CHAPITRE V

Du développement de l’embryon des Poissons (1). I. Poissons osseux.

$"389. Parmi les Poissons osseux, le Blennius viviparus, le Cyprinus blicca et quelques Syngnathes, sont ceux surtout dont on a étudié avec le plus de soin le développement, et le Cyprinus blicca est celui chez lequel on connaît le mieux ce qui se passe pendant les premiers temps de l’évolution. Je réunirai l'histoire de tous ces Poissons dans un même cadre:

1° Lorsque l’œuf est convenablement prédisposé pour la formation d’un embryon, et surtout qu'il a été fécondé, il résulte des observations faites par Rusconi (2), sur les œufs de la Tanche et de la Perche, que le jaune , quand ül est ferme et grenu, acquiert des sillons de plus en plus nombreux sur une partie de sa surface , qu'il s’y produit des enfoncemens d’une profondeur médiocre , qui s’entrecroisent, et dont le nombre s'accroît beaucoup avec une grande rapidité. Plus tard, les sillons et les inégalités auxquelles ils avaient donné lieu s’aplanissent de nouveau, et à la surface du jaune, où l’on aperçoit, suivant les espèces, tantôt une seule grosse goutte d'huile, tantôt plusieurs petites , et parfois d'innombrables souttelettes (Syngnathes ), il se développe un disque transparent, formé d’une substance albumineuse à grains fins, et un peu plus épais dans le milieu, qu’on appelle germe, et qui couvre une partie de ce jaune, comme pourrait le faire une capsule. Puis le disque s'agrandit ; il devient une vésicule, et il enveloppe complétement le jaune, avec les gouttes d'huile. Dans les œufs des Cyprins, l’occlusion du germe a lieu avant qu’on aperçoive aucun vestige d’embryon; tandis que, dans ceux du Blennius viviparus, elle s’accomplit long-temps après cette époque.

2° A la partie du germe qui s’est produite la première, ou la membrane proligère, il se forme une longue, large et

(4) Rédigé par H. Rathke.

(2) Muller, Archiv fuer Anatomie , 4836, p. 281, 287.

étroite dépression ou gouttière, qui est cependant beaucoup plus large à l’un des bouts (lextrémité céphalique future) qu’à l’autre. Bientôt, des deux côtés de la gouttière, et lui servant de limites, s'élèvent deux renflemens tournés vers la membrane vitelline, les lames dorsales , et ces lames se rapprochent peu à peu l’une de l’autre, pendant que la gouttière elle-même devient de plus en plus profonde et étroite. En même temps, la substance de la membrane proligère s'épaissit

le long de la ligne médiane de cette gouttière, particulièrement

du côté du jaune, et il résulte de là le rudiment de la corde dorsale ou vertébrale, c’est-à-dire le tronc de la colonne vertébrale.

3° Les lames dorsales s'élèvent de plus en plus; leurs bords libres s’arquent de dehors en dedans, l’un vers l’autre, et se soudent enfin ensemble , phénomène qui arrive d'abord dans la future portion céphalique de l'embryon. De là il résulte la formation d’un canal fort ample à l’un de ses bouts, mais qui se rétrécit vers l’autre, et qui constitue la cavité destinée à recevoir le cerveau et la moelle épinière.

4° La membrane proligère se sépare, dans presque toute son étendue, en deux feuillets , l’un interne, l’autre externe, dont le second, ou le feuillet séreux, produit les organes de la vie animale , tandis que le premier , ou le feuillet muqueux, donne naissance à ceux de la vie plastique. Les deux feuillets ne demeurent cohérens qu’à l'endroit où la corde vertébrale est en train de se former , et que dans le point où se développent ensuite les branchies. Une autre séparation analogue a lieu dans les parties du feuillet séreux qui renferment la cavité précédemment indiquée pour le cerveau et la moelle épinière ; car ils se résolvent ou se partagent en deux conduits , dont l’un est logé dans l’autre , et dont l’un produit le cerveau et la moelle épinière, avec leurs membranes, tandis que l’autre produit la colonne vertébrale , le crâne, plusieurs muscles appartenans à ces appareils osseux et le tegument cutané.

5° Le feuillet muqueux subit de très-bonne heure un étranglement qui le partage en deux moitiés, dont l’une représente un canal marchant au dessous de la corde dorsale , le canal intestinal , et l'autre une grande poche, le sac vitellin; ce

dernier renferme la masse entière du jaune ; il est situé au dessous du canal intestinal, et il communique avec lui, non loin de son extrémité antérieure, par un conduit extrêmement court. La partie existante chez de jeunes Perches, que Rusconi a désignée sous le nom de vésicule ombilicale, n’est probablement autre chose qu’une grosse #outte d'huile.

6° La portion du feuillet séreux de la membrane proligère qui se trouve en dehors des lames dorsales (portion périphérique) se métamorphose en parois latérales et en paroi ventrale de la cavité du corps, mais sert immédiatement à développer l'intestin et le jaune. Chez quelques Poissons (Cyprinus, Perca et Salmo), elle s'infléchit uniformément, à partir des lames dorsales, sur l'intestin et le sac vitellin; mais, chez d'autres (Blennius viviparus, Coitus gobio et Syngnathus), à quelque distance des lames dorsales , elle s’étrangle peu à peu de plus en plus , comme le feuillet muqueux, d’abord sur les deux côtés seulement, puis aussi d’arrière en avant, c'està-dire en général d'une manière annulaire , et forme une vésicule qui n’admet en elle que le sac vitellin, et ne communique avec le reste du fruit qu’au moyen d'un pédicule extrêmement court et à peine perceptible. Dans le premier cas, le ventre du fruit paraît d'une grosseur énorme ; mais, dans le second, il présente, à sa partie antérieure un gros sac herniaire , dans lequel est logé le sac vitellin, qui le remplit presque entièrement.

