IL

tielle, de ce que la dimension en longueur vient à se manifester dans la vésicule intestinale. Après que l'organe central de la sensibilité a commencé à se développer en une partie allongée , c'est-à-dire comme axe de l'animal futur, la vésicule intestinale s'étend également en longueur, et cela, suivant toutes les apparences, parce que la tige vertébrale sert ici de base ou de règle. En effet, le feuillet muqueux, envisagé d’une manière purement mécanique, trouve, à la face viscérale de la colonne vertébrale et du crâne, un point d'appui auquel il s'attache, et la portion ainsi fixée peut ensuite devenir le foyer vers lequel le reste du feuillet s’enroule sur lui-même ; voila pourquoi, chez les animaux vertébrés, le canal digestif tout entier est d’abord appliqué immédiatement à la tige vertébrale , dont il ne s'éloigne plus tard que dans les points où, à raison de son accroissement plus considérable en longueur , il est forcé de décrire des circonvolutions. Mais l’organe central de la sensibilité n'exerce-t-il pas aussi , en vertu d'une force propre, une influence dont le résultat soit de déterminer une concentration ? Du moins la précocité du développement de l'intestin oral, comparativement à celui de l’intestin anal, semble-t-il ne pouvoir étre expliqué que par la prépondérance du cerveau. L'application du canal intestinal au cordon ganglionnaire, chez les animaux articulés, paraît aussi parler en faveur de cette hypothèse. Mais, dans tous les cas, nous devons reconnaître que les deux feuillets de la membrane proligère ont une tendance manifeste à prendre une même configuration.

90 Les deux extrémités du canal digestif se forment les premières, et toutes deux sont d’abord closes, ce qui s'explique très-bien d'après la manière dont elles prennent naissance (8437, 1, Il); plus tard seulement, on voit paraitre les ouvertures de la bouche et de l'anus, évidemment produites par l'absorption et la disparition graduelles des parois (1). Dans les tétards de Grenouiiles, la bouche figure d’abord une petite ouverture arrondie, qui ne devient une large fente qu’à l'époque où les pattes de devant se développent. Meckel

(1) Voyez pl. 1, fig, 4et5, fig. 9 et 40, pl. I et II ,engetenk,

à trouvé un embryon humain chez lequel la bouche n’était ouverte qu'en trois endroits, les intervalles étant encore adhérens. L’anus est d’abord un point situé immédiatement derrière les parties génitales : vers la douzième semaine seulement il devient une fente longitudirale, séparée de ces organes par le périnée.

A ses deux extrémités, l'organe digestif entretient, avec la périphérie animale, des connexions plus intimes, qui ont pour résultat d’exalter en lui la vie jusqu'à l’activité sensorielle et au mouvement volontaire. Voilà pourquoi la scission s'opère d'une manière harmonique dans le tube digestif et dans les parois viscérales, c'est-à-dire pourquoi elle a lieu simultanément de dedans en dehors et de dehors en dedans. Ce qui prouve que les choses se passent ainsi, c’est qu'il ya des monstruosités dans lesquelles l’une des directions se trouve arrêtée , et l’autre subsiste seule, mais ne peut point atteindre à son but; quelquefois le rectum est développé, mais l’anus manque (1) ; dans les cas opposés, la paroi viscérale s'enfonce en manière d’anus, et forme une excavation , mais qui ne parvient pas jusqu’au rectum (2) ; on à vu parfois aussi une ouverture buccale qui se terminait par un canal en cul-de-sac, sans communication avec l'intestin, parce que l'œsophage, l'estomac et la partie supérieure de l'intestin grêle n’existaient point (3).

De même que l'intestin oral se développe le premier, de même aussi il s'ouvre plus tôt que l’autre. Les Guépes, les Abeilles et les Fourmilions n’ont qu'une bouche à l'état de larve, et n'acquièrent d’anus que dans l'état chrysalidaire (4); chez d’autres Insectes, pendant la vie chrysalidaire, qui est un retour vers la vie embryonnaire, l'anus est com- Péiement fermé par une membrane, et il ne s’ouvre de nouveau qu'à la fin de cette période. Dans l'embryon de Poulet, il est encore clos au quatrième jour, tandis que la bouche se trouve déjà ouverte ($ 401, 7°). Dans l'embryon humain,

(1) Meckel, Handbuch der patholog. Anat., t. I, p. 504.

