un demi-décimètre, lorsque l'hyo-épiglottique se contracte et que la langue est projetée en avant (1); les aryténoïdes, soudés supérieurement, forment sur la ligne médiane un bec en gouttière recourbée dont les bords font saillie au-dessus des parties latérales de ces cartilages. Mais ce qu'il y a de plus remarquable dans ce larynx, c'est la disposition des cordes vocales et des ventricules : contrairement à ce qui existe chez les autres animaux, et, d'après l'observation de Cuvier, l'extrémité antérieure de ces cordes est plus basse que la supérieure, et insérée au bord trachéal du thyroïde. De chaque côté il y a un ruban supérieur étroit, peu saillant, presque entièrement membraneux et très élastique, puis un ruban inférieur, tranchant à sou bord libre, doublé par le muscle thyroarylénoïdien, et à peine séparé du premier par un espace de 1 à 2 millimètres. Entre ces deux rubans est une fente fort étroite, longue de 2 cenlimèlres et demi , laquelle n'est autre chose que l'entrée du ventricule; celui-ci, étranglé à son ori-

;i) Il se forme dans celte circonstance une profonde excavation que quelques auteurs, Mullcr eulre autres, ont considérée comme un sac mctnl)rancux sous-épiglotlique.

fice, remonte h la face interne du ihyroïde jusque vers le bord supérieur do ce cartilage. La glotte, fort éiroite, se trouve bordée dans la pli-.s grande partie de son étendue par les cordes vocales; sa portion inter-arylénoïdienno, dont la longueur égale à peu près, dans les autres animaux, la moitié du grand diamètre du larynx, n'a ici qu'une étendue fort peu considérable; mais en compensation elle offre un petit canal toujours ouvert, même lorsque les arylénoïdes sont en contact, et destiné h fournir un passage libre à l'air pendant la plionation.

Avec une telle organisation , on peut se rendre compte du caractère propre à la voix du porc, surtout si , à l'exemple de Hérissant, on cherche, en soufflant dans le larynx détaché, à reproduire artificiellement les sons dominants du grognement. En effet, en poussant de l'air par un tube adapte à la trachée, on parvient sans grande difficulté à obtenir des sons aigus très analogues h ceux du pachyderme, pourvu, d'abord, que l'organe soit comprimé latéralement, au point de ne laisser à la glotte qu'un millimètre de longueur, et qu'ensuite les cordes vocales se trouvent suffisamment tendues par une forte traction exercée d'avant en arrière sur les aryténoïdes. On reconnaît alors que les sons deviennent d'autant plus clairs et plus perçants que la tension des rubans vocaux est plus considérable, et qu'ils ne sortent plus dès que la glotte se dilate et que les cordes se relâchent; les vibrations de celles-ci deviennent très sensibles; en outre, la paroi interne de chaque ventricule offre des mouvements si étendus, résultant du mouvement de l'air qui s'engouffre dans leur cavité, que les deux ventricules se rapprochent fortement l'un de l'autre. D'après cela, il est à présumer que les sons aigus proviennent des cordes vocales convenablement tendues, et que les sons bas et sourds du grognement dérivent en partie des vibrations de l'air qui s'engage dans les ventricules laryngiens. Rien ne prouve que ceux-ci jouent, comme le croyait Hérissant, le rôle le plus important dans la formation de la voix.

Le grognement du porc présente plusieurs variétés : il est sourd et répété à de courts intervalles lorsque l'animal est inquiet; il s'élève un peu lorsqu'il est pourchassé ; il devient aigu quand il a faim ou qu'il reçoit un coup de pied; très aigu au moment où on le saigne. Les sons du grognement sourd sont trop graves pour être parfaitement exprimés par des notes musicales, mais ceux de la voix aiguë pourraient sans doute être notés sans trop de difficultés.

Chez le chien, le larynx a une épiglotte longue, triangulaire, terminée par une pointe aiguë; elle s'unit sur ses bords à deux petits prolongements cartilagineux repliés vers la ligne médiane et couchés sous elle, quand elle se renverse sur la glotte; les aryténoïdes sont peu saillants et soudés avec les prolongements cunéiformes que Cuvier semble à tort faire dépendre de l'épiglotte. Les cordes vocales inférieures, très longues et nettement découpées, sont minces à leur bord libre; les supérieures, à peine marquées, sont formées en arrière par une branche des cunéiformes, et en avant par un petit frein qui unit ceux-ci au thyroïde; les ventricules, très amples, ont une entrée qui est aussi longue que les cordes vocales inférieures; ils descendent jusqu'à la partie inférieure de celles-ci, de manière à en isoler complètement la face externe, puis ils remontent assez haut en dedans du cartilage thyroïde.

