EE

(4) Antenrieth , Loc. cit., p. 402.

(2) Meckel , Loc. cit., t. I, p. 757.

(G)Reil, Archiv,t. X, p. 92.

(4) Meckel , Loc, cit, t. I, p. 702, = Répertoire général d'anatomie; t, IV, p. 220. |

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX. 4h

l'atelier de la formation des membres (1). Chez les animaux sans vertèbres , il n’y a point de paroi spinale constituant une cavité indépendante, et la paroi viscérale commence à la Surface tournée vers la membrane testacée de l'œuf, immédiatement auprès du cordon ganglionnaire ; les membres ont donc leur racine près de la ligne médiane , au côté spinal , et comme, en leur qualité d'organes destinés à soutenir et porter le corps, ce sont eux qui déterminent ses rapports de situation, l’organe central de la sensibilité vient se placer en dessous, etle jaune, avec la cavité viscérale future, en dessus, disposition inverse de celle qui a lieu chez les animaux vertébrés, et dont nous développerons plus tard la cause proprement dite (S 459, I).

ho Chez les animaux sans vertèbres, lorsque les membres ont acquis une certaine longueur, ils se segmentent par des étranglemens de la peau et de l'enveloppe testacée ($ 384, 9°). Chez les vertébrés, la segmentation procède du dedans au dehors, mais de [a même manière, à ce qu'il paraît, c'est-à-dire que, quand le noyau gélatineux est parvenu à une certaine longueur, il se partage en plusieurs segmens par condensation et étranglement : c’est une division analogue à la reproduction par scission ; mais la séparation ne peut être complète, à cause des capsules synoviales, des ligamens articulaires et des tégumens cutanés, qui lient les parties entre elles, tout en les isolant les unes des autres. D'abord les membres se divisent en deux parties, l’une cylindrique et l'autre aplatie ; cette dernière ( main, pied) ressemble à une patte, ou à un petit corps plat et terminé en pointe arrondie. Ensuite la partie cylindrique se divise en tronc et branches ; mais cette seconde portion (avant-bras, jambes) demeure pendant quelque temps fort courte par rapport à la partie aplatie. Les parties situées à la même hauteur se divisent également en tronc et en plaque. Ici la scission ne s'opère point d’une manière simultanée dans toute la longueur, et l'on ne voit point, comme dans les végétaux, des branches naître du tronc, ni des rameaux des branches; nous en avons la preuve chez

(1) Valentin, oc, ci, p, 244.

les monstres qui manquent de quelques uns des os d’une sé-

rie; Car ici aucun os ne semble être la condition nécessaire de l’autre; ainsi on à vu des cas où l’avant-bras portait trois doigts sans carpe, d'autres où un avant-bras s’insérait sans bras à l’omoplate, d'autres enfin où la main existait sans bras ni avant-bras (4).

Après que les membres ont commencé à se séparer en leurs divers segmens, on voit apparaître à leurs racines les rudimens des clavicules et des omoplates, ainsi que ceux des os pelviens, ceintures osseuses qui s’apposent sur la paroi viscérale osseuse, soit pour la doubler, soit pour se souder avec elle et établir sa connexion avec les membres.

Suivant Velpeau (2), l'avant-bras et la jambe sont déjà distincts de la cuisse et du bras chez l'embryon humain âgé de cinq semaines, etles doigts commencent à se détacher les uns des autres à l'extrémité. Dans la septième semaine, le bras se dégage de la peau, les chevilles et le genou se font apercevoir. Dans la neuvième les doigts sont tout-à-fait séparés, déjà divisés en phalanges, et pourvus de rudimens d'ongles ; ils commencent à se ployer.

5° En général, l’ossification observe la marche suivante : parmi les os qui constituent les racines des membres, les longs (clavicules) s’ossifient plutôt que les larges (omoplate, bassin); parmi ceux qui forment à proprement parler les membres, l'ossification commence d’abord au tronc (bras, cuisses), puis elle s'étend aux branches (avant-bras, jambes), après quoi elle se manifeste dans les os longs de la partie plate (métacarpe , métatarse, doigts et orteils), enfin elle s'établit dans les os courts de cette dernière partie ( carpe et tarse).

6° Les membres sont d’abord parfaitement semblables, et ne diffèrent que par leur siége ; la différence entre eux ne se développe que peu à peu. Dans le Kanguroo qui vient de naître, les pattes de devant sont aussi fortes que celles de derrière (3). Chez les Batraciens, les membres abdominaux se forment beaucoup plus tôt que les pecturaux ; l'inverse paraît

(1) Meckel , Loc. cit., t. I, p. 745-749.

