I. DU SOMMEIL

Le .sommeil est un état dans lequel les fonctions de relation sont plus ou moins complètement suspendues, sans que celles de la vie organique aient éprouve de profondes modifications.

(1) Lucrèce, édit. citée, liv. VI, et Virgile, Géorgiques, liv. lit.

Dlî l/lNTERMlTTENCK DES ACTKS 1)K L\ Vlli DIC RULATION. ;59o

Cet état d'inertie, qui est indispensable à i'eiUrclien régulici- de la vie des êtres organisés, n'appartient pas soulemcnlaux anininux ; il s'observe aussi cliez les plantes où il consiste bien plus enune suspension annuelle des phénomènes de la végétation, analogue à l'engourdissement hibernal de certains animaux, qu'en une légère modification diurue de la direction des feuilles. Aristole a fait remarquer que tous les qu<idrupèdes, les animaux ovipares, les poissons, les mollusques, les crustacés et les insectes, ont un sommeil rendu évident chez les uns par le rapprochement des paupières, et chez les autres par une immobilité plus ou moins complète : l'exactitude de son observation paraît confirmée par tout ce qu'on sait de plus précis sur les habitudes des animaux les mieux connus.

La nécessité du sommeil tient à une cause inhérente au mode suivant lequel s'exécutent toutes les actions organiques, c'est-à-dire à l'intermittence ou à la périodicité du jeu des organes. En effet, il est facile de s'apercevoir, pour peu qu'on réfléchisse aux caractères des diverses fonctions de l'économie, que chacune d'elles est active à de certains moments, languissante ou complètement suspendue à d'autres : les sensations, les mouvements, la digestion, l'absorption, les sécrétions, les actions génératrices, sont évidemment dans ce cas ; l'innervation même, si indispensable à l'entretien de toutes les autres fonctions, a ses périodes de surexcitation alternant avec des périodes de ralentissement. Le sommeil n'est, pour ainsi dire, que la période du repos simultané des fonctions de relation remplies par des organes qui, se fatiguant aisément, ont besoin d'un repos plus fréquent et plus prolongé que les autres. Les causes secondaires qui favorisent son apparition et son retour sont la fatigue, l'épuisement, l'obscurité, le silence, l'action des narcotiques, et enfin l'habitude, dont l'empire est si marqué sur toutes les fonctions animales.

L'état dans lequel les animaux peuvent s'endormir est très variable. La plupart d'entre eux se couchent et ferment les yeux ; quelques uns demeurent debout et les yeux entr'ouverls ; plusieurs, comme les oiseaux, se perchent sur les branches et se cachent la tête sous l'aile ; d'autres, tels que les cétacés et les poissons, se tiennent immobiles, soit à la surface de l'eau, soit à différentes profondeurs, soit enfin appuyés sur le sable, les rochers ou les plantes aquatiques. Il est à noter que parmi les mammifères, le cheval et les autres solipèdes paraissent dormir debout, ainsi que l'éléphant, qui passe des mois entiers sans se coucher, surtout lorsqu'on lui a changé sa stalle ou modifié certaines de ses habitudes. Riais il n'est pas vraisemblable qu'un animal puisse dormir en marchant, comme Galien le fit pendant plus d'un stade, si l'on en croit le récit de l'illustre médecin.

Les phénomènes qui marquent l'invasion et les progrès du sommeil présentent quelquescaractères communs à la généralité des animaux; ils ne se manifestentquc d'une manière progressive et plus ou moins lente. D'abord, un calme particulier s'empare de l'animal, une sorte d'engourdissement paralyse le système musculaire ; les sensations deviennent confuses, les opérations cérébrales vagues et obscures. Les organes fatigués s'endorment, suivant l'observation de Cabanis (1) successivement et à différents degrés : la vue s'affaiblit et s'éteint en premier lieu, surtout par le fait du rapprochement complet des paupières ; puis le goût, l'odorat et le tact cessent

(1) Rapports du physique et du moral de Vhorrme, 8« édition, avec notes, par L. Peissc. Paris, 18i4, p. 397.

