I. Première période

$ 398. La première période du développement du Poulet, que nous prendrons ici pour représentant de la classe entière des Oiseaux, s'étend jusqu'à l'établissement complet de la première circulation, et dure environ deux jours.

À. Premier jour.

Le premier jour, on observe les phénomènes suivans : A° Le premier effet de l’incubation consiste à rendre plus prononcée la distinction entre le jaune, la membrane vitel-

(1) Rédigé par Baër. — Comparez Baër, Ueber die Entwickelungsgeschichte der Thiere, Kœnigsberg , 1828 , in-40.

line, et la membrane proligère; celle-ci augmente aussi d'étendue.

Dès les premières heures, la membrane proligère se sépare mieux du jaune qu'elle ne faisait auparavant, mais elle continue encore de tenir à la membrane vitelline, de sorte que, quand on enlève cette dernière, elle la suit. Mais la couche superficielle du jaune continue encore d’adhérer tellement à la membrane vitelline, sur le pourtour de la membrane proligère, qu'on l'entraîne avec elle, en l’enlevant. Ce phénomène n’a plus lieu vers le milieu du premier jour.

Le cumulus de la couche proligère (noyau de la cicatricule de Pander } suit aussi la membrane vitelline , mais ne se détache pas nettement de la substance du jaune, dont il entraîne toujours un peu avec lui. De très-bonne heure , au contraire, le milieu de ce cumulus est déjà un peu séparé du milieu de la membrane proligère par une fort petite quantité de liquide.

En même-temps, la membrane proligère devient plus mince et plus cohérente, c’est-à-dire qu’elle prend davantage l'aspect d’une lame.

2° Pendant que la membrane prolisère acquiert plus de consistance, il se développe en elle deux feuillets, l’un superficiel, plus mince, mais plus ferme, l’autre inférieur , plus épais, plus grenu, et moins cohérent. Avec le secours du microscope on peut déjà distinguer cette séparation avant ‘ la douzième heure, en déchirant doucement la membrane proligère avec des aiguilles. Mais elle n’est complète que plus tard; on l’aperçoit plus distinctement un peu avant l'apparition de l'embryon, que quelque temps après. Nous donnerons, avec Pander , le nom de feuillet séreux à là couche supérieure, et celui de feuillet muqueux à la couche inférieure.

3° À peu près en même temps que cette séparation s’effectue dans l'épaisseur de la membrane proligère , il s’en opère aussi une autre du centre à la circonférence, le milieu de la membrane devenant plus clair, et son pourtour plus foncé, parce que le feuillet séreux prédomine dans le premier pont, et le feuillet muqueux dans le second. L'espace

clair du centre, qu’on nomme auwréole transparente ( area pellucida), est d'abord peu étendu et à peu près rond; mais il ne tarde pas à s’allonger, et à devenir plus large à l’une de ses extrémités. De cette forme ovale, il passe ordinairement à celle d’une poire, qu’il présente en général vers la douzième heure et jusqu’à la formation du capuchon céphalique de l'embryon, parce que l’extrémité la plus large continue toujours de croître en largeur. La partie foncée de la membrane proïigère entoure la partie claire en manière de large

, anneau.

&° Vers cette époque, la membrane proligère a un diamètre de trois ou quatre lignes, et, à l'exception de son bord , elle est fortement bombée, d'où il résulte que, sur ce point, la membrane vitelline fait une saillie comparable à celle de la cornée transparente de l'œil. Le blanc diminue donc au dessus d’elle ; mais la diminution qu’il éprouve à est trop considérable pour pouvoir dépendre uniquement du bombement de la membrane prolisère et de la portion de membrane vitelline qui recouvre celle-ci. Il semble bien plutôt que la sphère entière du jaune s'élève de plus en ‘plus dans le blanc, de telle sorte que la membrane proligère, qui occupe toujours la partie supérieure, se rapproche de la membrane testacée. Ce changement est, comme on le conçoit bien , plus sensible les jours suivans que le premier. Pendant ce temps la membrane proligère s’est complétement séparée des parties situées au dessous d'elle, car on peut alors enlever la membrane vitelline avec elle, sans entraîner le cumulus de la couche proligère, à la surface supérieure duquel on aperçoit un enfoncement entouré d'un bord circulaire blanc. Un sillon circulaire, contenant un liquide clair, sépare ce bord d’un autre cercle blanc que le jaune forme , et qu'un sillon sépare à son tour de la masse vitelline située immédiatement en dehors. Ces cercles et les sillons pleins de liquide qui les séparent, s'apercevant à travers la membrane proligère, il résulte de là ce qu’on appelle les halos. Les halos commencent peu après la huitième heure : d'abord circulaires, ils deviennent ensuite un peu oblongs, et croissent avec la membrane proligère, Leur nombre est de deux à trois dans

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 305 l'origme ; mais, au second jour, les élévations qui séparent les enfoncemens circulaires se brisent, et les enfoncemens se confondent ensemble d'une manière onduleuse, ce qui rend désormais impossible de déterminer le nombre des halos. A cette époque ils n'occupent que le dessous du pourtour de la membrane proligère, dont le milieu nage en plein sur un liquide. En effet, il s'accumule de plus en plus du liquide sous cette membrane, ce qui fait que le cumulus de la couche proligère est déjà séparé d'elle par une distance considérable. Ce liquide peut s'être en partie séparé de la masse vitelline voisine, et en partie aussi élevé de la cavité centrale du jaune. Comme le canal qui mène de la cavité centrale à Ia membrane proligère , est pour ainsi dire bouché en haut par le cumulus de la couche proligère, le liquide est obligé de se réunir en cercles autour de ce cumulus, ce qui explique aisément le sillon existant entre lui et le reste de la surface du jaune (1). Mais ce qui prouve que le jaune a subi aussi une métamorphose au dessous de l'embryon lui-même, c’est la couleur blanchâtre que prend la partie non liquide.

