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surtout dans la cavité pectorale, qu’ils se touchent presque, et.

forment pour ainsi dire une série non interrompue : cependant, dès le sixième mois, il diminue de volume, et rentre à peu près dans les proportions qu’il doit conserver (3). Ses rapports avec le système vasculaire se prononcent surtout chez les monstres acéphales, où il ne s'étend pas plus loin que les vaisseaux eux-mêmes (4).

B. Configurations speciales.

$& 430. De ces élémens ($ 426-429), auxquels il faut joindre encore les vaisseaux sanguins et les vaisseaux Iymphatiques, qui, aussi bien que leurs glandes, sont fortement développés pendant la vie embryonnaire, se forme la périphérie animale.

(D: Loc: cit, p. 50.

(2) Manuel d’anat., t. III, p. 444.

(3) Meckel , Manuel d’anat., t. IT, p, 445.

(4) Tiedemann , Anatomie der hopflosen Missgeburten , p. 91.

Celle-ci comprend deux parties, l’une commune où rariétale, qui se développe en deux directions différentes , c’est-à-dire vers le côté spinal et vers le côté viscéral ; l’autre spéciale , qui se segmente en deux classes d'organes ($ 432-431).

E. Considérations générales. a. Parot spinale.

1° La paroi spinale, ou la portion de Ia périphérie animale qui renferme l'organe central de la sensibilité, et forme une cavité pour je loger, est celle qui apparaît la première (pli primordiai de Pander, lame dorsale de Baer) ; la portion du feuillet séreux située sur le même plan que l'organe central, encore liquide, de la sensibilité , et immédiatement autour de lui, s'élève, par pullulation de sa substance , ou par accus mulation de masse organique primordiale, en talus qui s'étendent des deux côtés de l'organe central ($ 391, 5°; 398, 4°; 409). Ces bandeleties latérales s’allongent très-promptez ment jusqu'à la ligne médiane, S'y soudent ensemble, et forment ainsi une cavité close pour l'organe central. Mais on aperçoit encore pendant quelque temps ce dernier à travers la paroi spinale , qui d'abord n'est grenue que sur les côtés , tandis que , vers la ligne médiane, elle est séreuse et transparente. La masse grenue qui se répand peu à peu sur la paroi entière se divise en couches membraneuses , d’abord intimement unies ensemble, savoir , la peau extérieure et l'enveloppe fibreuse de l'organe central , ou la dure-mère. Entre ces deux couches se développent ensuite des os, des muscles et des nerfs. L'organe central exerce de l'influence sur le développement de la paroi spinale ; ear la calotte du crâne et la peau de la tête manquent presque toujours dans les cas d'hémicéphalie , comme aussi les arcs vertébraux et leurs tégumens cutanés dans celui d'incomplet développement de la moelle épinière, et alors la paroi spinale est transparente et séreuse, par conséquent demeurée à son degré primitif de formation. Les exceptions à cette règle , qu'on observe quelquefois, prouvent que l'influence dont nous parlons n’est point absolue. |

b. Paroi viscérale.

2 Vis-à-vis de la cavité spinale, et séparée d'elle par le tronc vertébral, se forme la cavité viscérale, ou l’espace contenant les organes divers chargés d'assurer la vie du centre de la sensibilité , ou les viscères produits par les développemens des feuillets vasculaire et muqueux. Cette cavité communique avec celle des enveloppes fœtales, ne se forme qu’assez tard , et même alors continue d’être en relation avec les enveloppes du fœtus, par lintermédiaire de l'ombilic (S 417, 7). Ce qui la limite, ou la paroi viscérale (lames ventrales de Wolff et de Baer), est une partie du feuillet séreux d’abord appliquée immédiatement aux feuillets vasculaire et muqueux ; c’est à l'époque seulement où ces deux derniers feuillets se séparent du séreux, par la contraction plus grande qu’ils éprouvent, qu'il se manifeste entre eux un vide, ou la cavité viscérale , ainsi que Baer (1) l'a fait voir. La paroi viscérale part, comme la paroi spinale, des lignes latérales de la tige vertébrale , et comme cette dernière paroi aussi, mais en suivant une direction inverse et décrivant un plus grand are, elle va gagner la ligne médiane ; on n’en aperçoit d'abord, au côté de la tige vertébrale, qu'une bandelette étroite, composée de masse grenue et figurant la lame viscérale , tandis que le reste de son étendue demeure séreux et transparent, jusqu’à ce que peu à peu il devienne srenu dans tous ses points ; alors seulement on voit apparaître des différences en elle. Il n’est pas rare de rencontrer des monstres chez lesquels, per- Sistant à un degré inférieur de formation, elle ne s’est point soudée sur la ligne médiane, de manière qu’elle y a laissé une sCissure et qu'elle n’y a point couvert les viscères.