d'être impressionnés par leurs excitants naturels; le tact même ne parvient jamais I à s'endormir complètement, si l'on en juge du moins par les mouvements que les ■ animaux exécutent dans le but de quitter une position devenue pénible. j Le système musculaire, si susceptible de lassitude, n'entre point cependant dans j un relâchement complet, môme chez les animaux couchés sur le côté, car ceux-ci ont ordinairement le cou et les membres fléchis ; il continue manifestement à agit ' chez les animaux qui ont Un décubitus sternal, sterno-coslal et qui tiennent la têté relevée; chez les oiseaux qui se perchent sur des branches d'arbre, la téte reployéé sous l'aile, chez ceux qui dorment debout appuyés sur une Seule patte, car les dispositions signalées par Borelli et M. Duméril ne sulTisent pas à maintenir une pareille attitude; enfin, il est encore plus évidemment en action chez les espèces qui dorment debout et dont la station est rendue moins pénible par une série de côiiibinaisoiis aiiatomiques précédemment indiquées.

Les appareils de la vie organique continuent à fonctionner h peu près comm6 pendant la veille. La respiration devient peut-être un peii plus lente et plus profonde ; la circulation se t'alentit sensiblement, si ce n'est dans les premiers moments, et lâ chalelir intérieure baisse. Aussi les carnassiei s cherchent-ils instinctivement h rassembler leurs membres, à se plier en cercle et à se coucher dans les lieux élevés, chauds, sur des corps mauvais conducteurs du calorique, et cela, il est Vrai, autant pour éviter' des sensations tactiles désagréables, que pour Se préserver du refroidissement. La digestion continucalors, car beaucoup d'animaux, les cat-nassiers surtout, s'èndorment après .Ivoif pris leur répas; la plupart des sécrétions lie paraissent ntillement , modifiées. '

Mais les appareils Organiques ne s'endorment point : celui de la génération qui, chez l'homnie, éprouve si souvent une vive surexcitation pendant le sommeil sous l'influence cérébi'alé, reste complétenient engourdi chez les animaux, si l'on en jugé par le défaut d'érection et d'émissions spermatiques. Cependant il ne faudrait pas croire ([ue la vie organique est dans une activité permanente toujours égale. Celléci, aussi bien que l'autre, a, comme le dit Mulier, ses moments de ralenlissementf dont les périodes inégales ne coïncident point entre elles pour tous les organes à lâ fois. On sait comment le relâchement du cœur succède à la contraction, comment l'inertie de l'estomac alterne avec son activité, et nous verrons bientôt de quelle manière les glandes salivaii es, le pancréas, se reposent à la suite de leur sUpersécrélioii. Le cerveau des animaux ne tombe pas pendant le soirimeil daiis une iiiâcllon colll' ' plète ; il continue quelquefois à agir comme Jiolis le prouvent les rêves. Il est incôfl-

j testable, en effet, que les brutes peuvent rêver. Arlstole a dit, et Pline â répété

\ que le cheval, le chien, la brebis, la chèvre, et, en un mot, tous les quadrupèdes

^ jouissent de ce privilège : le fait est prouvé au moins pour le chien et le chat par les

|f cris et les mouvements de ces animaux pendant le sommeil, i.ucrcce, si profond

j observateur, a dépeint avdc une exagération qui n'a lien d'invraisemblable, le cheval

haletant, couvert de sueiir et rassemblant ses forces pour disputer le prix de la course, èl le chien éveillé en sursaut par la figure suspecte d'un inconnu. « Souvent, dit-il (1), dans un doux sommeil, les chiens, intrépides compagnons du cllnsseui'i

(1) Loc. cit., liv. IV, p. 263.

DE l.'lNTEUMlTTENCIi DKS ACTKS DIC Lx vili UK UELATION. 395

agileiU leurs membres, cl tout à coup exhalent des cris retenlissaiils ; leiifs narines huiiient fréquemment l'air et semblent interroger la trace de leur proie ; et, souvent arracliés au sommeil, ils s'élancent vers l'image des cerfs qu'ils croient voir fuir devant eux jusqu'à ce qu'ils soient désabusés d une erreur qu'ils regrettent. » Fliiie a prétendu aussi que les ànesses ruent quelquefois pendant leurs rêves. Ce qui se passe alors dans le cerveau de la brute, nous l'ignorons complètement. Toutes les dissertations des auteurs sur l'action cérébrale pendant le sommeil ne peuvent rieu nous apprendre en ce qui concerne des êtres dont il est déjà si dilTu ile de débrouiller les opérations intellectuelles et instinctives pendant la veillé.

