C. Poumons

$ 439*. Les poumons paraissent au troisième jour chez le Poulet, durant la sixième semaine environ dans l’embryon humain. Ils se développent donc , à ce qu'il paraît, en même : temps que les branchies ventrales ($ 446), par suite de la polarité qui s'établit entre l'extrémité céphalique du feuillet muqueux , ou l’œsophage, et son extrémité caudale, ou le cloaque; un antagonisme subsiste entre eux et les branchies postérieures, de manière que, quand celles-ci reçoivent moins de sang, il en parvient davantage aux poumons.Chez les Batraciens, la prépondérance des branchies cervicales fait que la vésicule cloacale ne se développe qu'en vessie urinaire et non en branchie ventrale, et les poumons ne déploient alors d’antasonisme avec les branchies cervicales que sous le rapport de la répartition du sang. Chez plusieurs Insectes, noamment les Coléoptères, les Lépidoptères et les Névroptères,

4) Addition de Rathke,

il se développe, pendant l’état chrysalidaire, des vésicules qui naissent des trachées, et qui sont des rudimens d'organes pulmonaires. Mais, chez quelques uns d’entre eux, on voit paraître, pendant cette période, au côté interne de la moitié postérieure de l’œsophage, un petit renflement , qui s'étend peu à peu en une vésicule à parois fort minces, communiquant, par un canal étroit, avec la partie sur laquelle elle s’implante; ce renflement paraît être destiné à recevoir l'air atmosphérique , et on peut le regarder comme le prototype des poumons.

(1° Quant aux poumons eux-mêmes, ce sont des hernies de l'æsophage, comme le prouve l’histoire du développement des Grenouilles ($ 393, 4°) et du Poulet ($ 400, 18°); il se forme, chez ces animaux, immédiatement derrière l’appareil branchial, à la paroi inférieure de l'œsophage, ou pour parler plus exactement, du pharynx, deux renflemens trèsrapprochés l'un de l’autre, qui ressemblent à de petites verrues lisses. Dans l’intérieur existe une cavité correspondante à la forme extérieure, qui, vue de l'intérieur de l’œsophage, ressemble à une petite fosse, en sorte que les deux saillies verruqueuses ne sont en réalité que des sinus ou des hernies de l'œsophage. Le travail de l'exsertion faisant toujours des progrès, et s'étendant en particulier à la région du canal œsophagien interposée entre les deux saillies, les entrées de celles-ci se confondent ensemble, et n’en font plus ensuite qu’une seule ; mais, à l'extérieur, au lieu des deux tubercules, on remarque, au bout de quelque temps , chez la Grenouille : deux petites vésicules oblongues, fort courtes et assez amples, qui communiquent avec l’œsophage par un canal. Ces vésicules, qui ont des parois fort minces, et qui s’emplissent d’air de très-bonne heure, sont les poumons ; quant au canal, il produit plus tard le larynx. Chez le Poulet, d’après les indications de Baer, on trouve, au quatrième jour de l’incubation, en place des saillies dont il vient d'être parlé, deux petits tubes (bronches), qui s'abouchent dans l'œsophage par un canal commun extrêmement court, et dont chacun se dilate en un petit sac à son extrémité postérieure. La forme de ces organes est donc, pendant les premiers temps de la vie

embryonnaire du Poulet, exactement la même que celle qu'ils conservent pendant toute la vie chez le Protée. La première forme sous laquelle j'aie trouvé les poumons, chez la Couleuvre et chez les Mammifères, était celle d'un canal court, mais assez gros, proportion gardée , qui aboutissait à une vésicule fort petite eu égard à lui. Mais cette vésicule, comme celle de quelques Insectes dont il a été parlé plus haut, présentait une échancrure très-superficielle, et plutôt une sinuosité, sur sa face postérieure, celle qui était opposée au canal, et elle se trouvait ainsi partagée en deux chambres symétriques, ne faisant qu’une l’une avec l’autre. Cependant on ne pourrait douter que les organes respiratoires ne soient ausi des hernies de l'œsophage, même chez les Ophidiens et les Mammifères. Dans tous les cas, la trachée-artère ne résulte jamais de l’enroulement en tube d’une lame gélatineuse, comme l’a prétendu Serres) (1).

