I. Vésicule intestinale

$ 437. La vésicule intestinale, nom général sous lequel nous désignerons la formation primordiale de l'organe digestif (8436, 3°), se métamorphose en canal digestif, soit dans sa totalité, soit en partie seulement ; c’est en cela que consiste la première différence, et la plus importante.

I. Chez les animaux sans vertèbres, à l'exception de quelques Crustacés, chez les Anoures, et, comme l’a démontré Carus, chez les Urodèles aussi, la vésicule vitelline tout entière se convertit en intestin, et, de même que le feuillet séreux ($ 417, 4°), elle devient un organe permanent du corps animal. Le feuillet muqueux croît autour du jaune, et le feuillet séreux autour du feuillet muqueux; à mesure que le corps se développe en longueur , et que le jaune diminue, la forme sphérique de la vésicule intestinale passe peu à peu à la forme cylindrique, c’est-à-dire qu’elle s’allonge pour ainsi dire en un tube parallèle à l'organe central de la sensibilité, qu'enveloppe et renferme la paroi viscérale simultanément produite par le feuillet séreux ; le développementpart des deux extrémités, céphalique et caudale, où paraissent d’abord des tubes vides de jaune (intestin oral et intestin anal), tandis que la partie moyenne persiste encore pendant quelque temps, sous la forme d’une vésicule pleine de jaune, jusqu'à ce qu'elle devienne également tubuleuse (1). Telle est la forme la plus simple, celle qui présente l’image la plus claire de ce qu’il y a d’essentiel dans la métamorphose entière ; la vésicule intestinale n’est autre chose que l'organe digestif ayant encore une forme sphérique.

(4) Voyez pl I, fig. 5,6 , pl. IV, fig. 1, 2.

I. Chez les autres animaux vertébrés, le feuillet muqueux se partage, par un plissement latéral, en deux parties , l’une interne, centrale, située sous la ee vertébrale et le crâne, qui se transforme en canal intestinal, et par conséquent persiste ; l’autre, plus rapprochée de la paroi viscérale, et qui ne dure qu’un certain laps de temps. Il est vrai que, chez les ovipares , à l’époque où cette séparation commence, le feuillet muqueux n’est point encore une vésicule close, mais il ne tarde pas à le devenir, et nous pouvons, pour concevoir l'opération entière, nous figurer une sphère creuse qui, par un plissement circulaire de dehors en dedans, se partagerait en deux hémisphères, de telle sorte que le pli devint toujours de plus en plus profond, jusqu’à ce qu’enfin il donnât naissance, par étranglement , à deux sphères creuses, ou vésicules closes, dont l’une s’allongerait en organe tubuleux de la digestion, ou canal intestinal; tandis que l’autre, demeurant vésicule intestinale dans l'accéption restreinte pa mot , viendrait à périr au bout de quelque temps. Nous avons ane ici deux temps de métamorphose ; d'abord un plissement, qui va peu à peu jusqu'à produire un étranglement; ensuite un allongement, ou le tiraillement de la vésicule en tube , accompagné de son accroissement. Le plissement de dehors en dedans du feuillet muqueux s'étend sur toute la longueur de l'embryon, et lorsqu'on examine ce dernier par son côté viscéral, le canal digestif paraît sous la forme d'une fosse oblongue, qui s'étend le long de la tige animale, et qui, par k: progrès du plissement, acquiert, avec des parois -plus escarpées , l'aspect d’une nacelle. Mais, à cette époque, le plissement devient plus considérable à l'extrémité céphalique , comme un peu plus tard il le devient aussi à l’extrémité caudale, que des deux côtés, et de là résulte une sorte de pont antérieur et de pont postérieur de la nacelle, c’est-à-dire le commencement d’un intestin oral et d’un imtestin anal. Le resserrement latéral devient peu à peu plus prononcé, de sorte que la partie moyenne représente une fosse plus étroite, ou une gouttière (4); mais les