En se portant vers la ligne médiane, cette paroi produit , de même que la paroi spinale, des arcs osseux, qui suivent cependant un type moins fixe, puisqu'ils manquent sur quelques points (le cou et le ventre), où la paroi n’est constituée que par de la peau et des muscles , tandis que, sur d’autres {tête et poitrine), ils se partagent en une multitude de pièces

(4) Ueber die Entwickelungsgeschichte der Thieren, p. 67.

osseuses, et que, sur d’autres encore (bassin), ils se réunissent au contraire en une seule masse.

Ii est des points aussi où une partie de la paroi viscérale se détache et se prolonge de dehors en dedans, de manière qu’elle produit une cloison (diaphragme) dans la cavité viscérale , ou qu’elle s'applique aux développemens du feuillet muqueux , et alors tantôt pénètre, comme couche musculaire, dans les replis de la membrane muqueuse (langue et voile du palais), tantôt se développe en un appareil cartilagineux pourvu de muscles autour d’une membrane muqueuse en forme de tube (larynx et trachée-artère); les corps vertébraux envoient également çà et là de semblables prolongemens (apophyses épineuses inférieures et cloison du nez), tandis que, dans certaines régions (poitrine), eux-mêmes font une forte saillie à l’intérieur et divisent la cavité. Cette pénétration de l'extérieur dans l’intérieur , qui annonce à quel point la diversité ou la pluralité prédomine dans fa cavité viscérale, n’a d’autres analogues que la faux et la tente de Ia dure-mère dans la cavité spinale, qui représente davantage un tout non divisé.

S A30*. Au tronc,

.I. La paroi spiuale est formée par les arcs de la sl

vertébrale. Pendant leur état cartilagimeux, ces arcs sont séparés des corps (1). Ils s’ossifient un peu plus tard quela paroi spinale de la tête, et leur ossification procède de la région cervicale vers les os coccygiens. D'après les indications de Béclard, qui a seulement assigné des époques trop rapprochées de l’origine, nous trouvons, durant la septième semaine, des noyaux osseux dans les ares de la septième vertèbre cervicale et des onze dorsales supérieures; puis, durant la huitième semaine , ces noyaux s'étendent jusqu’à la troisième vertèbre lombaire; 1ls vont, au troisième mois, jusqu’à la première vertèbre pelvienne , au quatrième jusqu'à la seconde, au cinquième jusqu’à la quatrième , et au huitième jusqu’à la cinquième. Cependant les parties latérales ne se soudent point encore ensemble sur la ligne médiane, durant le cours de la vie embryonnaire, et elles ne font que s'y appliquer l'une

(4) Meckel, Archiv fuer. Anatomie, 1527, p.299, :

contre l’autre. Quand elles s'arrêtent à un degré inférieur de formation, de manière à ne point se toucher, il résulte de là un spina bifida, qu'accompagne presque toujours un développement incomplet de la moelle épinière, et qui dépend vraisemblablement de cette dernière circonstance (1).

IT. La cavité viscérale prend une forme spéciale dans les diverses régions du corps.

1° Le cou semble manquer d’abord, mais uniquement parce qu’il a encore la même largeur que le tronc. Le cœur s’y trouve encore renfermé, comme il l’est d’une manière permanente chez les Poissons , puisque, d’après la remarque de Rathke , ce qu'on appelle [a poitrine chez ces animaux, n'est autre chose que le cou , en jugeant d’après la situation des branchies chez les Oiseaux et les Mammifères. C’est seulement lorsque le cœur se retire en arrière, et qu'il ne reste plus que des parties tubuleuses entre la tête et le tronc , qu’un étranglement se manifeste entre ces deux parties, ou que la paroi viscérale, en se resserrant sur elle-même, ramène le col à la forme cylindrique , absolument de la même manière que les étranglemens qui séparent la tête de la poitrine et la poitrine de l'abdomen se produisent dans la chrysalide des Insectes (& 380. 4°). Cependant, chez l'embryon humain , le thymus fait encore une assez grande saillie dans le cou, au dixième mois.

