II. Seconde période

$ 410. La seconde période , à laquelle se rapportent les observations de Kieser (1), Sæmmerring (2), Meckel (3), Autenrieth (4), Hunter (5), Pockels (6), Muller (7) et moi (8), s'étend depuis la troisième semaine jusqu'à la cinquième environ. L’embryon acquiert des parois propres, qui établissent une limite entre lui et l’œuf : on voit paraître des organes impairs, faisant antagonisme à l'organe central du système sensible, savoir l'intestin, avec la vésicule ombilicale , l’allantoïde et le foie, et le cœur, avec les troncs vasculaires et les ramifications qu'ils envoient aux branchies et à Ja vésicule ombilicale; le système sanguin qui vient de se produire a encore un cercle étroit, et il ne pénètre point encore la masse entière ; les trous branchiaux, l’allantoïde et le canal de la vésicule ombilicale se manifestent, pour disparaître bientôt.

1° Le chorion , et par suite l'œuf en général, acquiert une longueur d'environ dix à quinze lignes. Il est délicat, blanchâtre , et transparent ; à sa face externe s'élèvent de minces filamens blancs, ou des flocons cylindriques, qui ont quelques bgnes de long, et qui pour la plupart se renflent à leur extrémité libre ; de leurs surfaces latérales s'élèvent peu à peu, pendant la quatrième semaine , de petites branches, qui se ramifient ensuite, de sorte que chaque flocon prend l'appareuce d’un petit arbre. @es flocons poussent à travers les mailles de la membrane nidulante réfléchie, et adhérent à cette membrane, ou à la membrane nidulante extérieure , de

(4) Der Ursprung der Darmcanals und der Fesica umbilicalis, p. 29, DE 04.

(2) Icones embryonum humanorum , p. 4, fig. 4.

(3) Beitræge zur vergleichenden Anatomie , t. X, cab. I,°p. 60, pl, 5, fig. 4 ; p. 64, pl. 5, fig. 2 et 3.

(4) Supplementa ad historiam embryonis humani , p. 6.

(5) Anatomia uteri humani gravidi , pl. 34, fig. 4 et 2.

(6) Isis, 4826, p. 4340, pl. 12.

(7) Archiv fuer Añatomie , 1832 , pl. IT, fig. 44.

(8) Burdach, De fœtu humano adnotationes , Léipzick , 4828 , in-fo}4

DÉVILOPPEMENT DË L'EMBRYON HUMAIN, 339

manière qu’à cette époque l'œufse trouve fixé.Chezles Lapines, l'œuf s'attache à la matrice au huitième jour ; c’est à peu près vers le seizième qu'il le fait dans la Chienne. La cavité du chorion contient un liquide albumineux, rougeâtre et transparent, qui est parcouru dans toutes les directions par un tissu délicat et incolore.

20 L'amnios, vésicule transparente et à parois minces , que remplit un liquide clair comme de l'eau , est beaucoup plus petit que le chorion , et revêt la surface dorsale de l'embryon, d'où il s'étend sur les faces latérales de celui-ci, de sorte qu'il repose sur lui, comme dans une fosse, ou qu'il n'y à que sa surface ventrale , tournée vers le haut, qui ne Soit pas couverte par cette membrane. Peu à peu l’'amnios s’avance de plus en plus vers cette surface ventrale , comme sil se renversait sur lui-même par l’enfoncement de plus en plus profond de l'embryon , jusqu’à ce qu’enfin il forme , à l’endroit où celui-ci se continue avec l'œuf, un canal, la gaîne ombilicale , qui est d'abord fort courte et très-large, mais qui enfin devient un peu plus étroite et acquiert une longueur de quelques lignes , en même temps qu’elle s'applique immédiatement à l'extrémité inférieure du tronc.

3 L'embryon croît d’une ligne à près de trois, et arrive à peser depuis un grain jusqu'à trois environ. Il se compose d'une masse homogène , grisâtre , demi-transparente , gélatineuse , qui paraît grenue au microscope. D'abord étendu en long , il ne tarde pas à se recourber vers la surface ventrale.