2° En se développant, les deux chambres de la vésicule qui vient d'être décrite deviennent les poumons, chez les Mammifères, et le canal qui les unit à l’œsophage se transforme en trachée-artère et en larynx. Les bronches proviennent de ce que les deux chambres s'agrandissent moms dans l'endroit où la trachée-artère se continue avec eux, que dans le reste de leur étendue, en sorte qu’elles semblent se resserrer là , mais qu'avec le temps le point rétréci s’allonge, en quelque sorte comme s’il passait à la filière. Dans la Couleuvre , au contraire , il ne se produit jamais de bronches, et l’on peut presque en dire autant des Salamandres, des Tritons et des Batraciens indigènes.

Si maintenant nous considérons les diverses parties des poumons sous le point de vue de l’ordre suivant lequel elles apparaissent, voici ce que nous pouvons établir à cet égard. Les poumons se développent toujours les premiers ; puis vient, chez les Mammifères, les Ophidiens et les Batraciens mdigènes, la trachée-artère , dont à la vérité, il ne se produit que le larynx , chez quelques uns de ces derniers; enfin paraissent chez Les Mammifères, les bronches, qu'on n'observe jamais

(4), Anat, comparée du cerveau, t. I, p. 34.

chez beaucoup d'Ophidiens, tandis qu'elles ne se développent que d'une manière à peine sensible chez d’autres et chez certains Batraciens. Dans la classe des Oiseaux, au contraire , ce sont les bronches qui paraissent après les poumons, et la trachée-artère n'apparaît qu'en de rnier lieu.

3° Les poumons sont primordialement pairs chez tous les animaux vertébrés. Si l’on n’en trouve qu'un seul chez un animal adulte, comme le cas arrive chez beaucoup d'Ophidiens, la cause en est, ainsi que l'ai observé sur la Couleuvre , que l'autre reste en arrière dans son développement , et qu'il finit même par disparaître ensuite en totalité.

Le Chez les Batraciens et les Ophidiens, ce poumon s élarpit toujours de plus en plus par les progrès de l'accroissement, et devient utriculeux. Cependant sa surface demeure toujours lisse , et nulle part elle ne se hérisse de prolongemens dus à des hernies partielles. Chez la plupart des Reptiles de ces deux ordres, lamembrane muqueuse produit à sa face interne des plis , les uns longitudinaux, les autres transversaux, dont ceux-ci paraissent les premiers chez les Serpens ; ces plis constituent un réseau, s'élèvent plus ou moins; et Circonscrivent enfin des cellules plus où moins larges et profondes. La partie postérieure du poumon des Serpens demeure parfaitement lisse à sa surface interne , et elle n'a non plus que des parois fort minces.

Les poumons des Oiseaux et des Mammifères suivent, une tout autre marche dans leur développement.

Chez les Mammifères, la vésicule membraneuse , primordialement simple, des poumons, développe à sa paroi quelques godrons , qui, en s’élevant toujours de plus en plus, représentent bientôt de petites verrues, dont la présence rend la surface de l'organe tuberculeuse et semblable à celte d’une mûre. Mais, à mesure que ces petites verrues creuses s’allongent, elles produisent latéralement d’autres hernies analogues, qui, au bout de quelque temps , deviennent plus larges à leur extrémité en eul-de-sac qu’à leur base , et prennent ainsi la forme de cônes très-surbaissés ou de chapiteaux. De cette manière , et le phénomène d’exsertion allant toujours en continuant, la vésicule, qui. était d’abord simple, devient une

grappe : ainsi se produisent la forme dendritique des bronches et les renflemens vésiculeux (cellules pulmonaires ) de leurs dernières ramitications. Mais, tandis que cette diramation de la trachée-artère s’accomplit, il se dépose , dès le principe, tout autour de cette dernière, une quantité de substance organique primordiale, ou de blastème, qui enveloppe les divisions jusqu’à leur extrémité en cul-de-sac, les ie ensemble, fournit le sol au sein duquel doivent naître les nombreux vaisseaux sanguins enveloppant les branches de la trachéeartère, et finit par constituer le tissu cellulaire des poumons.