Au quatrième mois , pendait le plus fort développement des organes à proprement parler cervicaux , le larynx, la glande thyroïde et le thymus, les apophyses transverses se développent davantage aux vertèbres cervicales qu'aux autres. Elles paraissent fendues : le jambage antérieur est court; le postérieur est plus long , et son extrémité produit èn devant une saillie , qui s’unit par un cartilage avec celle du jambage antérieur , de manière qu'il résulte de là un anneau, à travers lequel monte l'artère vertébrale. Mais , à la septième vertèbre cervicale, il se développe , au sixième mois, et au devant de ce cartilage , un noyau osseux particulier , qui, d’après mes observations (2) , fait saillie au-delà du jambage

(4) J. Cruveilhier, Anat. pathol. du corps humain, 6° et 46e livrais. infol., fig. col.

(2) Anatomische Untersuchungen , 1. IV, p, 30-54.

postérieur , tandis que , pendant la vie embryonnaire , il ne se soude ni avec celui-ci, ni avec le jambage antérieur, de sorte qu'il est une apophyse transverse redoublée et prolongée, ou, en d’autres termes, une côte cervicale. £

8° Les côtes apparaissent, dans la paroi pectorale, durant le cours de la sixième semaine , sous la forme de stries blanchâtres, et pendant la huitième elles sont déjà plus apparentes, attendu qu’elles s’allongent et se partagent en deux pièces cartilagineuses, dont l’une s’ossifie , tandis que l’autre persiste. Leur ossification débute dès le commencement du troisième mois, et marche avec rapidité; mais, durant le cours de la vie embryonnaire, elle ne s'étend point au-delà de la tête et de la tubérosité.

Le sternum, comme clef de la voûte pectorale, ou, suivant les expressions de Wolff, comme cicatrice des parois thorachiques, est encore fort court pendant la huitième semainé , et se compose de deux cartilages , l’un supérieur, qui s'ossifie, l'autre inférieur, qui persiste, et qui est le cartilage xiphoïde. La poignée ne s'ossifie qu’au cinquième mois, ordinairement par deux points, l’un en dessus, l’autre en dessous, . qui parfois ne tardent pas à se confondre ensemble. La partie supérieure du corps, celle qui est destinée à la seconde côte , s’ossifie bientôt après; la suivante, ou celle à laquelle s’insère la troisième côte, s’ossifie à la même époque que la précédente, tantôt par un seul point et tantôt par deux ; la quatrième , destinée à la quatrième côte, le fait dans le cours du sixième au huitième mois; l'inférieure , pour les cinquième et sixième côtes , ne s’ossifie que quelquefois , et alors durant les derniers mois de la vie embryonnaire.

Le diaphragme , portion tournée en dedans de la paroi viscérale , n’existe point encore au second mois. Il se développe, au troisième, sous la forme d'une membrane mince, dans laquelle on aperçoit peu de fibres musculaires. Celles-ci deviennent plus prononcées au quatrième mois. Cependant la portion tendineuse demeure encore pendant quelque temps fort orande, proportion gardée, et elle est intimement unie avec le péricarde.

3° Durant Ja sixième semaine , le paroi abdominale est en-

core séreuse et transparente à la face antérieure du corps ; elle ne devient grenue et opaque que pendant la septième semaine.

L'ouverture ombilicale, ou le vide existant à l'endroit où les parois du tronc ne se sont point encore réunies, est située, au commencement du second mois, presque entièrement à l'extrémité inférieure du tronc ; car , à proprement parler, larégion hypogastrique n’existe point encore ; c’est seulement lorsque celle-ci commence à se former, vers la fin du mois, que l'ouverture ombilicale arrive à se placer plus haut, proportion gardée. Elle diminue sans cesse de diamètre, eu égard au volume du corps ; cependant, à partir du moment où elle ne laisse plus passer que les vaisseaux ombilicaux, elle devient plus large, d’une manière absolue, parce que les vaisseaux ont augmenté de calibre. Les muscles droits du basventre forment en quelque sorte un sphincter autour d'elle. Enfin , là peau produit , autour de l'anneau ombilical, un renflement circulaire, une sorte de prépuce, qu'un pli profond sépare du cordon ombilical qu'elle entoure, et qu’on trouve surtout très-développé chez les enfans qui viennent au monde tard et après le terme ordinaire. En haut, où la veine ombilicale entre, la fosse est moins profonde, et comme interrompue par un frein.