Ces différentes dispositions sont manifestement celles d'un larynx perfectionné

DE i\ VOIX. 377 I dont le jeu doit produire des ellets plus variés que ceux do l'appareil vocal du I bœuf et du mouton, par exemple La voix du carnassier donne, en effet, plusieurs I sons bien accentués et éprouve des modulations assez nombreuses; c'est tan:ôt I un cri saccadé, tantôt un aboiement plus ou moins prolongé, et quelquefois un I hurlement analogue à celui du loup. La part que prennent h sa formation les cordes I vocales est incontestablement la plus importante ; ou les voit vibrer très distincte- I nient après s'être rapprochées, sur l'animal vivant dont la partie supérieure du la- I rynx a été mise à découvert, et l'on constaie que la voix devient d'autant plus aiguë 1 que les cordes sont plus tendues, plus rapprochées l'une de l'autre, et qu'elles sont I mises en mouvement par un courant d'air plus considérable; en outre, on voit, à I chaque cri, l'entrée des ventricules s'élargir et ces poches se dilater par l'air qui i s'engouffre dans leur intérieur.

i Les diverses variétés de la voix du chien peuvent se concevoir par les modificaj tiens dont le jeu de l'appareil laryngien est susceptible. Celles qui tiennent aux races sont peu saisissables, excepté pourtant les particularités qui dérivent de la taille. Ou ne saurait dire si le chien qui vit à l'état sauvage, sans aboyer, offre quelques différences dans la conformation de son larynx.

Le chat possède un appareil vocal qui est, si l'on peut ainsi dire, plus parfait encore que celui du chien. Son épiglotte est longue, souple et très aiguë; les cordes vocales supérieures, longues de /; à 5 millimètres, très écartées en avant au niveau du point où les inférieures se touchent, sont fort minces et entièrement membraneuses; elles partent de l'extrémité antérieure des aryténoïdes et s'élèvent vers la base de l'épigiotte ; les cordes inférieures, séparées des premières par une excavation assez profonde analogue aux ventricules, sont épaisses, rausculeuses en dehors, situées sur un plan plus interne et en contact l'une avec l'autre à leur extrémité thyroïdienne.

. Par celte disposition remarquable, il y a, en quelque sorte, deux glottes chez le chat: une supérieure, entre les rubans vocaux membraneux, et une inférieure, entre les rubans musculo-membraneux , et deux espèces de cordes dont les vibrations paraissent devoir offrir, pour chacune, des effets d'un caractère particulier. Les expériences de M. Segond tendent à faire regarder la glotte supérieure et les rubans qui la bordent comme servant à la formation de la voix de fausset, et la glotte inférieure avec ses cordes, comme affectée spécialement à la voix de poitrine. D'après les recherches de cet expérimentateur, la section des cordes vocales supérieures abolirait le miaulement ainsi que les cris aigus, tandis que celle des cordes inférieures entraînerait, sur-le-champ, une aphonie complète. Mais M. Longet(l), ayant obtenu des sons intenses et très aigus après la section des rubans supérieurs, rapporte les sons de fausset et ceux de poitrine aux cordes inférieures, il va même jusqu'à refuser aux rubans membraneux la faculté d'éprouver des vibrations sonores. Le rôle des deux glottes du chat n'est donc point parfaitement déterminé ; cependant tout porte à croire que les cordes vocales inférieures, réunissant les conditions qui appartiennent aux mêmes parties chez les autres animaux, jouent

(1) Ouv. cité, t. I", fascicule m, p. 185.

le principal rôle dans la phonalion, et que les supérieures, sans être dépourvues de la propriclé de vibrer, ne remplissent ([u'une fonction accessoire.

