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2926 DÉYELOPEMENT DES OISEAUX.

vertébrale, et, en cet endroit , à la limite antérieure de l’excavation interne du corps, ils se courbent de bas en haut, marchent le long de la face inférieure du rachis, et se réunissent problablement , après avoir été séparés pendant quelque temps, ce qu’à la vérité on n’a point pu encore jusqu'ici démontrer, parce qu'ils semblent perdre leurs parois au dessous de la colonne vertébrale, et que leur contenu est trop limpide pour permettre de les suivre en se guidant d’après lui; mais cette réunion est déjà bien manifeste avant la fin du second jour. Il est probable, d'après ce qui a lieu auparavant, que le sang creuse d’abord peu à peu une aorte dans ces deux vaisseaux, après s'être peut-être perdu pendant quelque temps dans le tissu plastique ; du moins , à l’époque dont il s'agit ici, n’ai-je pu voir encore aucune artère sortir de l'embryon. Or, si lon se rappelle que le prenñer courant apercevable dans le cœur marche vers l'extrémité antérieure du cerveau , et que le sang se creuse une route le long de la base du crâne et de la face inférieure du rachis, il paraît ressortir immédiatement de l'observation elle-même que ce liquide est attiré par l'extrémité antérieure du système nerveu x,et repoussé ensuite vers l’extrémité postérieure.

12° La métamorphose que le cœur subit jusqu'à la fin du second jour, ou jusqu'au développement complet de la première circulation, consiste en ce que sa courbure augmente, parce qu'il fait une saillie plus considérable encore entre les extrémités antérieures des lames ventrales. En même temps, ses deux extrémités se rapprochent un peu l'une de l'autre ; l'antérieure surtout se retire en arrière. La paire la plus antérieure des arcs artériels qui sortent du cœur est alors facile à distinguer ; elle monte encore jusqu'à la voûte de la cavité gutiurale , ne se réfléchit par conséquent pas sur-le-champ autour de la cavité digestive , mais commence auparavant par se porter en devant, tandis que l'extrémité antérieure du cœur, qui est devenue [a racine de l'aorte, s’est retirée en arrière. En outre , vers le troisième quart du second jour, on trouve encore une seconde paire, postérieure, d’arcs vasculaires , qui, sortant du cœur, se forment derrière les précédens, autour du commencement de la cavité digestive, et disparais-

sent en haut , comme ceux de la première paire, en s’amincissant de la même manière qu'eux. A la fin du troisième jour, il paraît se former un troisième arc encore derrière le second. Vers cette époque, la courbure du cœur, qui est plus considérable , a sa convexité tournée non seulement en bas, mais encore d'une manière déjà très-notable à droite. Pour parler avec plus de précision, le confluent des veines se trouve à peu près dans le milieu du corps; de là le canal cardiaque commun, produit par la coalition de ces vaisseaux, se porte d'abord un peu à gauche , puis se courbe fortement à droite, en même temps qu'il se dirige d’abord en bas, puis en haut, et, dans tout son trajet, d’arrière en avant. Le cœur forme donc une panse saillante en dessous et à droite, et Pander s’est trompé en indiquant une courbure à gauche , puisque la courbure de l'extrémité postérieure vers la gauche est toujours plus faible que celle vers la droite, et que la première disparaît entièrement dès le commencement du jour suivant. À la fin du second jour , le cœur n’est point encore divisé ; cependant sa forme extérieure offre déjà des traces d’une séparation entre le ventricule d’une part, la portion veineuse et le tronc de l'aorte de l’autre.

13° Le reste du système sanguin présente la forme suivante, à l’époque de son premier développement. Un grand réservoir qui, après le cœur, est le plus vaste canal destiné à recevoir le sang , s'est formé dans les deux demi-arcs foncés qui séparent l’auréole vasculaire de l’auréole vitelline. Comme ces deux arcs forment un cercle qui présente toujours une échancrure prononcée en avant , et qui en a quelquefois aussi une moins profonde en arrière, le vaisseau est circulaire et composé de deux moitiés de cercle, dont chacune est plus gréle en arrière qu'en avant. Ce cerele sanguin (sinus terminalis) est long-temps dépourvu de parois propres, et ne constitue qu’un simple vide entre le feuillet séreux et le feuillet muqueux ; mais, plus tard, il acquiert une paroi, que l’on peut aisément mettre en évidence à la fin de la seconde période, en détachant le feuillet séreux ; dans ce dernier état, il mérite le nom de veine terminale (vena terminalis). C’est dans le cercle sanguin qu'on aperçoit le plus tôt du sang rouge. Le sang qui

afflue pénètre dans chacune des deux moitiés du cercle par son milieu, jusqu'où s'étend la dernière extrémité des artères; de là partent un courant plus fort d’arrière en avant, et un autre plus faible d'avant en arrière, et à l'extrémité antérieure il sort du cercle sanguin une multitude de veines qui se réunissent ensemble , de manière à parvenir dans le corps de l’embryon tantôt par un seul tronc , et tantôt par deux. Quand il y à deux troncs veineux , chacun d'eux pénètre dans une cuisse du cœur ; s’il n’y en a qu’un seul, il aboutit à la cuisse gauche , et la cuisse droite reçoit alors, de l’auréole vasculaire , une petite veine, qui communique bien avec le cercle sanguin par ses branches les plus déliées, mais qui n’en provient pas comme tronc. Ces veines descendent d’avant en arrière, pour aller gagner l'embryon, tandis qu’une autre veine, qui se développe un peu plus tard, monte de la paroi postérieure du cercle vasculaire, se dirige d’arrière en avant, et se jette dans la cuisse gauche du cœur. Les deux cuisses ne sont à proprement parler que les deux petits troncs veineux qui amènent tout le sang au cœur. De là, ce liquide, poussé par une pulsation simple, coule dans deux ou trois paires d’arcades, qui le conduisent à la face inférieure dela colonne vertébrale, où il passe dans deux bras qui finissent par se réunir en un seul tronc au dessus du canal alimentaire. Ce tronc aortique ne tarde pas à se diviser lui-même en deux branches qui, assez rapprochées l’une de l’autre, marchent vers l'extrémité postérieure de l'embryon , mais donnent auparavant , vers le milieu de leur trajet , une branche qui s’en détache presque à angle droit ; cette branche, beaucoup plus forte que la continuation du tronc vers l'extrémité postérieure , se ramifie dans l’auréole vasculaire, et étend ses dernières extrémités jusqu'au cercle sanguin. Comme le cœur est encore un canal presqu'entièrement indivis, la pulsation s'étend d'abord sans la moindre interruption dans toute Ja longueur de ce canal , et à travers les artères, jusque dans le cercle sanguin ; à la fin de la journée , son unité ne peut plus être méconnue.

Cependant la couverture du cœur a changé; le repli du feuillet séreux qui paraissait être resté en repos pendant la

première moitié du second jour, tandis que l’inflexion des autres feuillets continuait, de sorte qu'à la trente-sixième heure il n’y avait que la partie antérieure du cœur qui füt couverte par le feuillet séreux , fait rapidement des progrès durant le dernier quart de la journée, à la fin de laquelle le cœur presque entier est couvert en dessous par le feuillet séreux , et qu'à l'exception de ses cuisses il est situé bien moins -dans le pli compris entre le feuillet séreux et le feuillet muqueux.

13° Comme l'extrémité caudale s’est étendue au-delà de l’union de l'embryon avec la membrane proligère, et que l’embryon commence aussi à éprouver une pareille inflexion à son extrémité postérieure, vis-à-vis du capuchon céphalique, il se forme , à la fin de la journée, un capuchon caudal , qui cependant est encore aussi court que celui de la tête l'est à peu près vers la fin du premier jour. Il résulte de là que le feuillet muqueux commence à produire également en arrière une fosse , qui est l'extrémité postérieure du canal alimentaire. En même temps, les lames ventrales s'abaissent un peu, de manière que , de tous les côtés déjà , l'embryon commence à se détacher de la membrane proligère.

1%° D'après l'exposition qui précède, la forme de l’embryon n'est plus celle d’un bateau renversé, mais d’une chaloupe renversée , l'extrémité antérieure s'étant close dans une étendue considérable , et la postérieure dans une étendue très-courte , tandis que les parois latérales se sont abaissées.

15° Pour être complet, nous dirons encore qu'il commence à s’opérer une scission des feuillets dans les parties latérales , et qu'un pli s'élève de la limite antérieure du capuchon céphalique vers le haut ($ 398, 7°); la signification de ces deux changemens ne deviendra claire qu’au troisième jour.

16° Après le milieu du second jour , on aperçoit, derrière l'extrémité recourbée de la corde dorsale, et à la face inférieure , une ligne arquée , de couleur foncée , qui est une espèce de cicatrice en sens inverse. En eflet , l'extrémité antérieure des lames ventrales va toujours en s’amincissant dans

cette ligne arquée, pour se déchirer tout-à-fait au commencement du jour suivant , et former la cavité buccale.