() PI. II et UT , g. k,

portions terminales s’allongent par l'effet des progrès continuels que le plissement fait vers l’'ombilic futur, et alors il semble que le canal digestif résulte de deux portions qui croissent à l'encontre l’une de l’autre. Lucæ a effectivement admis ce mode de formation (1) ; il prétend que les diverticules des intestins tiennent à ce qu’une des deux moitiés venant à manquer, le bout de l’autre moitié s'accroît sur l'un de ses côtés; mais la parfaite continuité des deux portions terminales, que l’on peut apercevoir dès l'origine, réfute cette opinion. On à pas moins erré en pensant que le canal digestif est produit par la soudure de deux bandelettes parallèles; une telle hypothèse repose sur une pure illusion d'optique , provenant de ce que les deux lames du mésentère, lorsqu'elles se développent, paraissent comme autant de bandelettes opaques à travers la gouttière intestinale, qui est transparente. Enfin, il résulte de ce qui précède que le feuillet muqueux s'applique primordialement à la tige vertébral ; qu'en conséquence il n’est pas possible que la vésicule intestinale soit d’abord éloignée de l'embryon , et que plus tard seulement elle contracte adhérence avec son intérieur. Mais l’analogie avec la première forme (L.) est évidente , et toute la différence se réduit à ce que la portion située entre l'extrémité céphalique et l'extrémité caudale, qui, dans cette forme, finit par se convertir en canal digestif, n’éprouve point ici cette métamorphose, et ne fait que se resserrer de plus en -plus à l'égard de la portion tubuleuse.

L'intestin médian (intestin grêle ) se forme en dernier lieu, mais de telle sorte qu'à partir de la vésicule intestinale, il se continue, par une de ses portions, avec l'intestin oral, et par l'autre, avec l'intestin anal; ces deux pofitions sont pendant quelque temps appliquées l’une contre l’autre au voisinage de la vésicule intestinale , et celle-ci s'insère à l’endroit où elles se continuent l’une avec l’autre, ou à la convexité de l’anse intestinale. Mais peu à peu cet abouchement se rétrécit, aussi bien que la portion de la vésicule intestinale qui vient immédiatement après, et cette dernière s'allonge simultanément

(4) Abhandlungen der phys, med, Soc. su Erlangen, 1. IX, p. 47.

en un tube de communication, appelé conduit vitello-intestinal, moyen d'union entre ce qui doit persister et ce qui n’a qu'une existence transitoire. Chez l'embryon du Poulet, le canal en question s'aperçoit au cinquième jour, et il ne devient plus volumineux que vers la fin de l’incubation($ 402, 2°). Chez les Mammifères, il se forme de très-bonne heure, et s’oblitère non moins rapidement. Cependant Bojanus ale premier démontré par l'observation, sur desembryons de Brebis, qu’il établit une communication entre la vésicule intestinale et la cavité intestinale (1). Cette communication a été vue, de la manière la plus positive, sur des embryons de Cochon, de Chien et d'homme, par Baer ; chezl'homme par Velpeau (2) et Muller (3). Chez un fœtus humain à terme , mais qui, sous plusieurs rapports, était évidemment demeuré à un degré inférieur de développement, Tiedemann a trouvé, dans la gaîne ombilicale, une vésicule intestinale piriforme, longue de plus de quatorze lignes, sur sept de large, qui s’ouvrait dans l’intestin par un canal assez large et long de trois lignes et demie (4) ; on ne peut pas croire que ce fût là un diverticule de l'intestin, comme le prétend Fleischmann (5). Au reste, la vésicule intestinale transitoire est délicate et transparente chez certains animaux, grenue et colorée chez d'autres ; elle a même de l’analosie avec le canal intestinal, quant à la texture. Ainsi Emmert (6) y à remarqué, chez les Lézards, des plis saillans en dedans, sur lesquels se répandaient des vaisseaux sanguins ; la même remarque à été faite par Rathke et par Volkmann sur des Couleuvres, et, d’après les recherches de Baer, sa surface interne est plus ou moins villeuse chez tous les Mammifères et chez l'homme.

La seconde difféfence se rapporte à la situation de la par-

(4) Deutsches Archiv ,t. IV, p. 34.