Pendant quelque temps ce blastème réunit à tel point, non seulementles ramifications de la trachée, mais encore les deux poumons eux-mêmes, quand ils ont déjà commencé à se ramifier, dus ne forment en apparence qu’une seule masse,

et que j'ai d’abord été tenté de croire qu’il ne se produisait,

chez les Mammifères, qu'un poumon impair, qui se divisait ensuite en deux moitiés latérales. Un peu plus tard , lorsque les deux poumons ont déjà srossi, le blastème est surtout accumulé en grande quantité entre eux deux , où il forme pour ainsi dire un pont court, épais et large , dans lequelles branches de la trachée-artère sont cachées. Mais quand les bronches et les poumons s’accroissent encore davantage , ce pont disparaît, tant parce qu'il se dépose une quantité proportionnellement moins considérable de blastème autour des ramifications de la trachée-artère, que parce que celui qui existait déjà se resserre et se condense ; les bronches sont alors distinctes l’une de Pautre, et les poumons n’ont plus de connexion immédiate ensemble.

Chez les Oiseaux, la vésicule, d'abordsimple, de chaque poumon subit, dans sa moitié supérieure , celle qui regarde le dos , un développement analogue à celui qui a lieu chez les Mammifères, et dans l’autre moitié un dégeloppement semblable à celui qu'elle présente chez les Reptiles. Dès le sixième jour de l’incubation, le poumon du Poulet, qui ne présente alors qu'un volume médiocre, et qui est un peu aplati de droite à gauche, offre une paroi assez épaisse à sa partie supérieure, tandis qu'il est beaucou» plus mince dans le reste de son étendue. Cette portion à paroi épasse, sur laquelle il

s’est probablement déposé déjà une plus grande quantité de

blastème que dans les autres, se transforme en poumon proprement dit, attendu qu'’ilse développe en elle une multitude de petites vésicules, qui toutes reposent immédiatement sur une ramification de la trachée-artère, mais qui ne tardent pas : à s’en éloisner un peu, de sorte qu'entre chacune d'elle et le tube existe un canal court et étroit, faisant que la vésicule arrondie repose alors sur une espèce de pédicule. Au dixième et au onzième jour, les ramifications de la trachée-artère ont déjà la forme et la situation qui leur appartiennent en propre, et, à cette époque, elles sont plus faciles à distinguer que dans les temps ultérieurs de la vie, où un parenchyme plus abondant et plus dense les enveloppe. On les voit former deux couches, l’une supérieure, tournée vers le dos , et l'autre inférieure , regardant le ventre. Dans chaque couche, les ramifications partent de l’extrémité de la bronche, en s’écartant les unes des autres comme les rayons d’un cercle , et chaque ramification se partage elle-même dichotomiquement en plusieurs autres plus petites; des branches principales et des branches secondaires partent ensuite une multitude de tubes grêles, courts, filiformes , et constitués par une membrane mince, qui ne se ramifient plus, mais se terminent par de petits renflemens globuleux ; tous les tubes ont presque la même longueur, et partent des ramifications de la trachée-artère, pour se plonger dans la profondeur du poumon, de sorte par conséquent que les extrémités renflées des petits tubes partant de la couche supérieure des ramifications trachéales entrent en contact avec les extrémités de ceux de la couche inférieure. Cependant on remarque, en outre, un nombre plus petit de tubes semblables qui, de la couche supérieure, tournent leurs extremités renflées en dehors, par conséquent vers le dos. Je n’ai pas pu reconnaître d'une manière bien distincte comment cette texture se développe peu à peu; cependant il m'a semblé que la couche interne ou inférieure se formait d’abord, jusqu’à l'apparition des ramifications les plus volumineuses , et qu'alors seulement la couche externe ou supérieure se produisait. Les anastomoses que Retzius dit exister entre les diverses branches des ramifications de la trachée-