17° La courbure de lembryon augmente peu pendant la première moitié de ce jour ; durant la seconde, l'extrémité céphalique se courbe de telle manière que la cellule destinée aux tubercules quadrijumeaux vient à être placée tout-à-fait en devant. |

18° Dès le commencement de ce jour, l’auréole transparente a pris la forme d’un biscuit, attendu que, par la production du capuchon céphalique , une partie de sa moitié antérieure s’est appliquée à l'embryon, et que cette moitié paraît par conséquent plus étroite. Les halos étaient flexueux au commencement de la journée : ils disparaissent totalement vers sa fin, parce qué le liquide a augmenté de quantité au dessous de l'embryon.

19° L'histoire de la première période nous apprend que l'embryon est une partie de la membrane proligère qui arrive à une plus grande indépendance ; qu'à mesure que son indépendance se revèle, le type des animaux vertébrés, le développement d’un tronc vers le haut et vers le bas, se prononce ; et qu'ensuite on aperçoit dans la partie animale une segmentation qui est l'indice du type des animaux articulés.

IT. Seconde période.

$ 400. La seconde période est caractérisée par la circulation dans les vaisseaux vitellins sans la circulation dans ceux de l'allaatoïdé, qui ne commence à paraître que vers la fin de cette période, comme les premiers fondemens de la circulation dans les vaisseaux vitellins avaient été posés à la fin de la première période. La limite qui sépare cette période de la troisième est encore plus difficile à déterminer que celle qui distingue la seconde de la première. Cependant ce qu'il y à de plus naturel, c’est de la fixer au moment où lallantoïde fait une saillie tellement prononcée qu’elle atteint jusqu’à la membrane testacée, et que par conséquent elle peut remplir la fonction respiratoire. D’après cette division, la seconde période embrasse les troisième , quatrième et cinquième jours.

Pendant ce temps dont; l'embryon est en conflit plus actif avec la membrane prolisère qu'auparavant ; où 1l semblait ne faire que se détacher d'elle. Mais la séparation continue aussi pendant la seconde période ; et elle se manifeste sous la forme d'un étranglement et d’un enveloppement de l’embryon.

À. Troisième jour.

1e Les progrès de cette Séparation amènent, au troisième jour , la formation de la poitrine et de l’abdomen, du mésentère et du canal alimentaire.

2° Les cavités pectorale et abdominale sont formées en commun par les lames ventrales. Comme elles représentent plus encore dans l'embryon que chez l’Oiseiu adulte une cavité commune et non interrompue , qui est située sous la colonne vertébrale du tronc, noùs les embrasserons toutes deux sous le nom collectif de cavité abdominale, et nous distinguerons dans celle-ci: une région pectorale ét une région ventrale. Mais comme les lames ventrales enveloppent aussi le cou, et que celui-ci est primordialement creux, sa cavité n’est point séparée de la cavité abdominale ; elle ne disparaît que plus tard, par le retrait du cœur en arrière. 2° La formation d’une cavité à la face inférieure de l’embryon fait des progrès rapides , le bord externe des lames ventrales s’inclinant toujours de plus en plus vers le bas ; tandis qu'une séparation s'effectue au dedans d’elles-mêmes. Gette séparation consiste en ce que ; dahs toute leur largeur, et jusqu’à leur bord interne, par conséquent jusqu’au bord de la surface inférieure de li colonne vertébralé, il s’y produit deux couches, l’une supérieure, l’autre inférieure. Elle a lieu très- promptement, et la couche inférieure s’agrandit en même temps , de sorte qu’elle ést obligée de s’arquer vers le bas, tandis qu'une petite quantité de liquide s'amasse entre elle et la supérieure: Gette arqûre en dessous a pour eflet nécessaire, ou plutôt pour phénomène concomitant, que le bord interne de la couche inférieure, demeurant attaché au bord de la colonne vertébrale ; se dispose de plus en plus perpendiculairement, et, que, comme il acquiert

en même temps de l’épaisseur , si on le regardé du haut ou du bas ,ilne paraît que comme une bandelette obscure, le reste de la couche inférieure étant presque transparent.

Pour bien comprendre la métamorphose quis’opère à cette époque , il faut jeter encore un regard sur l’état de l'embryon avant qu’elle commence. Nous voyons en lui deux parties latérales , les deux lames ventrales, et une partie médiane. Celle-ci se compose en haut des lames dorsales, soudées ensemble, qui circonscrivent la moelle épinière : au dessous se trouve la corde dorsale, avec sa gaine, entourée d’un tissu plastique amorphe, un peu condensé, qui touche à la base des lames dorsales, et qui est le fondement de la colonne vertébrale future ; plus bas encore est l'aorte, entourée d'une masse transparente de tissu plastique lâche, qui l’unit à la face inférieure de la colonne vertébrale. Si l'on s’enquiert des feuillets de la membrane proligère qui ont servi à former l'embryon, on trouve que le feuillet muqueux constitue encore une couche très-mince, étendue sur toute la surface inférieure de la partie médiane de l'embryon, et qu'il se sépare avec facilité, n'étant retenu partout que par une petite quantité de tissu plastique. L’aorte, avec la masse claire qui l’entoure , appartient sans doute au feuillet vasculaire. Quant aux parties latérales, ou aux lames ventrales, tant qu’elles sont horizontales’, on n’y aperçoit point de couches distinctement séparées les unes des autres ; mais lorsqu'elles se courbent de haut en bas, vers la fin du second jour, la scission en deux couches dont j'ai parlé plus haut s'effectue en elles. La couche inférieure est à son tour formée de deux feuillets , qui cependant restent toujours adhérens l’un à l’autre ; l’inférieur est le feuillet muqueux; le supérieur, plus épais et plus transparent, contient les vaisseaux sanguins , et nous le considérerons dès à présent comme le feuillet vasculaire proprement dit , parce qu'il se continue avec le feuillet vasculaire de l’auréole vasculaire , quoique l'observation ne nous ait point encore permis de déterminer si la lame ventrale proprement dite ne tirerait pas aussi son origine du feuillet vasculaire. En eflet , on aperçoit également dans la couche supérieure deux feuillets, qui sont unis ensemble d’une manière plus étroite encore que

ceux de la couche inférieure. Le feuillet séreux s’est un peu séparé , en manière d'épiderme, d’une épaisse lame de tissu plastique, qui est d’abord plissée , mais qui ne tarde pas à s'étendre en une voüte très-surbaissée. Cette dernière est la lame ventrale proprement dite, de laquelle se produit le système fibreux tout entier, les os, les muscles et les nerfs des parois abdominales. Elle forme donc, concurremment avec les lames dorsales, la partie animale du tronc, tandis que la couche inférieure , détachée d'elle , en forme la partie végétative. Cette séparation, quis’effectue dans les parties latérales vers la fin du second jour, n’est au fond qu’une continuation de celle qu’on avait déjà remarquée auparavant dans le capuchon céphalique. Elle fait de rapides progrès pendant le troisième jour, de manière que la couche inférieure ne tarde point à être fortement bombée en dessous. Le bombement augmente encore par cette circonstance que les lames ventrales proprement dites , en cessant d’être plissées , courbent leur bord inférieur en bas et en dedans. Mais comme le feuillet vasculaire ne se détache point encore sous la colonne vertébrale , l’arqûre dirigée en dessous offre un enfoncement médian, profond et en forme de gouttière, que Wolff appelle l'ouverture du faux amnios, attendu que, chez lui, la portion arquée en dessous de la membrane proligère porte le nom de faux amnios, parce qu’elle enveloppe en quelque sorte l’embryon. Mais, d’après ce que nous avons dit, l'embryon entier n’est point enveloppé à cette époque, et la face inférieure de la colonne vertébrale se trouve à découvert, de sorte qu’on pourrait décrire Le faux amnios comme formé de deux voûtes. En effet, les deux voûtes se continuent par devant avec le capuchon céphalique, et par derrière avec le capuchon caudal , ce qui doit nécessairement être ainsi, puisque les capuchons ne sont autre chose que des portions de la membrane proligère qui tapissent en dessous certaines parties du corps de l’embryon ; or il est clair que la formation du capuchon céphalique et du capuchon caudal était le commencement d’une métamorphose qui devient maintenant générale , et par suite de laquelle l'embryon tout entier se trouve enveloppé, à l’exception de la colonne vertébrale. On peut donc dire que les par-

ties latérales sont des capuchons latéraux , représentant, avec les capuchons céphalique et caudal , les diverses régions du faux amnios ou du capuchon général , qui est une voûte formée par la membrane proligère avoisinante (4).