(2) Embryologie , p. 39.

(3) Meckel , 4rchiv fuer Anatomie , 4832, p. 412. — Muller, 4rchiv fuer Anatomie , 4834, p. 8.

(4) Anatomie der kopflosen Missgeburten, p. 66,

(5) Leichenæffnungen, p. 21.

(6) Reil, Archi , 1, IX, p. 88.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET MUQUEUX. 46r

tie transitoire, suivant qu’elle est primordialement placée dans l'intérieur ou hors de la cavité abdominale.

1° D'après les recherches de Rathke, la vésicule intestinale se trouve , dès l’origine, dans la cavité abdominale, chez la Blennie et le Syngnathe , de même que chez les Raïes et les Squales, par conséquent, suivant toutes les apparences, chez les Poissons en général ; comme le feuillet séreux ne se réfléchit point pour produire un amnios, il suit le feuillet muqueux, continue de croître dans la même proportion que ce dernier, et enveloppe la vésicule intestinale, comme paroi viscérale, qui, d'abord distendue par elle en manière de sac herniaire , se resserre peu à peu , à mesure que le jaune diminue (4). Cette disposition se rapproche de celle qui constitue la forme la plus simple (1); chez les Batraciens et les animaux sans vertèbres, les feuillets séreux et muqueux demeurent parallèles l’un à l’autre, de manière que la vésicule intesti-

nale est appliquée immédiatement à la paroi viscérale ; or quelque chose d’analogue a lieu chez les Poissons, si ce n’est qu’à l'endroit de son étranglement, la vésicule intestinale s'éloigne de la paroi viscérale.

2 À un degré d'organisation plus élevé, le feuillet séreux se réfléchit, à partir de la paroi viscérale, dans sa portion transitoire , l’amnios, et la portion transitoire du feuillet muqueux, ou la vésicule intestinale, qui se sépare de l'intestin par étranglement, est située hors de la cavité abdominale, entre l’endochorion et l'amnios. Mais ici deux cas se présentent : la vésicule finit par entrer dans la cavité abdominale, ou elle n'y rentre jamais. Chez les Oiseaux et les Reptiles supérieurs, les parois viscérales ne se rapprochent que jusqu’au point de laisser une ouverture ombilicale, par laquelle la vésiculeintestinale se glisse , vers la fin de l’incubation, dans la cavité abdominale, pour disparaître ensuite peu à peu après l'éclosion, tandis que la peau et les muscles du ventre se rapprochent de la ligne médiane, et finissent par clore l'ouverture ombilicale. Chez les Mammifères, au contraire, la vésicule intestinale demeure toujours hors de la cavité abdomis

(4) Voyez pl, 1, fig. 9, 40, 42, 43, 44.

nale, avec les autres enveloppes transitoires du fœtus. Dans l'embryon humain , elle est d'abord placée immédiatement au devant du ventre, du côté de l'extrémité céphalique, et renfermée dans la gaîne ombilicale, qui est courte encore : à mesure que cette gaine s'allonge, la vésicule s'éloigne davantage de l'embryon.

3° Chez les ovipares, le feuillet muqueux croît tout autour de la sphère vitelline, mais ne s'étend point au-delà, une fois qu'il s'est clos en vésicule. Chez les Mammifères, au contraire, la vésicule intestinale continue de croître, et cela d'autant plus que sa durée ou celle de ses vaisseaux est plus considérable ; chez les Rongeurs, elle devient assez grande pour entourer tout l’amnios ; chez les Chiens d'environ quatre semaines, elle est plus grande que l’allantoïde, et longue d’environ deux pouces; chez l'homme, elle atteint tout au plus six lignes de dimension.