Dans Ions les autres animaux du genre /'W/.s la conliguralion du larynx n'est i)as, à beaucoup près, celle qui appartient au cliat domestique, bien (jue les ouvrages d'anatomic comparée semblent confondre le larynx do ces espèces dans une description commune. Je vois, par exemple, qu'au larynx du lion l'épiglolte est courle ' et arrondie, au lieu d'être triangulaire et aiguë à son extrémité libre ; je n'y trouve ni ventricules, ni cordes vocales supérieures ; les cordes inférieures sont épaisses, mal détachées, peu distinctes sur leurs bords. 11 serait, en ellet, bien étonnant que le lion, dont le rugissement est si grave et si peu accentué, eût un larynx organisé comme celui du chat. Si des mammifères aussi semblables entre eux que le sont le cheval, l'âne et les autres solipèdes, n'ont point un larynx uniforme, pourquoi des carnassiers, si voisins qu'ils soient du reste les uns des autres, devraient-ils oiïrir une même conformation de l'appareil vocal, alors que leur voix n'a pas pour tous les mêmes caractères.

En poursuivant plus loin l'étude des variations de la voix, nous arriverions à trouver, je ne dis pas la raison de toutes ses particularités, mais au moins celle des plus remanpiables, car il en est dont les causes sont insaisissables, et d'autres qui tiennent au mode suivant lequel un même appareil est mis en jeu. Mais un tel résultat ne peut être obtenu qu'après un examen minutieux des organes de la voix chez les différentes espèces de mammifères.

§ II. — De la voix des, oiseaux. <

La phonalion chez les oiseaux résulte de l'action d'un appareil autrement organisé que chez les mammifères et qui fonctionne suivant un mécanisme particulier très différent de celui que nous venons d'examiner sommairement.

De l'appareil vocal des oiseaux. — Les animaux de Cette classe possèdent deux larynx : l'un supérieur à l'extrémité gutturale de la trachée, l'autre inférieur à son extrémité bronchique. Le premier consiste généralement en une simple fente allongée entourée de pièces résistantes, mais dépourvue de tous ces replis membraneux, de ces rubans, de ces sinus et de ces faisceaux musculaires qui caractéri-sent le larynx unique des mammifères ; le second, situé h la bifurcation du conduit: trachéal, pourvu de replis susceptibles de vibrer et de muscles plus ou moins nombreux, constitue le véritable organe de la voix.

Le larynx supérieur, fixé en arrière du corps de l'hyoïde, se compose de |)iècesi cartilagineuses ou osseuses analogues, d'après les recherches de Cuvier et de M. Duvernoy, à celles du larynx des mammifères. Le thyroïde, assez développé, y est formé de trois pièces, une médiane et deux latérales, dont l'ensemble repré-sente un anneau qui ceint l'ouverture de la glotte; le cricoïde est réduit h l'état l d'un simple noyau rudiincnlairc en arrière de l'anneau thyroïdien; les arylénoïdes, J plus ou moins allongés, bordent les lèvres de l'ouverture laryngienne; l'épiglotte estii remplacée par deux séries de petites papilles coniques autour de la glotte; celle-ci ; n'est autre chose qu'une longue fente dirigée suivant l'axe delà trachée, susceptible .' de se dilater et de se fermer par l'action de divers faisceaux musculaires, principa- -|

DE LA VOIX.. 8f9

leincnt atlaclics sur les pièces arylénoïdictiiies. Ce larynx supérieur ne réunit pas les conditions de structure rpji pourraient lui permettre do servir à la formation de la voix, néaiHUoins il y concourt pour une faible part.

La iradiOe, qui fait suite au larynx f^ullural, est constituée par des anneaux complets, osseux ou cartilagineux. Cuvier a trouvé sa forme cylindrique dans la plupart, des oiseaux , notamment les oiseaux chanteurs et les oiseaux de rivage; légèrement conique chez le héron, le cormoran , le dindon et d'autres dont la voix est éclatante; renflée subitement vers le milieu, comme dans l'/lnrjs fusca, ou enfin réiii'cie d'une manière insensible en divers points de son étendue, conmie dans les diverses espèces de liarles, et quelquefois dans les canards mâles. Sa largeur, géné- 1 alement considérable, puisqu'elle est en rapport avec celle du cou, est encore souvent augmentée, surtout chez les mâles, par des coudes ou des circonvolutions plus on moins étendues, situées tantôt sous la peau, à l'entrée de la poitrine ou dans clos enfoncements de la clavicule, comme dans la pintade à crête, le coq de bruyère; lanlôt, comme on le voit chez la grue, dans une caverne formée par l'écariement (li s deux lames de la saillie inférieure du sternum. Cette longueur est, du reste, Misceptible de varier par l'elfet même des mouvements du cou , et par l'action des muscles que Cuvier appelle les sterno et les cléido-tracliéens, qui partent du sternum et de la fourchette pour se porter sur la surface de la trachée, quelquefois jusqu'au niveau du larynx supérieur. La contraction de ces muscles entraîne le ( (induit aérien vers le larynx bronchiîiue, et celle des muscles hyoïdiens le déplace en sens contraire : la seule élasticité des ligaments inter-annulaires du conduit siilTit à le raccourcir dès que les muscles cessent de se contracter. Les variations (jui résultent de ces causes diverses ont une influence notable sur la voix.