artère, ne se forment probablement que dansles derniers jours de l'incubation, ou peut-être même plus tard encore.

Les sacs à air, qui tiennent aux poumons des Oiseaux , ne sont autre chose que des poumons vésiculaires d’une formation inférieure , et ils semblent être les parties des organes respiratoires qui se développent les premières. Depuis le septième jour de l'incubation jusqu’au douzième, ils grandissent moins que les poumons proprement dits, ou parenchymateux ; mais ensuite leur accroissement dépasse celui de ces derniers, et ils se distendent alors avec tant de rapidité que, déjà quelques jours avant l’éclosion, ils entourent tous les viscères de la poitrine et du ventre. Ils m'ont paru consister d'abord en une vésicule gélatineuse simple, puis se diviser, par des cloisons, en quatre sacs, sans communication immédiate les uns avec les autres, qu’au neuvième jour j'ai trouvés remplis et distendus par un liquide aqueux. Pendant les jours suivans, ces sacs, dont il y en à un dans la cavité abdominale et trois dans la cavité pectorale , vont sans cesse en grandissant ; leurs parois deviennent de plus en plus minces, et l’on voit paraître de chaque côté quatre vésicules distinctes, qui tiennent ensemble dans le voisinage des poumons, et qui sont toutes revétues par un prolongement fort mince du péritoine. Ces sacs à air, qui, par conséquent, ne sont pas, comme on l'a cru, formés uniquement par le péritoine, n’admettent point non plus les viscères de la poitrine et du ventre dans leur cavité ; ils ne font que s’insinuer dans les interstices des organes , et ils s’appliquent immédiatement aux viscères tapissés par le péricarde et le péritoine , qu’ils laissent toujours et tout-à-fait en dehors d'eux. À mesure qu'ils grandissent, le liquide qu'ils contenaient diminue, dans le plus postérieur après tous les autres, et ils acquièrent quelques cloisons incomplètes, qui les partagent en plusieurs cellules. Leur ouverture dans les os ne se manifeste que long-temps après léclosion.

5e Peu après leur apparition, les poumons sont situés au dessus du cœur ; ils se reportent ensuite en arrière , entre ce dernier organe et l'æsophage , passant entre les deux canaux veineux pairs ( ductus Cuvieri } qui amènent le sang de la paroi dorsale du corps au cœur. Chez les Batraciens, ils arri-