(2) Lbid., p. 501.

(3) Tiedemann, Anat. der kopflosen Missgeburten , p. 51, (4) Deutsches Archiv, t, IV, p. 289,

la bouche paraît durant la sixième semaine, et l'anus pendant la septième : l’atrésie de ce dernier est un vice de conformation assez commun , tandis que celle de la bouche n’a été observée qu'un très-petit nombre de fois (1). Il n’y a que les têtards de Grenouilles chez lesquels l’anus s’aperçoive avant la bouche ($ 394, 7°), mais on ignore encore s’il est également perforé avant elle (2).

Du reste, les deux ouvertures demeurent béantes pendant un certain laps de temps après leur apparition, etleurs parois ne se rapprochent point de suite l’une de l'autre.

3° D'après le mode de formation qui vient d'être indiqué, le canal intestinal, qui tire son origine d’une vésicule , doit être fort court d’abord, et ne s’allonge que peu à peu. Chez les animaux inférieurs, par exemple l'Ecrevisse , beaucoup d’autres Crustacés et certains Poissons, il conserve toujours la longueur du corps entier. Dans l'embryon des animaux supérieurs et de l'homme, il n’est pas d’abord plus long que la tige vertébrale (3), et il a une ampleur considérable , proportionnellement à sa longeur ; mais il ne tarde pas à s’allonger, à se rétrécir, et, comme la cavité abdominale devient trop courte pour lui, il est obligé de se replier en circonvolutions. Cet accroissement va si loin, que, pendant quelque temps, Vintestin a beaucoup plus de iongueur qu'il n’en présente chez l'adulte, et qu'ensuite il revient sur lui-même. Il diminue d’une manière absolue chez le têtard de Grenouille, où il atteint une longueur de douze pouces, quise réduit à deux pendant la dernière période (S 396, 3°). Relativement à la longueur du corps il est pendant quelque temps plus long chez l'embryon humain que chez l'adulte, et diminue vers la fin de la vieembryonnaire (4). On a quelquefois rencontré, chez l'homme adulte, une monstruosité par arrêt de développement dans laquelle l'intestin était court, sans circonvolutions, et l'estomac s'étendait presque en ligne droite jusqu'à l'anus (5).

(1) Meckel, Loc. cit., t. I, p. 497.

(2) Isis , 1826 , p. 645.

(3) Fleischmann, Loc. cit., p. 66.

(4) Deutsches Archiv, t. TL , p. 74-78.

(5) Meckel , Loc, cit., 1. I, p. 519.

4° La cavité orale, le pharynx , l'œsophage et la fin du rectum conservent leur situation primordiale à l’ésard du tronc animal ; ils sont toujours, ainsi que les portions voisines du canal digestif, enveloppés immédiatement par les parois viscérales. La portion moyenne du canal mtestinal ne se trouve pas dans le même cas; primordialement, à la vérité, elle est appliquée à la colonne vertébrale; mais, d’un côté, sa croissance n’est pas, comme celle des portions terminales, en harmonie avec celle de cette colonne, et elle la dépasse de beaucoup, de sorte qu'elle doit finir par s’en détacher ; d'un autre côté , les feuillets du mésentère, qui se développent entre elle et la colonne vertébrale, l’éloignent de cette dernière ; enfin les parois viscérales sont pendant quelque temps si étroites que la portion moyenne du canal intestinal ne trouve pas assez d'espace dans la cavité abdominale , surtout à cause de l'accroissement rapide du foie , et que la partie de ce canal qui communique avec la vésicule intestinale est forcée d'entrer dans la gaîne ombilicale. À mesure que la cavité ventrale s'agrandit, par les progrès du développement de ses parois, l'intestin y rentre en entier.

Le développement ultérieur du canal digestif consiste en ce qu'il acquiert des formes différentes sur divers points. Ce changement s’opère dans deux directions, celle en profondeur , par scission en plusieurs couches superposées (ID), celle en longucur, par séparation en plusieurs segmens distincts (LT).