he Nous avons déjà remarqué que le bord interne de la couche inférieure des lames ventrales ne tarde pas à prendre une situation perpendiculaire et à s'épaissir. La portion épais-

sie se sépare des parties voisines par deux angles, qui devien- . nent de plus en plus prononcés ; savoir par un angle sé À rieur (2), de la face inférieure de la colonne vertébrale , et

par un angle inférieur (3) de la portion non épaissie, mais d'autant plus arquée, du feuillet vasculaire. La bandelette épaissie entre les deux angles n’est autre chose qu’une lame mvsentérique. En effet, les angles inférieurs des deux côtés deviennent assez rapidement aigus , et se rapprochent en même temps l’un de l’autre, jusqu'à ce qu'ils arrivent à se toucher et à contracter ensemble l'union à laquelle Wolff donne le nom de suture. Avant que cet événement arrive , les deux lames du mésentère forment , avec la face inférieare de la colonne vertébrale, qui demeure encore tapissée par la portion non séparée du feuillet vasculaire , un demi-canaf, le vide dw mésentère, ou ce que Wolff appelait la gouttière intestinale. Wolff croyait à tort que ce vide est complétement ouvert avant la formation de la suture, parce qu’il n'avait point eu égard au feuillet muqueux; or ce feuillet ne reste appliqué à la colonne vertébrale qu'aussi long-temps que les lames du mésentère ne sont point encore devenues perpendiculaires ; dès qu’elles prennent cette dernière direction , ia masse ténue qui unit le feuillet muqueux et les autres couches dans le milieu de l'embryon, devient de plus en plus lâche, et le feuillet muqueux s'éloigne par conséquent. Puis, quand les angles inférieurs des lames du mésentère se rapprochent l'un de l’autre, ils se glissent par dessus le feuillet muqueux,

(1) On voit les capuchons céphaliqué et caudal, fig. 6h f,h u, dans la coupe longitudinale, et les capuchons latéraux fig. 6 et 6” d f, dans la coupe transversale.

(2) Fig. 6h.

(3) Fig, 6 i.

et le détachent toujours de plus en plus de la colonne vertébrale , de sorte qu’ensuite ce feuillet ne se trouve nullement contenu en partie dans la suture , qui ne fait que le chasser devant elle. Il suit de là qu’aussi long-temps que les lames du mésentère n’ont point encore une direction perpendiculaire , le demi-canal compris entre elles est réellement ouvert par le bas, et revêtu en dessus par la membrane muquéuse , mais que, quand leurs bords ou angles inférieurs se rapprochent, le demi-canal n’est point ouvert en dessous, mais couvert par la membrane muqueuse très-mince qui à été repoussée. On voit encore, d’après cela, que si le vide est complétement clos après la formation de la suture, il n’est entouré de tous côtés que par le feuillet vasculaire. Ce canal creusé dans le mésentère est donc produit par le feuillet vasculaire de la même manière qu’en dessus le canal pour la moelle épinière l’est par la soudure des lames dorsales. Le vide du mésentère est triangulaire ; l’un des bords correspond en bas à la suture, deux faces sont tournées latéralement vers les lames du mésentère, et une autre regarde en dessus la partie de la membrane vasculaire qui demeure attachée à la colonne verté : brale. Le vide reste assez long-temps sans se remplir, et persiste ainsi pendant tout le troisième jour au moins, mais en se modifiant sans cesse ; car il continue de s’élargir et de diminuer de hauteur jusqu'à ce qu'il disparaisse tout-à-fait. En eflet , les angles supérieurs des deux lames du mésentère ne changent point de place, retenues qu’elles sont par la formation des corps de Wolff, dont nous parlerons plus bas, et comme l'embryon devient continuellement de plus en plus large , la face supérieure doit s’agrandir. Mais, d’un äuitre côté, du moment que la suture est formée, les lames du mésentère ne cessent de se rapprocher l’une de l'aütre , en prenant une situation perpendiculaire , de sorte qu’elles ont déjà une hauteur considérable, dans le milieu du corps, vérs la seconde moitié du troisième iour, et qu'à cette époque aussi elles constituent un mésentère qu’on ne saurait méconnaître. La soudure s'opère peu à peu d'avant en arrière, de sorte qu'avant le milieu du troisième jour, on trouve la suture dans le milieu de l’embryon , tandis qu’elle manque en-

core en arrière, et qu’en devant il s’est déjà formé un peu de mésentère; mais, après que les lames du mésentère se sont soudées dans toute leur longueur, l'accroissement du mésentère lui-même est bien plus rapide , un peu en arrière dumilieu du tronc, que dans le reste de sa longueur. Si, pendant la première moitié du troisième jour, on suit les lames du mésentère en devant jusque dans la partie déjà close du corps, on trouve, au dessus de la portion déjà formée du canal alimentaire, un mésentère très-court, qui ne cesse qu’à l'extrémité la plus antérieure de ce canal, et dont les lames, après avoir produit la suture , s’écartent l’une de l'autre par le bas, entourent la partie antérieure du tube digestif formée par le feuillet muqueux, et se réunissent de nouveau en dessous, de sorte, par conséquent, que la portion déjà formée du canal alimentaire consiste en un tube intérieur, produit par le feuillet muqueux, et en un tube extérieur, engendré par le feuillet vasculaire. Nous voyons d’après cela que cette partie antérieure doit s'être formée de la même manière que l’intestin , dont nous allons décrire la formation, qui est plus facile à observer.

5° Jusqu'à l’occlusion de la suture du mésentère , le feuillet muqueux se comporte d’une manière purement passive ; Mais, à peine cette soudure a-t-elle eu lieu, qu’il devient indépendant. Alors, en effet, on voit de chaque côté une bandelette étroite du feuillet vasculaire repasser, simultanément avec le feuillet muqueux, de la direction horizontale à la verticale. Les deux bandelettes s'appliquent , par Leurs bords supérieurs, à la suture ou au mésentère, parce que, pendant ce temps, la suture rentre dans le mésenière, c’est-à-dire que, de ligne qu'elle était, elle devient surface en s’étalant. Le bord inférieur de la bandelette qui s'élève se continue à angle avec la surface horizontale, relativement à lui, du capuchon latéral. Les deux bandelettes sont concaves à leurs faces internes, et convexes aux externes ; elles circonscrivent par conséquent un demi-canal, qui est l'intestin encore ouvert. De même qu’autrefois la poruon du feuillet vasculaire voisine du point où se formaient les lames du mésentère, acquérait d'autant plus d'épaisseur qu'elle devenait plus perpendiculaire, de

ES PERL Fes

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX: 259 même aussi la partie qui se sépare de nouveau s'épaissit de haut en bas; cet épaississement a lieu également dans le feuillet muqueux, quoiqu'à un moindre degré, et prouve que celui-ci ne demeure point inactif pendant la métamorphose ; loin de là même, il paraît être la cause d’où elle dépend. Nous donnons aux deux bandelettes le nom de lames intestinales, et nous faisons remarquer qu'elles sont composées à la fois du feuillet muqueux et du feuillet vasculaire. Elles vont toujours en se rapprochant l’une de l’autre par le bas, et forment ainsi, à partir du milieu du troisième jour, une gouttière assez profonde , la gouttière intestinale. Tout semble annoncer que cette dernière a de très-bonne heure de la tendance à se clore dans toute sa longueur par une suture; cependant la conversion du demi-canal en un canal fermé n’a lieu que peu à peu, et non par une suture médiane, mais parce que le commencement et la fin du canal alimentaire s’allongent tous deux par degrés vers le milieu. En effet, tandis que, sur les côtés, la membrane proligère se bombe par rapport à l'embryon, afin d'entrer, par sa portion la plus intérieure, dans l'organisation de ce dernier, les deux extrémités en avaient déjà fait autant auparavant, dans le sens de la dimension longitudinale, comme l’indiquent les figures 4, 5 et 6. Nous savons qu’à la fin du second jour, époque à laquelle le capuchon céphalique était déjà considérable, l’extrémité postérieure de l'embryon faisait déjà saillie au-delà des attaches de ce dernier à la membrane proligère , de sorte que l'extrémité postérieure de la colonne vertébrale était un peu couverte en dessous par le renversement de la membrane proligère. Or, pendant le troisième jour, le point où s’opère cette inflexion postérieure se reporte de plus en plus en devant, comme aussi la limite postérieure du capuchon céphalique se rejette de plus en plus en arrière. Le progrès continuel de ces deux inflexions à pour résultat qu'une portion de plus en plus considérable des feuillets vasculaire et muqueux se tourne en dedans, et devient par là partie immédiate du canal alimentaire. Naturellement les parties déjà closes et tu-buleuses se continuent, par des orifices béans, avec la partie moyepne non encore fermée, c’est-à-dire avec la gouttière

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intestinale. Mais les parois des extrémités closes ne cessent point là : elles se réfléchissent de tous les côtés vers le capuchon et la membrane proligère, qui en sont la continuation immédiate. Elles ne tiennent ensemble , à leur paroi postérieure, que par la gouttière intestinale. L'entrée du rectum est fort large pendant tout le troisième jour , et le rectum luimême n'est, durant la première moitié de cette journée, qu'une fosse large et profonde, semblable pour la forme à la cavité gutturale au commencement du second jour. Vers la fin du troisième jour, c'est un entonnoir large et un peu courbé, dont l'extrémité obtuse s'étend presque jusqu’à Ja pointe de la colonne vertébrale, région où elle est manifestement close, attendu qu'on n’aperçoit encore aucune trace de l'anus. La partie antérieure du canal alimentaire est assez large au commencement du troisième jour, et contient l’œsophage futur. La portion qui se forme vers le milieu de ce jour devient l'estomac; mais elle est à peine plus large que le commencement du duodénum, qui se développe à la fin de cette même journée. A l'expiration du troisième jour il ne reste plus qu'un tiers environ de la longueur totale du canal akimentaire, qui conserve la forme d’une gouttière, et cette partie (intestin médian de Wolff) est ce qui doit plus tard constituer l’intestin grêle.