vent bientôt à se placer sur les côtés du canal intestinal, et, de même que chez les Ophidiens , ils finissent par s'étendre jusque dans la moitié postérieure de la cavité du corps. Chez le Poulet, ils sont, dès le cinquième jour, situés aux deux côtés du ventricule succenturié ; leur extrémité est dirigée obliquement en arrière et en haut, et ils adhèrent en partie à l’estomac , probablement par le blastème qui les entoure. Le lendemain , chacun d’eux tient, par un étroit ligament, au ligament qui soutient l'estomac. Au neuvième ou dixième jour, ils sont déjà parvenus à toucher la paroi dorsale du corps, et, dès le douzième jour, ils adhèrent à cette paroi dans toute leur longueur et dans toute leur largeur. Chez les Mammifères, les poumons, ce qui est aussi le cas chez les Oiseaux, sont placés d’abord au côté inférieur de l'œsophage ; mais ils conservent cette situation plus long-temps que dans la classe des Oiseaux. Lorsqu'ensuite le pont dont il a été parlé précédemment , et quiles unissait tous deux ensemble , a disparu, mais que les branches de la trachée-artère ont acquis plus de longueur, ils s’écartent l’un de l’autre et se rapprochent du dos. Pendant un long espace de temps ils ne remplissent point entièrement les sacs de la plèvre, de manière que ces sacs contiennent beaucoup de sérosité, qui diminue vers la fin de la vie embryonnaire. D’après les observations de Meckel, leur poids est à celui du reste du corps : : 1 : 25 ou 27 pendant les neuvième et dixième semaines, : : 1 : 43 durant la douzième, : : À: 75 au dixième mois. En effet, au commencement du troisieme mois, ou peu après leur apparition , ils croissent d’une manière très-rapide, et sont en outre , à cause de leur densité, plus pesans proportionnellement que chez l'adulte, où le rapport de leur pesanteur à celle du corps est de À : 35; plus tard ils deviennent, proportion gardée, plus légers, parce qu’en augmentant de volume ils prennent un tissu plus lâche, et reçoivent encore moins de sang qu'après la naissance.

6° La trachée-artère, et aussi, chez le Poulet, ses deux branches , sont d'abord attachées immédiatement au côté de V’œsophage, en sorte qu’elles paraissent adhérer d'une manière intime à cet organe. Plus tard seulement leur union avec lui devient plus lâche. J'ai trouvé, en outre , que la trachée-ar-

tère commence par.être fortement aplatie chez les Ophidiens, les Oiseaux et les Mammifères, et qu'elle ne devient cylindrique qu'avec le temps. À mesure qu’elle s’allonge, ses branches augmentent de longueur absolue et relative chez les Mammifères; mais, dans la classe des Oiseaux, elles sont relativement plus courtes jusqu’au huitième jour ; après quoi elles S’allonsent à peu près dans la même proportion que la trachée.

7° La cavité de la trachée-artère devient peu à peu plus ample; mais sa paroi s’'amincit et acquiert plus de solidité : elle se sépare aussi en deux couches, dont l’interne se développe en une membrane muqueuse, tandis que des anneaux cartilagineux se produisent dans l'externe. Cette dernière, qui, chez le Poulet, demeure entièrement gélatineuse jusqu'au douzième jour, et ne peut poiut encore être séparée de l’interne , se condense alors, sur la ligne médiane de sa paroi inférieure , en stries transversales, courtes, simples, situées les unes à la suite des autres, et très-rapprochées, qui s’allongent ensuite de plus en plus, par addition de substance nouvelle, dans les deux moitiés latérales de la trachée-artère, jusqu’à ce que, au dernier terme de la vie embryonnaire, leurs deux extrémités arrivent à se toucher sur le milieu du côté dorsal de la trachée, et s’y soudent ensemble. Pendant ce travail, la gélatine, qui constituait primordialement les stries , se condense de plus en plus, en procédant du côté inférieur de la trachée-artère vers le supérieur, jusqu’à ce qu’enfin elle laisse apercevoir le tissu d'un cartilage, tandis qu'elle acquiert la nature des membranes fibreuses dans les . interstices des anneaux cartilagmeux. Cependant la couche interne perd toujours de plus en plus les connexions intimes qui l’unissaient à l’externe, etelle se développe en un cylindre indépendant , qui, durant quelque temps, est tellement libre dans le cylindre extérieur qu'on peut l'en retirer sans beaucoup de peine. Abandonnée ainsi à elle-même, cette couche interne devient membrane muqueuse ; alors seulement elle s’unit de nouveau de la manière la plus intime avec la couche externe, et acquiert en même temps un tissu beaucoup plus dé- Jicat. J'ai trouvé aussi, chez la Couleuvre, les Lézards indigènes

“LR Nr

et le Crocodile, que les anneaux cartilagineux de la trachéeartère apparaissaient d'abord dans sa paroi inférieure, sous la forme de stries courtes et simples, qui allaient toujours en s’allongeant à leurs deux extrémités, et qui ainsi embrassaient une portion de plus en plus considérable de la trachée. La même chose absolument a lieu chez les Mammifères , d’après mes observations ; car, chez ces animaux aussi, chaque anneau cartilagineux de la trachée-artère naît d'un seul germe, qui croît peu à peu à ses deux bouts, en se dirigeant vers le côté supérieur du tube.