(2) Embryologie, Paris, 4833, p. 92.

(3) Blumenbach , Handbuch der vergleichenden Anatomie , p. 500.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX. Te

ne pas tenir tant°à une plus grande perfection de l'organisation, qu’à une spécialité de la manière de vivre; car, chez certains Poissons aussi, les Carpes par exemple, les nageoires pectorales se développent avant les ventrales (4); mais, dans l'embryon humain, les membres pectoraux apparaissent, proportionnellement aux abdominaux, beaucoup plus tôt que dans les embryons des Mammifères : le renflement de la moelle épinière pour les nerfs de ces membres est plus considérable que celui des nerfs qui se rendent aux membres pelviens ; la clavicule s’ossifie dès la septième semaine , et pendant quelque temps elle est le plus gros os, son volume dépassant quatre fois celui des fémurs; l'omoplate sossifie peu après; mais l'os des îles ne le fait au contraire qu’au quatrième mois; à cette époque, le bassin est encore fort étroit, tandis que les épaules sont déjà asssz développées. Ces dernières ont quatre pouces trois lignes à quatre pouces et demi de large, vers la fin du dixième mois, tandis que la largeur d'un grand trochanter à l'autre ne dépasse pas trois pouces et un quart à trois pouces et demi. Pendant la huitième semaine, le fémur est encore engagé sous la peau, au lieu que l’humérus est déjà libre. Le métacarpe s’ossifie avant le métatarse ; les doigts s’ossifient et se fendent avant les orteils. Mais, en.leur qualité de supports du corps entier, les fémurs et les os du tarse s’ossifient de meilleure heure que les humérus et les os du carpe. Il résulte de tout cela qu'au quatrième mois les membres abdominaux sont aussi forts que les membres pectoraux ; au cinquième , ils acquièrent plus de masse musculaire que ces derniers ; Car les fesses se dessinent , les cuisses deviennent plus charnues, et la saillie des mollets se prononce.

Te Toutes les parties des membres sont d’abord dans un état d'extension qui rappelle celle des végétaux ; mais lorsque les muscles se développent, la prédominance des fléchis- seurs oblige les articulations à se ployer. Les membres entiers poussent d'abord du tronc en ligne droite, puis le bras s’applique à la poitrine, l'avant-bras se dirige de dehors en de-

(1) Bloch , Naturgeschichte der Fische, t, T, p. 154, IIL, 29

dans et du bas en haut, la cuisse se fléchit sur le ventre, la jambe sur la cuisse, et le pied sur la jambe; les doigts sont allongés dans la neuvième semaine, et fermés dans la douzième. Les mains s'appliquent à la poitrine et à la partie inférieure de la face ; les pieds se croisent, ayant la plante tournée en dedans, vers les parties génitales, le dos en dehors, le bord interne en haut, et le bord externe en bas, disposition qui, lorsqu'elle persiste après la naissance, constitue la difformité des pieds-bots.

ARTICLE IT

Du developpement de la portion transitoire du feuillet SEreux.

$ 435. 1° Après que le feuillet séreux a produit, de sa portion excentrique, la base de la périphérie animale , 1l reste encore, chez les Reptiles supérieurs, les Oiseaux et les Mammifères, une partie périphérique qui, comme Doœllinger et Pander l'ont découvert dans l'œuf de Poule, se refléchit des bords de la paroï viscérale non encore close, monte de tout le pourtour de la surface viscérale de foren vers Sa SUr-— face spinale tournée du côté de la membrane vitelline, se resserre là en rond vers le centre , puis se renverse de nouveau en dehors, et s'applique par sa circonférence à la membrane vitelline; par ce dernier renversement, elle forme done , au dessus du côté spinal de l° embryon, une ouverture oblongue, qui, les bords du renversement venant à se rapprocher davantage les uns des autres, se rapetisse peu à peu, et finit par s'oblitérer tout-à-fait, ou produire ce que Pander appelle le raphé (1). C'est de cette manière que la portion PÉIDSRIQRe du feuillet séreux se métamorphose en amnios, c'est-à-dire en un sac clos , qui enveloppe immédiatement Vembryon ; mais son bord externe ( faux amnios de Pander, enveloppe séreuse de Baer) (2), auquel, si Famnios