be Pour bien faire saisir l’ensemble des métamorphoses qui dépendent de la membrane proligère, comme telle, nous en sisnalerons encore ici une quine s’observe cependant qu'après l'apparition de la première base de l'embryon. Entre la seizième et la vingtième heure on remarque , dans la partie foncée de la membrane proligère, une ligne circulaire, de couleur plus terne que le reste, qui fait saillie en dessous , comme une couture rabattue, et qui partage la portion foncée de la membrane proligère entourant l’auréole transparente en deux cercles, l’un externe, l’autre interne. C’est dans le cercle intérieur seulement que se forment les vaisseaux qui apparaissent au second jour, circonstance à cause de laquelle on l'a appelé avec raison auréole vasculeuse (area vasculosa). Dès avant cette séparation à la surface, une autre, correspondante , mais moins sensible à la vue , s'opère dans l'épaisseur de la membrane prolisère. En effet, entre les feuillets séreux e* muqueux il se forme une couche de globules , que Pander

(1) Comp. pl. IT, fig. 4.

appelle le feuillet vasculaire, parce que les vaisseaux se développent plus tard aux dépens de ces globules. Cette couche manque dans l'anneau extérieur, mais elle existe dans l'auréole transparente et dans l’auréole vasculaire , et elle prédomine , comme véritable couche vasculaire, dans cette dernière , de sorte que la même division qui a lieu dans la membrane proligère en profondeur, c’est-à-dire suivant le sens de son épaisseur, et de laquellé résultent les trois feuillets séreux, vasculaire et muqueux, s’observe aussi dans le plan étendu du centre à la circonférence, où elle produit l’auréole transparente , l’auréole vasculaire, et le cerele extérieur, qu’on pourrait appeler auréole vitelline, si l'on voulait lui assigner un nom. Effectivement, le feuillet séreux prédomine dans l’auréole transparente, le feuillet vasculaire dans l’äuréole vasculaire et le feuillet muqueux dans l’auréole vitelline.

6° Jusqu’au-delà du milieu du premier jour, aucune parte de l'embryon n’a commencé à se former ; c’est seulement vers ‘la quatorzième ou quinzième heure qu’on en aperçoit le premier rudiment. Celui-ci consiste dans ce que j'appelle la bande lette primitive, qui est le précurseur de la colonne vertébrale. Cette bandelette a une ligne et demie environ de longueur, et elle occupe l’axe longitudinal de l’auréole transparente. Or cet axe ne correspond pas à l’axe longitudinal de l'œuf, mais bien à son axe transversal; car la tête de l'embryon futur, qui est déjà indiquée, dans la première bandelette de couleur foncée, par une extrémité un peu plus épaisse , se trouve à gauche , tandis que l'extrémité caudale est située à droite, quand on place l’œuf devant soi, dans le sens de sa longueur, de manière que la grosse extrémité soit tournée du côté de l'observateur, la petite extrémité du côté opposé, et le feuillet prolgère en haut. D’après cela, le côté gauche de l'embryon se dirige vers le gros bout de l'œuf, et son côté droit vers le petit bout. Cependant cette situation n’est pas toujours tellement rigoureuse, que l'axe longitudimal de l'embryon fasse un angle parfaitement droit avec celui de l'œuf ; l'angle varie, au contraire , à tel point , que le premier de ces axes se rapproche davantage du second, tantôt d’un côté, tantôt de l’au-

ire, en sorte que, dans certains cas , rares à la vérité, les deux axes coïncident presque ensemble, la tête de l'embryon se trouvant alors tournée, soit vers le gros bout, soit vers le petit bout de l'œuf.

La bandelette primitive ne subsiste que pendant fort peu de temps, et elle se compose d'un amas de globules qui tiennent assez peu les uns aux autres. En eflet, à cette époque , l’auréole transparente n'est point encore aussi claire qu’elle le devient plus tard, et elle contient encore un assez grand nombre de globules, qui viennent se réunir dans la bandelette primitive , de manière qu'un œil exercé reconnaît déjà cette dernière à sa teinte plus foncée, sans avoir besoin de recourir aux verres grossissans. Elle est plus ou moins élevée.

7° Des deux côtés de cette bandeleite surgissent bientôt les élévations que Pander appelle plis primitifs, mais qui doivent recevoir un autre nom, puisqu'ils ne sont ni la première partie de l'embryon qui se développe, ni de véritables plis. Ce sont d'abord des bourrelets irréguliers, arrondis, assez foncés en couleur ; l’espace compris entre eux est plus chair. Il paraît donc que les sranulations se portent de la bandelette primitive vers les côtés. Les bourrelets apparaissent entre Îa seizième et la dix-huitième heure, et, dans le premier moment, ils n'arrivent à se toucher ni à l'extrémité antérieure , ni à l'extrémité postérieure ; en général, leurs deux extrémités se développent en dernier lieu, mais cependant très-promptement. Ils sont un plus distans l'un de l’autre à leur bord supérieur que: dans leur base, leur bord supérieur , qui est encore arrondi, se trouvant placé au-delà du milieu de leur base {1).Ces deux bourrelets deviennent le dos; car c'est en eux, et non à leur surface , comme nous le ferons voir plus tard, que se développent ies rudimens des arcs vertébraux. On peut donc les appeler lames dorsales ou spinales. A mesure qu'ilsacquièrent plus de hauteur, leurs bords, devenus plus tranchans, se rapprochent l’un de l’autre, jusqu à ce qu’enfin ils se rencontrent et se soudent ensemble, de sorte

(1) BL EL, fig, V3

que le sillon situé entre eux devient un canal, celui qui est destiné à loger la moelle épinière.

… 8° Avec les lames dorsales se forme encore une autre partie, que je nomme corde dorsale ou spinale. C'est une bandelette qui suit l’axe de la colonne vertébrale future et par conséquent de l'embryon entier. Elle se compose d’abord d’une simple série de globules foncés en couleur, qui sont plus serrés du côté de l'extrémité antérieure et plus écartés les uns des autres à l'extrémité postérieure. Sa délicatesse fait qu’au moment de sa première formation on ne la distingue que quand l’eau dans laquelle on examine la membrane prolisère est parfaitement pure de globules vitellins. Elle acquiert ensuite plus d'épaisseur et de solidité, parce que le nombre des globules qui la constituent va toujours en aug mentant. L’extrémité antérieure prend de très-bonne heure la forme d'un bouton arrondi, beaucoup plus épais, de sorte que , dès la fin du premier jour, la corde dorsale ressemble à une épingle très-déliée, munie d’une petite tête. Elle conserve aussi cette apparence plus tard, tout en devenant peu à peu plus forte, et se courbant, comme l'embryon entier. Cette corde correspond évidemment à la colonne cartilagineuse qui se trouve pendant toute la vie dans le rachis de quelques Poissons cartilagineux. De même que chez ces derniers, dans le Poulet aussi, les corps vertébraux s'appliquent autour du cylindre, de sorte que, jusqu'à la moitié du développement, époque à laquelle celui-ci devient peu à peu plus fort, on peut le retirer des corps vertébraux, comme un ruban.