7° Le canal intestinal adhère d'abord au feuillet séreux sur la ligne médiane (au dessous du cerveau et de la moelle épinière) et aux deux extrémités ; mais, sur les côtés et en dessous, il n’est que simplement appliqué à sa surface. Peu à peu , à partir du milieu, vers le devant et vers l'arrière, il se détache, dans toute sa longueur, de la partie centrale du feuillet séreux, ce qui produit le mésentère, de la même manière probablement que chez le Poulet. En même temps, il acquiert, à ses deux extrémités en cul-de-sac, des ouvertures, la bouche et l'anus , qui sont vraisemblablement le résultat d'une simple résorption de la paroi jusqu'alors existante. Rusconi prétend que, dans la Tanche, la formation de l'anus tient à ce que la membrane proligère ne se clot pas entiè-

rement en s'étendant sur le jaune; mais cette assertion est cont’edite par les observations que d’autres naturalistes ont faites sur d’autres Poissons. Le court canal qui se trouve entre le sac vitellin et l'intestin, et quiles unit tous deux ensemble, commence de très-bonne heure à se rétrécir de plus en plus, puis il disparait par résorption, et les deux organes ne tiennent plus alors l’un à l’autre que par des vaisseaux sanguins.

8° Sur le feuillet muqueux, principalement sur le sac vitellin, se développe un réseau vasculaire délicat et très-compliqué , ayant des connexions avec le cœur et avec les vaisseaux du corps, qui se produisent à la même époque.Je n’ose prendre sur moi de décider s'il constitue un feuillet particulier (feuillet vasculaire), ou s'il n’est qu'une portion spéciale du feuillet muqueux.

9° La portion du fruit qui devient l'extrémité céphalique en se développant, est d'abord très-fortement recourbée de haut en bas; mais bientôt elle s’étend de plus en plus, de sorte que son axe et celui du tronc finissent par se rapprocher beaucoup d’une ligne droite. D'abord elle se compose presque uniquement du crâne et de son contenu ; mais plus tard la face se développe. Le cerveau et le crâne ont aussi, quelque temps après leur apparition, une longueur proportionnelle à celle du tronc plus considérable que celle qu'ils présentent dans la suite. La queue se montre sous la forme d'une petite verrue , par laquelle le tronc se prolonge en arrière ; mais elle ne tarde pas à s’allonger considérablement.

10° La corde dorsale se convertit bientôt en un filament gélatiniforme transparent, qui va en s’amincissant à la partie antérieure et à la partie postérieure, s'étend en arrière jusqu’au bout de la queue, pénètre profondément dans la base du crâne en devant, et est entouré de toutes parts d’une gaîne membraneuse. De cette gaîne poussent par paires, entre la tête et le bout de la queue, un très-grand nombre de petites tiges, dirigées vers le haut, qui embrassent la moelle épinière sur les côtés, sont situées à l'intérieur des lames dorsales, ne consistent d'abord qu’en une gelée dense, mais plus tard se convertissent en curtilage, et enfin s’ossifient. Ce sont les parties latérales des arcs supérieurs des vertèbres. De petites

tiges analogues, parties latérales des arcs vertébraux inférieurs, poussent aussi de la gaîne dans l'intérieur de la queue, et se portent de haut en bas, pour entourer l'artère et la veine caudales. Les supérieures et les inférieures, celles-ci toutefois un peu plus tard, se réunissent ensuite, par paires, en autant d'arcs pointus, dont chacun pousse une petite épine de son sommet. Il s'effectue également , sur la gaîne de la corde vertébrale elle-même , un dépôt de gelée épaisse, qui bientôt se cartilaginifie, puis s’ossifie. Cette masse, comme Baër l'a remarqué dans le Cyprinus blicca, paraît alors sous la forme de ‘petites plaques, qui partent des parties latérales des arcs vertébraux, se rencontrent par paires au bout de quelque temps, et finissent par former des anneaux entiers autour de la corde vertébrale. Ce sont les rudimens des corps vertébraux. Ils se montrent d'abord à la partie antérieure du tronc , et en dernier lieu au bord de la queue. Peu à peu les anneaux augmentent d'épaisseur, surtout en dedans, puis, tandis qu'ils s’ossifient , ils s’étranglent ordinairement un peu vers le milieu de leur axe, et enveloppent la corde vertébrale en manière de grains de chapelet. L'épaississement et l'ossification des corps vertébraux font incessamment des progrès de dehors en dedans, aux dépens du noyau inclus de la corde vertébrale, qui se fluidifie peu à peu, et à l’endroit où se trouve le point le plus contracté , il reste un trou dans l’intérieur de quelques corps vertébraux, tandis que dans d’autres ce trou finit par s'emplir aussi de masse osseuse; mais la gaîne fibreuse de la corde vertébrale se convertit en partie en une masse ligamenteuse, qui unit les corps vertébraux les uns avec les autres. L’ossification des corps des vertèbres et des parties latérales de leurs arcs commence d'ailleurs, dans la Blennie , à l'endroit où l'une de ces parties latérales part du corps, c’est-à-dire au même point que celui où paraît aussi se montrer la première trace de cartilaginification.

11° La partie de la corde dorsale qui appartient à la tête suit, dans son développement , une marche analogue à celle du reste , et se constitue , du moins dans la Blennie , en trois corps distincts de vertèbres, dont les deux antérieurs sont

fortement tirés en long. La formation des autres parties di crâne n'a point encore pu être appréciée d'une manière satisfaisante, à cause de leur délicatesse et de leur transparence. Tout ce qu’on peut dire en général, à cet égard, c’est que les trois corps vertébraux forment la base d'une capsule fibro-membraneuse, qui enveloppe le cerveau entier, que la cartilaginification et l’ossification y procèdent de bas en haut, que les os frontaux et pariétaux s'ossifient en dernier lieu, sans commencer, comme on pourrait le croire, par se Cartilaginifier, puisque leur trame primitive est une membrane fibreuse, enfin qu'il reste encore pendant long-temps une grande fontanelle simple au côté supérieur de la boîte crâ-nienne.