6° Maintenant, si, pour suivre les détails de la formation des extrémités closes du canal alimentaire, nous l’avons représentée , avec Wolff, comme résultant d’un renversement en dedans des capuchons céphalique et caudal, il va sans dire qu’on ne doit point la concevoir d’une manière purement mécanique, et ne voir en elle qu'un simple plissement des feuillets de la lame proligère étendus d’abord en une surface plane. Loin de là , ce renversement est accompagné d’un accroissement organique, et l’on a tout autant de droit de dire qu'après que les extrémités de la corde dorsale ont marqué l'emplacement de la bouche et celui de l’anus, les deux extrémités du canal alimentaire sont soutirées des couches inférieures de la membrane proligère enveloppant la sphère vitelline, de telle sorte que cette sphère soit le centre commun de ces deux exuémités. Il est plus exact encore de comparer

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 239 la formation de l'intestin avec celle du mésentère , qui la précède, ou avec le rapprochement des lames ventraies, c'està-dire de la considérer comme le résultat du progrès que fait le resserrement qui doit séparer l'embryon du jaune et de la membrane proligère ; car l'union entre eux va toujours en se rétrécissant jusqu à la fin du cinquième jour, non pas seulement d'une manière relative par rapport à l'embryon qui croît, mais encore d'une mamière absolue. Au fond, cependant, l1 métamorphose embrasse ces trois circonstances à la fois. |

7° Tandis que les feuillets se séparent l'un de l’autre dans l'intérieur de Ja lame ventrale, et que la couche inférieure (feuillet vasculaire et feuillet muqueux) se recourbe de haut en bas, tandis que le bord inférieur de la lame ventrale qui se meut de bas en haut et de dehors en dedans, se glisse au dessus du feuillet vasculaire, absolument de même que la lame du mésentère au dessus du feuillet muqueux, pop former la suture, le bord externe des capuchons latéraux s’élève au dessus du bord inférieur de la lame ventrale, à peu près jusqu’à la hauteur de la corde dorsale, et, parvenu à, se continue avec le reste de la membrane proligère, sous un angle d’abord obtus, puis droit, et enfin aigu (4). Dans ja dimension en longueur, cet angle existait déjà depuis long-temps au bord antérieur du capuchon céphalique : il devient p'us aigu pendant le cours de la troisième journée, et s'élève jusqu'au dessus de j’extrémité antérieure de Îa tête. Au capuchon cauda!, l'ansle par lequel il se termine en arrière, ne s'ouvre que pendant le cours du troisième jour, un peu plus tôt que l'angle des capuchons latéraux. Il se produit donc, sur tout le pourtour du capuchon général, un angle aigu, sous la forme d'un anneau elliptique, dans lequel la membrane proligère, se renversant brusquement, passe du capuchon au reste de la surface. Le plan de cet anneau frotte contre le dos de l'embryon, tandis que celui-ci se wrouve en grande partie au dessous, et par conséquent plongé dans le jaune. L'anneau se rétrécit, et couvre un peu les bords laté-

(1) FPoyez pl, IIT, fig, 6’, 67,

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raux , ainsi Que les extrémités céphalique et caudale de l'embryon : celui-ci, vu en dessous, est enveloppé tout entier; mais, vu en dessus , il ne l’est qu’à son pourtour, ce qui a déterminé Wolff à appeler faux amnios le bombement de la membrane proligère que nous avons nommé capuchon général, pour exprimer que le capuchon céphalique n’est que le commencement de cette formation.

L’enveloppement que l'embryon acquiert en dessous est le prélude d’un enveloppement complet par le véritable amnios.

8° Quand le capuchon commence à se former, sur quelque point que ce soit, il contient toutes les couches de la membrane preligère ; mais on ne tarde pas à remarquer en lui la séparation des feuillets dont nous avons parlé plusieurs fois. Lorsque l'angle aigu de son pourtour s’est formé, la séparation est arrivée déjà jusqu’à ce point , et alors le feuillet séreux, s'élève en un pli que nous appelons pli de l’amnios. La base de ce pli est l'anneau elliptique qui forme l'angle de l’inflexion. Mais ce pli lui-même ne s'élève pas à la fois sur tout le pourtour, attendu que le capuchon et son angle ne se sont pas développés d'un manière simultanée. On le voit paraître d'abord à l'extrémité antérieure du capuchon céphalique ; le pli en forme d’arc qu’on remarquait déjà le second jour {8 399 , 7°) au devant de la tête de l'embryon, et qui est le commencement de cette formation , s'étend assez rapidement sur la tête et le cou, et comme il tient à ce que le feuillet séreux s'élève de la limite antérieure du capuchon céphalique, c’est à cette époque seulement qu'on voit paraître une coiffe céphalique, qui enveloppe la tête, et qui est formée en bas par le capuchon céphalique (1), en haut par le pli de l’'amnios (2). Au commencement du troisième jour, un pli analogue se produit aux dépens de l'extrémité postérieure du capuchon caudal, et convertit celui-ci en une véritable coiffe caudale. Bientôt aussi le pli latéral s'élève des bords des capuchons latéraux, attendu que les cuisses des plis anté-

(2) PL IT, fig. 6p,r.

(2) Did, r,t,

rieurs et postérieurs s’allongent l’une vers l’autre et finissent par se toucher. Ainsi, dès avant le milieu du troisième jour, on à un pli elliptique , continu partout, qui s'élève, en se rétrécissant toujours de bas en haut, de sorte qu'il produit autour de l'embryon un sac qui l’enferme peu à peu , et qui n’est autre chose que le véritable amnios. A la fin du troisième jour,

Pamnios , quoiqu'il lui arrive quelquefois d’être déjà fermé à cette époque, présente ordinairement encore une ouverture d'une ligne de long, qui est située au dessous de la région lombaire du dos, et qui tient à ce que son développement non seulement a commencé de meilleure heure du côté de la tête, mais encore y a marché avec plus de rapidité. A mesure que cette ouverture se rapetisse, on aperçoit une courte cicatrice à ses extrémités antérieure et supérieure, de manière qu'il semble s’être opéré là une véritable adhérence.

Comme la transition de l'embryon au feuillet séreux se resserre tout aussi bien que ses transitions aux autres feuillets, il résulte de là que l’inflexion ou le pli se rapproche de tous les côtés. Ainsi , les progrès de l'inflexion font non seulement que le cœur est couvert entièrement par une enveloppe séreuse , mais encore que celle-ci s'étend jusque derrière fui, et tapisse la partie supérieure de la future région pectorale. De même aussi, la partie postérieure de la région abdominale se couvre d’une membrane séreuse. La transition de l'embryon au feuillet séreux se resserre également davantage sur le côté; mais, comme les lames ventraless’étaient d’abord plissées, et qu’elles ne sont sorties que peu à peu du pli, pour se placer en dehors, il manque encore une paroï latérale formée par le feuillet séreux.