La règle générale du développement semble donc consister en ce que, peu de temps après avoir pris naissance, la bandelette primitive se divise en deux moitiés latérales , les lames dorsales, et en une bandelette médiane, la corde dorsale, et cela de t2lle manière que les deux parties se produisent à peu près en même temps, mais que, pendant les premiers momens, le développement marche avec plus de rapidité, ou du moins s’observe pius distinctement, dans !es parties latérales. Or la corde dorsale est ce que tous les observateurs qui prétendent avoir vu la moelle épinière de très-bonne heure, ont pris pour cet organe, Car il n’y à aucune trace de

moelle épinière, comme corps solide, avant la soudure des lames dorsales.

9° Comme la corde dorsale commence à se former par une : série simple de globules d'une couleur foncée , de même aussi : on voit cette ligne entourée d’une bordure claire, et plus la . corde est foncée, plus la bordure est claire , jusqu’à ce qu’elle acquiere la diaphanéité du verre. Mais, attendu qu’on la distingue de tous les côtés, elle est à proprement parler une gaîne de la corde dorsale. Dans le principe, elle ne fait qu’un avec la corde, et, pendant les deux premiers jours, elle est si étroitement unie avec elle, qu'il faut la plus grande patience et l'aiguille la plus déliée pour les séparer l’une de l’autre. Elles ne font réellement , durant le premier jour, qu'un tout, dans lequel s'opère la même séparation que presque partout où un corps plus foncé se développe dans l'embryon, et où l’on aperçoit anssi, à côté de ce corps, faisant opposition avec lui , une masse claire et sans globules. Il n’y a de remarquable, à la corde dorsale, que la solidité de la masse diaphane; car, en procédant avec précaution, on peut, dès le troisième jour, séparer la corde de sa gaine, et, à dater du quatrième jour , l'expérience réussit assez facilement.

10° La gaine entoure aussi le bouton de la corde dorsale, et c’est là que les extrémités antérieures des lames dorsales s'appliquent l’une contre l’autre. Les lames dorsales ne sont donc pas primitivement plus longues que la corde dorsale , et elles ne sont pas plus courbées, dans le sens de leur longueur, que ne l'était la bandelette primitive , c'est-à-dire que ne le comporte la courbure du milieu de la membrane proligère. Mais coryme elles croissent plus vite que la corde dorsale, non seulement elles forment, par toute leur masse, un arc dont la convexité est dirigée en haut, mais encore leur extrémité antérieure se recourbe un peu de haut en bas autour du borton de la corde dorsale. Cette inflexion antérieure ya toujours en augmentant, entraine aussi avec elle l’extré- mité antérieure de la corde dorsale, et devient la tête , dans laquelle le bouton de la corde dorsale occupe le milieu de la base du crâne (4). En devant, cette même inflexion touche,

(4) Voyez pl. IT, fig. 2 et fig, à, I: 14

par un bord demi-cireulaire, à la portion non déroulée de la membrane proligère, avec laquelle elle forme un angle, qui devient peu à peu plus aigu. Mais si je l'ai représentée comme procédant de l'accroissement considérable des lames dorsales, c'était uniquement pour donner une idée plus nette de la métamorphose ; car On ne tarde pas à s’apercevoir que ce changement tient à une cause plus profonde et générale, qui se ma: nifeste partout comme tendance à séparer l'embryon de la partie entourante de la membrane prolisère et du reste de l'œuf. En effet, à peine l'extrémité antérieure de la colonne vertébrale s’est-elle recourbée en bas, que la partie voisine de la membrane proligère se retire en arrière, à la face inférieure du rudiment de l'embryon, c’est-à-dire que l'endroit où le renversement de la membrane proligère se détache de l'extrémité antérieure de l'embryon, pour aller faire suite à la portion plane de cette même membrane, se reporte toujours de plus en plus en arrière, d’où résulte qu'il commence à se former d'avant en arrière une cavité du corps, dont la paroi inférieure n'est actuellement constituée que par la membrane proligère seule (2). Ce phénomène repose donc, d’abord sur l'accroissement de l'embryon, qui grossit avec plus de rapidité que sa base, en second lieu, sur un commencement de rétrécissement de la communication entre l'embryon et la membrane proligère, qui ne devient cependant visible qu’au second jour ; car la première inflexion des lames dorsales n’a lieu que vers la vingtième heure, et le repoussement en arrière de la partie voisine de la membrane proligère, qu'à la fin du premier jour. Par là une portion de la moitié antérieure de l’auréole transparente se trouve attirée hors du plan, et cette auréole ne paraît plus pyriforme, mais en forme de biscuit.

11° Pendant que les lames dorsales se rapprochent l’une de l’autre par leurs bords supérieurs, on voit paraître dans leur intérieur les vertèbres, chacune en deux pièces situées l'une vis-à-vis de l’autre, Ces vertèbres sont constituées, comme la corde dorsale, par des grains très-serrés , formant

(4) PI IT, fig, 3,

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 211 des taches entourées d'auréoles claires, qui ont avec elles le même rapport que là gaîne avec la cordëé dorsale. Il n'existe là aucune trace encore d’une autre texture, plus analogue à celle du cartilage. A la vérité, les taches ne sont point encore parfaitement carrées au moment où elles commençent à paraître ; mais elles ne tardent pas à prendre cette forme, qui fait que les intérvalles clairs deviennent semblables à des lisamens transversaux. Ces rudimens de vertèbres se forment dans la région où la partie élevée et en crête des lames dorsales s’unit avec la partie plane, et ils n’atteisnent point jusqu au bord de la crête. La suite en est qu'il semble que la vertèbre se forme auprès des lames dorsales , attendu que, quand le dos commence à se fermer, si lon plonge ses regards de haut en bas, on aperçoit de chaque côté des rudimens vertébraux, et, en dedans, une bandelette claire , bornée par deux ombres; la bandelette claire est la crête transparente infléchie, et l'ombre extérieure est ja limite de la cavité pour la moelle épinière (1). Au reste , les premiers vestiges des vertèbres paraissent vers la fin du premier jour , et à la région du cou, point à partir duquel il s'en forme de nouvelles en avant et en arrière.