Fleischmann (1) dit que les anneaux se forment de deux moitiés latérales d'abord séparées ; cependant il n’a trouvé (2) les bandelettes cartilagineuses que plus minces et plus transparentes sur la liÿne médiane, et si l’on étale la trachée à plat, après l’avoir fendue en long , on aperçoit bien distinctement les bandelettes cartilagineuses sur ce point. À peu près dans le même temps que les anneaux, commence à se former aussi la membrane muqueuse , qui ne tarde pas ensuite à acquérir une épaisseur considérable, et qui ne tient alors que faiblement aux parties qui l’entourent ; elle ne contracte une union plus intime avec elles que vers le milieu de la vie embryonnaire, et devient en même temps plus mince, proportion gardée. Les branches de la trachée-artère sont d’abord fort courtes eu égard à leur tronc : elles ne s’allongent que peu à peu ; leurs cartilages se forment beaucoup plus tard que ceux de la trachée-artère.

8° Dans l’embryon de Poulet, la première trace de la glotte n'apparait guère avant le cinquième jour : c’est alors un trèspetit sillon placé immédiatement derrière les dernières fentes branchiales, à la paroi inférieure de l’œsophage. Au sixième jour seulement, elle se trouve sur le sommet d’une élévation, d'une espèce de verrue, qui est le rudiment du larynx. Au septième, on remarque, à l'extrémité de la trachée-artère, un petit renflement, qui est le premier vestige du larynx inférieur.

(4) De chondrogenesi asperæ arteriæ, p. 25.

(2) Ibid, p. 3,

Le larynx des Mammifères surpasse de beaucoup la trachée-artère en largeur et en épaisseur, peu de temps après son apparition ; mais il ne tarde pas à diminuer sous ce double rapport. D'abord il est presque sphérique : ce n’est que peu à pea qu'il devient anguleux et qu'il s'allonge. Pendant longtemps sa substance ne consiste qu’en une gelée homogène. Lorsqu’ensuite la formation des cartilages commence, ce qui, ekez l'embryon humain, arrive vers la septième semaine , au dire de Fleischmann (4), on voit d’abord paraître les rudimens du cartilage thyroïde, puis ceux du cartilage cricoïde, qui, d'après la découverte de Fleischmann, proviennent de deux germes latéraux. Les noyaux du cartilage thyroïde ont

d’abord la forme de deux disques irrégulièrement arrondis

et un peu bombés; puis ils deviennent peu à peu carrés , se rapprochent l'un de l’autre par leurs bords inférieurs, et se soudent enfin ensemble, ce qui, d’après Fleischmann , arrive pendant le quatrième mois chez l'embryon humain. A peu près dans je même temps que cette soudure s'opère , on voit

se développer les premières traces des cornes. par l'alion- » P

gement des angles du cartilage. Les noyaux du cartilage cricoïde sont d’abord deux lames courtes et étroites, qui croissent à la rencontre l’une de l’autre tant par le bas que par le haut, et qui se soudent plus tard que celles du cartilage thyroïde. Ces cartilages ont acquis déjà un développement considérable , lorsqu'on voit paraître les aryténoïdes.