12° La portion du tube nerveux qui est logée dans l’inté— rieur de la tête, et qui se développe en cerveau, se divise de très-bonne heure en trois cellules placées à la suite l’une de l’autre, dont l’antérieure est la plus courte et en général aussi la plus petite, tandis que la médiane est la plus longue. Il se produit bientôt à l’antérieure un pli vertical , dirigé d’avant en arrière, qui la partage en deux moitiés latérales, les hémisphères futurs, après quoi la cavité des deux moitiés. s’emplit de masse nerveuse, jusqu’au point de s’oblitérer com plétement. La cellule médiane croît surtout en largeur ; il s’y; produit, à son côté supérieur, une faible duplicature longitu-dinale, sa paroi augmente d'épaisseur ; mais elle reste néan- moins creuse, et elle représente par le haut l’analogue des: tubercules quadrijumeaux du cerveau des Mammifères, tandis: que par le bas elle s’évase en un très-grand entonnoir. De: bonne heure aussi il se manifeste à sa partie supérieure, en.: dedans, quelques bandeleites qui, partant de la ligne mé-diane, se dirigent, en manière de côtes, de dedans en dehors. : et de haut en bas. La cellule postérieure ne tarde point à : laisser apercevoir une large fente à son côté supérieur ; elle. s’élargit considérablement sur les côtés, et devient la moelle. allongée, ses parois acquérant beaucoup d'épaisseur, sans que néanmoins sa cavité s’efface. Le cervelet apparaît sous la. forme de deux petites lamelles, qui poussent des cuisses de : la moelle allongée, immédiatement derrière la cellule céré--

La

142 DÉVELOPEMENT DES POISSONS.

brale médiane, et qui, en se soudant l’une avec l'autre, sur la ligne médiane, ne constituent plus qu’une seule lamelle étroite et mince, couverte supérieurement par les tubercules quadrijumeaux, qui s’étendentet s'infléchissent un peu de haut en bas en arrière. Plus tard elle augmente beaucoup d'épaisseur, s'étend aussi davantage en arrière, et représente alors un feuillet simple , mais fort épais, qui couvre presque toute la cavité de la moelle allongée. Du reste, quand Ja tête vient à s'étendre et à se redresser suivant l’axe du tronc , la moelle allongée se trouve fortement refoulée sur elle-même , et la paroi supérieure de la cellule cérébrale médiane est rejetée un peu en arrière, au dessus du cervelet et de la moelle épinière.

13° Le tube de la moelle épinière, dont les parois sont d’abord fort minces, va toujours en s’épaississant d’une manière à la fois absolue et relative, ce qui rétrécit sa cavité, qui semble être remplie d’un liquide limpide.

44° Baër dit avoir observé, sur le Cyprinus blicca, que l'œil doit naissance à une expansion de la cellule cérébrale moyenne, et le nerf olfacuif à une expansion de la cellule antérieure. Les yeux se développent de très-bonne heure, et paraissent sous la forme de deux corps olivaires, proportionnellément très-volumineux, faisant une très-forte saillie hors de Ja tête, que rien ne couvre à l'extérieur, et dont le plus grand diamètre correspond à la longueur du corps, mais qui, plus tard, s’accroissent davantage dans le sens de leur hauteur que dans celui de leur longueur, ce qui fait qu'ils s’arrondissent. À mesure que la portion faciale de la tête acquiert du développement , elle embrasse de plus en plus l'œil, qui se trouve ainsi placé à une plus grande profondeur, en même temps que sa moitié extérieure s’aplanit.

La choroïide commence de très-bonne heure à sécréter, dans le voisinage de la pupille surtout, un pigment noirâtre affectant la forme de petits points, et au bout de quelque temps on voit paraître un étroit anneau noir autour de la pupille, Bientôt après on discerne aussi un iris étroit et de couleur noire, qui, plus tard, acquiert un éclat argenté à sa face externe, Dès avant que l'iris se développe, il se forme, à la par-

DÉVELOPPEMENT DES POISSONS. 143 tie inférieure de la choroïde, un ph, qui se porte de la pupille vers le nerf optique, fait saillie dans la cavité de l'œil, et donne pendant quelque temps à la choroïde la même apparence que si elle était fendue à sa partie inférieure. La rétine est d’abord fort épaisse, proporuon gardée, et le corps vitré a primordialement un volume plus considérable que chez l’adulte, tandis qu’au contraire le cristallin est plus petit.

15° Les organes auditifs paraissent se développer en même temps que les yeux, ou tout au plus àune époque peu éloignée ; aussi font-ils de très-bonne heure largement et fortement saïllir le crâne sur les côtés, Dans le principe, quand la tête est encore très-courbée, une grande distance les sépare des yeux; mais ils s'en rapprochent ensuite, lorsque la tête se redresse. Les canaux dermi-circulaires sont d'abord courts et larges ; mais, en s'allongeant, ils diminuent d'ampleur proportionnelle. On ignore encore comment se produit le vestibule membrareux. Les osselets de l’ouïe se forment de très-bonne heure dans les appendices du labyrinthe membraneux.

16° Un peu plus tard que l'œil et l'oreille, les organes olfactifs se laissent apercevoir. [ls paraissent, au côté antérieur de la tête, sous la forme de deux petites fosses, peu profondes et médiocrement distantes l’une de l’autre, et acquièrent davantage de profondeur à mesure que les diverses parties de fa face se développent ; au bout de quelque temps, les tésumens cutanés s'allongent de tous côtés au dessus de ces fosses, et forment ainsi à chacune d'elles un couvercle perforé.

47° La face paraît plus tard que le crâne ; ses divers os et muscles se produisent aux dépens de la substance plastique qui se dépose en quantité toujours croissante au côté antérieur du crâne. Toutes ses pièces osseuses ont pour base une substance cartilagineuse. Le vomer se développe indépendamment de la corde dorsale, et son axe est le point de départ de l’ossification.

La bouche est d’abord placée très en arrière, comme chez les Esturgeons, les Raies et les Squales, où elle conserve cette situation pendant toute la vie ; la mâchoire inférieure figure

alors un arc court, dont là convexité est tournée, non pas en avant, mais en bas, |

Il n'existe pas’de cavité buccale dans l’origine; cette cavité n'apparaît que quand la mâchoire inférieure commence à s’al- | longer et à diriger sa partie inférieure en avant.