.. 9° Pendant que ce resserrement et cet enveloppement s'opèrent, r'embryon se courbe sous deux points de vue. Déjà, au premier Jour, l'extrémité antérieure des lames dorsales s’infléchissait au dessus du bouton de la corde dorsale , et au second jour fa partie postérieure, jusqu’à l'extrémité de Ja moelle allongée, acquérait une légère courbure vers le bas. Cette courbt:re s'accroît rapidement à partir du commencement du tro:sième jour, et le-résultaten est que l'extrémité anté-

rieure de l'embryon se trouve située plus bas, circonstance à laquelle se rattache aussi un bombement plus considérable du capuchon céphalique vers le bas : en même temps, une pariie de plus en plus considérabte du dos se glisse au dessus du bouton de la corde dorsale. À la fin du second jour, on ne voyait au devant de ce bouton que la vésicule cérébrale antérieure , ou le cerveau proprement dit, encore même incomplet ; au troisième jour, la seconde région cérébrale passe aussi par dessus , et le bord antérieur des tubercules quadrijumeaux atteint presque jusqu au bouton. Mais la partie postérieure de la tête future, qu’au second j jour on ne pouvait point distinguer extérieurement du reste de la nuque , se porte en avant, plus encore que ne le fait la région antérieure , ce qu'on re— connaît surtout à la situation des oreilles. La conséquence en est que les parties de la tête se resserrent de plus en plus, et qu’alors seulement commence à se dessiner la forme d' une tête. Au commencement du second jour, la première vésicule cérébrale (le troisième ventricule, avec l'entonnoir ) est la partie la plus antérieure de l'embryon entier. Au troisième jour, la vésicule des tubercules quadrijumeaux forme l'extrémité antérieure , qui se porte aussi peu à peu vers, le CcÔté ventral ; car, vers la fin de ce jour, on distingue déja, à la nuque, une courbure qui ne se développe bien toutefois qu'au quatrième jour. En même temps , l'extrémité postérieure du. corps se recourbe aussi vers le bas.

.40° A l'extrémité antérieure, la courbure de haut én bas s'accompagne très-promptement d’une torsion vers le CÔLÉ gauche , de sorte que l'extrémité de la tête se tourne vers le. côté. droit de l'embryon. La torsion commence à la tête, et se propage peu à peu en arrière, à mesure que l'embryon se clot : la partie ouverte du corps est encore droite pendant le troisième jour, c’est-à-dire que la queue, avant de se tourner à. gauche, est courbée en S, et appliquée sur le ventre.

11° Pendant Le troisième jour, non seulement l’auréole vasculaire s'élargit, mais encore la veine terminale devient de plus en plus apparente, et le nombre des vaisseaux sanguins augmente visiblement dans l'auréole vasculaire. Dans les régions qui primitivement n'avaient, eu guère que des veines,

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 243 le capuchon céphalique et les extrémités antérieure et postérieure de l’auréole vasculaire , il se ramifie alors des artères, et dans les parties latérales de cette dernière se forment de nouvelles veines qui, au côté gauche, s’abouchent dans la veine ascendante, et, au côté droit, forment un petit tronc commun; comme ee dernier tronc ne reçoit pas le sang de la partie postérieure de l'auréole vasculaire, il n'acquiert jamais le volume de la veine ascendante gtuche, et il s’unit avec la veine ascendante droite, immédiatement avant son entrée dans le cœur. Les deux troncs veineux du côté droit et du côté gauche se réunissent en un tronc commun, qui est déjà l'extrémité postérieure du cœur ; car ces troncs sont ce qu'au second jour nous avons appelé les cuisses du cœur ($ 399, 10°). Le tronc commun ne se sépare du cœur proprement dit que pendant le cours de cette journée, par le développement du foie ; car jusqu'alors il paraît encore en faire partie intégrante, et se continue immédiatement, en arrière, avec les deux cuisses du cœur.

Dès le commencement du troisième jour , le cœur se par-

tage , à son extrémité ‘antérieure, en quatre paires d’ares, dont le premier longe immédiatement te bord postérieur de: la bouche, à cette époque ouverte, et reçoit le courant de

sang le plus fort: l'are postérieur est si faible , qu'on. a besoin d’une grande attention pour apercevoir, et que le sang qui le parcourt ne lui donné point encore une couleur rouge. Entre les arcs vasculaires ka masse du corps s’amincit en lames atteignant jusqu’au premier arc, et de là résultent peu à peu trois paires de fentes, dont les deux antérieures paraissent les premières , et la postérieure plus tard. Les fentes pénètrent jusque dans la cavité digestive , dans le commencement du canal alimentaire, qui prend la forme de cavité gutturale ; mais elles n’acquièrent jamais assez de largeur pour atteindre immédiatement jusqu'aux ares vasculaires ; les vaisseaux sanguins se trouvent dans des seomens falciformes des lames ventrales, qui sont convexes et plus larges en dehors, con-

caves et plus étroits en dedans. Nous laissons à ces arcs le

noms d’arcs branchiaux, que leur à imposé Rathxe, à qui l’on en doit la découverte, car on ne saurait méconnaître leur

EE © om

analogie avec les arcs branchiaux des Poissons. Le quatrième arc branchial est donc en connexion immédiate avec le reste de la lame ventrale. Les fentes commencent par être presque parallèles et perpendiculaires par rapport à la corde dorsale, qui représente l’axe du corps. Les quatre paires d'arcs vasculaires se réunissent de chaque côté en un vaisseau particulier, que nous nommerons racine de l’aorte : ce sont ces deux racines qui se réunissent, à une assez grande distance encore en arrière du quatrième arc, pour produire l'aorte. Celle-ci ne tarde pas à se diviser de nouveau, et à suivre, dans la distribution de ses branches, le mode indiqué à la fin du second jour.

Il est temps de nommer toutes les parties du système vasculaire, ou, ce qui reviendra au même, de comparer l'état actuel de ce système avec ce qu'il doit être plus tard. Toutes les veines viennent de la membrane proligère tournée vers le jaune, et sont des veines vitellines ; mais le feuillet muqueux et le feuillet vasculaire de la membrane proligère sont le canal intestinal et le mésentère futurs; les veines sont donc des veines omphalo-mésentériques. Comme la partie déjà formée du canal alimentaire ne montre point encore de veines proprement dites, et que cette partie appartient aux régions du cou et de la poitrine, elles constituent aussi le système entier de la veine porte; et comme on ne distingue point encore de veines dans l'embryon déjà formé, toutes les veines se réduisent, vers cette époque , non seulement au système de la veine porte, mais encore à la seule portion de ce système qui vient de l'intestin et du mésentère. En outre , non seulement cette veine porte aboutit immédiatement au cœur, mais encore son tronc est trop court pour qu'on puisse le distinguer du reste. Quant au cœur lui-même , la partie la plus bombée est la pointe future, et l’on aperçoit déjà, dans l'intérieur de cette partie bombée principale, une bandeleite de couleur foncée, la future cloison des ventricules, qui date du second jour ($ 399, 42°), et qui doit être sinon formée, du moins prédisposée à se produire, dès le premier développement du cœur. Les deux grosses artères qui sortent de l'ervbryon sont les artères omphalo-mésentériques,

Le développement que le système vasculaire acquiert pendant le cours du troisième jour, consiste, outre les changemens survenus dans le cœur, en ce qu'après que les veines se sont multipliées dans les parties latérales de lauréole vasculaire , les troncs dans lesquels elles se sont réunies s’appliquent de plus en plus près aux troncs artériels ; ainsi, le long de chaque artère mésentérique marche une veine qui suit une direction transversale sur l'embyron. L'une et l’autre s’abouchent dans les veines ascendantes, au bord de l'intestin qui se forme et du mésentère ; au bord gauche se trouve située la veine ascendante primordiale , qui vient de l'extrémité postérieure de l’auréole vasculaire ; au bord droit s’est formé le tronc commun d’une autre veine ascendante qui reçoit moins de sang, et qui est par conséquent moins volumineuse. Les quatre veines imitent manifestement la distribution de l’aorte. C’est ainsi que se développe peu à peu la première circulation ; mais comme la métamorphose n’est pas très-évidente, et qu'il n'y à guère que continuation immédiate ou progrès de développement , nous l'appellerons la seconde forme de la première circulation. Cette forme n’est achevée qu’au quatrième jour ; car, à la fin du troisième , les veines latérales n'ont que leurs ramifications appliquées contre les artères, leurs petits troncs se trouvant un peu au devant de ces dernières. En général, les artères occupent une situation plus profonde dans la membrane proligère, et les veines sont plus rapprochées de la partie supérieure, de sorte que les artères mesentériques passent sous les veines ascendantes pour arriver dans l’auréole vasculaire, tandis que le rapport est inverse dans les troncs principaux, l'aorte se trouvant attachée à la colonne vertébrale, les veines étant situées dans la portion non encore réunie en mésentère du feuillet vasculaire , et leur tronc commun, qui à pris plus de longueur à la fin du troisième jour, marchant sous le canal alimentaire, au dessus duquel court l'aorte.

Dans l'aorte, le tronc se prolonge, et le point de division descend de plus en plus bas. Les dernières extrémités de l'aorte se perdent dans l’allantoïde, qui paraît pendant le cours de la troisième journée. Enfin , le système vasculaire

subit un changement essentiel, qui consiste en ce que l'aorte se ramifie dans le corps de l'embryon, où les carotides sont les premières artères dont on aperçoive le développement, et en Ce qu’il apparaît un nombre égal de veines embryonnaires, parmi lesquelles les jugulaires sont déjà très-prononcées à la fin du troisième jour, de sorte qu’à cette époque, outre le système de la veine porte , il existe aussi un système de veines caves.