Le larynx inférieur, situé dans le thorax, au point de bifurcation de la trachée,. Lsl constitué par une légère dilatation à parois membraneuses, au-dessus de laquelle les cerceaux de la trachée se sont élargis et soudés pour former un renflement plus ou moins considérable, qu'on appelle le tambour. Le dernier anneau de celui-ci se prolonge en dessus et en dessous par deux pointes descendantes, ordinairement unies par une bride osseuse, jetée de l'une à l'autre, qui divi.se par conséquent l'orifice inférieur de la trachée eu deux orifices secondaires, se continuant chacun avec la bronche correspondante. Les deux bronches, entourées de cerceaux incomplets, sont à leur origine tout h fait membraneuses du côté interne I par lequel elles s'adossent en donnant naissance à une cloison (|ue Cuvier appelle lympaniforme ; celle-ci, attachée supérieurement à lu traverse osseuse, est quelfjuefois surmontée d'un autre repli très dévelo|)pé chez l'alouette, le rossignol, la fauvette et la plupart des oiseaux chanteurs, repli que Savarl a désigné sous le nom (le membrane semi-lunaire, et auquel il fait jouer un rôle important dans la phonation. A l'opposé de ces deux cloisons , chaque tuyau bronchique porte sur les saillies de son troisième cerceau un repli plus ou moins détaché qui complète le larynx et y forme deux glottes distinctes dont les bords sont susceptibles d'entrer (ju vibration.

Ce larynx inférieur, qui présente souvent, comme dans le liarle et le canard, des dilatations plus ou moins considérables, à parois osseuses ou membraneuses, existe constamment, si ce n'est pourtant, d'après Cuvier, chez le roi des vautours.

380 DliS MOUVEMENTS.

11 est dépourvu de muscles propres chez le coq, le faisoii, la pintade, le diiulun, la i perdrix et les autres gallinacés; mais le plus ordinairement, surtout chez les. oiseaux chanteurs, il possède des muscles, en nombre variable, qui donnent à cet appareil vocal une perfection à laquelle ne peut atteindre le larynx des autres . oiseaux.

Beaucoup d'entre eux, l'aigle, la chouette, la buse, l'épervicr, la bécasse, n'ont ,' qu'une paire de muscles laryngiens, un de chaque côté parlant de l'extrémité inférieure de la trachée, et venant s'insérer sur les premiers cerceaux bronchiques, qu'il fait remonter eu les rapprochant du tube trachéal. Quelques uns, le perroquet i par exemple, en possèdent trois paires, deux servant à la constriction de la glotte, et l'autre à sa dilatation. Enfin la plupart des oiseaux chanteurs, tels que la fauvette, le merle, le rossignol , l'alouette, la linotte, et même d'autres dont la voix, n'est ni variée, ni mélodieuse, comme l'hirondelle, le moineau, le geai et le corbeau, en ont cinq paires, presque tous étendus de l'extrémité inférieure de la trachée à l'extrémité supérieure des bronches qu'ils servent à remonter, en détermi-nant, en même temps, divers degrés de tension dans les membranes tympaniforme, . semi-lunaire et les autres replis vibrants du larynx.