12° Tandis que ces changemens s'opèrent au dos, Pembryon s'élève du jaune, et l'auréole transparente entière participé à cette élévation, même d’une manière uniforme, car le. pourtour des lames ventrales n’est point encore déterminé en elle. Tous les feuillets s'élèvent en même temps, et sont serrés les uns contre les autres; ce n’ést qu’en devant qu'ils commencent à se séparer, par suite de la rétraction qui a lieu au dessous de l'extrémité céphalique , ce que nous examinerons de plus près au second jour.

Ainsi, à la fin du premier jour, l'embryon est constitué de la manière suivante:

On ne distingue d’abord en lui que du'tissu plastique, ou cette masse fondamentale de toutes les parties animales, qui est composée d’un mucus albumineux et de globules incom-

(4) Voyez pl. IT, fig. 3, où l’on aperçoit en haut (3”) le dos ramené par les lignes ponctuées à la figure de la coupe.

plètement isolés. Une région renferme plus de globules , une autre davantage de mucus coagulé ; nulle part il n’y a aucune trace de fibres continues. L'embryon est convexe en dessus , comme un bateau plat retourné. On ne distingue encore, des parties futures de l'animal, que la corde dorsale et les deux lames dorsales, qui sont au moment de se souder ensemble, et contiennent cinq à sept vertèbres. Au total, par conséquent , il n'existe que la moitié supérieure de l'animal. Sa moitié inférieure ou ventrale n’est point encore sortie de la membrane proligère. Les parties que nous appellerons plus loin lames ventrales , paraissent déjà appliquées aux deux côtés de la colonne vertébrale, car la membrane proligère y est un peu plus épaisse, et l’on distingue déjà un peu les lames ventrales à l'extrémité la plus antérieure. Mais elles ne sont point encore délimitées en dehors , et comme évidemment elles se développent, non des rudimens déjà visibles de l’embryon, mais de la partie voisine de la membrane proligère, on voit d'après cela que l'embryon, si l’on excepte son extrémité antérieure, n’est point encore distinct de cette membrane, et qu'il se confond avec elle par une transition insensible. On retrouve donc aussi en lui toutes les couches de la membrane proligère. Le feuillet muqueux est très-mince et simplement appliqué à la face inférieure de la colonne vertébrale. Le feuillet séreux se continue sans interruption avec la surface lisse, externe etinterne, des lames dorsales. Le contenu de ces dernières lames est la partie la plus consistante de l'embryon. La couche de tissu plastique comprise entre les lames et le feuillet muqueux est beaucoup plus molle; on ne peut pas déterminer d'une manière positive s’il n'y a que cette couche molle qu'on doive considérer comme la couche vasculaire, ou s’il faut aussi rapporter à celle-ci le contenu des lames dorsales, parce que le contenu lui-même n'a pas de limites arrêtées en dehors. En outre , le feuillet vasculaire de la membrane proligère n’est point aussi indépendant que le sont les feuillets séreux et muqueux; il n’est point séparé de ce dernier par des limites tranchées, et il ne constitue au fond que le tissu plastique contenu entre eux, en quelque sorte la masse du corps emprisonnée entre la peau et la mem-

brane muqueuse. Car il est bien évident qu’une partie de la membrane prolisère devenant l'embryon, on peut regarder cette membrane entière comme le corps informe de l'animal lui-même, qui n’est qu’un grand sac intestinal non fermé. Mais dans tous les cas , la couche molle située au dessous de la colonne vertébrale ressemble à la couche vasculaire de la membrane proligère par sa texture lâche, reçoit aussi plus tard les vaisseaux de cette couche, et ne se détache point d'elle, mais bien des lames dorsales et ventrales. De plus, la masse interne des lames dorsales est intimement unie, non pas seulement à cette époque , mais aussi pendant tout le second jour, avec leur surface, et l'œil ne distingue aucune ligne de démarcation entre cette masse et le revêtement, à coup sûr plus clair, qui ne devient séparable qu’au troisième Jour. On peut donc considérer les lames dorsales en entier comme des pullulations du feuillet séreux. Tout le développement du premier jour peut être regardé comme une exsertion de la membrane proligère, qui n’a de limites arrêtées qu’à l'extrémité antérieure.

13° La substance qui sert à l'accroissement de l'embryon ne peut plus maintenant provenir que de la face inférieure , : où s’est accumulé ün liquide tirant son origine du jaune. Il ne me paraît pas-douteux que ce dernier lui-même a attiré de la substance du blanc; car, quoique son volume ne soit pas encore accru, on ne peut méconnaître l’augmentation qu'il acquiert les jours suivans. Mais la diminution du blanc est déjà très-sensible, et plus considérable qu'elle ne le serait par le seul fait de l’évaporation, puisqu'elle se réduit pour ainsi dire à rien dans les œufs qui ne contiennent point d’embryon. Le blanc a surtout diminué au dessus de l’auréole transparente. |

B. Second jour.

$ 399. Si les formations du premier jour ont pour caractère l'exsertion ou l’évolution de l'embryon hors des parties primitives de la sphère vitelline , celles du second jour tendent à l'isoler de plus en plus de ces parties, par l'établissement de limites, qui deviennent déjà une intersection pour la partie

antérieure du corps ; et si le tronc de la colonne vertébrale ne subit d’abord qu'un développement marchant du côté vers le haut, pour circonscrire une cavité destinée aux parties centrales du systême nerveux, on en voit ensuite s'opérer un autre, procédant du côté vers le bas, pour former une cavité destinée aux organes plastiques, ce qui complète le caractère morphologique de l'animal vertébré. Ces métamorphoses ont lieu surtout pendant la première moitié du second jour; elles continuent bien encore durant la seconde moitié, mais elles deviennent alors moins sensibles, en raison du développement qui à lieu d’un antagonisme capital dans l'embryon devenu indépendant, savoir celui des systèmes nerveux et sanguin. Considérons d'abord les progrès de la formation qui avait déjà commencé la veille, celle du dos et de la cavité qu’il renferme. -

1° La soudure des lames dorsales commence derrière la tête future, d’où elle s'étend assez rapidement en avant et en arrière. Le canal destiné à la moelle épinière se ferme en dernier lieu à la région sacrée , et il y conserve une base plus large que partout ailleurs.