La hernie ombilicale tient à ce que l'ouverture ombilicale s’est arrêtée à l’un de ses degrés primitifs de développement,

et à ce qu’elle ne s’est point appliquée d’une manière assez immédiate aux vaisseaux ombilicaux.

A° Pendant la huitième semaine, on voit paraître le rudiment du bassin , sous la forme d’un cartilage unique de chaque côté. Au quatrième mois, l'os iliaque commence à s’ossifier, puis l’ischion , enfin le pubis : cependant ces trois pièces demeurent non réunies pendant la vie embryonnaire. Le développement du bassin est en raison directe de celui des viscères contenus dans cette cavité ; de sorte que, quand le rectum vient à manquer , le bassin est ordinairement plus étroit, les tubérosités sciatiques se trouvant tout auprès l’une de l'autre (1).

: (4) Meckel, Æandbuch der pathologischen Anatomie, 4. L , p. 502.

$ 431. Quant à ce qui concerne la formation du créne,

I. La théorie de cette formation, eu égard aux corps vertébraux et à la paroi spinale, a été bien établie par Oken, puis par Spix, Carus (1)etautres. Aux trois vésicules cérébrales correspondent trois vertèbres crâniennes, dont les parties voûtées représentent la paroi spinale. Dans mes recherches sur la morphologie de la tête (2), j'ai fait connaître mes opinions à l'égard du type général de la périphérie animale chez les animaux vertébrés. J’y ai fait voir qu'au tronc comme à la tête, il part du tronc vertébral un anneau qui embrasse la partie centrale du système nerveux, et un autre anneau qui enveloppe les viscères. J'avais donné l’épithète de viscérales aux apophyses du crâne enveloppant les organes qu’antérieurement déjà (3) j'avais signalés comme des viscères céphaliques. Cet aperçu morphologique a été depuis présenté sous un autre point de vue et généralement admis. Mais lorsqu'on cherche à en faire l'application aux détails , il se présente de grandes difficultés , tenant à ce que plusieurs os font partie de la partie spinale (le crâne) tout aussi bien que de la partie viscérale, et à ce que plusieurs d’entre eux, dont la signification est différente, se soudent ensemble , tandis que d’autres, dont la signification est la même, demeurent distincts les uns des autres. D’après des motifs que j'ai longuement développés, Jj'admettais comme paroi spinale pour la vertèbre postérieure la région inférieure de la partie squameuse de l’accipital, pour la médiane la portion squameuse du temporal, les pariétaux et la région supérieure de la portion squameuse de loccipital , pour l'antérieure la portion squameuse du frontal ; en outre, je considérais comme apophyses transverses, à la vertèbre postérieure , les cornes du larynx, à la médiane les grandes ailes du sphénoïde et la partie inférieure des portions squameuses des temporaux, à l’antérieure les petites ailes du sphénoïde et les lames orbitaires du frontal : enfin je regardais comme apophyses viscérales , à la vertèbre postérieure , les apophyses styloïdes, avec les os hyoïdes; à la médiane, les

(4) Traité élément. d’anat. comp. Paris, 4835, 3 vol. in-8°, et atlas in-4% (2) Berichte von der anatomischen Anstalt zu Kænigsberg , t, IV, (3) Fom Baue und Leben des Gehirnes ,t,1, p. 85.

apophyses ptérygoïdes et la mâchoire inférieure; à l’antérieure, les os palatins , la mâchoire supérieure et les os jugaux. Il restait , aux vertèbres postérieure et antérieure , des pièces osseuses dont la signification ne pouvait être interprétée qu'à l’aide d’analogies éloignées ; l'analogie des côtes cervicales dont j'ai parlé plus haut ($ 470, 1°*), me faisait rapporter les os mastoïidiens à la vertèbre postérieure , et les masses latérales de l’ethmoïde, ainsi que les cornets et les lacrymaux, à la vertèbre antérieure, comme apophyses transverses secondaires. Enfin l’analogie des apophyses épineuses inférieures des Poissons me montrait la crête gutturale, à la vertèbre postérieure , comme un rudiment d'apophyse épineuse viscérale, et le bec du sphénaïde, avec la lame perpendiculaire de l’ethmoïde et le vomer , comme un grand développement d’une apophyse épineuse de même nature.