Mécanisme de la voîx des oiseaux. — Cet appareil laryngien, plus compliqué chez les mâles que chez les femelles, et si variable dans les divers genresd'oiseaux, est incontestablement l'organe essentiel de la voix. Perrault , Hérissant, Vicq d'Azyr, avaient déjà établi son rôle que Cuvier a démontré avec la dernière^ évidence. Ayant coupé la trachée-artère à un merle et à une pie, il a vu le premier; tonserver la voix , et la seconde continuer à pousser des cris aussi aigus et aussi ■] forts qu'auparavant; ayant ensuite fait la même opération à une cane, dont la partie supérieure de la trachée était bouchée et le bec lié, il a observé que la voix j conservait encore sa force, son timbre et ses autres caractères. Dans ces différentscas, le larynx inférieur seul restait, et lui seul pouvait produire la voix. Duj reste, la preuve que c'est bien lui qui en est l'organe, c'est qu'il suffit de souffler,, soit dans les bronches, soit dans la trachée d'un oiseau mort, pour reproduire dess sons très analogues à ceux de la voix naturelle.

L'illustre naturaliste considère cet appareil vocal des oiseaux , formé du larynxi Inférieur et de la trachée, comme «un tube à l'embouchure duquel est unee anche membraneuse ou, pour parler plus exactement encore, deux lèvres qui représentent celle du joueur de cor de chasse. » D'après lui, les replis raembraneuxi de cette anche étant susceptibles d'être étendus ou raccourcis et mis dans divers! états de tension ou de relâchement par l'effet de la contraction musculaire, ils peu-ivent donner alternativement tous les sons graves et aigus de la voix. Et comme, enr même temps, le diamètre des ouvertures, et partant la vitesse de l'air, éprouvent desi variations notables, l'appareil peut donner un certain nombre de notes dont les variations doivent être restreintes aux harmoniques du son le plus grave, appelé iel-son fondamental. Ainsi il donnera, à partir de 1'?/^ de la première octave, la mêinei note de l'octave supérieur, la quinte, la double octave, sa tierce, sa quinte, la iriplel octave, et ainsi de suite, c'est-à-dire des notes de plus en plus nombreuses à parlin de l'octave inférieure.

Mais ces variations dans l'étal des membranes cl le diamètre des ouvertures ia-a

ryngieiines étant insuffisant pour permettre à l'oiseau de produire toutes les notes la tracliée, dépourvue de tnuscles propres, éprouve des diangemenls de longueur liés notables dont l'effet s'ajoute à celui des modifications précédentes. Ainsi par un raccourcissement d'un neuvième de la trachée, l'animal pourrait clianier quatre notes dans la deuxième octave, cinq dans la troisième; puis, par un nouveau raccourcissement égal au premier, il ferait sortir d'autres notes dans toutes les octaves. Néanmoins avec le secours de ces deux moyens, c'est-à-dire à l'aide des variations dans l'étal de l'anche laryngienne et des changements dans la longueur de la trachée, l'oiseau n'obtiendrait pas les notes de l'octave la plus basse. Pour combler celte lacune, il a un troisième moyen à sa disposition qui consiste dans les niodilicalions que peut éprouver l'ouverture du larynx supérieur. A l'aide de ce dernier, il peut rendre les sons des octaves les plus basses, car un tuyau fermé par un bout donne un son plus bas d'une octave qu'un autre tuyau de longueur égale, niais ouvert à ses deux extrémités. Il peut donc, grâce à toutes ces combinaisons, obtenir tous les sons niusicaux et donner à sa voix la mélodie et la perfection qui appartiennent à un certain nombre d'animaux de cette classe. En outre, les différentes formes de la trachée, ses renflements et d'autres particularités plus ou moins importantes, viennent s'ajouter à ces causes essentielles pour modifier la voix, la rendre ilûlée, sourde, éclatante, etc.

Tel est, selon Cuvier (1), le mode de formation de la voix chez les oiseaux. Le son serait donc produit dans l'instrument vocal de ces animaux « de la même manière que dans les instruments à vent de la classe des cors et des trompettes, ou dans l'espèce de tuyau d'orgue nommé Jeu d'anche. » L'explication est séduisante, mais elle n'a point été entièrement adoptée : Savart, Millier et d'autres y ont apporté des variantes dont la valeur est difficile à apprécier.