IL. Le canal digestif consiste d’abord en une masse homogène partout, molle et grenue, qui se partage peu à peu en deux couche , la membrane muqueuse et la membrane musculeuse , entre lesquelles se développe une couche intermédiaire , la membrane celluleuse. Mais cette séparation s'opère à des époques très-diverses chez les différens animaux; dans l’Ecrevisse, par exemple, elle a lieu peu de temps avant l'éclosion, tandis que, chez les Mammifères, au contraire, elle s'effectue durant une période très-reculée de la vie embryonaire.

1° Chez les Insectes, la membrane interne devient transpaparente , mince , lisse comme du parchemin, et partout de

même texture. Quelques écrivains ont prétendu que les Lépidoptères la rejetaient en passant de l'état chrysalidaire à VPétat parfait ; mais cette espèce de mue est niée formellement par Herold (1). Cependant Dutrochet dit l'avoir observée chez la Guêpe avant la transformation en chrysalide. Ramdobr (2) assure que l'estomac de la larve des Guêpes possède quatre tuniques à l'estomac ; or il n’est pas sans vraisemblance que, comme une nouvelle peau extérieure se forme sous l'ancienne avant chaque métamorphose des Insectes, une nouvelle membrane interne de l'estomac est produite également ici par la couche moyenne , avant que l’ancienne vienne à se détacher. Valentin (1) à découvert, chez les Mammifères, un rejet analogue , qu'il désigne sous le nom de mue primordiale. Suivant lui, des plis nombreux, épais et renflés, précurseurs des villosités , s’élèvent à la surface interne du canal digestif : la couche interne , plus épaisse , est une épithélion , qui forme des gaînes aux villosités soulevées à la superficie de la membrane muqueuse sous-jacente ; cet épithélion se détache, devient mucilagineux, etse mêle avec le méconium; la couche qui se produit à sa place est plus mince. Les villosités ont, dès l’origine , les mêmes dimensions à peu près que celles qu’elles présentent plus tard, mais elles sont plus serrées les unes contre les autres. Du reste, eiles sont d'abord répandues sur une plus grande surface que chez l'adulte, et , jusqu'au septième mois, on en découvre partout ; mais, dès le troisième mois, une différence s'établit entre elles, celles du gros imtestin étant beaucoup moins élevées que celles de l'intestin grêle, quoique aussi multipliées. Au quatrième mois, elles sont moins coniques et moins nombreuses dans cet intestin, et: le même changement continue de s’opérer jusqu'à ce qu'enfin, au huitième mois, il ne reste plus, à la surface interne du gros intestin, que des plis longitudinaux très-peu élevés et fort lésèrement crénelés.

On ne distingue aucune trace des valvules de Kerkring jus-

(1) Entwickelungsgeschichte der Schmetterlingen , p. 34. (2) Ueber die Verdauungswerkzeuge der Insekten , p.133. (3) Loc, cûit,, p. 461.

que vers le septième mois ; à cette époque, elles se montrent sous la forme de légères élévations, qui disparaissent trèsfacilement lorsqu'on tend l'intestin grêle, et qui sont même encore fort insignifiantes chez le fœtus à terme.

20 Au dire de Valentin (1) les fibres musculaires du canal intestinal ne naissent point, comme celles des muscles soumis à sa volonté , de globules disposés en série les uns à la suite des autres ; mais, comme celles du cœur, elles sont le résultat d'une formation primordiale au sein de la masse organique primitive , et elles apparaissent sous la forme de filamens grêles , homogènes , transparens, plus ou moins entrelacés les uns avec les autres. Chez un embryon de cinq mois, le diamètre des fibres longitudinales était de 0,0060 , éelui des fibres annulaires de 0,0048 , celui des granulations intermédiaires de 0,0036 ligne.

3° Le péritoine , de même que toutes les membranes séreuses , apparaît sous la forme d'un enduit gélatineux des organes et des parois des cavités. Cet enduit devient un feuillet, d'abord épaiset mou, qui plus tard s’amincit et se condense. Il paraît croître de la colonne vertébrale le long des parois abdominales, pour aller gagner la ligne médiane, et maintenir une certaine indépendance de ces parois, puisqu'on trouve des monstres humains chez lesquels le péritoine présente une fente sur la ligne médiane (2), et d’autres qui l'ont clos , bien que leurs parois ventrales ne soient point réunies ensemble (3).