42° Le cœur , avec son entrée et sa sortié, est sujet à des changemens tellement continuels que, d'heure en heure, ül offre des différences ; or, comme les modifications qu'il éprouve sont nombreusés et simultanées, ik faut, pour en bien saisir les détails , les envisager sur-le-champ dans leur résultat le plus général.

D'abord, le cœur et ses appendices se retirent de plus en plus en arrière ; et comme, en même temps, les partiés situées au dessus de la corde dorsale se reportent en avant, sa situation par rapport au cerveau change tout-à-fait. Au moment de sa première formation il était placé en entier sous le cerveau, ét s’étendait en arrière aussi loin que ce dernier ; à la fin du second jour , cette situation n'avait guère changé encore; mais , à la fin du troisième jour , il n'y a plus que son extrémité antérieure , Car On peut considérer comme telle le bulbe de l'aorte, qui soit située au dessous de la moelle allongée, partie la plus postérieure du cerveau. Si l’on ne compte pas le bulbe de l'aorte comme faisant partie du cœur, celui-ci est placé en entier derrière le cerveau.

En second lieu, les diverses parties du cœur se resserrent sur elles-mêmes, les antérieures se reportant plus en arrière que ne le font les postérieures; celle qui reçoit le sang revient même davantage en avant. Il suit de là que le milieu du cœur est heaucoup plus saillant en dessous, et qu'à la fin du troisième jour il représenté uûe sorte de goître , couvert seulement d'un feuillet séreux, qui apparaît au dehors entre les extrémités antérieures des lames ventrales,

Ea troisième lieu, l'extrémité du cœur qui reçoit le sang se porte à gauche , tandis que le corps se ferme de plus en plus et se tourne à gauche. Après le premier quart du troi-

sième jour ; la situation de l'oreilleite : à gauche est déjà trèsprononcée , et elle le devient de plus en plus jusqu’ à la fin de cette journée. Ïl résulte de là que la courbure que le cœur décrivait primordialement de droite à gauche , à partir de l'union de ses cuisses ($. 399, 12), cesse bientôt, et qu’elle fait même placé à une courbure de ganche à à dfolé: les choses sont pOrIees si loin à cet égard, que la convexité de la courbure n'est pas seulement tournée en bas, mais encore trés-fortement à droite, et avec un changement continuel tel que, d'abord tournée principalement vers la droite, elle se tourne ensuite davantage vers le bas et ün peu en arrière. | |

En quatrième lieu, le cœur Se partagé en diverses portions. Je n'ai encore pu apercevoir, Vers le milieu du second jour , aucune ligne de démarcation éntre Îa pointe de cet organe et sa partie moyenne , que j ‘appelle canal cardiaque , non plus qu'entre cellé- -cl et l'are qui sort en dévant : le cœur n’est absoliment qu’ une réunion de Vaisseaux , et so organisation ne diffère pis de celle des vaisseaux. Mais , à la fin du second jour , on aperçoit les vestiges de rois divistôns ($ 399, 12), dont les limites deviennent de plus en plus prononcées. En elfet au commencement du troisième jour , le côté convexe de la courbure principale s'accroît d’une masse nouvelle et de cotleur plus foncée qui bientôt se ren- Île de plus en plus, prend un aspect Spongieux , et se compose enfin de filamens entrelacés ; c'est la masse musculaire future des ventricules. Le bulbe aortique, placé au devant de Cette masse, à encore la forme d'un simple canal, qui cependant est recourbé de droite à gauche et de bas en haut. La limite entre les véntricules et le bulbe aortique n'offre point non plus encore l’é tranglement ( fr etum de Hallér) qui devient sensible dès la fin dû troisième jour. Plus le cœur se divise en compartimens , et plus : aussi [à pulsation , de simple qu'elle était d'abord, devient triple.

13° Le bulbe a0r rique acquiert Sa courbure en sé rétractant d'avant en arrière. Les arcs vasculaires suivent cette rétraction, mais Séulémént d'une manièré lènte, et plus par leur partie inférieure que par la supérièure. C'esi surtout

l'arc branchial antérieur qui se retire en ‘arrière, parce que la bouche, située immédiatement au devant de lui, s'ouvre toujours de plus en plus. Il suit de là , et d'autant plus qu’en même temps la portion dorsale se reporte en avant, que le courant de sang, qui d’abord allait directement de bas en haut dans le premier arc, décrit plus tard deux courbures ; d'abord il se porte un peu en devant, à la sortie du bulbe aortique , pour arriver dans le premier arc branchial ; ensuite il s’infléchit dans cet arc, en se tournant vers le haut tandis qu'il le parcourt. À l’endroit de cette inflexion il se produit donc une dilatation sacciforme, qui ressemble à un petit bulbe antérieur (1). Après que le vaisseau à parcouru le premier arc branchial, il se courbe de nouveau en avant, pour atteindre la région qu’il occupait primitivement, avant la disparition des arcs branchiaux , savoir l’opercule de la cavité gutiurale. Là il se renverse tout à coup, comme commencement de la racine de l’aorte. De ce renversement sort déjà, pendant le cours du troisième jour, un vaisseau qui va se rendre au cerveau, et qui ne peut être que la earotide. Cet arc, le plus antérieur de tous, et qui s'était aussi formé le premier, est le plus considérable pendant la première moitié du troisième jour ; mais il devient ensuite de plus en plus faible , tandis que le second et le troisième acquièrent davantage de volume, et à la fin de la journée à peine distingue-t-on encore le courant de sang dans son intérieur, tant parce que le premier arc branchial s’épaissit plus que les autres, en vertu de sa destination, qui est de servir à une autre métamorphose, que parce que le courant du sang diminue réellement dans son intérieur, ce qu'on reconnait à ce qu'il ne peut plus remplir le commencement du bulbe aortique ; en effet, vers la fin de la journée, le courant du sang se divise à partir du second arc, une partie allant gagner le tronc de l'aorte, et une autre plus petite refluant vers l’orisine de la racine de cette artère. Au quatrième jour, l'arc antérieur s’oblitère , et la carotide ne reçoit plus le sang que

(4) Pander, Beitræge zur Entwichelungsgeschichte des Huehnchens

àm Eie, pl. IX, fig. à.

de la racine de l'aorte, par les arcs postérieurs. Il n’y a donc que la partie supérieure de la carotide qui sorte immédiatement du premier arc, de son inflexion dans la racine de l’aorte vers la tête, et son tronc est le commencement de la racine de l'aorte elle-même.

14° Pendant que la portion artérielle du cœur acquiert une paroi épaisse , la veineuse conserve des parois minces ; c’est une véritable veine , que nous ne comptons comme partie constituante du cœur que parce qu'elle exécute des pulsations , et parce qu’elle n’était point d'abord séparée de ce qui constitue aujourd'hui le ventricule. Les pointes du cœur sont les troncs veineux qui y aboutissent; leur tronc commun est l'oreillette future. Tandis que l'extrémité veineuse du cœur se porte à gauche et en avant, ce tronc veineux, qu'on ne pouvait point d'abord distinguer de lui, s’allonge, et vers le premier quart à peu près du troisième jour, il acquiert, à son extrémité antérieure , deux dilatations latérales , qui sont encore fort petites à cette époque; ces dilatations sont les deux oreillettes, ou plutôt leurs deux appendices. Comme il y à ici inflexion de gauche à droite, le commencement de l’appendice gauche est beaucoup plus en avant que celui de l’appendice droit; les deux appendices se forment en même temps ; mais la partie située entre eux, l’oreillette future, est encore indivise.