Savart, dont les savants travaux ont répandu tant de lumières sur la voix et l'audilion, regarde l'appareil vocal des oiseaux plutôt comme un tuyau à bouche que comme un tuyau à anche : pour lui, la voix se forme dans cet appareil, à la fois par les vibrations des membranes du larynx et des parois de la trachée, et par celles de l'air qui traverse le tube respiratoire. La vitesse du courant d'air suffirait, à elle seule, pour expliquer, d'après lui, un grand nombre de variations de la voix, carl'hal)i!e physicien a pu, en soufflant dans la trachée d'un oiseau chanteur, qu'ilvenait de tuer, reproduire un cri semblable à celui qui se faisait entendre avant la mort, et obtenir, en augmentant la vitesse de l'insufflation , tous les tons compris dans l'intervalle d'une octave et demie. L'élasticité des parois du tuyau et la forme de son embouchure, la présence d'une double ouverture au larynx, donneraient lieu aux autres modifications que la voix peut éprouver, sous le rapport de la gravité, de l'acuité et de l'intensité du son. En un mol, d'après lui, l'appareil vocal serait un tuyau à parois membraneuses et élastiques dans lequel les variations de longueur et de diamètre de la trachée, les degrés de dilatation et de resserrement du larynx inférieur et du supérieur, la présence ou l'absence de la membrane semi-lunaire, les diverses tensions des replis et de la cloison tympaniforme, etc. , détermineraient les diverses variations de l'intensité, delà hauteur, et des autres caractères de la voix.

(1) Leçons d'anatomie comparée, t. VIH, p. 730.

Millier, sans se prononcer entre la comparaison de l'appareil vocal avec un tuyau à anche et son assimilation à un simple tuyau h bouche, reconnaît, d'une part, les vibrations des membranes et des replis du larynx ; d'autre part, celles de la colonne d'air mise en mouvement dans ra|)pareil ; il semble réunir certains éléments du premier instrument a d'autres éléments du second ; mais il lui paraît difficile de donner une explication rigoureuse des diverses particularités de la voix.

Quoi qu'il puisse être de l'analogie entre l'appareil vocal et l'un ou l'autre des deux instruments auxquels il a été comparé, le mécanisme de la phonation, dans son ensemble, est assez facile à concevoir pour qu'il ne soit pas nécessaire d'y consacrer de plus amples développements.

Quant aux différences qui caractérisent la voix des diverses espèces d'oiseaux, elles s'expliquent, pour la plupart, dans de certaines limites.

Celles qui s'observent relativement aux sexes tiennent, en partie, à la différence de volume et de perfection de l'appareil vocal du mâle comparé à celui de la femelle; celles qui existent entre les oiseaux dont la voix est peu agréable et les oiseaux chanteurs trouvent leur raison dans l'organisation plus compliquée du larynx des seconds comparée à celle des premiers ; seulement, comme il est des oiseaux qui possèdent des organes vocaux très parfaits, sans avoir une belle voix, il faut admettre, avec Guvier, que l'instinct d'après lequel se règle l'emploi de l'appareil influe beaucoup sur les caractères de la voix. Car, d'une part, l'oiseau qui chante bien, élevé en liberté, n'a pas une voix si mélodieuse quand il n'a jamais entendu la voix des individus de son espèce, et, d'autre part, certains oiseaux qui, naturellement, ont Une voix désagréable, peuvent, par le fait de l'éducation, apprendre des airs très variés. Voici, du reste, les notes de la voix de quelques espèces, d'après la symphonie pastorale de Beethoven.

Chant m rossignol. — Flûte.

Chant de la caille. — Ilaulhois.

Chant du coucou. — Clarinelle en si bûiiiol.

s La voix modifiée, accentuée et même articulée dans de certaines limites, devient ' l'un des principaux moyens que les bêles aient à leur disposition pour exprimer I leurs sentiments et traduire leurs sensations.

Elle ne manque à aucun des animaux supérieurs, qui pourtant sont loin d'en faire également usage : plusieurs d'entre eux, le cerf, la girafe, l'élépliant, le lièvre, le lapin, le cygne, s'en servent fort rarement; tandis (\ue d'autres, tels que le chien, le porc, le cheval, le coq et les oiseaux chanteurs, l'emploient pour exprimer une foule d'impressions diverses. Certains animaux domesli(iues redevenus sauvages, les chiens, par exemple, ont perdu leur voix en recouvrant leur liberté : ceux des îles n'aboient plus, mais ceux du continent américain qui ont l'occasion d'entendre d'autres animaux de leur espèce aboient encore (1).