18° On aperçoit de très-bonne heure, derrière la bouche, et de chaque côté du corps, cinq, et peut-être même régulièrement six sillons verticaux parallèles, qui peu à peu deviennent plus profonds, finissent par percer d’outre en outre la paroi du corps, et représentent alors des fentes d’une lon- | gueur médiocre, conduisant dans le pharynx. La fente antérieure est celle qui paraît la première, et la postérieure celle | qui se produit en dernier lieu. Les languettes fort étroites et Le - parfaitement libres qui se trouvent entre ces fissures, sont les premiers rudimens des arcs branchiaux ; mais une moitié de la mâchoire inférieure et de l’hyoïde se développe dans celle qui est située entre la fente antérieure et la bouche. Les arcs branchiaux s’allongent et s'élargissent d’une manière à la fois absolue et relative; mais leur épaisseur n'augmente pas dans la même proportion. Ainsi que la mâchoire inférieure et l'hyoïde, qui s’allongent en même temps qu'eux, ils deviennent de plus en plus obliques de haut en bas et d’arrière en avant, et se disposent de telle sorte, que leur côté primordialement postérieur est dirigé obliquement en dedans et en arrière , tandis que l'autre l’est en dehors et en devant. Pendant que ces changemens arrivent, les lames branchiales commencent aussi à se produire; elles naissent au bord externe de chaque arc branchial, sous la forme de petites verrues, disposées en deux séries parallèles, serrées l’une contre l’autre, qui occupent presque toute la longueur de lerc, et qui s’allongent en cylindres courts, tronqués à l’extrémité. Ensuite il se développe, au côté supérieur et au côté inférieur de chacun de ces cylindres, une multitude de sillons transversaux parallèles, qui deviennent de plus en plus profonds , et laissent entre eux des languettes foliacées minces, mais d'une largeur médiocre. Dans la profondeur de l'arc branchial, il se développe un filament cartilagineux, qui se seomente ensuite, puis s'ossifie , et constitue alors le soutien osseux de la branchie. Chez certains Poissons, le ligament supérieur de quelques arcs branchiaux acquiert des dents à

son côté interne, et se développe en un os pharyngien supérieur. Derrière la dernière fente branchiale, et de chaque côté , il se produit même, au commencement du canal intestinal , un arc cartilagineux, qui s’ossifie avec le temps, mais qui n’est point segmenté, et qui se garnit de dents; c’est le pharyngien inférieur.

19° Au côté externe de l'arc situé entre la bouche et la partie antérieure des fentes branchiales, se montre , de chaque côté, un faible sillon dirigé de haut en bas; dans la moitié placée au devant de ce sillon se forme une branche de la mâchoire inférieure, et dans l’autre moitié, ou la postérieure, une corne de l’hyoïde ; plus haut, entre ces parties et le crâne, se développe l'os carré. En arrière, la substance de l'arc pullule, et produit une valvule, qui s'étend de plus en plus sur les branchies, qu’elle finit par couvrir entièrement. Dans la valvule elle-même se forment peu à peu diverses pièces osseuses , et cette valvule, considérée d’une manière générale, se métamorphose tant en opercule qu’en membrane branchiostége, avec ses rayons. Chez les Syngnathes, son bord postérieur finit par se souder avec les parties voisines, dans la plus grande partie de son étendue ; mais cette soudure n’a point lieu chez la plupart des autres Poissons osseux. (Je ne puis m’abstenir de laisser percer ici le soupçon qu'il a fort bien pu se glisser quelque illusion dans les observations sur lesquelles reposent les détails qui viennent d’être donnés. En eflet, chez la Couleuvre à collier et la Poule domestique, la mâchoire inférieure se développe dans la paire antérieure d’arcs branchiaux, et c’est dans la seconde paire que se forme l'hyoide. Je serais donc tenté de croire que la même chose arrive chez les Poissons osseux, mais que, chez eux , la paire antérieure de fentes branchiales s’oblitère de bonne heure, et qu’on doit rapporter l’opercule à la paire antérieure d’arcs, la membrane branchiostége et ses rayons à la seconde paire. )

20° Parmi les nageoires , les premières qui paraissent sont les pectorales; elles affectent d’abord la forme de petites lames , d’une épaisseur médiocre , de largeur à peu près égale partout, et arrondies à l'extrémité ,:qui s’élargissent ensuite,

en dehors principalement , et ne tardent pas non plus à laisser apercevoir leurs rayons digitiformes. Beaucoup plus tard on distingue les nageoires ventrales ; celles-ci sont également situées, dès leur première apparition, à l'endroit même qu'elles occupent chez le Poisson adulte, de sorte qu’il y a des espèces, la Blennie par exemple, dans lesquelles on les remarque un peu au devant des pectorales. La nageoire caudale ne devient également perceptible qu’assez tard. La queue elle-même, qui, peu après sa manifestation, ressemble, pour la forme, à celle des Mammifères et des Oiseaux, quand cette dernière vient de pousser depuis peu, s’allonge avec beaucoup de rapidité; mais, même chez les Syngnathes, elle demeure pendant long-temps fortement aplatie et très-mince. Elle est d’abord infléchie de haut en bas, et dirigée vers la tête ; puis elle se recourbe davantage vers l'un des côtés, comme il arrive en général à l'embryon entier. Les nageoires dorsale et anale débutent par étre de simples et très-minces replis de la peau.

. 24° Chacune des dents des mâchoires et des os pharyngiens naît dans un petit sac à parois épaisses et clos de toutes parts, et se montre d'abord sous l’aspect d'un cône creux. Le nombre des dents croît par les progrès du développement de l’animal ; les capsules sont ensuite resorbées, et les dents ellesmêmes se soudent alors avec les pièces éstéisles sur LP a elles se sont formées.

22° Le canal intestinal représente d'abord un tube apré presque là même capacité dans toute son étendue, de texture homogène, er dont la longueur ne dépasse point celle du corps. Mais bientôt, dans le Blennius viviparus , il acquiert beaucoup d'ampleur sur deux points, savoir, à quelque distance de son extrémité antérieure, puis tout-à-fait en arrière, et l'on voit alors se développer l'estomac et le gros mtestin.