2° Pendant la soudure des lames dorsales, le nombre des rudimens vertébraux augmente; ces rudimens eux-mêmes deviennent de plus en plus distinctement carrés, et les espaces clairs qui les séparent prennent aussi de plus en plus l’aspect ligamenteux : il n’y a que les vertèbres les plus antérieures et les plus postérieures qui soient encore irrégulières. Vers le milieu du second jour, il existe dix à douze vertèbres.

3° Aussitôt après la soudure des lames dorsales , le canal qu'elles circonscrivent est un peu plus large à sa partie antérieure qu'à sa partie postérieure. Gette dilatation est le premier rudiment de la cavité crânienne, et sa partie postérieure s'étend jusqu’au-delà de l'endroit où l'inflexion de la membrane prolisère se trouve vers la trentième heure : au bout de trente-six heures, la cavité crânienne revient plus en devant, par les progrès de l'inflexion des lames dorsales. Au moment de son apparition, elle ne présente encore ni étranglemens ni dilatations, jusque vers son extrémité la plus an-

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. ! 216 térieure qui , de très-bonne heure, forme une très-petite ca- vité arrondie, pouvant avoir tout au plus un sixième de ligne de diamètre, de sorte que la cavité entière destinée à recevoir la partie centrale du système nerveux à la même forme que la corde dorsale, mais seulement plus de largeur. De très-bonne heure, vers la trentième heure environ, cette excavation s'agrandit, et derrière elle se produit une seconde dilatation pour les tubercules quadrijumeaux , ‘puis derrière celle-ci une troisième, beaucoup plus longue, pour la moelle allongée. Cette dernière cellule a elle-même des parois onduleuses, de sorte qu'on reconnaît en elle un certain vague de formation, ou une tendance à se partager en plusieurs cellules : on distingue surtout assez bien un étranglement, tantôt plus et tantôt moins prononcé, qui divise jusqu’à un certain point l'espace en une portion antérieure, plus courte, arrondie, et une autre postérieure, plus longue et plus étroite, circonstance en raison de laquelle les observateurs indiquent tantôt trois et tantôt quatre cellules cérébrales. La plus antérieure des cellules, celle qui paraît la première, embrasse, à une époque plus reculée , les cuisses du cerveau et les couches optiques; d’abord étroite et ronde, elle s’est, dès la trentième heure environ, élargie un peu à sa partie postérieure, et légèrement allongée en pointe par devant, après quoi elle pousse en arrière deux élévations arrondies , une de chaque côté, qui sont les rudimens des yeux. Les cellules cérébrales et le canal de la moelle épinière ne contiennent d'abord qu'un liquide transparent, qui est le précurseur des parties centrales du système nerveux, et qui sans nul doute existe déjà au moment du soulèvement des lames dorsales. Vers le milieu du second jour se forme la substance solide du cerveau et de la moelle épinière.

Bo Les lames ventrales ou viscérales (laminæ abdominales de Wolff, plis ventraux de Pander) se réunissent en dessous pour produire une cavité, de même queles lames dorsales le font en dessus; seulement leur réunion marche avec beau . coup plus de lenteur, et elle n’est comptète qu’à la fin de l’incubation. Elles existent, à l'extrémité antérieure, dès le commencement du second jour, et à proprement parler même on

les y remarque déjà vers la fin du premier : seulement elles ne sont point encore séparées du reste de la membrane proligère ($ 398, 13°), et on ne les aperçoit qu’un peu plus tard à la partie postérieure du corps.

5° Par rapport à la fermeture de l'extrémité du corps, nous nous rappelons qu’à la fin du premier jour, la corde dorsale, ou le tronc de la colonne vertébrale, s'était courbée de haut en bas à son extrémité antérieure, et que l’inflexion de la membrane proligère s’étendait à une petite distance derrière le bouton de cette corde (8 398, 41°) (4). Au commencement du second jour, cette inflexion se porte de plus en plus en arrière, de sorte que la fermeture de l'embryon en dessous procède d’avant en arrière , et qu’il se produit, dans son extrémité antérieure, une cavité, tapissée par la membrane muqueuse, et qui va toujours en grandissant (2). Dans le même temps, la partie de la membrane proligère qui, après s'être réfléchie, revient en devant, pour se continuer avecle reste de la surface de la membrane, doit couvrir l'extrémité antérieure de la tête, lorsqu'on veut contempler celleci de bas en haut. Nous donnons à cette partie le nom de capuchon céphalique; ce n'est donc pas une partie indépendante, mais une portion immédiate de la membrane proligère. Dès que le premier rudiment du capuchon céphalique a paru, vers la fin du dernier jour, on aperçoit déjà en lui des traces de séparation des feuillets de la membrane proligère. Pendant là première moitié du second jour, cette séparation marche avec rapidité ; de sorte que, vers le milieu de la journée, le feuillet supérieur ou séreux est séparé du feuillet muqueux par une distance d’environ une demi-ligne. La séparation ne s’efface plus désormais ; car, comme le resserrement ne s'opère pas seulement d'avant en arrière, mais encore d'un côté à l’autre, dans l'extrémité antérieure du corps, le contenu granuleux du feuillet vasculaire se resserre des deux côtés, d’où il résulte déjà que le feuillet séreux doit être maintenu à une certaine distance du feuillet muqueux. Cette dis-

(A) PL IE, fig. 3.

(2) PL fig. 4,

position a pour effet immédiat qu’au milieu du second jour le capuchon céphalique est beaucoup plus court dans son feuillet séreux que dans ses feuillets vasculaire et muqueux.