(4) Voyez pl. IT et IIL,p. r. tu, 6, (2) Voyez pl, ILE, r, tu, $

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX. 45 provient de la troisième zone ($ 419, 425 ) du feuillet séreux, nous pouvons donner le nom de quatrième zone, se détache de l’amnios, dans l'endroit où l'oblitération re le raphé, couvre Ars ce sac, s'étend jusqu'au bord le plus extérieur .de la memibrane prolisère et se soude plus tard avec l'allantoide ($ 445, 3°). Get acte de formation, auquel on était loin de s fttenüre , qui semble même impossible d’après lesidées reçues aufféfoies que beaucoup de physiologistes isnorent même encore aujourd'hui, mais que les recherches de Baer ont élevé au rang des ES incontestables, concerne une partie trop essentielle de l'œuf des deux supérieurs pour qu’il puisse n'avoir lieu que chez les Oiseaux. Tout doit-nous porter à penser qu'il s'accomplit écalement chez les Mammifères, quoique modifié et remontant à une époque proportiénnellement plus reculée ; car, d’un côté, Prevost et Dumas semblent avoir trouvé des embryons de Chien qui étaient d'abord sans amnios, logés immédiatement sous l’exochorion , et, d'un autre côté. il n'est point rare de rencontrer des embibris humains qui ne sont qu'à moitié plongés dans l'amnios ; j'en ai vu de tels, et des observations du même genre ont été faites par Weber, Breschet (1) et Velpeau. C’est en se fondant sur de pareils faits que Dœllnger avoit émis d’abord (2) l'idée que l'embryon commence par n'avoir aucune connexion avec l’amnios , mais qu’ensuite il s'enfonce dedans ei s’en recouvre; Pockels (3) prétend également que l’embryon s'applique d'abord à l’amnios par son dos, et qu'il y pénètre à reculons, fabricant, comme un cordier, son cordon ombilical avec cette membrane. Suivant Mayer (4), l'em- bryon entrerait dans l’amnios par un mouvement volontaire, et la tête la première. Velpeau (5) veut, au contraire, que l'amnios entoure d’abord l'embryon, sans avoir de connexions avec lui, et qu'il pousse ensuite vers lui à travers la

(4) Études anat., phys. et pathol. de l'œuf dans l'espèce humainé, etc, (Mémoires de l'acad. royale de méd, , Paris, 4833 , p. À et suiv. )

(2) Deutsches Archiv, t. IT, p. 399.

(3) Isis, 4895, p. 4342.

(&) Nov. Act. Nat. Cur.'t, XVII, p. 566.

(o) Embryologie, p. 26.

SE

gaîne ombilicale. Enfin Home (4) croyait qu'il existe dès avant la fécondation dans l'ovaire. Mais comme des observations sur l'exactitude desquelles on peut compter , ont appris qu'il n'existe point encore à l'époque de la première apparition de l'embryon ; comme il est d'abord beaucoup plus petit que le chorion et appliqué immédiatement au corps de l'embryon, dont il s'éloigne ensuite par les progrès de son accroissement, en même temps qu'il arrive à se mettre en contact avec le chorion; comme enfin, il est continu avec la peau de l’embryon, nous sommes fondés à conjecturer , d’après l'analogie de l'œuf des Oiseaux, que partout il naît du pourtour du feuillet séreux.

2° L’amnios développé est, comme toutes les membranes séreuses , une vésicule formée de deux moitiés. L’externe (amnios proprement dit), tournée vers le chorion, demeure toujours mince et transparente; elle se réfléchit sur elle-même, pour se continuer, comme saîne ombilicale , avec la moitié interne , qui forme les portions pariétales de l'embryon; cette dernière est également mince et transparente dans le

principe ; mais elle se métamorphose peu à ‘peu. Les faces

tournées l'une vers l’autre des deux moitiés sont libres et lisses ; l’espace qu'elles circonscrivent renferme un liquide séreux, appelé eau de l’amnios. Les faces qui ne se regardent pas sont rugueuses , et adhèrent, sur une moitié, avec l’embryon, sur l’autre, avec le chorion , à partir de la fin du se-

cond mois ou du commencement du troisième, à peu près. comme le péricarde s’accolle d’une part au cœur, de l’autre à

la plèvre et au diaphragme, laissant pénétrer les troncs vasculaires par le point où il se réfléchit sur lui-même. La gaîne ombilicale est d'abord courte et large ; elle renferme la vésicule ombilicale, avec la partie moyenne du canal intestinal, et l’allantoïde, avec les vaisseaux omphalo-iliaques ; plus tard, elle s'allonge, se rétrécit, et ne renferme plus que ces derniers vaisseaux , sur lesquels elle se resserre , avec les débris du canal de la vésicule ombilicale et de l’allantoïde. Sa continuation immédiate avec la peau est d’abord très-facile à con-

