II. Seconde période

$ 392, La seconde période comprend la respiration à l’aide des branchies extérieures. : |

1° L’embryon sorti de l'œuf, ou le têtard, a une queue plate et foliacée, sans nageoire supérieure ni inférieure ; il ne possède aucune autre extrémité. La tête est séparée, par un étranglement, du corps qui, à cette époque, n’est plus que très-peu gonflé. A l'extrémité postérieure de la tête, on voit Saillir les branchies, sous la forme de pointes déliées, mais

(4) Addition de Rathke.

(2) Isis , 4830 ,5p. 4230.

(3) Addition de Rathke.

qui sont encore ‘très-courtes. Les deux ventouses situées au dessous des branchies ont acquis leur plus haut degré de développement. Le téêtard entier a une couleur très-foncée ; cependant il existe déjà chez lui un épiderme particulier. Dans l’intérieur, on trouve le sac qui constitue le feuillet muqueux tiré fortement en long, dépourvu encore de circon-

volutions, et adhérent tant en devant qu’en arrière. (Les

reins n'existent point encore; mais on trouve deux viscères glanduleux , qui semblent les remplacer, savoir les corps de Wolff, ou les reins primitifs. D’après J. Muller (1), qui a découvert ces organes, ils ont un volume médiocre et une forme presque lenticulaire ; ils se composent d’une houppe de petits

Canaux courts et en cul-de-sac, et sont situés tout-à-fait en

devant, dans la cavité du tronc, au dessous de la paroi dorsale du corps. De chacun d’eux part un long et grêle filament, qui est leur conduit excréteur, et qui se porte en arrière vers la fin du sac vitellin ou du canal intestinal) (2). Tout le long du dos règne la corde dorsale, qui est plus solide encore que chez le Poulet. Les rudimens des vertèbres, au dos, consistent en deux moiliés, qui ne sont unies ni ensemble ni avec la corde dorsale ; chaque moitié à déjà ses apophyses transverses. À la queue, au contraire , les moitiés latérales sont déjà soudées ensemble à cette époque, ou du moins peu de temps après l’éclosion, de manière que, sur toute la longueur de cet appendice , on aperçoit, en haut et en bas, des apophyses épineuses , qui sont bifurquées et s'appliquent à la corde dorsale. La moelle épinière est plus haute que large, et se compose de :deux feuillets, qui semblent tenir lun à l’autre à leur partie supérieure ; cependant on ne peut point encore distinguer l'enveloppe de la masse nerveuse ellemême. Du reste, cette moelle est aussi longue que le têtard entier ; mais elle est très-mince dans la queue. Le cœur est courbé en forme de fer à cheval. La plus grande partie de la masse du corps paraît être encore composée de granulations.

(1) Pildungsgeschichte der Genitalien aus anatomischen Untersuchungen an Embryonen der Menschen und der Thiere , p. 9-42. (2) Addition de Rathke,

2° Après l'éclosion, le têtard se tient toujours fixé, par sa ventouse, à la surface de la masse albumineuse d'un œuf quelconque. Il ne se meut encore que très-rarement ; son mouvement consiste en une flexion soudaine du corps entier, et paraît ne tomber que peu à peu sous l'empire de la volonté. Souvent la ventouse reste chargée d'un peu de blanc, qui s’allonge en fil; c’est ce qu'on a nommé une chalaze ; mais la ventouse elle-même n’est point perforée. (Les ventouses sont peu élevées, tronquées et ovalaires à la surface terminale ; l'endroit où elles font le plus de saillie est l'extrémité tournée en devant et en dehors de cette surface. C’est aussi à cette extrémité qu’elles ont le plus de profondeur, tandis qu’à l’autre elles en offrent fort peu et ne sont même pas fermées, parce que la saillie qui borde le creux s’efface tout-à-fait sur ce point. Dès la fin de la vie dans l'œuf, et, après l’éclosion, presque aussi long-temps que la ventouse subsiste, il se sécrète dans son creux un liquide à peu près aussi limpide que de l'eau, mais extrêmement visqueux et filant entre les doigts, qui a trompé Steinheim (1), en lui faisant admettre que l'embryon des Batraciens est muni d’un cordon ombilical) (2).