Au contraire, suivant Valentin (4), il y a trois vertèbres fondamentales pour les trois vésicules cérébrales, savoir l'os occipital pour la postérieure, le corps postérieur du sphénoïde, avec les petites ailes et les os pariétaux, pour la médiane , le corps antérieur du sphénoïde, avec une partie des grandes ailes et le frontal, pour l’antérieure ; mais, entre ces trois vertèbres, s’insinuent trois intervertèbres pour les organes sensoriels, savoir, en arrière, les os temporaux pour l'oreille , au milieu, les lames orbitaires du frontal pour l'œil, en devant, la lame criblée pour la cavité nasale.

IL. Si de cestentatives, ayant pour butde rendre intelligible la formation du crâne, nous passons aux observations , nous remarquons d’abord cette particularité , que l’ossification et la cartilaginification coïncident ensemble dans la portion voûtée, et qu'avant que la première ait lieu, on n’aperçoit pas de lame cartilagineuse spéciale entre la peau de la tête et la dure-mère.

Ao Des interstices membraneux séparent les pariétaux l’un de l’autre à dater du sixième mois. Ils constituent des fontanelles, dont les latérales (vers les os temporaux) disparaissent les premières, la postérieure (vers l'os occipital) s’efface

(1) Loc, cit,, p. 220.

presque toujours au dixième mois, et l’antérieure ( vers le frontal ) a encore près d’un pouce de long chez l'embryon parvenu à maturité. La première ossification à lieu, dans les os pariétaux , à la fin du second mois , et elle part d’un seul point mitoyen , d'où s'étendent en tous sens des fibres rayonnantes.

2° Vers la même époque paraissent, dans la portion squameuse de l'os occipital, deux points d'ossification, qui ne tardent pas à se confondre sur la ligne médiane, tandis qu'il s’en développe , au dessus d'eux, deux et jusqu’à trois paires d’autres, qui sont confondus ensemble au quatrième et au cinquième mois.

3° Aux os temporaux, l'ossification commence , durant le troisième mois, dans la partie inférieure de la portion squameuse et à l’apophyse zygomatique ; au quatrième et au cinquième mois, elle se manifeste dans là portion pierreuse et la portion mastcidienne.

Lo Les premiers points d’ossification du sphénoïde paraissent, au troisième mois , dans les grandes ailes ; au quatrième mois, il s’en développe d’autres dans les petites ailes et dans les lames internes des apophyses ptérygoides.

5° L’os frontal commence, vers la fin du second mois, à s'ossifier en deux moitiés symétriques, qui demeurent séparées pendant le cours de la vie embryonnaire. Les sinus frontaux manquent chez l'embryon humain. D'après les observations que Rathke a faites sur des animaux (1), ils se développent sous la forme de deux hernies de la membrane muqueuse, qui poussent du côté des os , de manière que la table interne de ces derniers se trouve résorbée, après quoi les sinus s’étendent de plus en plus entre les deux tables superficielles, et refoulent le diploé.

6° À la partie inférieure de la paroi du front croît une saillie pyramidale, dont la partie interne se développe en lame perpendiculaire de l'ethmoïde et en vomer (2). La première ne s'ossifie point encore chez l'embryon bumain , et l’ossification du vomer a lieu d’une manière assez tardive.