Peu après Îa formation du larynx il se développe , notamment chez les Cochons et les Brebis, des deux côtés de la glotte, deux renflemens proportionnellement longs, élevés et épais, dans lesquels se forment plus tard les moitiés supérieures des cartilages aryténoïdes et les ligamens de la glotte : ils Sont presque sémi-lunaires, et ht, leur bord convexe tourné vers le pharynx. Si l’on enlève le larynx , et qu’on le posé horizontalement sur son orifice inférieur, on voit que ces renflemens ne font pas seulement une assez forte säillie vers le haut, par dessus le cartilage thyroïde , mais encoré qu'ils sont situés assez loin en arrière ; à mesure que le car:

(2) Zid,, p, 23,

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET MUQUEUX. 495 tilage thyroïde grandit en haut et en arrière, ils deviennent plus antérieurs, ét sont entièrement cachés par lui, lorsqu'on les regarde de côté; cependant is sont un plus volumineux, d’une manière absolue et d’une manière relative, qu’ils ne le seront plus tard, lorsque leur substance aura pris davantage de consistance.

Avant la cartilaginification , les parois du larynx, comparées à sa cavité, sont fort épaisses ; peu à peu seulement la cavité grandit d'une manière relative et absolue.

L’épiglotte manque d’abord, de manière que la glotte est tout-à-fait découverte. Elle paraît ensuite sous la forme d’une petite languette transversale au devant de cette dernière, puis devient une plaque carrée, assez épaisse , qui est fortement recourbée de bas en haut et d’arrière en avant, vers la base de la langue. Elle n “acquiert la forme qui lui est PRObES que vers le milieu de la vie embryonnaire.

9° Il résulte des observations faites à peu près simultanément par Baer (4) sur le Cyprinus blicca, et par moi sur quelques Syngnathes, qu’à l'instar des poumons des animaux vertébrés appartenant aux trois classes supérieures , la vessie natatoire des Poissons naît par une hernie de la partie antérieure du canal intestinal ( canal oral). Cependant elle ne provient point de sa paroi inférieure, mais de sa paroi supérieure, ce qui me paraît être un motif suffisant pour croire qu'elle ne doit point être considérée comme ayant la même signification que les poumons. La vessie natatoire elle-même naît d'abord, et rmpaire; puis, à mesure qu'elle s'éloigne de l'intestin, on voit paraître son conduit. Un pareil conduit existe primordialement, même chez les Poissons qui en sont plus tard dépourvus, les Syngnathes, par exemple. Ici il disparaît par résorption, tandis qu’une

glande sanguine particulière se développe dans la vessie nataie On sait que cette dernière est simple chez certains Poissons osseux , tandis que, chez d’autres, un resserrement anaulaire la ditède en deux moitrés , l’une héérisure , l'autre postérieure. Chez les Syngnathes. elle est d'abord simple

(1) Untersuchungen ueber die Entwichelungeschichte der Fische, p.34,

aussi ; mais plus tard elle se partage en deux moitiés, dont la postérieure est beaucoup plus petite que l’antérieure ; mais ce qui prouve que la partie antérieure est une partie de la hernie dont j'ai parlé plus haut , c’est que précisément son extrémité antérieure, dans laquelle se développe la glande sanguine, s’allonge en canal excréteur. D’après cela, il est hors de doute que , chez les Cyprins, comme le dit Baer, la moitié postérieure de la vessie natatoire procède seule du canal intestinal par hernie, mais que l'antérieure naît indépendamment de l’autre, avec laquelle plus tard seulement elle se réunit en un seul tout (1). Du reste, Baer croit vraisemblable que cette moitié antérieure sorte de l'oreille, en quelque sorte comme une trompe d'Eustache, ce qui sera développé quand nous traiterons des osselets de l’ouïe.

IT. Organes sensoriels.

$ 439". L'extrémité supérieure du feuillet muqueux devenu tubuleux représente d’abord une cavité unique , en culde-sac, située au dessous de la moitié antérieure du crâne, qui se partage ensuite, par la formation du palais, en cavité buccale et cavité nasale (S 431, 7°, 8°). La membrane muqueuse venant à se fendre, et la paroi viscérale à se perfcrer, ces deux cavités s'ouvrent au dehors, afin de rendre possible le conflit avec le monde extérieur, et non seulement d'ouvrir un passage aux substances qui doivent s’introduire dans les organes de la digestion et de la respiration, mais encore de devenir le siége des organes sensoriels établis sur une base de membrane muqueuse.