L° La tête est une simple masse sphérique , sans ouvertures. D'abord étroite et basse, à peine distincte du tronc, elle croît ensuite avec une telle rapidité que, dès la quatrième semaine, elle a acquis le volume du tronc, dont elle est séparée en devant par un léger sillon transversal, rudiment du cou, en arrière par la saillie anguleuse du tubercule de la nuque, qui résulte de l’inflexion subite de la moelle allongée faisant le passage de la moelle épinière au cerveau. Sur les côtés de la tête on aperçoit, pendant la quatrième semaine, les yeux, qui figurent deux points noirs.

5° Le tronc est sans membres, ayant son extrémité infé-

334 DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON HUMAIN, rieure terminée en pointe et caudiforme. Les parois du corps, qui sont formées en partie d’une masse grenue et en partie d’une membrane transparente, croissent des côtés du tronc vertébral en arrière et en avant , et, sur ce dernier point, se réunissent de bonne heure, vers la ligne médiane , pour produire la poitrine, ne laissant qu’au ventre un vide, par lequel la cavité abdominale se continue avec celle de la gaîne ombilicale. Au dos , on aperçoit les vertèbres, ayant la forme de cartilages, avec des rudimens de côtes, qui percent à travers les parois du trone, sous la forme de linéamens, ayant deux tiers de ligne de longueur. A la surface ventrale se trouvent deux vésicules qui se continuent par des canaux avec la membrane muqueuse de la cavité abdominale, s'étendent vers l'extrémité céphalique et l'extrémité caudale, sont situées horizontalement sur la face ventrale de l'embryon, mais plus tard se trouvent enfermées par la gaîne ombilicale, qui se forme , et prennent avec elle une situation verticale.

6° En effet, de l'embryon part un canal extrêmement grêle, long d'environ trois lignes, qui s'étend au-delà de l'extrémité Céphalique , et se termine là dans la vésicule ombilicale. Celieci, sphérique , un peu plus grosse que l'embryon , d'un blanc jaunêtre, translucide, grenue et assez ferme, est remplie d'un liquide limpide ou blanchâtre. Lorsque la gaîne ombilicale se forme , elle se soude avec elle ,.et, en s’allongeant peu à peu , elle s'éloigne de sa situation primordiale, et son canal se trouve tiré plus en longueur. A l’endroit où l'intestin se réfléchit sur lui-même , ce canal se continue avec lui; mais, pendant la cinquième semaine, il s’oblitère sur ce point, et se trouve ainsi réduit à n'être plus qu'un simple filament. L’intestin est blanc, opaque, uniformément cylindrique , court et étendu en lione droite : à partir de l'estomac il se dirige obliquement en avant dans la gaîne ombilicale, se réfléchit sur lui-même à l'insertion du canal de la vésicule ombilicale , revient ensuite dans la cavité abdominale, et se termine à l'anus. Les deux portions de l'intestin, qu'on peut appeler, la première stomacale et la seconde anale, sont réunies ensemble par un mésentère; sur la portion anale, à quelque

distance du point d'inflexion, le cœcum est indiqué per un petit prolongement. *

7° La seconde vésicule est l’allantoïide, qui, chez l'AS disparaît peu de temps après sa manifestation, dès la quatrième ou cinquième semaine , de sorte qu’on la rencontre rarement, mais qui, chez les Mammifères , persiste pendant la vie embryonnaire. Sa portion cylindrique, ou le canal allantoïdien, sort de l'extrémité du canal digestif, se détache à angle droit de la surface ventrale, et se continue, par une inflexion géniculée et dilatée, avec la portion vésiculeuse et pyriforme , qui s'étend , parallèlement à l’axe longitudinal de l'embryon, jusque par-delà son extrémité caudale. L’allantoïde est d'un blanc de lait, et Pockels dit avoir aperçu, dans son intérieur, des globules rouges, qui sont d’abord épars , puis rangés en lignes.

On ne distingue rien encore du système urinaire.

8° Le cœur est situé horizontalement, la pointe en avant. Les vaisseaux omphalo-mésentériques, savoir une branche de l'aorte et une racine de la veine cave, se répandent sur la vésicule ombilicale , et sont remplis de sang rouge. Les vaisseaux omphalo-iliaques paraissent se former un peu plus tard.