3° La ventouse se flétrit au bout de quelques jours, et son bord devient irrégulier. Le têtard quitte fréquemment la masse albumineuse, et frétille volontairement dans l’eau environnante. Cependant la queue croît d’une manière rapide, et se partage en trois régions ; le milieu devient plus épais, et se garnit, en haut et en bas, d’une crête cutanée, qui est la nageoire. Une autre crête cutanée semblable se développe sur le dos, et les apophyses épineuses se prolongent dans toutes ces crêtes.

fo Les branchies se développent rapidement. On voit un pinceau de ‘petites pointes saillir de chaque côté entre la tête et le tronc : ces pointes , situées sur les trois arcs branchiaux postérieurs, sont les feuillets branchiaux qui avaient déjà commencé à croître dans l’intérieur de l'œuf. Peu à peu, Jes arcs branchiaux se garnissent de feuillets dans toute leur

(4) Die Entwickelung der Froesche , p. 16, (2) Addition de Rathke.

longueur, Mais le développement plus considérable de l'ex< trémité céphalique force chacune des branchies antérieures à se placer plus en dehors que ne l’est celle qui vient immédiatement derrière elle ; de là résulte que chaque arc branchial est couvert par l'adtro , mais que l’antérieur l’est par un repli cutané, auquel il adhètes Les arcs branchiaux ne sont donc point visibles à l'extérieur, où l'on n’aperçoit qu'une fente , dans laquelle , lorsqu'on écarte les bords, se trouvent tous les arcs branchiaux , garnis de feuillets sur leur longueur entière. Ces feuillets ne sont point séparés à leur base ; mais, entre eux et les arcs branchiaux proprement dits, qui commencent à devenir des cartilages mous, existe encore une masse qu'on pourrait appeler la base des fotillets branchiaux. A l'extrémité supérieure des fentes branchiales , là par con- Apres où les arcs branchiaux touchent à la peau, cette base “écarte de l'arc branchial en dehors , et porte les plus longs nues branchiaux , qui reposent sur elle en façon de crêtes, et comme ces parties font saillie à travers la fente , elles sont revêtues par la peau plus foncée en couleur du têtard; elles se continuent sans la moindre interruption avec les petits feuillets branchiaux situés plus bas, qui ne sont pas couverts, et qui, par cela même , n'ont pas non plus de couleur. L’arc branchial le plus antérieur ne porte point de feuillets qui fassent saillie au dehors. On voit les feuillets branchiaux extérieurs se mouvoir, Sans doute par un mouvement des arcs branchiaux, et le têtard peut imprimer par là un léger mouvement de progression à son corps. Quelque temps seulement après que les deux feuillets branchiaux antérieurs de chaque moitié latérale se sont formés , il s’en produit , derrière eux, un troisième, qui leur ressemble quant à là configuration, mais qui est plus petit. Le nombre des dents augmente encore sur tous après l’éclosion , mais la forme précédente persiste ; car si, à une certaine époque, quelqu'un des feuillets branchiaux semble avoir une dent tournée vers le haut, ce n’est, à proprement parler, que l'extrémité du support qui s’est recourbée de bas en haut. Steinheim fait remarquer avec raison (1) que les feuillets branchiaux suivent, dans leur déve-

() Isis , 1830, p. 4230.

DÉVELOPPEMENT DES BATRAGIENS, 167

loppement, un ordre inverse de celui qu'on observe chez les Poissons, et que les premiers paraissent avant les fentes branchiales , car celles-ci ne s'ouvrent que deux jours après l'éclosion, Dès qu'elles sont ouvertes, on voit un feuillet attaché à la partie la plus supérieure de son arc branchial. Il m'a semblé, comme à Baër, que le mouvement qu'on aperçoit dans les lames branchiales du jeune têtard, était produit par l'arc branchial (4).