Le sommeil offre de très grandes variétés parmi les animaux; un certain nombre d'entre eux, les oiseaux de proie nocturiies, plusieurs carnassiers, dorment souvent le jour et se réveillent aux approches de la nuit; la plupart dorment pendant là nuit, et l'on sait que la généralité des oiseaux se trouve dans ce cas.

Presque tous les grands animaux se livrent au sommeil après leur repas ; niais les ruminants ne s'y abandonnent pas sans avoir soumis à une nouvelle inastication une partie des aliments de leur premier estomac, et, après une période de rumination, I ils s'assoupissent, puis se mettent de nouveau à ruminer. Certaines espèces, nolam- ■ ment parmi les carnassiers, le chien, le chat et le porc, dorment fort souvent ; d'autres, telles que le cheval, dorment très peu. En général, les animaux, par une nécessité liée à la sûreté de leur conservation, ont le sommeil si léger, qu'ils se réveillent au moindre bruit.

Le sommeil provoqué par les narcotiques, l'engourdissement qui est le résultat de l'action de l'ivraie enivrante, de la jusquiame sur les grands herbivores, est quelquefois assez prolongé; mais l'aneslhésie déterminée par l'inspiration de l'élher ou du chloroforme, lorsqu'elle n'est pas poussée trop loin, se dissipe assei promptement.

A de certaines époques de l'année, il ést des animaux qui tombent dans une espèce d'engourdissement, dans une sorte de torpeur ou de léthargie qu'on désigne sous le nom d'hibernation : c'est l'état dans lequel se trouvent en hiver la plupart des reptiles des climats tempérés et plusieurs manmiifères, tels que In marmotte, la chauve-souris, etc.

Cet état particulier a aussi reçu le ilom de sommeil hivernal ; mais cette dénomination est peu convenable, parce que l'hibernation dilTère beaucoup du sommeil et qu'elle se montre pour quelques animaux pendant les saisons les plus chaudes. Aussi, à cause de cela, nous conserverons la première qualification en distinguant l'engourdissement qui se produit pendant les grandes chaleurs, de celui qui est la conséquence du froid : le premier peut s'appeler estival, et lé second hivernal.

L'engourdissement estival, qui est le plus rare des deux espèces, ne s'observe, |)our ainsi dire, que parmi les reptiles et les animaux inférieurs des régions équatoriales; il n'est, à proprement parler, que l'exagération de l'eirel produit sur l'homme et sur les grands mammifères par la haute température des pays chauds. On sait, en effet, que les habitants des tropiques sont pendant le jour accables de fatigue, invinciblement portés au sommeil et incapables de se livrer à l'exercice. Les tenrecs

DJiS MOUVliMENTS.

de l'île (le iAla(l;i[,'a.scar, d'aprôsles récits des voyageurs, les gerboises d'Afrique, sonl, parmi les maininifères, dos animaux qui, pendant plusieurs mois de l'année, restent plongés dans la torpeur ; il en est de même pour les boas eties crocodiles de l'Amérique méridionale, qui s'ensevelissent dans la vase et ne se réveillent qu'avec la saison des pluies; il en est encore ainsi pour la salamandre, sous l'influence de la sécheresse. Du reste, une infinité d'infusoires et de zoophytes, que la dessiccation de leur véhicule avait plongés dans une mort apparente, retrouvent la vie avec l'humidité.

L'engourdissement hivernal, plus commun que le précédent, s'ol-.scrve, pour ainsi dire, chez tous les reptiles qui habitent les climats tempérés, et, à plus forte raison, chez ceux qui vivent dans les contrées un peu froides. On en conçoit bien la raison quand ou se rappelle que la chaleur intérieure de ces vertébrés doit se modeler sur celle de l'extérieur et en suivre toutes les variations ; déplus, on voit par là pourquoi les reptiles ne peuvent vivre dans les climats froids où leur engourdissement deviendrait perpétuel.

Cet engourdissement ne se produit pas subitement et ne conserve point, une fois développé, la même intensité. Il arrive par des degrés qui correspondent, suivant l'observation de Dugès, à ceux du froid atmosphérique : d'abord, il ne consislequ'en un léger affaiblissement des forces et de la vivacité habituelle de l'animal, puis il devient une torpeur qui peut encore se dissiper facilement; enfin, il passe à l'état d'un engourdissement complet.