9° Le foie reçoit en grande partie la veine omphalo-mésentérique. Il est d’un gris rougeâtre, fort gros, près de moitié aussi pesant que le corps entier, et divisé en plusieurs lobes.

10° Les trous branchiaux, qui sont situés dans des plis transversaux parallèles, sur les côtés du cou, ont à leurs bords des branches de l’aorte et de la veine cave, et sont surtout bien marqués chez les animaux ; mais ils disparaissent à la fin de cette période, ou au commencement de la suivante.

ILE, Troisième période, !

$ 414. La troisième période, qui s'étend depuis la cinquième semaine jusqu’à la fin de la huitième, a pour caractères le développement latéral et la saillie plus prononcée en dehors de l'embryon, entre lequel et l'œuf s’est établie une ligne de démarcation plus tranchée. Ces changemens s'annoncent par le développement latéral plus marqué du ser- Veau el de la moelle épinière , par l'augmentation de Jargeu*

de la tête et de la colonne vertébrale, par la formation de la périphérie animale, les cartilages, les os, les muscles et les nerfs, par la formation progressive des érpanee sensoriels et la poussée des membres latéraux, par l'apparition des ouvertures du canal intestinal et des organes sensoriels, par la production d'organes excrétoires pairs , les poumons , les reins et les organes génitaux, enfin par la formation de protubérances ou d’ excroissances cutanées , telles que paupières et lèvres, oreilles et nez, verge et clitoris: Ici se rangent les observations de Sœmmerring ( (1), Meckel (2), Tiedemann (3), Autenrieth (4), Albinus (5), Blumenbach (6), Wrisberg (7), Hunter (8), Kieser (9), Senif (10) , Muller (41) et Mayer (12).

1° L'œuf est oblong, presque elliptique. Le diamètre perpendiculaire ou longitudinal s'élève à environ seize lignes dans la cinquième semaine, et jusqu’à plus de deux pouces dans la huitième; le diamètre transversal croît environ de douze à vingt-et-une lignes ; le poids se monte jusqu’à près de deux onces. Les flocons du chorion grandissent, mais avec une répartition inégale ; partout où s'étend la membrane nidulante réfléchie, ils sont plus courts et plus isolés ; au coniraire , sur le côté supérieur et libre du chorion, ils sont plus serrés les uns contre les autres, plus forts, longs de quatre lignes, plusieurs fois divisés, et nagent, par leurs extrémités libres, dans le liquide sécrété par la matrice. Pendant

(4) Zcones embryonum humanorum, p. 6, fig. 2, 3, 4, 5, 6.

(2) Beitræge , t. TX, cah. I, p. 66, pl. 8, fig. 4; —p. 67, pl. 5, fig. 4-6; p. 72, pl. 5, fig. 40, 41; p. 76. spores Pro t. ELI, pl. 4, fig. d, 6, 7, 8,

(3) Anatomie der is Missgeburten, p. 80, fig. 1-7.

(4) Supplementa ad historiam embrionis humani, p. 9,40, 44, 45, A7.

(5) Academic. annotation , pl. V, fig. 5, 4,4, pl I, fig. 42.

6) Commentationes soc. reg. scient. Gottingensis, t. IX, p. 123, fig A.

(7) Commentationes , p. 46.

(8) Anatomia uteri gravidi, pl. 33, fig. 3-6.

i (9) Der Ursprung des Darmcanals, pl. I, fig. 4, pl. IT, fig. 4, 2. { (40) Nonnulla de incremento ossium embryonum , pl. IX, fig. 4. (41) Meckel , Archiv fuer Anatomie , 1832, pl. XI, fig. 42. 43.

Ne Nov, Act, Nat, Cur., 1. XVII, pl. XXX VII, fig, 3, pl, XXX VIIT, fig. 2, 3.

cette période , l’amnios croît plus rapidement que le chorion , de sorte qu’il entre en contact avec lui par une surface plus étendue ; le liquide qu'il contient augmente de la même manière ; la vésicule ombilicale a quelques lignes de long, et elle est pleine de liquide.