5° Peu à peu, l'ouverture buccale se développe davantage, et en même temps elle se reporte plus en avant , car sa première formation avait eu lieu derrière l'extrémité antérieure de la tête. Deux plaques cornées couvrent la mâchoire supérieure et la mâchoire inférieure, et servent à ronger les plantes aquatiques ou à tuer de petits animaux. Les ventouses disparaissent tout-à-fait, et l'extrémité céphalique augmente beaucoup en largeur.

6° Bientôt les branchies extérieures ne se meuvent plus, et sont toutes dirigées en arrière ; elles paraissent aussi être devenues plus petites, parce qu’elles font moins de saillie. Mais ce changement d’aspect tient à ce que la peau du premier arc branchial , qui est fixé à l'os carré, recouvre les branchies d'avant en arrière, sous la forme d’un repli voûté , de manière que tous les arcs branchiaux sont peu à peu renfermés dans une cavité qui n’a d'issue qu’en arrière , par une simple fente, hors de laquelle font saillie pendant quelque temps les plus longs d’entre les feuillets branchiaux primitivement extérieurs.

7° Cette métamorphose s’accomplit plus rapidement du côté droit que du côté gauche, et les branchies extérieures sont déjà entièrement recouvertes à droite, qu’on les voit encore bien distinctement saillir à gauche. Comme il s’est formé de Chaque côté un repli cutané tenant lieu d’opercule, nous avons donc à cette époque des cavités branchiales, dont celle de droite a une issue plus étroite que celle de gauche.

8° Lorsque l'issue de la cavité branchiale droite est déjà devenue une fente étroite , il s'élève de la surface ventrale ,

(4) Addition de Rathke.

derrière les branchies, et dans toute la largeur du ventre, un pli, qui va au devant de l’opercule, et qui ne tarde pas à se réunir avec lui, du côté droit, de manière que cette cavité semble être entièrement close. Mais comme le pli n’est point adhérent sur la ligne médiane de l'extrémité antérieure du ventre, la cavité branchiale présente, sur la ligne médiane, et vers la gauche , une issue qui mène dans la cavité branshiale gauche. Un peu plus tard, l'adhérence s’opère au côté gauche ; mais elle ne s’y fait pas d'une manière complète, et il reste une ouverture oblongue, qui, par cela même que les aeux cavités branchiales communiquent ensemble, peut évacuer l’eau de l’une et de l’autre. Les fentes branchiales, qui s’étaient déjà formées à une époque antérieure, établissent une communication entre la cavité gutturale et les cavités branchiales. Les branchies extérieures se flétrissent bien un peu au moment de l’occlusion, mais elles ne disparaissent pas; car, pendant long-temps encore. leur couleur plus foncée les fait reconnaître, dans la cavité branchiale , pour les feuillets les plus supérieurs sur chaque arc branchial ; mais la couleur pâlit aussi peu à peu.

9° Pendant l'ocelusion des branchies , et après, la queue du têtard croît considérablement ; le corps et la tête, alors confondus ensemble, ne s’'accroissent au contraire presque pas en longueur, mais acquièrent beaucoup d'épaisseur. La cavité digestive, qui s’allonge toujours, doit par conséquent se replier sur elle-même, et en même temps elle se partage en plusieurs sections. A partir de la cavité buccale, dans laquelle s’est formée une langue, la moitié antérieure du canal digestif se prolonge en un estomac peu délimité, et décrit ensuite une circonvolution autour du pancréas. Auprès de l’mtestin, d'où il s’est probablement développé , on aperçoit le foie. La partie postérieure de l'intestin, retenue par le mésentère, décrit un tour de spire.