Les mammifères susceptibles de ressentir ses effets sont assez nombreux : parmi eux, se placent en première ligne la chauve-souris, la marmotte, le hérisson, le loir, ensuite l'ours, la musaraigne, l'écureuil, etc.

Ces animaux semblent, avant leur sommeil, éprouver un pressentiment de l'état dans lequel le froid va les plonger; ils se retirent, lestrns dans des cavernes toutes préparées, les autres dans des troncs d'arbres ou dans des demeures souterraines qu'ils se sont creusées : là, ils trouvent une température plus uniforme et moins rigoureuse que celle de l'atmosphère. Ainsi, l'ours qui habite les montagnes se cache sous des rochers, dans des fourrés épais ou entre des troncs d'arbres ; la marmotte s'enfonce dans un boyau souterrain d'une très grande étendue et dont elle ferme l'ouverture pendant la saison froide ; la chauve-souris se choisit une demeure dans des fentes de muraille, dans des habitations abandonnées, des caves, ou même sous les toits ; enfin, les reptiles eux-mêmes cherchent par des abris à se défendre contre la rigueur du froid.

L'époque de cet engourdissement est variable, suivant les espèces qui sont susceplibles de l'éprouver. Quelques unes paraissent s'endormir dès l'apparition des premiers jours de l'hiver, tandis que d'autres ne s'assoupissent que quand les froids sont rigoureux. Du reste, à quelque moment qu'il arrive, il ne se produit que graduellement et d'une manière insensible. D'abord, les animaux se meuvent avec lenteur et semblent plongés dans un affaissement qui va toujours en augmentant : la marmotte met son corps en boule, ferme les yeux, lient les mâchoires fortement rapprochées, devient froide et comme privée de vie (1) ; le muscardin et le hérisson

(1) Mangili, Mém. sur lalclharçi'tc des martnotles {Ann. du Muséum, 1807, t. IX).

DE l'intermittence DES ACTES DE LA VIE DE UELATION. 397

se roiileiil aussi en boule; l'écureuil s'eiilourc de provisions; la cliauve-souris reploie ses ailes conlre son coi'ps et se suspend aux aspérités des corps environnants à l'aide des ongles de son pouce ou de ses pattes.

Lorsque l'engourdissement est complet, la sensibilité devient très obtuse : on peut changer les animaux de place, les loucher, les piquer même, sans qu'ils paraissent s'en apercevoir : la respiration continue, mais elle est excessivement lente cl faible. Mangili a observe que des marmottes plongées dans une léthargie profonde ne respiraient que quatorze fois par heure, tandis que dans l'état de veille elles respiraient quinze cents fois. La circulation, remarquablement lente, n'est jamais susjiendue : c'est un fait mis hors de doute par tous les physiologistes qui se sont occupés du phénomène de l'hibernation.

La c haleur intérieure des animaux hibernants, qui, dans les circonstances ordinaires, est sensiblement la même que celle des autres espèces de leur classe, préseule un très grand affaiblissement pendant la période de torpeur. Cette température est toujours de quelques degrés plus élevée que la température ambiante. D'après Prunelle, les marmottes dont la chaleur intérieure descend seulement de + 15° à + 18", sont à peine engourdies ; mais elles le sont loui à fait lorsque la chaleur interne n'est que de + 8° à -|- 10"- Quelquefois cet abaissement de température peutaller jusqu'à + 5°. Berger s'est assuré (1) qu'il y avait toujours un certain rapport entre la température ambiante et celle du corps des animaux engourdis; il a vu qu'il suffisait de maintenir des lérotsdans un vase dont la température était abaissée de 8 à 12 degrés R. au-dessous de zéro, pour que dans l'espace d'une heure et demie leur chaleur intérieure diminuât de 12 degrés. Du reste, les animaux qui, pendant l'hiver, s'engourdissent et se réveillent alternativement, à quelques jours d'intervalle, offrent pendant la veille une température presque égale à celle des autres époques de l'année. Le même observateur a constaté que, pendant ces moments de veille, les marmottes avaient une température de 28 à 30 degrés R. qui descendait de + 17 à -f- '7 degrés l\. pendant les jours d'engourdissement.