20 L’embryon croît à peu près de trois à cinq lignes dans la cinquième semaine : il arrive à sept lignes dans la sixième, à neuf dans la septième, à douze dans la huitième; son poids monte jusqu’à plus d’un gros. Jusqu’alors, il avait été horizonial, la surface ventrale tournée vers le haut; il prend maintenant une situation verticale, attendu, d’un côté, que la téte et le haut du corps se portent vers le bas, à cause de l'augmentation de leur pesanteur, d’un autre côté, que la gaîne ombilicaie , qui s’insère près de l'extrémité inférieure du tronc , devient plus longue , en sorte que l'embryon, déjà fortement recourbé, s’v trouve suspendu comme à un pédicule. ,

3° La hauteur de la tête égale d’abord à peu près la moitié de la longueur totale du corps : vers la fin de cette période, à peine à-t-elle encore le tiers de cette même longueur. La moelle épinière ressemble d’abord à un canal transparent, plein d'un liquide blanchâtre, et le cerveau a une série de

vésicules analogues à ce canal. La substance , qui se condense.

vers la fin de la période , forme d’abord les cordons latéraux antérieurs de la moelle épinière, de sorte que celle-ci offre, dans toute sa longueur, qui s'étend presque jusque dans le tubercule coccygien, une gouttière ouverte en arrière, qui est enveloppée par ses membranes. Le cerveau se développe d'une manière analogue : jusque dans le cours de la cinquième semaine, il forme une série de vésicules closes, que les proprès plus marqués du développement latéral forcent à se rapprocher dans le sens de la longueur, qui s'ouvrent en haut par une fente longitudinale, et qui croissent de bas en haut et de dehors en dedans, ou de la base et des côtés vers la voûte et la ligne médiane. La moelle allongée, à partir de son point d’inflexion , le tubercule de la nuque , marche horizontalement en avant, et une nouvelle flexion porte son prolongement ou sa continuation vers le haut. Le cervelet se forme LIL. | | 22

pendant la sixième ou la septième semaine ; il est composé de deux lames latérales minces et étroites, qui croissent vers la ligne médiane. Le tronc du cerveau proprement dit monte au devant du cervelet et au dessus de sa tente, et porte les tubercules quadrijumeaux , qui, figurant deux demi-sphères creuses, élevées sur ses côtés, et non encore en contact l’une avec Pantre sur la ligne médiane, constituent le sommet ou le point culminant de l’encéphale entier. Il s’infléchit de haut en bas , au devant des couches optiques, et porte £à les corps cannélés , Qui sont uniquement couverts par les hémisphères , lesquels partent de leurs parties latérales, et ont des parois fort minces,

a La face commence à se former, mais demeure trèspetite, en proportion de la cavité crânienne. Les yeux croissent avec rapidité, et deviennent proportionnellement fort gros; l'augmentation de la tête en largeur fait qu'ils se reportent des côtés vers la partie antérieure; ils sont placés à peu de distance au dessus de la bouche. D'abord il n’y à que deux lignes peu prononcées , l’une supérieure, l'autre inférieure, qui les distinguent du reste de la surface ; vers la huitième semaine , ces lignes se dreloppent en replis cutanés, rudimens des paupières, pendant qu'on aperçoit, dans l’angle interne, l'ouverture du canai nasal et la caroncule lacrymale. L'iris est un anneau noirâtre , d'abord ouvert en dedans et en haut, qui se forme pendant la septième semaine , mais qui reste plus étroit en cet endroit.

5° La cavité buccale apparaît comme une vésicule close, située au dessous du cerveau, et comprenant en elle le rudiment de la cavité nasale. Dans la sixième semaine, cette vésicule s'ouvre à l'extérieur par une petite fente, qui est la bouche. Cette fente s'agrandit avec rapidité, de manière qu’à sept semaines la bouche occupe toute la largeur de la face; après quoi, dans la huitième semaine, elle vient à être limitée par de petits replis cutanés, qui sont les commencemens des lévres. Peu à peu la cavité nasale et la cavité buccale se séparent l’une de l’autre, parce que les apophyses palatines de l'os maxillaire supérieur se JÉVElOppeRt d'avant en arrière ét de dehors en dedans , tandis qu'entre eux la Juette croit

de haut en bas, d’abord partagée en deux moitiés latérales, qui ne tardent pas à se souder ensemble. La langue paraît dans la septième semaine, et ne tarde pas à être complétement développée. La mâchoire inférieure se compose de deux moitiés - Jatérales ; elle est basse et sans branches.