(1) Lectures on comp. anatomy , t. TX, p+ 294,

stater, parce que celle-ci conser ve encore le caractère séreux ($ 426, 1°); mais plus tard on l’aperçoit moins. C'est pourquoi divers auteurs , Danz par exemple (1), et à ce qu'il paraît aussi Velpeau (2), nient que la gaîne ombilicale se conti- . nue avec l'embryon, tandis que d'autres, Roux par exemple et Coste (3), veulent que la continuité se borne uniquement à l’épiderme. Mais la connexion immédiate avec la peau est un fait dont on ne saurait douter ; toutes les fois que , chez des embryons de six mois, j'ai détaché la peau autour de l'ombilic, je suis parvenu à la suivre’, tant sur la face externe que sur la face interne , jusque dans la gaine ombilicale , sans remarquer la moindre interruption. Ge passage est moins sensible chez le fœtus à terme. Mondini (4) a vu aussi que quand l'épiderme se détache par l'effet de la macération, cette membrane cesse net à l’ombilic, et qu’il n’y a que la peau qui se prolonge dans la gaîne ombilicale. Il paraît donc que Flourens (5) a commis une erreur en prétendant qu'un feuillet externe de l’amnios devient l'épiderme , et un feuillet interne la peau. |

3° L’amnios, comme portion périphérique du feuillet séreux, annonce un développement plus prononcé de l’individilité , en ce qu'il isole l'embryon et l'enveloppe d'une atmosphère à lui propre. Ce qui le prouve, c'est qu’il manque chez tous les végétaux, les animaux sans vertèbres, les Poissons et les Batraciens ; car si l’on à admis un amnios chez ces êtres , c’est parce qu’on n’attachait point encore de sens précis au mot, et parce qu'on appliquait partout le nom d’amnios à celle des membranes de l'œuf qui se rapproche le plus de l'embryon. Ce quile démontre encore, c’est qu'en général les jumeaux humains ont chacun leur amnios propre, et que, quand ils n’en ont qu'un seul à deux, souvent ils sont adhérens l'un à l’autre. Enfin, ce que Baer a observé, touchant une ir-

(4) Grundriss der Zergliederungskunde des ungebornen Kindes, t. I, pô.

(2) Revue médicale , t. IV, p. 98.

(3) Recherches sur la génération des Mammiféres, Paris, 4834, in-4, p. 40. — Embryologie comparée, Paris, 4837, in-5 , atlas.

(4) Deutsches Archiv, t. V, p. 594.

(5) Cours sur la génération , l’ovologie et l’embryologie , p. 429,

ritabilité et une motilité spéciales de l’amnios ($ 405 1 ES démontre que cette membrane participe aux propriétés 7 la sphère animale, dont elle fait partie ; la vie animale a son. foyer dans le Éhtre ou la première zone du feuillet séreux ; elle se manifeste d’une manière subalterne , mais en conflit actif avec le monde extérieur, dans la seconde zône ; son écho reténtit encore , dans la troisième zône > par ele Convulsions isolées; enfin elle ne s'éteint tout-à-fait que dans la quatrième zône , car la vie ne connaît point de limites tranchées, et ses rayons commencent par s’affaiblir graduellement à partir du foyer, avant de disparaître entièrement.

$ 436. (La cavité digestive,

4e Chez les êtres dont la reproduction a lieu par scission et par gemmation, naît par puliulation et étranglement du corps maternel. Chez les animaux qui se fendent en travers, celle de la mère se divise en deux parties, de manière que la cavité digestive du petit n’est que la fin de celle de la mère. Le bourgeon ou rejeton d’un Polype apparaît sous la forme d'une espèce de petite verrue , au bas de laquelle on distingue bientôt une petite cavité, Qui n'est autre chose qu'une hernie latérale de Ia cavité ee maternelle , prend part peu à peu aux fonctions élaboratrices de cette dernière, puis s'ouvre à l'extérieur, du côté de son extrémité libre ou de son cul- desac, après que les bras se sont développés de ce côté, et enfin se clot par adhésion de ses parois , à l'extrémité opposée , ou du côté qui regarde la cavité de la mère.

2° Dans les spores animales, qui consistent en une masse homogène, la cavité digestive se forme probablement par excavation, la substance animale perdant sa cohérence intime vers le milieu de la spore, et s'y fluidifiant, tandis que la substance extérieure se condense en une paroi, qui s'ouvre enfin sur un point, par fluidification ou résorption , et donne ainsi naissance à l'ouverture alimentaire ou à la bouche.