Le mésentère forme d'abord deux feuilléts perpendiculaires. A mesure que le canal intestinal croît, et que la situation de ses parties change , la forme du mésentère se modifie également: |

En même temps, le péritoine allonge ceux dé ses replis qui sont libres, et il produit lépiploon.

Muller (4), et après lui Hansen (5) ont donné uné description exacte de ces métamorphoses.

(4) Loc. cit., p. 459.

(2) Meckel, Loc. cit.,t. I, p. 97, 418.

(3) Ibid. p. 400.

F (4) Meckel, Archiv fuer Anatomie , p. 829 et 398. (5) Peritonæi humani anatomia et physiologia, Berlin, 4834, in-4°.

IT. La seconde différence qui survient dans le canal diges : tif, se manifeste sur sa longueur , notamment par des ampliations et des constrictions, la plupart du temps ACCOMpPa— gnées de modifications correspondantes dans la texture. Ce canal représente d’abord un tube uniforme, qui peu à peu se divise en parties diverses. Chez les animaux supérieurs , cette division, qui résulte surtout des étranglemens causés par les valvules ‘pylorique et iléo-cœcale , produit trois grands segmens , que nous désignerons , avec Rathke, sous les noms d’intestin oral, intestin anal, et intestin moyen. Nous devons considérer comme effets d’un développement qui a dépassé ses limites, les cas dans lesquels l’étranglement devient une scission complète, et où le canal digestif se trouve divisé, soit en trois, soit même en quatre portions, toutes terminées en culde-sac les unes à l'égard des autres (1).

Des faits recueillis tant par moi que par d’autres observateurs, Sur les animaux vertébrés les plus divers, je crois pouvoir conclure que l'intestin oral et l'intestin anal prennent , d'accord ensemble , une direction particulière, quine dépend d'aucun autre organe, et qui ne trouve sa condition ou sa cause qu'en eux-mêmes. En elfet, pour peu que le canal digestif acquière une longueur supérieure à celle du tronc , tous deux tendent à tourner celle de leurs extrémités qui re garde l'intestin moyen, non seulement vers le côté inférieur , mais encore vers le côté droit du corps, de manière que l’estomac et le gros intestin se portent obliquement de gauche à droite. Cette règle ne présente d'exception qu’à l'intestin anal, lorsque, peu de temps après son apparition, il à une ampleur considérable , ou une longueur seulement moyenne, comme chez la Blennie, les Serpens et les Oiseaux. Au contraire, la portion moyenne de l'intestin, en acquérant plus de longueur, décrit une anse de droite à gauche, dont, à mesure qu'elle s’accroit , les deux jambages forment des angles de plus en plus petits avec les portions d'intestin situées devant et derrière elle. Chez les Poissons et les Batraciens, dont l’intestin ne sort jamais du ventre , cette inflexion a lieu de trèsbonne heure, et ne tarde pas à produire une anse simple dont

(1) Meckel ,.Zoc, cit, t. L, p. 494.

la convexité regarde à gauche : quand l'intestin s’allonge davantage , cette convexité se reporte un peu en devant, et alors, tantôt (Grenouilles , Crapauds) l’anse entière , qui comprend l’intestin moyen, s’enroule plusieurs fois sur ellemême, tandis que ses deux jambages demeurent appliqués immédiatement l'un contre l'autre , tantôt (Blennie) les deux jambages s’écartent l'un de l’autre , et chacun d’eux cherche à décrire une ou plusieurs circonvolutions. Chez les animaux vertébrés dont la portion moyenne de l'intestin pend d'abord hors de la cavité du corps, on n’en remarque pas moins que la partie située au devant de l'ouverture ombilicale se courbe de très-bonne heure en une S, dont le crochet correspondant à l'extrémité orale se dirige vers le côté gauche , tandis que l’autre se porte à droite. L'intestin anal tantôt demeure sur la ligne médiane du corps, comme chez les Oiseaux. pendant les premiers temps, chez les Ophidiens et les Sauriens durant toute la vie, tantôt se dévie de cette ligne dans sa portion tournée vers l'intestin moyen, décrit , dans la moitié gauche du corps, une petite inflexion de droite à gauche et de haut en bas, et sort ensuite en partie de la fentesombilicale. Lorsque, plus tard, la portion moyenne de l'intestin rentre dans la cavité abdominale, sa moitié située du côté de l'ex trémité orale commence bien à décrire une multitude de cir- Convolutions ; mais l’anse qui primordialement était la plus antérieure, et qui embrassait l'estomac, avec le commencement de l'intestin grêle, demeure intacte, et le seul changement qu'elle éprouve consiste en ce que son extrémité la plus rapprochée du côté droit se porte davantage en avant, de sorte que l'arc qu’elle décrit devient proportionnellement plus petit. Mais si l’on excepte les Oiseaux, chez lesquels l'intestin anal demeure très-court, proportion gardée , cet inteslin acquiert, tout comme l'estomac , une inflexion vers le côté gauche , de sorte que son extrémité voisine’ de l'intestin moyen qui correspond à l'extrémité pyiorique de l’estomac , est également tournée à droite, ou même logée dans la moitié latérale droite du corps, mais que sa convexité est tournée en avant , de même que celle de l'estomac l’est en arrière) (4). (4) Addition de Rathke.