6° Le reculement du point réfléchi de la membrane proligère marque l'époque où l'embryon commence à se séparer du reste de la membrane, séparation qu’au troisième jour nous voyons s'étendre à tout le pourtour. Comme elle commence à s'effectuer en devant, l'embryon offre aussi d’abord, à son extrémité antérieure, une excavation (1), qui est immédiatement formée de tous côtés par le feuillet muqueux, attendu que ce feuillet représente la couche la plus inférieure dans le rudiment de l'embryon, et par conséquent aussi la couche la plus supérieure dans la portion réfléchie de la membrane proligère. L’excavation elle-même est ‘encore fort ample, et elle s'étend en avant jusqu’à l’inflexion de la colonne vertébrale, qui en constitue Le fond , de manière que, sur ce point, la cavité affecte la forme d’un cul-de-sac. En arrière, ou à l'extrémité de la partie réfléchie de la membrane proligère, elle se continue, par une large ouverture arrondie, avec l'espace dans lequel est placé le jaune. Évidemment cette excavation est la partie la plus antérieure du canal alimentaire futur, et nous la désisnerons provisoirement sous ce nom vague ; car il ne s’est point encore établi en elle de divisions qui la distinguent en cavité sutturale, œsophage, etc., quoique la partie recourbée de la colonne vertébrale se caractérise déjà comme couverture de la cavité gutturale. Nous donnerons à l'extrémité ouverte de l’excavation antérieure (2) le nom d'entrée antérieure du canal alimentaire ( fovea cardiaca de Wolff, fosse stomacale ou cardiaque de Meckel , dénominations impropres, qui contribuent beaucoup à répandre de l'obscurité sur le travail de Wolff, et à en rendre l’intelligence difficile). Tandis que la partie antérieure du cana! alimentaire se forme ainsi, on aperçoit déjà, sur ses parois latérales, les extrémités antérieures des lames ventrales. Ces lames se touchent l’une l’autre au bouton de la corde dorsale ; mais, plus

(4) Fig. 4 d, g.

(2) Fig. 3-9 g.

en arrière, leurs bords inférieurs sont écartés, de sorte que le vide qu'elles laissent entre elles n’est rempli que par la portion réfléchie de la lame proligère (5°); à l'endroit même de la réflexion, elles sont plus distantes encore l’une de l’autre, et leur partie postérieure, faiblement développée, se trouve dans le plan de la lame proligère, comme la remarque en a déjà été faite. |

7° Nous avons déjà dit (b°) que la séparation de [a moitié antérieure du corps, et le refoulement en arrière des extrémités antérieures des lames ventrales, primitivement à peu près horizontales, avaient pour résultat de forcer le contenu granuleux du feuillet vasculaire d'abandonner cette région. En effet, dès la fin du premier jour, on aperçoit, entre le feuillet séreux et le feuillet muqueux, une masse #grenue, de couleur foncée, qui se continue en arrière avec les bords latéraux du capuchon, par deux espèces de cuisses latérales. Ces deux cuisses sont unies en devant par un filament très-mince ; pendant la première moitié du second jour, elles se rapprochent de plus en plus l’une de l’autre, en sorte qu’it se produit peu à peu une masse de couleur foncée, ayant la forme d'un Y renversé : car, les cuisses étant resserrées d'avant en arrière, cette masse présente un tronc commun en devant, tandis qu’elle offre deux jambases en arrière. C’est de sa substance que doit se former le cœur, qui n’est encore qu’une masse grenue, de consistance visqueuse, faisant un peu de saillie par en bas, à cause de son épaisseur, mais sans limites précises et sans cavité intérieure. Vers le milieu du second jour, cette masse devient claire et liquide dans l’intérieur, tandis que la surface extérieure prend la forme d’une paroi. C’est ainsi que se produit le cœur, la masse en question se transformant en sang liquide, tandis que, simultanément ou fort peu de temps auparavant, la masse liquide du cerveau et de la moelle épinière commence à se déposer dans Le contenu liquide du canal dorsal.

Nous avons maintenant à examiner Les deux points importans de la formation du système sanguin et de celle du système nerveux.

8° Peu après le milieu du second jour, on aperçoit d'abord

un enduit trouble à la face interne des lames dorsales ; qui forment un canal clos , ayant plusieurs cellules dans sa partie antérieure. Cet enduit contient de gros globules, d’une teinte assez foncée , qui sont unis par une masse visqueuse claire , et il ressemble à une couche qu’on aurait étalée avec un pinceau sur la face interne des lames dorsales, à laquelle il adhère fortement. Il est trop mou pour qu'on puisse lui donner le nom de feuillet. Pendant la seconde moitié du second jour, il devient un tout plus cohérent, et peut alors être appelé feuillet. On reconnait ce feuillet en ouvrant le canal dorsal, aux parois duquel il est intimement appliqué, ou en y pratiquant une coupe verticale ; cependant il est encore tellement mince, que, chez l'embryon non ouvert, le canal dorsal semble ne contenir que du liquide. Si on laisse l'embryon plongé pendant quelques heures dans l'eau froide, la couche srenue devient beaucoup plus prononcée, et l'on aperçoit alors, même du dehors, surtout dans les cellules cérébrales, un enduit grenu, de couleur foncée, qui ressemble à du verre dépoli.

Je me suis beaucoup occupé de la question de savoir si ce premier rudiment de la partie centrale du système nerveux est formée de deux feuillets distincts, qui ne se soudent ensemble que plus tard. Mes observations m'obligent dé m'élever contre l'opinion reçue. Souvent, en effet, il m'est arrivé, après avoir coupé entravers des embryons de la seconde moitié du second jour, et plus souvent encore après avoir agi de même sur des embryons de trois jours , d'extraire ensuite la moelle épinière, et quand j'y étais parvenu sans produire aucune contusion ni déchirure, cette moelle s’offrait toujours à moi sous la forme d’un canal clos et comprimé d'un côté à l’autre. En haut, la paroi de ce canal est fort mince ; elle l’est également en bas, dans le principe ; mais elle augmente promptement d'épaisseur sur ce dernier point; sur les côtés, elle est plus épaisse, plus foncée en couleur, plus grenue, et cette épaisseur prédominante des parties latérales va toujours en croissant, de sorte qu'on peut dire que le cylindre creux se compose de deux moitiés, primitivement réunies , auxquelles je donnerai désormais le nom de feuillets

2920 DÉVELOPPEMENT DES OÏSEAUX.

de la moelle épinière. La couche médullaire , qui tapisse les cellules cérébrales en dehors, paraît, au premier abord, et pendant le second jour, être réellement divisée vers le haut, parce que la paroi des cellules est d’une transparence parfaite dans cette région, et ce qui contribue encore à produire cette apparence, c’est qu'un trait mince et plus foncé parcourt la ligne médiane de la voûte supérieure. Mais, en y regardant de plus près, on découvre que ce trait est la suture #on encore effacée des lames dorsales , et quand on laisse l'embryon pendant lons-temps dans l’eau, où, comme je l'ai déjà dit, la couche grenue, foncée en couleur, devient plus prononcée, on reconnaît bien positivement que les cellules cérébrales sont tapissées par elles à leur partie supérieure aussi, même dans la région où plus tard doit se développer le quatrième ventricule. Je considère donc le cerveau comme une vésicule complétement close par le haut et divisée en plusieurs cellules, etje n’exprime cette opinion qu'après de nombreuses recherches , faites avec beaucoup de soin , qui n’ont pas eu seulement l'œuf d’Oiseau pour objet.