Ce dernier acquiert peu à peu une capacité considérables et son ampleur proportionnelle dépasse de beaucoup, chez, l'embryon à terme, ce qu'elle est chez l'adulte. Dans les Syngnathes et le ne EUR blicoa, au contraire, il ne se développe point d'estomac ni de gros inteslin à part, mais le canal intestinal ne fat qu'acquérir Ja forme d'un tube, qui à plus

DÉVELOPPEMENT DES POISSONS. 147 d'ampleur à quelque distance de son extrémité antérieure que partout ailleurs, et qui va toujours en s’amincissant depuis ce point jusqu'à son extrémité postérieure. En outre, dans Kà Blennie, le canal intestinal s'allonge plus que le corps, ce qui l'oblige à décrire des flexuosités et des circonvolutions, tandis que, chez les Syngnathes , 1l ne présente qu'une vetite inflexion à quelque distance de son extrémité antérieure. La masse homogène qui le constitue primordialement, se sépare en tuniques diverses; la membrane muqueuse, d’abord trèsépaisse et molle, forme de bonne heure des plis, qui, parfois même, comme dans le gros intestin de la Blennie, ont beaucoup plus de hauteur chez l'embryon à maturité que chez les individus adultes. Mais la membrane muqueuse ét la tunique celluleuse ne sont pendant long-témps unies ensemble que par des liens très-lâches. On ignore encore si le canal intestinal éprouve aussi une mue intérieure chez les Poissons ; mais le fait serait très-facile à vérifier dans la Blennie.

23° Le mésentère de la Blennie s’élargit à mesure que l’intestin devient plus long et flexueux; mais, chez les Syngnathes et les Cyprins, il disparaît presque en totalité avec le temps.

24°. Le foie paraît fort peu de temps après la formation des fentes branchiales , et il se produit, chez la Blennie, immédiatement derrière , chez les Syngnathes et les Cyprins, immédiatement devant le sac vitellin, au côté inférieur de l’intestin; sa formation résulte vraisemblablement, comme chez le Poulet, d'une expansion de l'intestin, autour de laquelle se dépose ensuite rapidement uné quantité considérable de blastême. On aperçoit de très-bonne heure en lui des ramifications de vaisseaux biliaires, et des rugosités à sa surface. Au bout de quelque temps ; sa forme ressemble à celle d'un large fer à cheval ; son côté concave embrasse à peu près le côté inférieur de l'intestin, et il est d'abord situé dans la moitié latérale gauche du corps plus que dans la droite. Le vésicule du fiel paraît naître d'une Sal iris du tronc commun des vaisseaux biliaires.

25° Les appendices pyloriques sont également des expansions de l'intestin.

26° Il en est de même pour la vessie natatoire, d’après les recherches de Baër sur le Cyprinus blicca et d'après les observations que j'ai faites à ce sujet sur quelques Syngnathes. Elle se montre d’abord sous la forme d’un petit diverticule simple et arrondi de l'intestin, situé à peu près vis-à-vis de l'endroit où le foie a commencé de se produire, et au côté supérieur de cet organe. Elle a d'abord une ouverture fort large, proportion gardée ; mais, peu à peu, il se produit, entre elle et l'intestin, un conduit, qui persiste pendant toute la vie chez les Cyprins, qui s’efface, au contraire, entièrement chez les Syngnathes, tandis qu’une glande sanguine se développe dans l’intérieur de la vésicule, en sorte que, chez ces derniers Poissons , la vessie natatoire finit par n'avoir plus aucune communication avec le tube intestinal. Mais, dans les derniers temps, elle paraît être, tant chez les Syngnathes que chez les Cyprins, formée de deux moitiés, séparées l’une de l’autre par un étranglement annulaire. Suivant Baër, il n’y aurait, chez les Cyprins, que la moitié postérieure de la vessie natatoire, dont la capacité surpasse celle de l’autre, qui se produirait par une expansion de l'intestin, et l'antérieure se formerait à part, pour s’accoller ensuite avec l’autre ; mais, dans les Syngnathes, c'est la moitié antérieure qui procède de l'intestin, et la postérieure , qui est plus petite, résulte d’une hernie de la membrane interne de l’autre, mode d'origine dont elle présente d’ailleurs tous les caractères.

27° La rate est postérieure au foie, et ne doit naissance qu’à la seule couche vasculaire du canal mtestinal.

28° Les reins paraissent à peu près dans le même temps que le foie, sous l’aspect de deux lames très-étroites, trèsminces, et composées d’une masse très-molle, qui occupent la longueur entière de la cavité ventrale, sont très-rapprochées l'une de l’autre , et se fixent au côté inférieur de la paroi dorsale. Ces lames ne sont point des expansions de l'intestin, et leur formation est tout-à-fait indépendante de cet organe. Baer a remarqué de très-bonne heure des vaisseaux urinaires en elles ; ces vaisseaux représentaient une multitude de trèspetites boursettes, toutes fixées en série à un long filament, l’uretère ; mais peu à peu ces boursettes, en contiquant de

s’allonger , deviennent autant de tubes , décrivant de nombreuses sinuosités au milieu de la substance muqueuse qui les retient unis ensemble. On ne peut douter que les reins des Poissons osseux ne correspondent aux reins primordiaux des animaux supérieurs. La vessie n’est également point une expansion du canal intestinal , comme chez les Reptiles , les Oi-. seaux et les Mammifères : elle se produit px une expansion du conduit urinaire, c’est-à-dire du canal que les uretères des Poissons forment par leur réunion l’un avec l’autre en arrière.

29° La formation des organes génitaux commence après que le foie et les reins ont déjà fait d’assez grands progrès dans leur developpement. Ces organes sont, en général, ceux qui apparaissent le plus tard. Ils se produisent au côté infé— rieur des reins , représentent d'abord des filamens minces , et sont la plupart du temps doubles; car il est rare qu’on ne voie paraître. qu'un seul de ces filamens , ce qui à lieu notamment chez les Blennies. Ils commencent par avoir la même forme et la même disposition chez tous les individus d’une même espèce ; mais, peu à peu , ils se convertissent en utricules à parois membraneuses fort minces, chez certains individus , et présentent alors les caractères d'organes femelles , tandis que, chez d’autres, ils demeurent presque entièrement pleins et deviennent des organes mâles. Du reste, j'ai remarqué dans la Blennie que , peu de temps après son apparition, l'organe génital n’atteint point encore jusqu’à l'extrémité de la cavité abdominale, qu'il ne se continue ni avec l'extrémité du canal intestinal, ni avec celle de l'appareil urinaire, mais qu'il se termine librement dans la cavité ventrale, disposition qui demeure permanente chez les femelles de certains Poissons ; plus tard seulement il s'étend jusqu’à l'extrémité de la cavité abdominale , et s’abouche au dehors, conjointement avec les organes urinaires.