6° Les narines apparaissent vers la septième semaine, sous la forme de petites fossettes, qui sont séparées l’une de l’autre par une cloison fort mince , et qui ne s'ouvre que peu à peu ; vers la huitième semaine , le nez se prononce sous l'apparence d’un petit renflement.

7 Pendant la sixième ou la septième semaine , les troncs des conduits auditifs paraissent comme de petits points; ensuite l'oreille interne se développe ; elle ressemble d’abord à une saillie plate, simplement cutanée, large par le haut, étroite par le bas, et dans le milieu de laquelle on aperçoit le commencement du conduit auditif, figurant une fissure longitudinale : le bord antérieur se recourbe, et acquiert une échancrure transversale, de manière qu'il se sépare en hélix et antitragus. Le cadre du tympan se forme, comme nec pendant la huitième semaine.

8° Les parois du tronc sont tellement minces à la face antérieure, que le cœur et le foie s’aperçoivent à travers; leurs parois latérales opaques ne sont constituées d’abord que par une masse grenue ; mais, dans la septième semaine , toute la paroi du tronc devient grenue. Ensuite la cartilaginification s'étend rapidement, à partir de la colonne vertébrale, pour représenter la base du squelette ; les premiers points d’ossification paraissent, dans la septième semaine , à la clavicule et à la mâchoire inférieure ; puis, dans la huitième, à la mâchoire supérieure et au fémur, en partie aussi à la portion squameuse de l’occipital et du frontal. La membrane fibreuse, qui représentera plus tard le périoste, est tellement développée, qu'on peut déjà la détacher des cartilages ; la substance musculeuse n’est point encore bien distincte. Dans la septième semaine , la colonne vertébrale est épaisse et large , mais encore transparente ; les corps sont jaunâtres, et séparés par des bandeleties transversales ; les arcs ne sont point encore complétement fermés. Pendant la huitième semaine, les ver

tèbres font plus de saillie dans l’intérieur du tronc; les côtés cartilagineuses s’aperçoivent mieux à la face interne de la poitrine, et, dans la paroi qui circonscrit cette dernière , Se développe L sternum, qui est court et cartilagineux. Une masse cartilagineuse située sur les côtés de la partie inférieure de la colonne vertébrale, indique à huit semaines le bassin , Qui ne forme point encore de cavité distincte et embrassant des organes. L’extrémité de la colonne vertébrale , ou la tubérosité Coccygienne, fait saillie au-delà de cette masse , et affecte une forme recourbée. | 9° Des parois du tronc poussent les membres , et d’abord ceux du haut, semblables à des tubercules slobuleux , qui, en S'éloignant, s’écartent d'abord da tronc , puis plus tard s'y appliquent. Bientôt la main se sépare du bras; ensuite arrive la division en bras et avant-bras ; puis la main se partage en doigts ; elle n’est d’abord que crenelée sur le bord, et les doigts paraissent ensuite comme autant de tubercules. Lorsque le bras se partage, les membres inférieurs se divisent en cuisse et pied, et quand les doigts dela main paraissent, la jambe et la cuisse deviennent distinctes. Dans la huitième semaine , les membres supérieurs ont déjà près de deux lignes et demie de long ; la clavicule n’est cartilagineuse encore qu'à ses extrémités ; à peine distingue-t-on l’omoplate ; le bras est gros , l'avant-bras très-court ; la main est plus longue, et elle a cinq carüilages ; les doigts, parfaitement divisés, sont libres,

et l'on distingue déjà le pouce; du reste, l'avant-bras com-

mence déjà à se fléchir, et la main à se rapprocher du menton. Les membres inférieurs ont environ deux lignes de long; ils sortent de létroit bassin sans fesses, et dépassent alors seulement le tubercule coceygien ; ils ne tardent pas non plus à se courber vers le ventre, tandis que la flexion du genou n'est qu'indiquée. Le bord du piedse garnit de crénelures, et peu à peu on voit paraître les orteils, sous la forme de petits tubercules cohérens, qui finissent par se séparer les uns des autres dans toute leur longueur. Du reste, le bras et la cuisse se forment d'abord sous la peau des parois du tronc, qui semble les attacher à ce dernier.