Cependant il faut avoir égard à une circonstance fort importante. La partie centrale du système nerveux contient, au second jour, non seulement sa substance propre, mais encore ses enveloppes , le tout confondu en une masse indifférente. Mais je ne pourrais partager l'opinion de ceux qui prétendraient que ce que j'ai vu, au second jour, sur la ligne médiane du corps, est uniquement la dure-mère, de laquelle ou sur laquelle se forme plus tard la masse médullaire ; je crois, au contraire , que ce qui occupe alors la ligne médiane est la même chose que ce qui forme les parties latérales, et que les enveloppes du cerveau et de la moelle épinière s’en séparent seulement à une époque plus avancée ; car, quelque mince que puisse être le feuillet sur la ligne médiane, j'ai cependant toujours aperçu , dans ce point, des globules , que je considère comme de vrais globules nerveux.

Quant à ce qui concerne la forme extérieure de la partie centrale, la moelle épinière représente, comme on l’a déjà dit, un tube comprimé de droite à gauche et dont la cavité, proportionnellement considérable , renferme un liquide épais.

La moelle allongée est une continuation immédiate de ce cylindre, qui va en s’élargissant peu à peu, et sur laquelle on distingue à peine la région que doit plus tard occuper le cervelet : les tubercules quadrijumeaux forment une cellule au devant de cette moelle allongée, et jusque-là le cerveau est en ligne droite avec la moelle épinière ; il n’y a que la cellule qui s'était montrée la première, et de laquelle sont sortis les yeux, qui soit située au devant du bouton de la corde dorsale, et qui, celle-ci étant recourbée de haut en bas, se trouve au dessous du reste du cerveau. L’épaisseur de la paroi cérébrale est très-faible à la partie supérieure et bombée, mais elle va en augmentant de haut en bas, de manière que le bord inférieur de chaque moitié présente déjà, à la partie antérieure du cerveau, l'apparence d’un filament épaissi. Ce filament , qui doit devenir la cuisse du cerveau, tourne autour du bouton de la corde dorsale, et se termine , à la base du crâne , en un prolongement dirigé de haut en bas et qui produit l’entonnoir. Celui-ci est la véritable extrémité primordiale de la partie centrale du système nerveux, et résulte d’une inflexion de la cellule qui avait paru en premier ‘lieu. Mais, vers la fin du second jour, on aperçoit encore , au devant de cette cellule , une autre cellule divisée par une échancrure médiane. Cette double cellule antérieure , à l'égard de laquelle j'ai été long-temps sans pouvoir m'orienter, me parait maintenant représenter les hémisphères. D’après cela, les hémisphères se développeraïent plus tard de la cellule qui est primitivement la plus antérieure, et dont l'expansion foliacée supérieure embrasse l'extrémité recourbée des cuisses du cerveau et de l’entonnoir. Le canal du cerveau à l'œil est alors tapissé aussi d’une couche mince de moelle nerveuse, de sorte que, dans l’origine, le nerf optique est également creux , et une continuation immédiate du cerveau.

De même que, pencan la première moitié de ce jour, l'œil pousse de la cellule cérébrale antérieure, de même gussi, pendant la seconde, l'oreille sort de la moelle allongée, sous la forme d’un cylindre creux , tapissé de moelle nerveuse, qui repousse un peu en dehors la lame dorsale sur ce point. Mais la saillie , au lieu de se terminer en sphère,

comme à l'œil, présente , à ce qu’il paraît, une surface extérieure légèrement concave ; dans tous les cas, le bord aatérieur est plus avancé que le postérieur. Je n’ai aperçu aucun vestige des autres nerfs.

9e Je n’ai pas pu suivre tous les détails de la formation du système sanguin. D'après Pander, il apparaîtrait de fort bonne heure , sous le feuillet séreux , de petits îlots, d’une couleur foncée , et composés de petits globules. Vers la vingtième heure, cette forme d'ilots disparaîtrait , et la surface entière serait uniformément remplie de globules , entre lesquels se manifesteraient de petites fissures , au bout de trente heures, après quoi les globules se réuniraient de nouveau en îles, d’abord jaunâtres , qui deviendraient rouges peu à peu, et qui constitueraient alors les îles de sang décrites par Wolff. Ces îles s’allongent, deviennent plus étroites, s'unissent ensembie par leurs extrémités , et forment un réseau rougeûtre , avec des interstices transparens, de sorte qu’il se produit des courans déliés de globules rougeâtres, qui, suivant leur épaisseur diverse, se disposent en manière ou de branches ou de troncs. Pendant ce temps, l'intervalle entre les courans se remplit d’une membrane déliée.

Tout ce que je puis dire sur la formation du sang, c’est qu'au premier jour il se développe, dans le feuillet vasculaire , des vésicules retenues ensemble par du tissu plastique, qu'un peu plus tard il apparaît des grains de couleur foncée, et qu’ensuite 1l se forme , entre ces grains, des fissures qui les entourent en façon de mailles. Je donne, avec Pander, le nom d'île à l'ensemble des grains qui sont enveloppés par une de ces mailles. On distingue bientôt, dans les souttières, un courant, que je n’ai cependant {pu apercevoir que dans l'auréole transparente, parce que l’auréole vasculaire est trop obscure pour qu'on y reconnaisse des filets aussi grêles. On voit bien plutôt, dans cette auréole vasculaire, un liquide s'accumuler en grandes masses, rougir, et prendre à l'œil nu l'apparence de gouttes de sang ; jy ai même aperçu déjà des îles de sang, tandis que je ne pouvais point encore distinguer de courans dans l’auréole transparente. Au contraire, çe qui coule d’abord dans cette dernière , est incolore, et il

ne se forme point en elle de souttes de sang rouge. Il m'a même paru que le mouvement a lieu d'abord dans le cœur , qu'un peu plus tard paraît le courant dans les gouttières de l'auréole transparente , et qu'’enfin seulement le sang sort de l’auréole vasculaire. Ce qu'il v a de certain, c'est que, pendant quelques heures , il se meut dans le cœur un liquide parfaitement limpide , qui ne paraît point incolore uniquement à cause de sa petite quantité, puisau à là même époque or distinoue déjà des îles de sang rouges, où au moins jaunes, dans l'auréo!e transparente, dont le diamètre est inférieur à celui du cœur. Ce n’est pas sans scrupule que je présente ce résumé de mes recherches , car elles n’ont nullement répondu à mon attente, et il était beaucoup plus vraisemblable que le premier sang arrivait au cœur par des courans venant de la membrane prolisère.