De même que tous les animaux hibernants ne tombent pas en léthargie à la même époque et sous l'influence du même degré de froid, de même aussi ils ne sont pas tous plongés dans une torpeur également profonde et ne se réveillent pas tous au même moment de l'année. La chauve-souris, les hérissons, les marmottes et les loirs s'engourdissent, les deux premiers, à -|- 7° ou + 6°. Selon Saissy, les troisièmes, seulement à — 5°, et les quatrièmes à + 4° ou 5° (2). Quelques uns de ces animaux peuvent ne pas s'engourdir, bien qu'ils soient souvent exposés à un froid assez intense, les marmottes en domesticité, par exemple.

L'état des fonctions chez les animaux hibernants varie beaucoup suivant les degrés de leur léthargie. Je viens de dire combien de variations peut offrir la chaleur intérieure. Celle-ci étant toujours en rapport avec l'étendue de la respiration et la vitesse de la circulation, on conçoit que les U, 6 ou 8 respirations par minute de la marmotte, les k ou 5 du hérisson, ne doivent pas produire une grande quantité de chaleur. Lorsque l'engourdissement est très profond, il peut arriver même, si l'on en

(1) Mémoires du Muséum, 1828, t. IV.

(2j Dugès, Physiologie comparée, t. I, p. 468,

398 DKS MOUVEMENTS.

croit Uugès, que la respiralioii soil tout à fait suspendue, que le galvanisme et l'irritation ne puissent plus susciter de conlraclions musculaires. Peul-êlre en esl il ainsi de certains reptiles; mais le fuit paraît peu probable en ce qui concerne les mammifères.

Quels que soient, du reste, les degrts de la torpeur hivernale, celle-ci est bien rarement continue ; elle est, au contraire, fréquemment interrompue aux époques '( pendant lesquelles la température se radoucit, et même au moment des pins grands froids, lin eii'et, tous ceux qui ont étudié le sommeil hivernal ont constaté que les aniniaux engourdis se réveillaient assez promplement quand on les exposait à un frpid plus vif qu,e celui auquel ils étaient habitués. Ce réveil était suivi d'une agitalion extrême et très souvent de la mort.

Avant que les animaux s'enji;ourdissent, ils se préparent au sommeil par le jeûne et d'abondantes évacuations dont l'effet est de débarrasser l'estomac et l'intestin des matières exerémentitielles : aussi, pendant l'Iiibernalion, Irouve-t-on ces viscères presque vides (1). Ils sont alors très gras ; mais par suite de la persistance de la respiration et des actions nutritives, la graisse qui s'était préalablement déposée sous la peau, dans les épiploons et les mésentères, disparaît presque eu totalité ; les animaux deviennent très maigres et perdent une portion notable de leur poids. Berger a vu un rauscardin qui resta engourdi pendant soixante et un jours consécutifs, à une température moyenne de -j- 8° R., perdre le quart de son poids (il pesait 329 grains au moment où il s'endormit, et 2/i6 seulement à son réveil). Pendant tout ce temps il ne prit aucun aliment et ne rendit aucune matière excrémenlitielle. Une marmotte pesant 7 livres au mois de septembre, n'avait plus qu'un poids de 5 livres dans le courant de mars, en sortant de sa léthargie.

Cette léthargie, dans laquelle les animaux sont plongés plus ou moins longtemps, devrait ou semblerait devoir les affaiblir beaucoup à leur réveil; cependant ils conservent à ce moment une assez grande énergie : le hérisson, qui a rempli ses vésicules séminales pendant son sommeil, se livre à la reproduction avant de songer 3 réparer ses forces épuisées.

Les conditions favorables à l'engourdissement et les causes qui les déterminent sont peu connues, bien c{ue plusieurs observateurs habiles les aient cherchées avec spin. Cependant il est certaines particularités anatomiques qui paraissent favoriser U production de ce singulier phénomène : voici les plus remarquables^ d'après Prunelle (2), chez le hérisson, la chauve-souris, la marmotte et le lérot. La peau est épaisse, très dense et fortement adhérente aux parties sous-jacentes; la couchegraisseusequi tapisse sa face interne est d'une épaisseur considérable ; la poitrine estplus i étroite que celle des animaux de même taille qui ne s'endorment pas, elle diminue • eacore de capacité lorsque le corps se met en boule. Le thymus (3), petit et comme •