A. Nez.

L. Les premiers vestiges des narines sont deux petites fossettes Cutanées arrondies , assez distantes l’une de l’autre, qui, chez l'embryon humain, paraissent, immédiatement au dessus de la bouche , à peu près pendant le cours de la cinquième semaine. Durant la seconde moitié du second mois, ces fosseties s'ouvrent ; en même temps le nez s'élève au des-

(2) Addition de Rathke,

sus d’elles, sous la forme d’un petit renflement, et la cavité nasale commence à se séparer de la cavité buccale. Quand les narines manquent totalement chez les enfans , ou qu’elles ne sont indiquées que par des points amincis de la peau (1), c'est la preuve d’un arrêt de développement. Au troisième mois , il se forme, dans les narines, un bouchon membraneux , qui disparaît à peu près au cinquième mois. Le nez est encore petit, peu saillant et large, au troisième mois. Au quatrième, il se détache davantage du front , et ses ailes se développent , mais il conserve encore beaucoup de largeur. Au cinquième, l'allongement de la lèvre supérieure l'éloigne de la bouche, plus même, proportion gardée, qu'il ne l’est chez l’adulte. Au sixième enfin, il devient plus mince, car la cloison ($431 , 6°), s’amincit, et les narines se rapprochent par conséquent l’une de l’autre.

La cavité nasale , dans laquelle s’étaient produites de bonne heure des hernies de ia membrane muqueuse , qui avaient reçu en elles des lames cartilagineuses ($ 431 , 9°), demeure basse, proportion gardée , pendant toute la vie embryonnaire , et l’antre d'Highmore reste également étroit.

Les sinus frontaux et sphénoïdaux manquent encore totalement.

B. Bouche.

IT. La bouche paraît durant la sixième semaine. C’est alors une grande fente sans lèvres, qui occupe presque toute la largeur de la face , et s'étend jusqu’auprès des oreilles. 11 y a eu arrêt de développement dans les cas où l’on rencontre soit la brièveté anormale , soit l'absence totale des lèvres (2). Par les progrès de la formation, les lèvres se délimitent mieux pendant le troisième mois ; après quoi elles commencent à se bomber ; mais l'inférieure se développe plus tard que l'autre, et le défaut de développement du menton fait qu’elle se trouve plus en arrière qu'elle ne doit être un jour. Au quatrième mois , les lèvres sont renflées en bourrelet , et closent

(4) Meckel, Handbuch der pathologischen Anatomie, 1. I, p. 407. (2) Meckel, Loc. cit,,t.I, p. 548.

TS ee Te Œun —

la bouche, dont la fente est devenue, proportion gardée, plus petite ; elles s'ouvrent de nouveau au sixièmé mois.

À peu près dans le cours de la septièrne semaine, la langue pousse de la paroi viscérale ; elle représente une hernie de la membrane muqueuse, qui s'élève de la base de la cavité buccale, et qui ne renferme d'abord que de la substance grenue (1). L'absence de la langue, ou son accrétion au fond de la bouche, est une difformité qui tient à un arrét de déve-

loppement (2). Au commencement du troisième mois, ce

Corps est très-volumineux , large , plat et saillant hors de la bouche. Au quatrième mois, il rentre dans la bouche, devient plus épais, et se garnit de papilles, qui d'abord sont plus grosses, proportion gardée, qu'à une époque ultérieure (3).

La membrane muqueuse forme, à la partie supérieure de la cavité buccale, deux hernies correspondantes aux languettes palatines , qui se soudent ensemble sur la ligne médiane, et s’allongent en arrière, pour produire le voile du palais.