Sa forme varie beaucoup chez les Mammifères ; pyriforme dans le Cheval, elle est conique, avec son sommet dirigé vérs l'intestin, dans la Taupe; petite et cylindrique dans le Phoque ; longue et semblable à un intestin dans les Rongeurs ; chez les Ruminans, elle est oblongue, fait un angle droit avec l'embryon et son intestin, et se termine en deux branches longues , étroites et pointues, qui s'étendent, parallèlement au chorion, vers les deux extrémités de l'œuf; chez les Chéiroptères aussi, elle est ovale et se porte vers les extrémités de l'œuf. Dans l’homme, elle est sphérique, etrarement oblongue : elle à une paroi solide, assez épaisse, simple et non entièrement transparente ; son contenu, de couleur jaune, à la consistance d’une émulsion (4).

Bojanus (2), Alessandrini (3), Emmert (4) et Cuvier ont trouvé, dans des embryons de Mammifères , et Lobstein dans dés embryons d'homme , des filamens blancs et dépourvus de vaisseaux , qui se rendaient des points opposés de la vésicule

(1) Velpeau, Embryologie , Paris , 4833, p. 42.

(D) Isis, 1848, p. 4616. — Deutsches Archiv, 4, V, p. 42. (2) Deutsches Archiv , t. V, p. 42, û |

(3) Reil, Archiv , 1, X, p. bb.

intestinale à l'endochorion ; cependant on n'en découvre ordinairement point , et à peine peut-on admettre quelque analogie entre eux et les chalazes, puisque la véritable vésicule vitelline des Oiseaux®n’a point de chalazes. |

4° Après que l'intestin s'est formé, il se clot du côté du conduit vitello-intestinal , et celui-ci s’oblitère à son tour de l'intestin vers la vésicule , prenant ainsi peu à peu l'aspect d'un filament plein, qui disparaît enfin par absorption. Chez les Oiseaux, ce phénomène n’a lieu qu'après l'éclosion ; Car, tant que la vie embryonnaire dure , la provision de jaune n’est point épuisée, et le conduit vitello-intestinal demeure par conséquent perméable. Ce canal s’oblitère de meilleure heure chez les Reptiles supérieurs ; en disséquant des Tortues et des Grocodiles sortis de l'œuf depuis peu, Rathke a trouvé, dans la cavité abdominale, une vésicule intestinale presque sphérique, qui tenait à l'intestin par un cordon plein et court. la vu le conduit ouvert chez des embryons de Squales et de Raies qui étaient assez développés ; la Blennie, au contraire, et les Syngnathes le lui ont offert converti de très-bonne heure en un cordon plein ( $ 389, 5° ). Gette oblitération est précoce aussi chez les Mammifères : Hunter a remarqué, chez de très-jeunes embryons humains, que le canal n’était plus perméable qu’au voisinage de la vésicule intestinale, et qu’il contenait le même liquide que cette dernière, tandis que, du côté de l'intestin, il était déjà aussi gréle qu'un cheveu. Oken est également parvenu, sur de très-jeunes embryons de Mammifères , à le suivre depuis la vésicule intestinale Jusque dans la gaîne ombilicalé; mais il lui a été impossible de le faire servir à pousser de l'air dans l'intestin. D'après les observa-

tion de Velpeau, il s'oblitère vers la cinquième semaine. Sa

cavité s'obstrue peu à peu entièrement , et il devient un filament grêle, qui, par l'allongement progressif du cordon ombilical, et l'accroissement continuel de la distance entre là vésicule intestinale et l'embryon, va toujours en s’amincissant, jusqu'à ce qu'il disparaisse tout-à-fait. Emmert, Hochstætter, Cuvier et Fleischmann (1) regardaient ce filament

. (1) Loc, cit,, p, 48,

comme primordial, et doutaient qu'il dût naissance à un canal vitello-mtestinal. Plus tard même encore, Mavyer(1) a soutenu une opinion analogue, en disant qu'on avait pris une artère pour le canal vitello-intestinal; en s'exprimant ainsi, il oubliait que, chez les animaux inférieurs , on ne peut méconmaître la transformation immédiate de la vésicule ombilicale en intestin, cette vésicule ne tenant plus à l'intestin que par des vaisseaux sanguins sur les derniers temps de la vie embryonnaire ( & 389, 7°, 397*, 6° ).