(1) Arislotc avait df'jà fait celte remarque. Les ours ue mangent rien, dfl-il , pendant leur retraite ; la preuve du l'ail est qu'ils ne sortent point, et que ceux que rou prend alors • out le Ycnlrc et les intestins vides. Comme il n'entre rien dans leurs intestins, «7 s'en faut ' peu, ajoute-t-il, que les parois ne s'en réunissent. {Hist. desaxiin., liv. VIII, p. 449 et 501.) i

(2) Keclwrches sur les phénomènes et sur les causes du sommeil hivernal de quelques mam- ■ mifères { Annales du Muséum, 1817, t. XVIII, p. 20 et 302).

(a) Existc-l-il réellement pendant tonte la vie chez ces animaux ou seulement dans le; jeune âge.

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atrophié en été, augmente de volume aux approches de l'hiver et devient très gros chez la chauve-souris, chez le hérisson et surtout chez la marmotte. Le développement de cet organe doit donc diminuer la capacité du thorax, qui se trouve encore réduite par la grande quantité de graisse amoncelée autour du péricarde, dans les médiastins et au-dessus du sternum, dispositions qui peuvent gêner l'action du poumon, rendre la respiration imparfaite et ôter à l'animal son aptitude à résister au froid. Les épiploons sont très grands et surchargés de graisse, surtout dans la marmotte, où leur disposition est plus compliquée ; les masses adipeuses qui entourent les reins sont volumineuses. L'estomac et l'intestin sont vides et affaissés, leurs parois contiennent aussi de la graisse; « le foie, la rate et les reins sont égalementenveloppés de graisse chez tous les dormeurs et surtout chez la marmotte. »

Ces différentes circonstances paraissent préparer les animaux à l'engourdissement en produisant à l'approche de l'hiver une espèce de somnolence, d'abord peu diffél ente de cetétat qui caractérise les premiers iporaents du sommeil ordinaire. L'animal, à cause dp son impressionnabilité et de son peu d'aptitude à su|)porter le froid, rassemble ses membres et se met en boule ; le poumon, comprimé déjà par le lliyams, s'il existe encore, et par la graisse, n'a plus un jeu assez étendu ; l'hématose devient de plus en plus incomplète, le sang perd ses propriétés stimulantes : celui-ci n'excitant plus assez le cerveau, la sensibilité générale diminue comme l;i tempérainre baisse par l'effet du ralentissement de la combustion pulmonaire. En résumé, l'action du froid, la gène apportée dans les fonctions respiratoires et le défaut de nourriture paraissent être les circonstances esseniielles qui prédisposent à l'engoui dissement et qui produisent ce phénomène. Alais comme ces causes agissent sur une infinité d'animaux sans y déterminer l'bibernation, il est probable qu'à leur action vient s'ajouter, pour quelques uns, l'influence d'autres conditions encore inconnues.

LIYRE QUATRIÈME.

Toutes les fonctions que nous venons d'étudier ont pour but commun de mettre l'animal en rapport avec le monde extérieur ; elles suffisent seules pour faire de la brute un être qui se meut, qui sent et qui a conscience de son existence; car, suivant l'heureuse idée d'ua illustre physiologiste, ce sont elles qui constituent l'animal. Tout le reste appartient à l'être organisé réduit à la vie végétative, et peut s'en sùparer, non seulement en abstraction, mais encore en réalité, puisque le reptile privé de cœur, de poumons, d'appareil digestif et d'organes reproducteurs, continue, pendant un certain temps, à se mouvoir et à sentir comme auparavant, pourvu qu'on lui ait laissé l'appareil locomoteur, le système nerveux et les organes des sens.

Mais la machine vivante, comparable à ce vaisseau qui reçoit sans cesse quelque atteinte, se détériore et s'use ; elle éprouve par le fait de son activité même, des déperditions qui doivent être réparées aux dépens des substances étrangères à l'organisme : c'est en vue de ce résultat que la digestion prépare les éléments destinés à entretenir le matériel de l'économie et qu'elle les transforme en substance vivante.

Cette importante fonction qui ouvre la longue série des actions nutritives comprend un grand nombre d'opérations successives ou simultanées dont nous allons présenter l'analyse, après avoir jeté un coup d'œil sur l'appareil chargé de les effectuer.