Elle devient un moyen d'appel des mères à leurs petits, comme on le voit si bien pour les oiseaux gallinacés; un signe de ralliement, un cri d'amour, tel que le miaulement du chat, le hennissement du cheval; un cri de joie, un chant de victoire, un signal de combat, tel qu'on le voit chez le coq; une traduction de la faim, comme le sont les hurlements du loup; une marque d'impatience, comme certains beuglements de la vache : elle sert tour à tour à exprimer la crainte vague des oiseaux à la veille d'un orage, leur frayeur à l'approche d'un ennemi, le bien-être qu'ils ressentent dans le calme succédant à la tempête. Le lion s'en sert pour exprimer sa : fureur, et tous les animaux, en général, pour exhaler leurs souffrances.

Les modifications et inflexions diverses de la voix ont une signification que les ; animaux connaissent ou plutôt qu'ils sentent instinctivement entre eux, du moins parmi ceux d'une même espèce, ou d'espèces différentes, mais ennemies ou antipa thiques. Le fait n'est |)as contestable dans le premier cas, et il ne l'est pas davantage ' dans le second. Le chien qui jette un cri d'alarme est si bien compris des autres individus de son espèce, que tous répètent ce cri dans un concert qui n'est point pour nous très agréable. Le lion qui pousse un sourd rugissement inspire de la terreurh tous les animaux qui l'entendent, et le cri du carnassier effraie tous les herbivores, notamment ceux qui sont privés de moyens de défense.

Les animaux possèdent donc un véritable langage, peu varié sans doute, mais suf- ! fisant à l'expression du petit nombre des sentiments qu'ils éprouvent et qu'il leur I est nécessaire de traduire dans leurs relations réciproques. Ce langage, ils le comi prennent parfaitement et d'une manière instinctive. Quand la ])oulc a trouvé un \] Ver ou une graine dont elle veut faire part à ses petits, elle pousse un cri particulier l auquel les pous.sins h peine sortis de la coquille répondcniaussitôt en accourant vers ï leur mère ; lorsque celle-ci aperçoit une belette, elle pousse un autre cri d'alarme I qui met en émoi toute la basse-cour et qui est bien vile répélé par tous les galli-

(t) llDulIn, Mcm. cit.

nacés timides cl nv'.mc par le coq le plus courageux. La femelle chez un grand nombre d'espèces, la clialle, la vache, api)ellent le màle; le coq menace son adversaire, le taureau son rival, etc.; plusieurs animaux qui vivent en troupes peuvent s'entendre pour la chasse et la maraude, d'autres pour s'enfuir, se rallier ou se ; tenir en garde contre les attaques de leurs ennemis. j

11 n'est pas nécessaire d'observer avec beaucoup de soin les diverses inflexions cl les caraclèrcï particuliers que peut prendre la voix des animaux, pour s'apercevoir que ce moyen d'expression éprouve un certain nombre de modifications très reconnaissables. En eflel, voyez le chien lorsqu'il aboie le passant encore éloigné, puis le passant qui approche, qui menace et qui attaque : sa voix a-t-elle alors un caractère uniforme et ressemble-t-elle à celle du chien qui témoigne sa joie à son maître, de celui qui s'amuse avec un animal de son espèce, ou qui failentendre un murmure d'ennui ou d'inquiétude ? Celui qui poursuit le gibier n'a-t-il pas une voix pour dire qu'il le perd, qu'il hésite à reconnaître sa trace, qu'il la retrouve, cerne la proie, l'attaque, etc. « Lorsque la chienne s'irrite, dit Lucrèce (1), lorsqu'elle contracte ses lèvres mobiles et découvre ses dévorantes dents, combien le son brusque de sa voix menaçante diffère de ce monotone aboiement dont sa vigilance fait retentir les lieux d'alentour ! Et quand sa langue caressante se promène sur les membres de ses petits ou quand elle les foule mollement à ses pieds, les provoque par d'innocentes morsures, les happe et craint de les presser de sa dent inoffensive, le tendre murmure de sa voix maternelle ressemble-t-il aux hurlements plaintifs qu'elle exhale dans nos foyers déserts, ou aux gémissements qu'elle pousse lorsqu'en redoutant le châtiment elle rampe soumise aux pieds de son maître irrité? » Le chat n'a-t-il pas aussi la voix très accentuée; tantôt il ronfle, comme lorsqu'on lui passe la main sur le dos, tantôt il gronde sourdement comme lorsqu'il est vivement irrité : dans ses miaulements on distingue, d'après M. Desmarets (2) « les appels des femelles, les cris de douleur que leur arrachent les approches des mâles, les sons bas et doucereux qu'elles font entendre à leurs petits pour s'en faire suivre, les sifflements étouffés et les grondements plus ou moins prolongés que poussent les mâles auprès des; femelles en chaleur. » Le cochon qui grogne d'inquiétude, crie-t-il comme celui i qui demande à manger, qui entend arriver des vivres, ou comme cet autre qu'on i garrotte ou qu'on saigne?