ZI, Troisième période. |

$ 393. La troisième période s'étend depuis l'enveloppement des branchies jusqu’au développement des membres,

4° Tant qu'il est dépourvu de.membres, le têtard ressemble parfaitemeut à un Poisson.

2° L'appareil branchial paraît demeurer encore long-temps sans subir aucun changement : tout le sang le traverse avant de se distribuer dans le corps (le petit trou indiqué plus haut, qui se trouve presque au milieu du côté gauche du corps, mène dans la vaste cavité branchiale, qui s'étend du côté droit au côté gauche , et qui , à partir du tiers moyen du corps , en occupe la moitié inférieure. En dessous, et des deux côtés, cette cavité est enveloppée par les tégumens communs et par une membrane mince adhérente à ces tégumens, qui par son poli la fait ressembler à une membrane séreuse : en arrière, elle est bornée par le péritoine ; mais en devant elle l’est par un ligament fibreux particulier, tendu en travers, qui s’attache aux extrémités des deux mâchoires en train de se développer, et supérieurement enfin elle est close par le fond de la cavité gutturale et par le cœur attaché dans le milieu de la partie postérieure de cette paroi. À chaque moitié latérale de cette dernière, quatre fentes mènent dans la cavité gutturale , qui est très-vaste, et elles représentent de petits segmens de cercle, concentriques les uns aux autres , dont la convexité regarde en dehors. La plus intérieure de ces fentes est aussi la plus petite ; la plus extérieure est la plus grande , elle se rapproche beaucoup de la mâchoire inférieure, et c’est elle qui se porte le plus en avant, de manière que son extrémité antérieure correspond presque à la base de la langue, déjà en train de se développer. Mais, entre les fentes les plus internes des'deux côtés, se trouve le cœur. Il résulte donc de ces fentes que , sur chaque moitié latérale du corps, la paroi inférieure de la cavité gutturale est partagée en trois arcs branchiaux étroits, de forme correspondante, qui sont lisses quand on les regarde par la cavité gutturale , mais qui, contemplés par la cavité branchiale , paraissent frangés , attendu qu’il se trouve à leur face inférieure une multitude de petits replis cutanés , ramifiés à la manière des arbres, et disposés en faisceaux, qui servent à l’oxidation du sang , et dont on trouve toujours deux rangées à chacun de ces arcs eux-mêmes, formés en partie de peau et en partie d’une lan-

guette de cartilage. Derrière la fente la plus interne ou la plus postérieure on découvre encore , de chaque côté, sur un arc cartilagineux, deux autres rangées de faisceaux semblables, représentant une quatrième branchie, qui est , comme chez certains Poissons , soudée avec les parties voisines } (4).

8° Lesang, qui étaitencore blanchâtre pendant la période précédente, se colore en rouge durant larespiration branchiale. Du renflement ou bulbe ventriculaire partent deux troncs artériels, l’un à droite, l’autre à gauche. Chacun de ces troncs ne tarde pas à se partager en quatre branches, qui vont gagner les arcs branchiaux; chaque branche donne à ceux-ci une artère branchiale , qui, d'une part, envoie aux branchies des ramifications nombreuses , revenant ensuite comme veines branchiales à la branche, et d’une autre part s’anastomose , à l'extrémité postérieure de l’arc branchial lui-même, avec la branche marchant parallèlement à elle. Outre les artères branchiales, là première branche , ou la plus antérieure, et la troisième, donnent des ramifications à la tête , et la quatrième en fournit au poumon. Mais , après avoir reçu les veines branchiales, les quatre branches se réunissent en un seul tronc, la racine de l'aorte, qui, s’anastomosant bientôt après avec celui du côté opposé , représente l'aorte descendante.