La cavité digestive ramifiée des Distomes, de quelques

autres Entozoaires voisins et de certaines Méduses doit peutêtre naissance , ou à ce que la masse de la spore se fluidifie sur plusieurs points à la fois , de manière que les excavations isolées qui résultent de là se réunissent et se confondent en une seule, ou à ce qu'il se forme primordialement une cavité simple , qui peu à peu se prolonge et se ramifie dans le reste de la substance du corps ) (4).

3° Lorsque la production s’accomplit par le moyen d'un œuf, dès que l'embryon commence à se former, un feuillet particulier se détache de la membrane prolig che, pour faire . la base du système digestif, qui n’est plus ici une simple excavation de la masse du corps, ou une cavité digestive, mais qui a des parois propres et représente un véritable organe de digestion. Cette couche porte le nom de feuillet muqueux. C’est une partie membraniforme , située en dedans, ou immédiatement sur l'embryotrophe primitif (jaune), qui est couverte en dehors par le feuillet séreux, mais bientôt aussi par le feuillet vasculaire, et qui se convertit en système des membranes muqueuses , qui par conséquent est le siége principal du renouvellement des matériaux organiques et du conflit plastique avec le monde extérieur. Chez les ovipares , ce feuillet croit peu à peu tout autour du jaune , de manière à l'envelopper enfin entièrement, comme faisait auparavant la membrane vitelline (8 341 , 2°), et à représenter alors une vésicule, qui peu à peu se métamorphose en canal digestif, et qui, chez les animaux vertébrés , fournit le siége du premier système vasculaire, c'est-à-dire des vaisseaux omphalo-mésentériques. C'est là le sac vitellin (vesica vit-llaria, saccus vitellarius). On ignore encore si le feuillet muqueux commence aussi, chez les Mammifères , par être un disque, qui n'acquiert que peu à peu la forme de vésicule , ou s’il prend dès l’origine la forme d'une vésicule close , enveloppant l'embryotrophe : jusqu'à présent, on l'a toujours rencontré sous forme vésiculeuse, et l’on peut présumer que cette dernière est primordiale , à cause de la quantité extrêmement peu considérable de l’embryotrophe primitif. Ce qu'il y a de certain,

(4) Addition de Rathke.

c’est que, chez les Mammifères , la vésicule ombilicale (vesicula wimbilicalis, tunica erythroides) correspond parfaitement au sac vitellin, quant à ses connexions avec l'intestin et avec les vaisseaux , comme l'ont surtout constaté Oken, Kieser, Meckel et Bojanus, après Needham, Blumenbach et Sœmmerring. À la vérité, il y a quelques différences; mais elles ne sont point essentielles, et tiennent uniquement au caractère des Mammifères, notamment à ce que, chez ces animaux, l'embryon reçoit continuellement l'embryotrophe de la mère. Il n’est aucun Mammifère non plus chez lequel on n'ait rencontré la vésicule ombilicale, et si Osiander (1) Ja considérait comme un vice de conformation rare , tout ce qu’on peut conclure de là, c’est qu'il avait eu peu d'occasions d'étudier avec le soin convenable des œufs doués d’une conformation parfaitement normale. Diemerbroek, Albinus, Boehmer, Roux (2) et Lobstein ont pris cette vésicule pour l’allantoïde, dans l'embryon humain; mais l'allantoïde est un organe dépourvu de vaisseaux, qu'on peut démontrer en même temps qu'elle, et qui à des connexions avec la vessie ou le cioaque. (J'ai ste itent reconnu , dans un embryon de Chien long de quatre lignes , que, dérant les premiers temps, l'intestin se continue avec la vésicuie ombilicale , non point par un canal étroit, mais sur toute sa longueur (3). Chez des embryons plus avancés en âge et longs de sept lignes , il n'y avait plus que la partie moyenne de l'intestin qui fût encore ouverte, et elle se continuait avec la vésicule ombilicale, absolument de même qu’au quatrième jour l’'intestin de l’embryon du Poulet se continue avec la vésicule vitelline) (4). Du reste, il est clair que la vésicule ombilicale étant l’analogue du sac vitellin des Oiseaux, elle ne peut se former déjà dans l'ovaire et constituer la partie primordiale de l'œuf, puisque le sac vitellin ne se développe que pendant

(2) Reil, Archiv, t. X , p. 70. — Meckel, Deutsches Archiv, t. IV, p. 46-24.

(2) Bichat, Anat. descriptive , t. V, p. 378.

(3) Baer, De ovi mammalium yenesi, p. 2.

(4) Addition de Baer.

l'incubation, et qu'il ne doit point être confondu avec la membrane vitelline.

ARTICLE I

Du développement de la partie primitive du feuillet muqueux. |