Le cheval jouit comme beaucoup d'autres animaux de la faculté de modifier sai voix pour exprimer ses sensations. Buffon (3), d'après un vieil auteur, lui recon-naît cinq sortes de hennissements : le hennissement de joie, dans lequel la voix pro- • longée monte et finit à des sons plus aigus ; le hennissement du désir, soit d'amour, , soit d'attachement, prolongé comme le précédent, et achevé par des sons plus? graves; le hennissement de la colère, court et aigu ; celui de la crainte, qui est grave ' et rauque comme le rugissement du lion ; enfin, celui de la douleur, qui, à propre- • ment parler, n'est point un véritable hennissement.

Les oiseaux se servent plus encore que les mammifères de la voix comme moyen i d'expression. « Dans toutes les espèces, le temps où ils chantent le plus, disait i

(1) De rerwn nalura, Mit. citée, p. 351.

(2) Girard, ouv. cit., p. 157.

(3) Histoire 11 alurelle, édit. in-i de rimprimcric royale, déjà riit'e page 2.")2, t. IV.

DE l'expression. 385 Aristole (1), est celui de leurs amours: il eu est, coiiiine la caille, qui crient dans le combat même ; il en est qui crient avant le combat, comme pour délier l'adversaire; d'autres qui crient après la victoire, ainsi que le fait le coq. » Les mâles, dont l'appareil vocal est plus parfait que celui des femelles, chantent souvent, à l'exclusion de ces dernières, pendant qu'elles s'occupent, soit de la ponte ou de l'incubation, soit de l'éducation de leurs petits.

Ainsi, chaque animal des classes supérieures a donc par la voix un précieux moyen d'expression : chacun a dans le timbre et les autres caractères de celle-ci quelque chose que les autres individus de la même espèce comprennent instinctivement. De plus, les animaux domestiques et ceux que l'homme apprivoise reconnaissent la voix du maître, quelquefois confondu dans la foule; ils distinguent les paroles qui menacent de celles qui flattent. C'est là un fait que tout le monde sait et qui s'ap- |)lique non seulement au chien, au chat, mais encore au cheval et au bœuf. Cepen- (l;int l'animal se trompe souvent : l'oiseleur avec ses appeaux fait tomber dans le ' piège bien des oiseaux.

IMaissi les animaux traduisent par les inflexions de la voix une foule de sensations idiverses, ils ne peuvent nullement se créer un langage analogue à celui de l'homme ; ■en un mot, ils ne sauraient réussir à articuler les sons qu'ils produisent aussi bien iquenous. Cependant, ou cite à cet égard quelques exceptions remarquables, surtout iparmiles oiseaux : le perroquet et la pie sont assez connus sous ce rapport. Pline (2) klit que le perroquet salue les empereurs et répète les mots qu'il entend; il ajoute ique la pie aime à parler et qu'elle parvient facilement à ce genre d'imitation. Ou .sait que les exemples de cette nature cités par lui sont nombreux : tels celui du corbeau éclos sur le temple de Castor et dePollux, corbeau qui saluait par leur nom ITibère et les jeunes Césars; de la corneille qui prononçait des phrases entières; du isansonnet et du rossignol qui articulaient des mots grecs et latins et répétaient imême des phrases assez longues, etc. Le crédule naturaliste cite aussi, en doutant de sa réalité, l'exemple d'un chien qui aurait parlé. Leibnitz (3) dit avoir vu et en- (tendu un animal de cette espèce qui était parvenu, par le secours d'une longue éducation, à prononcer une trentaine de mots allemands. Quoi qu'il puisse être de l'au- Ithenticité de ces faits, il est certain que par imitation quelques animaux peuvent iarticuler, sans en connaître la valeur, plusieurs des mots qu'ils ont souvent l'occaision d'entendre.