30° Le développement du fruit s’accomplit aux dépens du jaune : aussi la masse et le volume de celui-ci vont-ils en diminuant peu à peu, jusqu’à ce qu'il finisse par disparaître totalement. La graisse qu’il renferme se dissipe avec plus de Jenteur que ses autres principes constituans. En même temps

que le jaune, le sac vitellin diminue et s’efface, sans laisser la momdre trace. Mais simultanément , chez les Poissons qui possèdent un sac particulier pour envelopper le sac vitellin, cet appendice de la paroi du corps disparaît, en partie par rétraction sur lui-même, en partie aussi par résorption ; son effacement complet précède même celui du sac vitellin et du contenu de cette poche. La poche vitelline pénètre ensuite dans la cavité abdominale, ce qui arrive , chez la Blennie, quand il ne reste plus que très-peu de jaune , et, chez les Syngnathes, à une époque où cette substance est encore assez abondante, ce qui fait aussi que le ventre de ces derniers Poissons éprouve alors une forte distension. Cependant la distension diminue à mesure que le jaune et le sac vitellin s'effacent, ce qui a lieu aussi chez les Cyprins, où ces parties sont situées dans la cavité ventrale depuis l’époque à laquelle cette cavité s’est produite.

31° Quoique le cœur soit du nombre des organes qui se forment de bonne heure , il apparaît cependant plus tard que la corde vertébrale et que les parties centrales du système nerveux. Il se manifeste au devant du sac vitellin, au dessous et en arrière des fentes branchiales, qui ne sont, à la vérité, perceptibles qu'un peu plus tard, et dans un petit vide que laissent entre eux les feuillet séreux et muqueux de la membrane proligère. Il a primordialement la forme d’un canal simple, mince, assez long, et légèrement recourbé, de sorte qu'il ressemble à un vaisseau sanguin. Peu après on remarque aussi quelques vaisseaux qui communiquent avec lui. En effet, son extrémité antérieure envoie à droite et à gauche plusieurs branches simples , qui montent par paires vers la paroi dorsale , à travers les parois latérales du corps. Ciuq de ces branches parcourent de chaque côté, du moins chez les Cyprins, les cinq ares situés entre la bouche et la fente branchiale postérieure ; une sixième et une septième se portent de bas en haut derrière la dernière fente. L’antérieure se produit la première, et la postérieure en dernier lieu. Mais . celles de chaque moitié latérale s'anastomosent supérieure ment ensemble, constituant ainsi un vaisseau Court, qui marche d'avant en arrière , envoie par devant quelques branches

au cerveau, à l'œil et à l'oreille , rencontre en arrière celle du côté opPsé sous un angle aigu, et s’unit à elle pour produire un tronc commun, l'aorte, qui se continue en arrière, au dessous de la corde vertébrale. À l'extrémité postérieure du cœur aboutissent deux troncs veineux médiocrement longs , qui viennent du haut , et qui embrassent la partie antérieure du canal intestinal en manière de demi-anneau : chacun de ces troncs provient de deux branches d'une longueur fort inégale ; la branche la plus courte (veine jugulaire interne, veine vertébrale antérieure de Baër) provient de la tête ; la plus longue naît de la queue, et marche le long de l'aorte ; Baër donne à cetie dernière le nom de veine vertébrale postérieure ; on l’avait comparée à tort à la veine cave postérieure des animaux placés plus haut dans l'échelle. Le canal du cœur se recourbe ensuite davantage , en même temps qu'il se dilate aux deux extrémités et dans le milieu. La dilatation postérieure devient l'oreillette ; la médiane, dont la paroi acquiert beaucoup d'épaisseur, est le ventricule; et l'antérieure, qui s'aperçoit plus tard que les deux autres, constitue le bulbe de l'aorte. Pendant long-temps ces trois portions sont unies ensemble par d’étroits canaux de médiocre longueur; mais ces conduits se raccourcissent ensuite, et les portions du cœur se rapprochent de plus en plus l’une de lautre. La même chose a lieu pour un canal qui s'était fermé entre l’oreillette et le point de réunion des deux troncs des veines vertébrales.

Au dessous de la colonne vertébrale, il se développe dans la queue un lacis de veines ayant une situation verticale , et d'où partent en commun les deux veines vertébrales postérieures. Cependant ce lacis ne dure pas long-temps, et tarde peu à disparaître. Baër l'a remarqué très-distinctement dans le Cyprinus blicca. Si je ne l'ai point vu dans la B'ennie, ni dans les Syngnathes, c'est probablement parce qu’une partie du sang avait déjà disparu des vaisseaux chez les très-jeunes embryons qu'il m'a été permis d'examiner ; car ce qui me porte à nrésumer qu'il existe généralement chez les Poissons, à une époque peu avancée de la vie embryonnaire , c’est que je l'ai rencontré chez de jeunes embryons d’un animal placé

152 DÉVELOPPÉMENT DES POISSONS.

bien plus haut, la Couleuvre , comme aussi, à la vérité d'une manière très-peu prononcée, chez le Poulet. Mais, tandis que ce lacis s’efface , il se produit, en dedans des arcs vertébraux inférieurs de la queue, et à côté de l'aorte , une veine nouvelle , la veine caudale proprement dite , qui apparaît ensuite comme le commencement de la veine vertébrale postérieure du côté droit. Les veines vertébrales antérieure et postérieure ne subissent plus de changemens essentiels, si ce n'est que, dans la moitié latérale gauche du corps, la postérieure se raccourcit beaucoup «chez certains Poissons osseux. Les arcades vasculaires simples qui traversent les branchies envoient des branches très-déliées dans les lamelles branchiales, tandis qu'elles se développent, et chacune de ces branches se divise en un rameau artériel et un rameau veineux ; mais les autres arcades analogues à celle-là paraissent perdre leurs connexions avec le cœur et disparaître.