15° À mesure que l'extrémité veineuse du cœur se retire en arrière , elle remonte aussi vers la colonne vertébrale. Il suit de là que le tronc commun des veines se rapproche de l'entrée antérieure du canal alimentaire , le confluent des veines au commencement du troisième jour indiquant le bord inférieur de cette entrée. L'œsophage embrasse donc supérieurement la veine par deux jambages. Ceux-ci représentent, vers le milieu du troisième jour, des pyramides creuses , dont la base large se continue avec le canal alimentaire , et ils sont les premiers rudimens du foie; car, à peine ont-ils embrassé la veine, qu’ils s’allongent dans la portion du feuillet vasculaire qui renferme cette dernière , et qui entoure par le bas l'entrée antérieure du canal alimentaire , et ils s’y ramifient en poussant toujours devant eux une couche de membrane

vasculaire. Or, comme la portion déjà close du canal aliéntaire continue toujours de s’allonger en arrière, éh même temps qu'elle se rétrécit, les deux cônes creux font saillie par leurs extrémités, pendant que la base reste naturellement en connexion avec la paroi du canal alimentaire. Les portions saillantes apparaissent alors sous là forme de feuillets, et entourent étroitement li veine. Dans ces feuillets s'aperçoivéñt les sommets des cônes, tandis que la base se rétrécit de plus en plus , et prend là fofmie d'uû cylindre. La ramification, vue au microscope , offre l’apparence d’uné figure de couleur

foncée ramifiée dans l'intérieur de chaque feuillet. D'après

cela, voici quelle est la forme du foie, à la fin de la journée : il consiste en deux petites moitiés foliacées , qui sont les déux lobes , et qui se trouvent placées presque perpendiculairemént Sie le canal afimentaire ; ces deux lobes s'élèvent de [à surface du feuillét vasculaire , et éntourent le tronc Yeineü, qui passe entre eux sans se diviser eucore. Le point où il [ès taverse marque l'endroit où plus tard sé ramifie la véine porte. Après que le développement du foie à fixé ce point dans le tronc veineux , Celui-ci se dilate un peu jusqu'à l'entrée dans lé cœur, ét les véines du Corps, qui se forment pendant li $eéondé moitié du troisième jour, s’abouchent dans l’espace compris entre le cœur et le foie. Nous avons donc maintenant un tronc veineux Continu, qui ést veine porte jusqu'au foié, puis trône des veines du corps , ét enfin oreillette commune.

16° Comme les deux lames du mésentère se sont forméés par le résserrement qu'éprouve de tous côtés le feuillet vasculaire , qu'elles se sont unies par une suture au déssus du feuillét muqueux, ét qu'ensuite elles se sont closes en üñ tube , Conjointément avec ce dernier ; à la fin du troisième jour, la plus grañde partie du canal alimentaire a pris dé cétte manièré l\ forme d’un tube : un tiers environ , dans le miliéw, est encore Onvert, mais ressemble déjà cépendant à un démicanal. Le Canal a‘imentaire entiér se composé donc dé déûx couches , dù de deux tubes emboîtés l'ün dans l'autre (deux demi-tüpes à la partie moyenne); le tube intérieur ; formé par le feuillet muqueux , où là membrane muquease de FinteStin , ést stentr et de couleur foncée ; lé tubé extérne ; pro-

duit par le feuillet séreux , est plus clair , plus transparent, plus lisse, et subit une métamorphose particulière. En effet, à mesure que le canal alimentaire prend la forme d’un tube clos , la couche vasculaire , qui était fort mince dans la membrane proligère, se renfle dans son intérieur, etse soulève à peu près comme une pâte qui fermente, où comme de la somme que l'humidité fait gonfler. La couche extérieure du canal ali- mentaire devient ainsi de plus en plus épaisse et transparente jusqu’au cinquième jour, de manière qu'aux quatrième et cinquième jours son tube intérieur est entouré d'une gaîne beaucoup plus épaisse et transparente. Au contraire , l’ampleur du tube intérieur va en diminuant, du moins jusqu’au quatrième jour. Ce que nous avons dit du premier renversement antérieur au premier et au second jour (& 398), s'applique aussi à la formation de la partie postérieure du canal alimentaire, qui a lieu au commencement du troisième jour. Pendant cette journée, les deux extrémités diminuent d’ampleur, en devenant plus longues. Du reste, le canal alimentaire se forme d’après les mêmes lois que le cœur, de manière qu'il se sépare d'abord du corps, comme organe particulier, mais qu'ensuite il est encore homogène en lui-même , et que la différence de ses diverses parties ne se prononce que plus tard. Ainsi je vois que , pendant là première moitié du troisième jour, la cavité gutturale est déjà délimitée dans la moitié antérieure de ce canal ; elle est proportionnellement trèsgrande ; mais surtout très-large , et elle va en se rétrécissant vers le bas. Vient ensuite une partie fort étroite, qui est très courte , puis une autre plus large , qui se continue avec l'ouverture, et qui par conséquent est en train de se former : mais ce n’est point là l'estomac , puisqu'il en sort des prolongemens, qui deviennent des conduits hépatiques ; par conséquent, l'estomac futur est contenu ou dans la partie étroite, avec l'œsophage, ou dans la partie large, avec le duodénum. Mais les deux segmens ne sont pas même limités l’un par rapport à l’autre ; ils se continuent d’une manière parfaitement insensibl2 l’un avec l’autre, et la différence d'ampleur ne tient qu'à ce que l'entrée est toujours plus large, comme partie formée la première et qui vient ensuite à $e ré-

trécir, A la fin du troisième jour, la partie de laquelle proviennent les conduits hépatiques est également rétrécie, parce que l'entrée se trouve alors plus en arrière, et l’on voit s'étendre , de la cavité gutturale jusqu’au voisinage de l’entrée , un canal étroit, qui commence à peine à se renfler d'une manière notable dans son milieu, pour limiter la région de l'estomac, limite qui ne devient bien sensible qu'au quatrième jour. La même chose arrive à la partie postérieure du canal alimentaire; on ne peut reconnaître, dans le canal homogène , quel est le point jusqu’où s'étend le rectum , que quand les cœcums poussent, ce qui arrive au plus tôt vers la fin du troisième jour, et non point à l'entrée , mais dans la portion déjà close.

47° De la couche vasculaire renflée du canal alimentaire se développent, pendant le cours de la troisième journée, les poumons, le foie, le pancréas, les cœcums et l’allantoïde. Le développement de toutes ces parties tient à ce que la membrane muqueuse du canal alimentaire fait, pour ainsi dire, hernie dans la couche vasculeuse du canal uniforme ; or toutes naissent de l'extrémité close du canal , et aucune de sa partie ouverte. La différence entre elles ne tient qu’à de légères modifications du mode de développement, qui demeure le même pour toutes , quant aux circonstances essentielles.

18° Dès après le milieu du troisième jour, on trouve, dans la couche vasculaire qui entoure le canal alimentaire , derrière la cavité gutturale, un renflement qui s'étend jusqu'à l'entrée antérieure. A peu près dans le milieu, on aperçoit

deux petits tubercules, qui n’ont pas tout-à-fait un quart de:

ligne de hauteur ; en devant et en bas, ils se continuent peu à peu avec la couche vasculaire, sans être séparés d’elle par aucune limite précise ; mais leur bord postérieur est un peu renversé, et il s'étend ainsi un peu vers le haut, où les tubercules font aussi une légère saillie; du reste, leur masse est parfaitement identique avec la couche vasculaire du canal alimentaire. Chaque tubercule contient une cavité courte et conique , qui s’abouche dans l’œsophage. Mais ces tubercules deviennent les poumons , et les canaux intérieurs sont les,

bronches , qui sortent à l'opposite l'une de l’autre, du canal alimentaire. Le tronc de la trachée-artère manque.

19° Le pancréas se développe presque de la même manière et à la même époque que le foie. À peine les prolongemens coniques qui deviennent les conduits hépatiques futurs ; commencent-iis à prendre une forme cylindrique, qu'entre eux se manifeste une sorte de hernie, qui s'accroît avec lenteur, de sorte qu à la fin du troisième jour elle s'étend encore à peine jusqu'au milieu de l'épaisseur de la couche vasculaire, et ne fait absolument aucune saillie à l'extérieur ; la face interne grenue porte cependant déjà, au sommet, quelques indices de division, qui, à la vérité, ressemblent davantage à

les bourses muqueuses.

20° Les cœcums ne se montrent qu'à la fin du troisième Our, souvect même seulement au commencement du quaième, sous la forme de deux hernies latérales implantées perpendiculairement sur le canal alimentaire. D'abord ils ont ine ampleur considérable , et forment extérieurement deux ubercules mousses produits, à la surface de l'intestin, par le euillet muqueux qui repousse le feuillet vasculaire ; ensuite Is paraissent s'arrêter presque tout-à-fait dans leur dévelopément, de manière qu'ils ne présentent aucune différence, re ne commencent à paraître qu’au quatrième our; plus tard ils se remettent à croître rapidement, mais eur division en branches n’a lieu qu’à une époque fort éloimée, et ils s'arrêtent à la forme de bourses muqueuses.

21° De l'extrémité postérieure du canal alimentaire s'éève, peu après sa formation, et dès avant le milieu du troisème jour, une petite hernie vésiculiforme, la seule de toutes ui ne se ramifie jamais, l’a{antoiïde. Au moment où elle ort de l'intestin, elle ressemble à un cone émoussé ; mais a base ne tarde pas à se resserrer, et son sommet devient héisphérique. Jusqu'à la fin du troisième jour, elle ne croît u’avec beaucoup de lenteur, au point de dépasser à peine le olume d’une ‘ête d’épingle , et vue, en dessous, elle ne souve le capuchon caudal que d'une manière insensible. Non eulement la manière dont l’allantoïde se développe ce jour- , mais ençore la forme qu’elle conserve jusqu’au sixième ,

prouvent qu'elle se compose de deux feuillets, l'un interne et muqueux, Pautre externe et séreux.