(1) Handbuch zur Bildungs-und Entwickelungsgeschichte der Mon schen und der Thicere, t, I, p, 400,

(2) Loid., p. 95,

7° Suivant Rathke, la partie externe de cette saillie se contourne de dedans en dehors autour de la fosse nasale de chaque côté , au dessous de laquelle se soudent avec elle deux lobes latéraux triangulaires qui vont à sa rencontre ; c’est ainsi que se produit los maxillaire supérieur. Selon Reichert (4), le : point d’origine se trouve au segment supérieur et antérieur du premier arc viscéral. Chez l'embryon humain , trois points d'ossifisation paraissent dès la fin du second mois ; un interne, pour l'os intermaxillaire, qui forme la partie de l’arcade dentaire destinée aux dents incisives, un médian, pour le corps, . etun externe, pour la face faciale : ces trois points se confondent rapidement ensemble. La voûte palatine paraît sous la forme de deux bandelettes latérales, qui, croissant de dehors en dedans et d'avant en arrière , deviennent des plaques et se soudent ensemble. Lorsque l'accroissement s'arrête avant d'avoir atteint la ligne médiane , et que les parties latérales de la lèvre supérieure ne se réunissent point , il y a bec-de-lièvre. L’antre d'Highmore doit naissance , selon Rathke, à ce que, quand les dents molaires poussent , la paroi latérale externe s’écarte de l'interne , et que la membrane muqueuse fait hernie entre elles, après quoi la paroi interne commence à s’ossifier.

8° Les os palatins se forment d’une manière correspondante:

9° Les masses latérales de l’ethmoiïde et les cornets du nez se présentent sous l'aspect de lames cartilagineuses tapissées de membrane muqueuse , aux faces internes de la mâchoire supérieure ; l’ossification s'opère au cinquième mois.

10° Les os onguis s’ossifient un peu plus tôt.

Ale Les os propres du nez naissent, à l’état d’expansions latérales de la cloison, dans la voûte en forme de toit qui descend de la future mâchoire supérieure (2). Ils s’ossifient au troisième mois.

12% À la même époque s'accomplit aussi l'ossification des os de la pommette.

13° La mâchoire inférieure paraît provenir d’une métamor-

(4) Ueber die Visceralbogen der Wilberthiere im allgemeinen , und deren Methamorphose vei den Saeugethieren und Voegeln, p. 83. (2) Rathke, 4bhandlung zur Bildungsgeschichte, p. 97,

phose de l'arc branchial antérieur (8 402, 16°). Suivant Reichert (1), elle se forme au côté externe du premier arc viscéral. Elle s’ossifie déjà vers la fin du second moins. Sa branche ascendante forme encore, chez l'embryon à maturité, un angle très-ouvert avec les portions horizontales.

14° L'apophyse du marteau, découverte par Meckel , forme un arc parallèle à la mâchoire inférieure. D'après Va- Jentin (2), il pousse, de la paroi postérieure de la cavité tympanique , une verrue qui s’allonge rapidement , atteint le côté interne de la mâchoire inférieure, et se partage ensuite en enclume , marteau et apophyse de Meckel. Cette dernière, affectant la forme d’un cartilage cylindrique , s'élève de la caisse tympanique , entre le cadre du tympan et le rocher , et s'étend, dans un gouttière cartilagineuse de la mâchoire inférieure, jusqu’à la ligne médiane, où elle se rapproche de celle du côté opposé, et se recourbe sur elle-même ou s’unit avec elle. Elle disparaît à peu près au huitième mois. Suivant Valentin, la verrue de laquelle elle se développe, avec le marteau et l'enclume , ne constitue pas un arc branchial, mais se trouve en partie à la surface et en partie dans un are de ce genre. Reichert (3) pense que le premier cordon viscéral cartilagineux forme en bas l'apophyse de Meckel et le marteau, au milieu l’enclume, et en haut los palatin et l'os alaire. |

15° L’hyoïde forme une autre arc. Selon Valentin (4) , il se produit au dessous de l'apophyse de Meckel , touche la partie postérieure du cadre du tympan, se prolonge en arrière et en haut , atteint ensuite jusqu’à la portion mastoïdienne , s’épaissit, et représente de cette manière le manche, avec lequel il fait corps, tandis que plus tard il n’y tient qu'au moyen d’un ligament. Au cinquième mois, un point d'ossification se développe dans le milieu, et deux dans les grandes cornes. Reichert admet que le second arc cartilagineux forme la corne

MbLoo. cit: 0,23.

(2) Handbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen , p. 213. (3) Loc, cit., p. 85.

(4) Loc, cit,, p. 245,

ii À 20

antérieure , et que le troisième produit la corne postérieure, avec le corps du sphénoïde ($ 397***, 2°).