De très-bonne heure déjà on aperçoit au canal intestinal une veine mésentérique, dont le tronc ne s'étend cependant point jusqu'au cœur, mais ne va que jusqu'au point où l’intestin et le sac vitellin sont d’abord unis l’un avec l’autre ; [à ce tronc se résout en un grand plexus de vaisseaux, qui se répandent sur la moitié postérieure du sac vitellin. D’autres vaisseaux , étalés sur la moitié antérieure de ce même sac, reçoivent le sang des précédens, et le ramènent à un tronc qui passe dans l'angle que les deux troncs des veines vertéwrales produisent par leur anastomose , immédiatement derrière le cœur. Mais, tandis que le foie se développe , on remarque , dans la Blennie, chez laquelle cet organe naît derrière le sac vitellin, que la communication entre le tronc de la veine mésentérique et le réseau vasculaire de la moitié postérieure du sac s’efface peu à peu, attendu que l’extrémité antérieure de ce trone pousse en quelque sorte des branches dans le foie , et que d’autres branches développées sous ce dernier organe s’'anastomosent avec le réseau vasculaire en question , de sorte qu’alors tout le sang de la veine mésentérique ne peut arriver au sac vitellin qu'après avoir traversé le foie. Enfin, à mesure que le sac vitellin disparaît, et avec lui ses deux réseaux vasculaires , un débris du tronc

commun du réseau antérieur devient le tronc des veines hépatiques. Chez les Syngnathes etles Gyprins, dont le foie se forme au devant du sac vitellin , le changement du système vasculaire relatif à ce sac et au foie , ne peut naturellement point être le même que dans la Blennie ; mais il n’est permis jusqu’à présent que d'émettre de simples conjectures sur la manière dont il s’accomplit.

32° Si l'on en juge d' “après les observations recueillies ; Jusqu'ici, il ne se forme ni amnios ni allantoïde chez aucun ÿ Poisson. | 33° Tous. les Poissons osseux dont on à suivi le développe- . ment percent de très-bonne heure les membranes de l'œuf; ils le font à une époque où ils n'ont encore consommé qu’une petite partie du jaune, et où leurs différens organes ne sont -que très-peu développés. Ce phénomène est surtout bien sensible dans le Cyprinus blicca, dont l'embryon, quand il quitte l'œuf, ne possède même ni fente buccale ni lamelles brancliales. Plusieurs restent encore pendant quelque temps soit dans l'ovaire (Blennie), soit dans une cavité incubatrice de la mère (Syngnathes) ; mais d’autres , notamment les Gyprins , passent de suite dans l'élément de l'eau (.

LE. Poissons cartilagineux.

$ 390. D'après les recherches qui ont été faites sur les embryons de plusieurs espèces des genres Squale et Raie (1), on peut ramener l’histoire du développement de ces Poissons cartilagineux aux données générales qui suivent :

1° Chez tous ces animaux qu'ils se développent, au dedans des enveloppes de l'œuf, soit hors du corps de la mère, soit, comme quelques Squales , dans son intérieur même, le jaune demeure pendant très-long-temps suspendu à l'extérieur de la cavité abdominale, et, de même que chez la Blennie vivi-

(*, Comparez avec cette description celle que Carus a donnée, avec des très-belles figures, de l’évolution du Cyprinus dobula dans ses T'abulae anatomiam comparativam illustrantes , PI. IIL, p. 42.

(4) Rathke, Bertræge sur Gesehichte der T'hierwelt , t: IV. — Leuckart, Untersuchungen ueber die aeussern Kiemen der Embryonen von Rochen und Hayen , Stuttgardt, 4836 , in-8.

pare et les Syngnathes, il est entouré de deux membranes spéciales , l’une interne, plus délicate, qui part de l'intestin, l'autre externe , plus épaisse , qui procède des tégumens généraux et réprésente en quelque sorte un sac herniaire. Cependant ces deux sacs, appliqués immédiatement l’un sur l’autre, différent de ceux de la Blennie, en ce que tous deux se rétrécissent du côté du corps de l'embryon , et produisent ainsi un long canal, outre que l'externe offre à la surface extérieure, dans la Dane tiburo, une multitude de petits ‘appendices nn et pleins, et que l’interne, oule sac vitellin proprement dit, pénètre dans la cavité abdominale derrière le foie , tient au commencement du gros intestin, et commu nique pendant long-temps avec ce dernier par une ouverture assez large. Mais, de même que chez les Syngnathes, il rentre de bonne heure dans la cavité du corps, par l'ouverture ombi.. licale, et s'étale sur presque toute la longueur de la paroi inférieure de cette cavité. Le sac ombilical (ou herniaire) se resserre de plus en plus lorsque le sac vitellin a pénétré dans la cavité abdominale ; il diminue peu à peu de capacité, ainsi que ce dernier, et finit par être complétement résorhé. | 2° À la surface du sac vitellin interne se distribuent deux vaisseaux sanguins particuliers. L'un est une veine, dont le ‘tronc pénètre d’arrière en avant dans le, foie bilobé, reçoit les veines mésentériques , et représente le trenc de ces dernières aussitôt après que le sac vitellin, et avec lui les ramifications du vaisseau, ont disparu. L'autre est une artère qui constitue une branche de la cœliaque. Ces deux vaisseaux se comportent donc comme l'artère et la veine omphalo-mésentériques chez les animaux vertébrés supérieurs. 3°. La partie la plus essentielle du rachis conserve pendant long-temps la même conformation que celle qui caractérise la partie correspondante de celui de la Blennie durant la première période du développement. Elle constitue un cylindre ferme, membrano-cartilagineux , qui s’amincit peu à peu en arrière, ét que remplit une gelée un peu épaisse. Plus tard, ce cylindre se divise en segmens distincts, dont chacun ensuite se resserre de plus en plus dans son milieu, finit par s’y souder avec lui-même, tandis que la gelée qu'il renfermait dis-

paraît peu à peu, et figure en dernière analyse un double cône cartilagineux.

Au crâne, on découvre une grande totales " ne s’efface qu'avec lenteur et assez tard.