30° Le foie s'étend jusqu'à l'os des îles; le vésicule biljaire

a la forme d’un canal. La gaîne ombilicale se rétrécit, et acquiert une longueur d'environ six lignes. Les intestins commencent à en sortir, pour entrer dans la cavité abdominale. L'intestin grêle décrit déjà quelques circonvolutions ; le gros mtestin, qui est placé derrière lui et étendu en ligne droite, ne se distingue point encore par une épaisseur plus considérable, et en partant de l'ombilie, il se dirige tout'droit vers le bas ; le cœcum apparaît dans la septième semaine, sous la forme d’un petit tubercule. L’estomac est encore perpendiculaire , de sorte que sa future paroi supérieure , constituant le bord droit, sans incurvation, se continue ea haut avec le bord droit de l’œsophage , et inférieurement en ligne droite avec celui de l'intestin , tandis que sa future paroi inférieure est située à gauche, mais déjà bombée. Le grand épiploon commence à se former. L'anus apparaît dans la septième semaine ; c’est d’abord un enfoncement en cul-de-sac, qui s'ouvre ensuite.

11° Le diaphragme se forme comme une expansion membraneuse entre le cœur et le foie, qui occupent la plus grande partie de la cavité du tronc. Dans la sixième semaine, le cœur est aussi large que long, placé perpendiculairement, et partagé en deux grandes moitiés , le sac veineux et le ventricule. Dans la septième semaine, il y a deux ventricules, mais qui communiquent encore ensemble, par une étroite ouverture oblongue, à la partie supérieure de la cloison, sont séparés l’un de l’autre à l'extérieur par un sillon longitudinal, et se terminent par deux pointes distantes l’une de l’autre. Dans la huitième semaine , la séparation des deux ventricules est complète, et il commence aussi à se former une cloison entre les oreillettes ; en même temps, le cœur se place horizontalement. La veine cave est beaucoup plus grosse que l'aorte. A sept semaines, cette dernière sort encore des deux ventricules. C’est dans la huitième semaine seulement que l'aorte pulmonaire commence à envoyer queiques branches aux poumons.

12° A peu près dans la sixième semaine, on aperçoit le ru- . diment du larynx , sous la forme d’un petit corps mou, convexe en dedans, échancré en dessous, dans lequel on ne peut

distinguer aucune partie spéciale. À sept semaines , il y ap< paraît un cartilage composé de parties latérales séparées. Au dessous de lui se trouve le rudiment de la glande thyroïde, figurant deux petits lobules latéraux, qui sont complétement séparés l’un de l’autre, et ne font que converger un peu par le bas , ou qui ne tiennent que faiblement ensemble sur la ligne médiane. Dans la sixième semaine , la trachée-artère est un filament grêle ; elle acquiert ses cartilages dans la huiüème ; la bronche gauche est plus longue, plus grosse et plus solide que la droite. Les poumons sont des masses composées de vésicules, qui paraissent dans la sixième semaine.

13° Les corps de Wolff s'étendent de la région du cœur jusqu’à l'extrémité de la cavité abdominale, où leur conduit excréteur aboutit au dehors. Durant la septième semaine, apparaissent les capsules surrénales, les reins, et les organes génitaux formateurs , dans la région épigastrique , le long de la colonne vertébrale, derrière le péritoine. De ces organes, les plus volumineux sont les capsules surrénales. Les testicules et les ovaires sont des corps parfaitement semblables , étroits , oblongs , qui s'étendent obliquement de haut en bas et de dehors en dedans ; leurs prolongemens, les canaux déférens et les oviductes , suivent la même direction , pour se réunir, sous un angle aigu, en un canal commun , dont le diamètre est à peu près le même. Les uretères se réunissent de la même manière pour produire l’urètre , et ce n’est que pendant la huitième semaine qu’on voit paraître la vessie , qui est d'abord vide: et en forme d’intestin. L'ouverture anale reçoit l'orifice des organes urinaires et génitaux ; en avant et au dessus d'elle, près de l’ombilic , se développe, dans la sixième semaine, la verge ou le clitoris, sous la forme d’un corps conique, sur la face inférieure duquel se creuse, dans la septième semaine, une gouttière ou un sillon longitudinal.