1° L'œsophage devient perceptible lorsque le tube intestinal se dilate au dessus de lui pour produire le pharynx, et au dessous pour former l'estomac. En effet, l'estomac qui, ainsi que le canal alimentaire tout entier; représente d'abord un cylindre perpendiculaire, ne tarde point à se dilater du côté gauche, pour produire son futur cul-de-sac ; son bord gauche forme alors une saillie arrondie, tandis que le bord droit s'étend encore en ligne directe et verticale, de l’œsophage à l'intestin grêle. A la fin du troisième mois, sa portion terminale s’infléchit davantage à droite ; d’abord oblique, il finit par devenir horizontal, de sorte qu'il forme des angles presque droits avec l'œsophage et l'intestin. En même temps, on voit paraître le bord supérieur ou la petite courbure. À quatre mois, le cul-de-sac et les deux courbures ont plus d'étendue proportionnelle que chez l'adulte , et l’estomac se sépare de l'intestin grêle par un étranglement, qui constitue la valvule pylorique ; celle-ci est d’abord fort peu saillante , et ne devient plus prononcée que dans les derniers mois de la vie embryonnaire. Chez les Ruminans, l'estomac lui-même se partage, d’après les observations de Meckel, en trois poches, dont celle du milieu est la plus considérable ; peu à peu la première poche (panse, portion cardiaque) se resserre de telle sorte que l’œsophage ne s’abouche plus dans son intérieur, mais dans la suivante; celle-ci se divise, par une échancrure profonde , en une moitié gauche (feuillet) et une moitié droite (bonnet), mais de telle manière cependant que l’œsophage s'ouvre dans toutes deux à la fois ; la poche qui, primordialement, était la troisième, et qui maintenant se trouve la quatrième (caillette, portion pylorique), se sé pare de plus en plus, par un étranglement , de celles qui la précèdent, acquiert un petit cœcum à son origine et à son côté droit , et se continue , en se rétrécissant, avec l'intestin grêle.

Quand l'estomac, chez l’homme , est divisé, par un étranolement, en portion cardiaque et portion pylcrique, nous devons considérer ce vice de conformation comme le résultat d’un développement qui à dépassé les limites normales. Au contraire, lorsque cet organe est étroit et en forme d’in-

testin (1), ou lorsqu'il affecte une situation verticale (2), c'est la preuve d’un arrêt de développement.

2° Comme la formation du canal digestif part des deux bouts et s’avance peu à peu vers le milieu, l'intestin moyen, (intestin grêle ) est la partie qui se produit la dernière, celle par conséquent qui se sépare le plus tard de la vésicule intestinale , qui reste le plus long- temps unie à cette dernière par le conduit vitello-intestinal, qui enfin fait le plus de saillie hors de la cavité abdbinisales à l'extérieur de laquelle elle se termine en deux jambages , unis par le mésentère , décrivant ensemble un angle aigu pour aller gagner le canal vitello-intestinal, et constituant ainsi l’anse intestinale. Dans tous les animaux vertébrés, sans exception, chez lesquels on rencontre une vésicule intestinale transitoire, ce point est l'intestin grêle, et l’union des deux jambages correspond à peu près au milieu de cet intestin ; mais, chez les Mammifères, elle se rapproche davantage de l'extrémité anale, en sorte qu’un des jambages de l’anse intestinale se compose de la fin de l'intestin grêle et du commencement du gros intestin. Oken plaçait le point où a lieu la clôture du canal digestif sur la limite qui sépare l'intestin grêle du gros intestin, et considérait le cœcum, avec son appendice , comme un débri du canal vitello-intestinal. Cette hypothèse a été renversée par l’observation, qui nous à appris que le cœcum et son appendice se forment à une époque où le canal digestif est encore uni avec la vésicule intestinale, et sur un point éloigné du ar de cette dernière.