&° Les poumons paraissent sous la forme de deux petits corps arrondis, qui s’allongent peu à peu. (Ils germent immédiatement au dessous du point où se trouve plus tard le larynx, et naissent de la paroi inférieure de l’œsophage, sous l'aspect de deux petites excroissances gélatineuses et denses, étroitement serrées l’une contre l'autre.) (2)

5° Les reins sont de petits corps allongés , qui tiennent l’un à l’autre sur la ligne médiane, sont arrondis en avant, se ter minent en pointe par derrière, et produisent un canal excréteur commun.

(Ils se forment séparément l’un de l’autre , à peu près dans le milieu du tronc, par conséquent derrière , et non pas au dessous des corps de Wolff; on Les trouve immédiatement au

(4) Addition de Rathke.

(2) Addition de Rathke.

dessous de la paroi dorsale du corps ; dans l’origine , ils sont d’une longueur médiocre , mais extrêmement étroits et minces, et font corps encore, en arrière , avec l'extrémité de l'intestin, Leurs conduits excréteurs croissent dans Ja direction du rein à l'intestin. ) (4)

6° Les vertèbres deviennent cartilagineuses, et les muscles visibles. La queue croît continuellement, elle se détache davantage de l'abdomen, et elle est le seul organe extérieur de mouvement. La moelle épinière s’étend à peu près jusqu'à son extrémité.

ÉV. Quatrième période.

$ 394. La quatrième période embrasse le temps qui s'écoule depuis le développement des extrémités postérieures jusqu’à l'apparition’ des antérieures.

1° Peu de temps après que la formation de la cavité branchiale est achevée, les extrémités apparaissent. Celles de derrière sont libres dès l’origine ; elles naissent près l’une de l'autre, immédiatement au devant de l’anus, et sont d’abord dirigées en dehors et un peu en arrière. Ensuite une ligne de démarcation vient séparer la cuisse de la jambe ; les bouts de ces pattes sont d'abord sans division, mais bientôt il y survient des crénelures, qui produisent enfin des orteils, unis ensemble par une membrane natatoire. Les pattes , jusqu’alors raides, acquièrent à cette époque la faculté de se mouvoir.

2° Les extrémités antérieures ne commencent peut-être pas plus tard que les postérieures à paraître, quoique Le développement marche avec plus de rapidité dans ces dernières. C’est ce qu’on peut conjecturer d’après Les Salamandres , chez lesquelles il ne s'opère pas d’'enveloppementde la région pectorale. Mais comme, chez les Grenouilles , un feuillet ventral va au devant des opercules, pour former la double cavité branchiale, le segment antérieur du tronc, ou la région pectorale , se trouve par là enveloppé ; les pattes antérieures se développent donc dans la cavité branchiale, mais tout-à-fait à l'endroit

(4) Addition de Rathke,

ordinaire , derrière les branchies, dont elles sont séparées par un intervalle. L’articulation du coude est ce qu’on distingue d’abord en elles. (De nouvelles observations m'ont appris que les pattes de devant se forment en même temps que celles de derrière. Elles naissent à la moitié antérieure des corps de Wolff, près de leur bord externe ; mais elles en sont cependant séparées par le péritoine , et ne tiennent que très-faiblement aux bords latéraux de la paroi dorsale , quand elles commencent à étre visibles. Chacune d'elles représente d'abord, comme la patte de derrière , une verrue conique peu élevée. Au bout de quelque temps, lorsque cette verrue a acquis davantage de longueur, il part de la base une très-petite saillie, un peu aplatie, qui se porte vers le haut, et une autre, de même forme et de même volume , qui se dirige vers le bas : l’une est le rudiment de l’omoplate, et l’autre celui de la clavicule ) (4). 4

3° Le canal intestinal s’allonge très-rapidement , surtout dans sa partie postérieure, qui se roule en nombreuses circonvolutions. Les têtards prennent beaucoup de nourriture ; l'intestin se remplit de chyme et d’excrémens, et de la graisse s’accumule à sa surface. ( Les deux corps adipeux se développent immédiatement au dessous des reins, à leur bord interne : ils ont d’abord la forme de courtes épingles , ayant la tête dirigée en devant et la pointe en arrière.