5e Enfin la vésicule intestinale elle-mênie perd son liquide, se flétrit, se soude avec le chorion et l'amnios, ou vient à être résorbée , ou enfin est rejetée avec les enveloppes du fœtus. Chez les Poissons, les Reptiles supérieurs et les Oiseaux, elle ne disparaît qu'après l'éclosion; chez les Chéiroptères aussi elle persiste pendant toute la vie embryonnaire , et la femelle la rejette avec son délivre. Elle dure de même assez longtemps chez les Carnassiers. L’embryon humain est celui de tous chez lequel sa disparition a lieu de meilleure heure , dès le troisième mois, quelquefois même dès le second ; cependant on l’a fréquemment trouvée encore après la naissance (2), et Mayer (3) prétend même qu'elle subsiste dans tous les œufs à maturité, qu'elle y est placée à une assez grande distance de l'insertion des vaisseaux ombilicaux au placenta, et qu’elle contient un caillot de couleur jaune verdûtre.

6° La mortification de ses vaisseaux suit une autre marche, car elle va de la vésicule vers l'intestin. Ces vaisseaux disparaissent chez l'embryon humain plus tôt que chez tout autre, dès le troisième mois. Dans les Mammifères, ils subsistent plus long-temps, alors même que le conduit vitello-intestina} s’est réduit à un filament grêle, ou même a disparu , et que la vésicule est flétrie. Ainsi cette dernière est resserrée sur elle-même au septième mois chez le Cheval, et d'un gris jaunâtre au huitième, mais on y aperçoit encore des vaisseaux (4). Dans les Rongeurs, la vésicule perd de bonne heure ..(4) Nov Act. Nat. Cur., t. XVII, p. 553.

(2) Valentin, loc. cit., p. 110.

(4) Jærg, Grundlinien zu einer allgemeinen Physiologie , p. 277

son liquide , et dès le milieu de}a vie embryonnaire ses deux moitiés se soudent ensemble , ou avec le chorion et l’amnios, mais les vaisseaux se maintiennent sur ce feuillet rougeâtre, qu'on appelle tunique érythroïde , et on les y voit jusqu’à la naissance. Ils persistent également chez les Reptiles supérieurs et les Poissons, de manière que , pendant les dernières périodes de la vie embryonnaire, ils constituent le seul mode d'union entre la vésicule intestinale et l'embryon. Chez l'embryon du Poulet, ils disparaissent au quinzième jour.

7° Quelquefois on rencontre, par anomalie, des débris de la vésicule intestinale. On assure que, chez certains Oiseaux, le conduit vitello-intestinal persiste pendant toute la vie, formant un diverticule ou un cœcum de l'intestin. Chez l’embryon humain, en général, ce n’est que jusqu’au quatrième mois qu'on en découvre un vestige, constitué par un petit tubercule au bord libre et convexe de l’iléon: mais assez fréquemment ce canal conserve la forme d’intestin, et produit alors un appendice en cul-de-sac, ou un diverticule, comme l'a prouvé Meckel (1). Cependant ce serait aller irop loin que de considérer tous les diverticules sans exception comme les résultats d’un semblable arrêt de développement; il s’en trouve quelquefois plusieurs sur des points diflérens du même canal intestinal , où ils ne peuvent avoir été produits que par un prolongement anormal. Dans d’autres cas, il n’y a que les vaisseaux du conduit vitello-intestinal qui persistent ; Spangenberg (2) a rencontré, chez un adulte, la veine omphalomésentérique représentant, près de l'anneau ombilical, un filament long de six lignes, puis plus loin un vaisseau dans l’intérieur duquel il y avait un peu de sang, et qui passait , d’avant en arrière, entre les intestins, pour aller s'ouvrir dans la veme mésentérique supérieure.

ET, Canal digestif. $ 438. La formation du canal alimentaire , I. Étudiée d'abord en général, #4 1° Paraît dépendre, quant à la circonstance la plus essen-

(1) Handbuch der pathologischen Anatomie, t, I, p. 5b3-597, (2) Deutsches Archiv, t, V, p. 87.