L'intestin moyen est d’abord aussi ample que l'intestin anal; puis il le dépasse même en volume pendant quelque temps, et ensuite il devient peu à peu plus étroit. Il diminue surtout quant à la proportion entre son àmpleur et sa longueur, qui devient plus faible que chez l'adulte. Suivant Meckel, l'ampleur étant prise pour unité, la longueur est de 42 à 60 au second mois, de 6 à 170 au troisième , de 250 au quatrième, de 260 au sixième, de 390 au septième, de 480 au dixième, et de 270 à 378 chez l'adulte.

(4) Meckel, loc. cit., t, I, p. 508..

(2) Lüid,, p. 552.

Proportionnellement au gros intestin, l'intestin grêle est d'abord plus court ; mais bientôt il atteint la proportion à laquelle il doit s'arrêter ensuite, où même quelquefois il la dépasse un peu. D'abord, ilse rend en ligne droite de la colonne vertébrale à l'ouverture ombilicale ; plus tard, c’est seulement de l'estomac qu'il part, pour se porter à droite et en arrière, puis en avant et en bas, vers cette ouverture ; il est alors logé en grande partie dans la gaîne ombilicale, et, à l'insertion du canal vitello-intestinal, il se replie sur luimême, pour regagner Ja cavité abdominale, décrivant ainsi, d'abord un angle aigu , puis, un arc, lorsque l'intestin, devenu un tout cohérent, s’est séparé du conduit. Durant la septième semaine, il commence à se rouler en un paquet, qui est situé au devant de l'ouverture ombilicale, et pendant la dixième semaine il rentre dans fa cavité abdominale, le sommet de l’anse en dernier.

3° L'intestin anal (gros intestin) est d’abord proportion nellement plus longs et pius ample que chez l'adulte. D’après Meckel, son ampleur étant prise pour unité, sa longueur est de 21 au second mois, de 35 à 54 au troisième, de 60 au quatrième , de 53 au dixième , de 21 à 48 chez l’adulte. Au second mois, le gros intestin , après s'être engagé en partie dans la gaîne ombilicale , franchit l’ouverture ombilicale, et se porte en ligne droite vers l'anus, fixé à la colonne vertébrale par un long repli mésentérique. Au troisième mois , son commencement n’est plus dans la gaîne ombilicale, mais dans le milieu de la cavité abdominale, entre l’mtestin grêle et la paroi antérieure. du ventre; peu à peu il se porte au côté droit, et d’abord vers la région supérieure du rein droit, jusqu’à ce qu'il s’abaisse à partir du cinquième mois, et que vers le septième environ il atteigne l'os iliaque droit. Après ces variations dans la situation du commencement de l'intestin anal, celui-ci acquiert peu à peu la position qu'il doit désormais Conserver par rapport à son extrémité anale : car, au second mois, il n'y a qu’un colon descendant , tandis qu’au troisième , on en trouve un transverse, auquel vient encore se joindre, au cinquième mois, un colon ascendant. Ainsi donc, si la formation de l'intestin anal, envisagée sous le