10° Vers le milieu du second jour, la masse foncée qui s’était rassemblée dans la paroï inférieure de la partie antérieure et close de l'embryon, semble disparaitre, car cette région devient claire. Mais si l'on contemple de côté l'extrémité antérieure du corps , on s'aperçoit qu'il y a une saillie plus considérable vers le bas, par conséquent augmentation, et non diminution de volume ; de très-bonne heure aussi on distingue les pulsations et la paroi du cœur. Ce qui prouve que le cœur est né de la masse foncée , réunie en une seule aglomération, c'est que les cuisses de cette masse, dont les sommets n'étaient point devenus clairs, sont maintenant les cuisses du cœur. En effet, voici quelle était la forme du cœur à l'époque la plus reculée où j'ai pu observer cet organe. En arrière, immédiatement contre le repli du feuillet muqueux , il s’allongeait des deux côtés en deux cuisses, dont le commencement paraissait être ereux , mais qui se perdaient d'une manière vague dans là membrane proligère , sans recevoir de vaisseaux et sans présenter non plus d’orifices béans, mais limitées par une masse #ranuleuse non encore dissoute. De l'angle formé par la réunion des cuisses, partait un canal tout-à-fait hmpide , qui se portait en avant , non pas en ligne droite, mais d’une manière irrégulièrement sinueuse , parce que l'espace destiné à le loger était manifestement trop court,

En avant il se rapetissait un peu, et se partageait en deux cuisses extrêmement minces et grêles, plutôt indiquées que réellement formées. Ces cuisses s’écartaient un peu l’une de l’autre, en même temps qu'elles se dirigeaient d’arrière en avant et de bas en haut , comme si elles voulaient atteindre la voûte et la surface dorsale de la cavité gutturale : mais elles paraissaient se perdre d’une manière vague, avant d’être arrivées à la colonne vertébrale, dans le tissu plastique qui couvrait en dessous l’extrémité antérieure de cette dernière. Le cœur contenait un liquide parfaitement limpide, dont les mouvemens résultaient de pulsations. Le mouvement était ondulatoire dans le canal du cœur, et se dirigeait d’arrière en avant, à peu près comme celui qui a lieu dans le vaisseau dorsal des Insectes ; tandis qu’une contraction.s’opérait d’arrière en avant, on voyait distinctement que le sang ne retournait point en arrière avant d’avoir atteint l'extrémité antérieure, mode de locomotion qui, chez les Insectes, tient nécessairement à ce que , pendant que la masse du sang embrassée par la contraction est chassée en avant, le reste reflue en arrière, parce que le vaisseau dorsal est tout-à-fait ou presque entièrement clos. On peut donc conclure de là qu’à cette époque , si le cœur n’est pas totalement clos , du moins il ne pousse qu’une très-petite quantité de sang. Je n’ai pu non plus découvrir, dans l'auréole transparente, aucun courant de sang dirigé vers le cœur. Il n’y avait point encore de globules réunis en îles dans l’auréole vasculaire. Vers cette époque, le cœur était situé tout-à-fait au dessous de la tête future ; car, ainsi qu’on l’a vu plus haut, le rudiment de la moelle allongée s'étend en arrière jusqu’à l’endroit où la membrane proligère se réfléchit vers le bas ; mais les cuisses postérieures du cœur sont situées précisément dans ce repli. Le cerveau et le cœur s'étendent donc aussi loin l’un que l’autre en arrière. Les cuisses antérieures du cœur vont jusqu’au bouton de la corde dorsale, de sorte qu’en devant le cerveau ne s'avance que très-peu au-delà d'elles. Dans cette situation , le cœur est enveloppé des deux côtés par la partie antérieure deslames ventrales, et, à ce qu'il paraît, très-serré dans son espace , ce qui fait qu'il décrit des flexuosités. En

continuant de se développer, il écarte les lames ventrales, comme un Coin, et fait en dessous une saillie ayant la forme d’une hernie. Les flexuosités du canal cardiaque se convertissent alors en une courbure continue, dont la convexité répond déjà au côté droit, mais en même temps aussi vers le bas. Les extrémités antérieures des lames ventrales, qui étaient réellement adhérentes ensemble , restent seules unies. Derrière ce point, l’intervalle compris entre elles n’est rempli que par la membrane proligère , et il n’y à que la moitié antérieure du cœur qui soit couverte par le feuillet séreux : la postérieure, au contraire, est logée entre ce dernier et le feuillet muqueux , attendu que le repli du feuillet muqueux ne s'étend pas si loin en arrière ; mais elle est couverte par le capuchon céphalique tout entier, si nous mesurons celuici d'après le feuillet muqueux (1). À

Le cœur, faisant hernie, est bien plus facile à apercevoir qu'auparavant. Son contenu est d’abord parfaitement incolore. Deux à trois heures après la forme qui vient d’être décrite, son mouvement n’est plus ondulatoire , mais simultané dans toute la longueur de l'organe, d’arrière en avant, et il chasse réellement le contenu , de même que le cœur reçoit aussi du sang des veines dans ses pointes latérales. A chaque expulsion du sang succède un temps de repos; ensuite le cœur se dilate dans toute sa longueur et absorbe lentement le sang des veines, puis il exécute une contraction qui dure moins long-temps. Comme, à cette époque, il fait saillie au dehors, sous la forme d’un arc simple, ses mouvemens présentent l’image d’une inspiration très-lente et d’une expiration plus courte. Ces mouvemens donneraient à penser que l'admission du sang est le phénomène primitif, celui qui joue le rôle de cause , et que son expulsion est le phénomène secondaire.

11° Les deux canaux qui sortent de l'extrémité antérieure du cœur sont très-distinctement développés vers cette époque. Embrassant la cavité gutturale , ils s'étendent jusqu’à sa voûte, c’est-à-dire jusqu’à la surface infléchie de la colonne

(4) Voyez pl. II, fig. 4.