3° Les parois de la moelle épinière et du cerveau n’ont pendant long-temps qu'une épaisseur médiocre, proportionnellement à l’ample cavité qui règae dans toute la longueur de ces organes. La masse médiane du cerveau est d’abord la plus considérable ; mais, plus tard, l’antérieure, qui représente les hémisphères, la surpasse en volume. Le cervelet figure presque, dans les premiers temps de Ja vie embryonmaire , une demi-sphère creuse-et lisse à la surface; il ne s'étend en longueur que d’une manière lente, de sorte qu'il ne commence qu’assez tard à couvrir la cavité de la moelle allongée, ét plus tard encore à se plisser en travers. Les bulbes olfactifs paraissent ne se développer que vers la fin de la vie embryonnaire : ils sont d'abord immédiatement appliqués aux hémisphères.

ko Les fentes branchiales extérieures semblent occuper d'abord presque toute la hauteur du cou, même chez ceux des Squales pendant l’âge adulie desquels elles n'ont, proporuon gardée , qu’une longueur peu considérable, Les branchies elles-mêmes se composent de larges plaques, sur les deux côtés desquelles, et dans presque toute leur largeur, s’implantent les feuillets branchiaux. Parmi ceux de ces feuillets qui se trouvent au côté postérieur de chaque branchie, il en est quelques uns , chez certains Squales, Le Poisson Scie et le Rhinobatis, qui, pendant la première moitié de la vie embryonnaire, font une saillie considérable hors du corps, et dont les parties libres ont la forme de rubans étroits , minces et bordés d’un vaisseau sanguin. Chez d’autres espèces de Squales et de Raies, non seulement les feuillets attachés au côté antérieur de chaque lame branchiale, mais encore ceux qui sont implantés au côté postérieur, se prolongent primordialement au dehors, bien au-delà de la fente branchiale ex- /: térieure. Chez les gquales pourvus d’évens, des lamelles flot-” tantes analogues se détachent de la paroi antérieure de ces excavations, tout comme des cavités branchiales. Cependant

136 DÉVELOPPENENT DESS POISSONS.

tous ces prolongemens des feuillets branchiaux ne se rapportent qu’à une certaine période du développement ; car ils sont résorbés peu à peu, et finissent par disparaître entièrement : avec eux s'efface même jusqu'au moindre vestige de feuillets branchiaux dans les évents. |

6° Pendant que les arcs branchiaux cartilagineux se développent de plus en plus vers la fin de la première moitié de ‘la vie embryonnaire, il se produit, dans chaque branchie, plusieurs tiges cartilagineuses, divergentes de dedans en dehors, et réunies à l'arc par une masse fibro-ligamenteuse où une lame cartilagineuse simple et plus large. Ces parties doivent être considérées comme une répétition des rayons à l'os hyoïde, et elles annoncent l’affinité qui existe entre cet os et les arcs branchiaux. En même temps aussi il se développe, dans l'endroit où la peau et les muscles longs du cou couvrent les pliques branchiales, entre ces parties et chacune de ces mêmes plaques, deux petits arcs cartilagineux, l’un supérieur , l’autre inférieur , qui se réunissent ensemble , entre les fentes branchiales , par le moyen d’une masse fibro-ligamenteuse. |

7° Nous ne pouvons rien signaler de remarquable, à l’égard du développement de l'intestin, sinon que le pli spiral du gros intestin existe déjà de très-bonne heure.

8° Avant que les parties génitales apparaissent, on remarque, à quelque distance derrière le cœur, et dans chaque moitié latérale de Ia cavité abdominale, un corps adipeux particulier, de médiocre volume , oblong et fixé au dessous de l'extrémité antérieure de chaque rein.

9° Au côté inférieur de cette partie, et à peu près dans son milieu, il se développe ensuite un corps beaucoup plus petit encore, mais assez ferme, et du reste aplati en manière de lame. Dans les individus qui doivent être un jour des femelles, il s'élève ( du moins chez les Squales, car nous ignorons si la chose à lieu également chez les Raies), du côté inférieur de ce corps, plusieurs bandelettes transversales, dans la profondeur desquelles on distingue plus tard encore des œufs, qui alors les tiraillent, de telle sorte que le tout, ou l'ovaire, finit par ne plus représenter qu'une masse arrondie. Dans

d'autres individus, au contraire, le corps en question, n’acquiert jamais de bandelettes semblables, mais demeure à peu près lisse partout, et constitue le testicule, qui augmente assez rapidement de volume et surtout d'épaisseur. Mais, pendant ce temps, le corps adipeux semble disparaître par degrés. Peu après que les premiers rudimens de l'ovaire et du testicule se sont manifestés, il se forme, dans toute la longueur de chaque rein, et au voisinage de son bord interne, un canal grêle et à parois minces, qui s'étend en ligne droite, depuis le cloaque, dans lequel il s’abouche, jusqu'à Pextrémité antérieure de la cavité abdominale, au bord externe de l'ovaire ou du testicule. Chez les femelles, ce’ canal, qui continue de croître en longueur, se recourbe de dehors en dedans, à la partie antérieure de la cavité abdominale, de manière que son extrémité antérieure, qui est assez largement

ouverte, vienne à se placer, comme chez les Batraciens, en-

tre le foie et le cœur. Bientôt après ce canal, qui est l'oviducte, se renfle, à quelque distance de son extrémité antérieure, en une vésicule oblongue et de grosseur médiocre : quant à la dilatation qui existe à l'extrémité postérieure de l'oviducte, elle n'apparaît que dans les derniers temps de la vie embryonnaire. Chez les mâles, le canal, qui joue le rôle de conduit déférent, ne s’élargit pas à beaucoup près dans la même proportion que chez les femelles, et n’acquiert de renflement nulle part; il ne se porte pas non plus si en avant que l'oviducte, et son extrémité antérieure reste au voisinage du testicule. Entre cette extrémité et le testicule se développe en dernier lieu l’'épididyme , ce qui toutefois n’a lieu probablement que long-temps après l’éclosion ; car.nous avons examiné plusicurs individus de Squalus cunicula, qui étaient longs d’un pied et demi environ, et chez lesquels l’épididyme n'avait qu'un très-petit volume, proportionnellement au testicule. Au reste, l'épididyme se forme, suivant toutes les apparences, par la division en branches et l’entorüllement de l'extrémité antérieure du canal déférent.

10° Peu de temps après que le sexe est devenu manifeste à l'œil, une petite excroissance se développe, chez les mâles, dans l’angle interne de chacune des deux nageoires anales,

et s'accroît rapidement en un cylindre plein et plus où moins long.

A1° Comme chez la Blennie vivipare, la tête et le cou des Raies et des Squales ont, dans le principe, un volume proportionnellement très-considérable. C'est plus tard seulement, après l'entrée du jaune dans la cavité abdominale, que la grosseur de ces parties devient moins frappante.