De la paroi inférieure de l'intestin , et tout près de son extrémité inférieure , la vessie urinaire se produit par expansion ) (2).

k° Les narines sont maintenant perforées ; cependant les tétards paraissent respirer encore l'air par la bouche surtout, car ils viennent souvent à la surface de l’eau, pourle humer. On peut conclure de là qu'outre la respiration branchiale, une respiration aérienne commence à s'établir peu à peu dans les poumons , qui ont pris un développement considérable.

(4) Addition de Rathke.

(2) Addition de Rathke,

DÉVÉLOPPÈMENT DES BATRACIENS. 179 V. Cinquième période.

$ 395. La cinquième période est signalée par l'apparition des extrémités antérieures.

° Cette apparition paraît être le résultat d’une mue ; car, d’abord, avant qu'elle ait lieu, on aperçoit une seconde peau sous l’opercule membraneux, qui forme à cette époque la paroi extérieure de la cavité branchiale ; ensuite, on trouve sou vent, immédiatement après qu’elle s’est effectuée, l’épiderme détaché par lambeaux sur le reste du corps; en troisième lieu, le trou branchial droit, qui s’est produit depuis peu, n’a point la forme d’une ouverture résultant de déchirement ; enfin , le trou branchial gauche n’est point aussi reculé en

arrière pendant cette période que durant la précédente, et il affecte aussi une autre forme , de manière qu'il semble être de nouvelle formation. S'il est diflicile d'observer le travail entier de la mue, la cause en est sans doute que les tétards vivant presque toujours plusieurs ensemble, ils dévorent avec avidité tout lambeau d’épiderme qui se détache, comme on les voit aussi dépouiller rapidement de leur peau ceux d’entre eux qui viennent à périr.

2° Après la mue, non seulement les extrémités antérieures sont tout-à-fait à nu , mais encore on remarque, au devant de chaque bras, une ouverture ovale , qui conduit dans l’intérieur de la cavité branchiale , laquelle semble être alors plus étroite, et ne renferme que la branchie de son côté. Le nouvel opercule de la cavité branchiale fait corps avec la peau de l'extrémité.

3° Le têtard cesse de prendre dela nourriture ; la mâchoire inférieure est ossifiée ; les lames cornées des lèvres disparaissent pendant la mue , et l'ouverture de la bouche s'agrandit, la peau qui forme les coins se déchirant. La langue est plus développée. Il survient une excrétion alvine abondante , et l'intestin se ra ccourcit, pendant que ses parois acquièrent plus d'épaisseur ; son anse se rapproche davantage de la surface ventrale, et abandonne le pancréas; les circonvolutions disparaissent ; l'estomac se développe; le foie se porte plus à gauche, de manière qu'il arrive enfin à se trouver

154 PÉVELOPPRIMENT DES RATRAGIENS:

sur la ligne médiane; l'abdomen devient plus long et plus efflanqué.

4e La tête est, au contraire, plus large. Les veux font plus de saillie.

5° (Pendant que les poumons achèvent de se développer, les franges ou replis cutanés des branchies sont abserbées, les fentes qui se trouvaient entre elles s’oblitèrent , et le fond de la cavité gutturale paraît alors lisse, sans aucune trace de perforation. La ceinture pectorale osseuse , et les muscles des extrémités antérieures qui y prennent leurs attaches, se développent de plus en plus; le sternum croît toujours en avant, et couvre une portion de plus en plus grande du cœur. Tandis que ces parties se développent, la cavité branchiale se resserre peu à peu, jusqu’à ce qu’elle disparaisse entièrement , attendu que plusieurs pièces de la ceinture pectorale et quelques uns des muscles qui s'y insèrent , prennent sa place, et que ses parois, pressées l’une contre l’autre, finissent par contracter adhérence ensemble) (4).