22° Si nous comparons entre elles les diverses hernies par- | venues à leur état complet, nous trouvons que les antérieures, | c’est-à-dire les poumons, sont celles dans lesquelles la divi- | sion en rameaux est poussée le plus loin ; qu'onsuite vient le | foie, puis le pancréas; la division n’est qu’indiquée dans les | cœcums, et il n’y en à point dans l’allantoïde. Elle va donc | en diminuant d'avant en arrière, quant au degré, mais non quant au temps , car le foie est l'organe qui se ramifie le premier et le plus rapidement, puis le pancréas; les poumons) n’acquièrent aucune ramification pendant tout le cours de la seconde période. L'époque plus ou moins reculée de ce phé=" nomène tient probablement au rôle que chaque organe joue immédiatement par rapport aux premières conaitions de la viel embryonnaire.

23° Dans l'angle que le feuillet du mésentère forme en haut, avec la lame ventrale, il apparaît, pendant la seconde moitié, du troisième jour, un cordon arrondi, ou un filament épais, qui est le premier rudiment de ce que Rathke appelle le corps de Wolff, et qui s'étend depuis la région du cœur jusquà l'allantoïde. On aperçoit déjà, sur son côté libre, des élévations et des étranglemens qui alternent ensemble ; les coarcs tations sont plus claires, les élévations plus foncées et formées d'une masse plus dense. Dès la fin du troisième jour déjà, on distingue dans son intérieur un canal situé tout auprès de son attache, qui contient quelquefois une gouttelette de sang.

9h° Pendant la seconde moitié de ce jour les membres se voient, sur les lames ventrales, affectant la forme de petits liserés étroits.

25e Les lames dorsales ont peu changé, si ce n’est qu’elles sont devenues plus épaisses. Les rudimens de vertèbres qu’els les contiennent descendent latéralement jusque sur la corde dorsale, mais n'arrivent point en haut à se toucher. Ils, s’étendent en arrière jusqu’au bout de la queue, et en devant jus: qu'au-delà de l'oreille, de sorte que, sinon le troisièine Jour, du moins le quatrième, on reconnaît deux vertèbres encore au devant de cette dernière. Il est digne de remarque que les.

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 255 vertèbres qui, au moment de leur formation, étaient d’une couleur plus foncée que leurs interstices, deviennent plusclaires au troisième jour. Il est diflicile de déterminer par l'observation si des nerfs rachidiens se sont déjà produits.

26° La moelle épinière est encore fortement comprimée de droite à gauche ; les deux feuillets sont devenus beaucoup plus épais, et ils remplissent presque entièrement le canal. On les sépare l’un de l’autre avec une grande facilité ; cependant | ils se tiennent, à leurs faces supérieure et inférieure, par une lamelle très-mince , qui paraît ne contenir presque point | de masse nerveuse etn'être qu’une simple membrane. Chaque | moitié latérale de là moelle épinière est partagée, par un sillon clair, en deux cordens, l’un supérieur et l’autre inférieur. A la moelle allongée, les deux feuillets nerveux s’écartent largement l’un it Vautre vers le haut, pour former le quatrième ventricule, qui cependant est encore couvert d’une lamelle ; | ils produisent plusieurs plis peu étendus, et se rapprochent de nouveau, au bord antérieur, de la cellule cérébrale posté rieure, pour former les tubercules quadrijumeaux. Le reste du cerveau est une grande vésicule divisée en plusieurs celules, une pour les tubercules quadrijumeaux, une en avant de ceux-ci, et deux pour les hémisphères. Le cerveau me paraît être clos en dessus dans toute cette étendue. La masse cérébrale est encore fort mince : c’est une lame partagée en cellules, dont le bord inférieur, qui doit devenir les cuisses du cerveau, est à peine un peu plus épais que le reste. Entre les deux bords épaissis se trouve un amincissement, qui règne dans le milieu. Je n'ai pu encore distinguer ni couches optiques, | ni aucun autre e gangli on cérébral.

. L'entonnoir qui, au second jour, était dirigé uniquement de | haut en bas, se porte de plus en plus en arrière, parce que | l'extrémité antérieure de l'embryon se recourbe davantage, | et que toutes les parues du cerveau se rapprochent plus les | unes des autres ; ila encore une ampleur proportionnelle considérable. Les hémisphères , qui représentent aussi la double cellule cérébrale antérieure, sont petits. Entre eux et la cel- | lule cérébrale impaire, qui vient après, on distingue marifestement la sortie du erf optique, sous la forme d'une ouver-

ture, quand on examine les parties de bas en haut : le nerf optique lui-même est très-manifestement creux; il se porte d'abord vers la base du crâne, puis en dehors, et ne tarde pas à se développer en une vésicule, qui contient un globule d'albumine ; la paroi de cette vésicule, ou la rétine, est facile à reconnaître , et à la surface du globule d’albumine on distingue fort bien le cristallin.

A la face inférieure de chaque hémisphère du cerveau, il paraît, dans le cours de la troisième journée, une petite surface ronde et claire, entourée d’un cercle obscur : c’est le nerf olfactif faisant saillie vers la base du crâne. Ce nerf est creux, et sa paroi cylindrique, vue de bas en haut, paraît comme un cercle. Ce point a la ressemblance la plus frappante avec le premier rudiment de l'œil et de l'oreille ; mais, extérieurement, à la face inférieure du crâne, on ne remarque encore aucun changement. ,

L'oreille paraît avoir peu changé depuis la veille, si ce n’est qu’elle s’est portée plus en devant, avec tout ce qui l’entoure.

27° Pendant le troisième jour, le blanc diminue d'une manière très-sensible. La membrane proligère s’est étendue jusqu’au delà de la moitié de la sphère vitelline. Les balos ont totalement disparu, et au dessous de l'embryon, entre lui et la masse vitelline proprement dite, on trouve un liquide homogène.

La masse du jaune a notablement augmenté de volume. La membrane vitelline est devenue plus mince sur l'embryon.

B. Quatrième jour.

& 404. Le quatrième jour, les changemens suivans ont lieu :

A L'isolement de l'embryon fait de notables progrès; mais une partie de l'intestin demeure encore ouverte en forme de gouttière. L'enveloppement par le véritable amnios est achevé au commencement de cette journée , si déjà il ne l'était à la fin de la précédente.

2° Le mécanisme de l'enveloppement est fort simple ; le bord interne du pli, elliptique de l'amnios revient de tous

côtés vers le milieu , jusqu'à ce que l'ouverture se ferme, par une cicatrice blanche, au dessus de la portion lombaire du dos, et il arrive souvent que, dès la fin de cette journée, on n'aperçoit plus aucune trace de la cicatrice. Comme, en même temps, la scission des feuillets dans le capuchon général s’est prolongée jusqu’au pourtour de celui-ci , le feuillet séreux desséché n’a plus maintenant de connexions qu'avec le pli de l’'amnios, et nous avons par conséquent tout à coup un amnios clos (1), provenant du pli amniotique (2) du feuillet séreux du capuchon (3), et se continuant avec la paroi inféricure de l'embryon , autant qu'il en a déjà été produit par le feuillet séreux (4).

2° Mais, comme j’amnios est formé par un pli, il doit se trouver encore au dessus de lui, quand il se clot , un feuillet, qui est attaché au point de la suture , mais libre partout ail-

| leurs (5); c’est le feuillet supérieur du pli amniotique, que | nous appellerons plus tard l'enveloppe séreuse; Pander le

nomme faux amnios.

4° A l'égard de l’étranglement , nous trouvons que le repli circulaire formé par le capuchon général se resserre de tous côtés vers le milieu, et qu’alors la communication entre

| l'embryon et l'œuf ne paraît plus déjà que comme une sim-

ple ouverture, qu’on désigne sous le nom d’ombilic. Si nous comparons ensemble nos figures (6), nous trouvons que l'ombilie était auparavant la large ouverture du corps , plus anciennement encore tout le pourtour du corps ouvert, et

| qu'enfin, au premier jour, il n’avait pas de limites, parce | que l'embryon lui-même en était dépourvu. D'après cela, on | doit retrouver à l’ombilic tous les feuillets de la membrane

proligère , et nous allons les distinguer les uns des autres, parce que leur histoire ultérieure n’est point la même. Tout-

(4) PL IX, fig. 7,8, et fig. 7.

(2) Hi, tr, us’, (8)R',p!',q!,sr.

GYDp",1q', D.

(Oo) R, &, u, v,

(6) Fig. VH al, et7à 4.