rapport de l’origine première, procède du rectum vers le cœcum , le développement ne suit cependant pas cette marche à la lettre ; car , dès la septième semaine, époque à laquelle le commencement du gros intestin est encore contenu dans la gaîne ombilicale , on voit paraître le cœcum , sous la forme d’un petit tubercule marquant la limite entre cet intestin et le grêle ; la valvule iléo-cœcale se montre aussi au troisième mois , tandis que le rectum ne se fait distinguer qu’au quatrième par son ampleur plus considérable, et au cinquième par la flexion en S du colon, tandis que c’est au septième mois seulement qu’un étranglement sépare le cœcum du colon. L’appendice cœcal apparaît vers La dixième semaine ; il est alors presque aussi volumineux que l'intestin gréle, et proportionnellement plus long que chez l’aduite : durant la quatrième semaine , il se rétrécit et se roule en circonvolutions, après quoi il devient aussi plus court. Du reste, les boursouflures du colon se montrent à la fin du cinquième mois, d’abord dans sa portion transversale, et, à mesure que lui-même s’allonge, son repli mésentérique se raccourcit. L’étroitesse de la valvule iléo-cœcale, l'absence , l’état rudimentaire , ou l'ampleur excessive de l'appendice cœcal , chez l'adulte (1), sont autant de monstruosités qui annoncent un arrêt de développement.

ARTICLE II

Des développemens ultérieurs du feuillet muqueuz« TI. Organes plastiques.

8 439. Nous avons vu que, dans la génération par gemma-

tion, la cavité digestive était produite par une pullulation du corps maternel, dont la cavité faisait hernie à l'extérieur ($ 436, 1°). Il se produit de cette même manière, le long du canal digestif, des parties diverses, telles que le cul-de-sac de l'estomac ($S 438, 9°), le cœcum et l’appendice cœcal ($ 438, 10°). Divers organes sécrétoires, qui versent le liquide fabriqué par

(1) Meckel, Loc, cit,, t, I, p. 598.

eux dans le canal digestif, ont également la même origine. Tel est évidemment le cas des organes de ce genre qui constituent des tubes simplesetnus, comme les appendices pyloriques des Poissons , les vaisseaux salivaires et biliaires des Insectes; c'est également celui des glandes salivaires et du foie des animaux supérieurs et de l’homme, car la seule différence, entre ces organes-ci et les précédens, consiste en ce que le canal hernié se partage en un grand nombre de branches , qui, parsemées de vaisseaux et de nerfs, sont unies en une masse commune par du tissu cellulaire. Mais le système entier des membranes muqueuses à son origine dansle feuillet muqueux, puisque c’est le canal digestif qui produit aussi les organes respiratoires.

Nous avons déjà dit tout ce qu'il y avait d’essentiel à faire connaître relativement aux ramifications du système entier (8.400, 22°). Il ne sera donc question ici que des glandes salivaires, du pancréas, du foie et des poumons, comme produits d’une hernie qui s'accompagne d'un dépôt de masse organique primordiale au côté extérieur de l'organe digestif. Chez les animaux inférieurs, où la vésicule intestinale tout entière se métamorphose en canal digestif, ces productions paraissent naître en partie déjà sur un point de la vésicule qui n’est pas encore devenu tubuleux, et par conséquent provenir immédiatement du feuillet muqueux ($ 383, 27°,25°).

À. Glandes salivaires et pancréas.

La marche du développement des glandes salivaires, y compris le pancréas, a été étudiée par Weber (1) chez les Mammifères, par Ratbke chez l'Écrevisse ($ 385, 15°), la Couleuvre (8 397*, 3; 397***, 12°) et les Mammifères, par Muller chez les Oiseaux (2) et les Mammifères (3), enfin par Valentin (4). Ce développement a lieu de la manière suivante :

(Au milieu d’une petite masse de substance organique pri

(4) Meckel, Archiv fuer Anatomie, 1827, p. 278.

(2) Muller, De glandularum secernentium structura penitiori, p. 63.7 (3) Jbid., p. 60-67.

(4) Loc, cit; p. 523.

mordiale reposant sur le côté extérieur du tube alimentaire, il se forme, ou un canal unique, ou deux conduits communiquant ensemble, peu volumineux, reconnaissables à leur tissu plus dense et moins transparent, et un peu renflés à l’extrémité. De ces canaux poussent ensuite latéralement des branches peu volumineuses , dont chacune est également renflée à son extrémité, qui par conséquent se composent, à proprement parler, de deux parties, le pédicule et le renflement. Cependant ces deux parties sont d’abord peu distinctes l’une de l’autre, attendu qu’elles ont le méme degré de transparence, et partant la même texture : la transition de l’une à l'auire se fait d'une manière insensible, et le renflement n’est guère plus gros que le pédicule. Un peu plus tard, ce renflement est beaucoup plus gros et sphérique, c’est-à-dire semblable à une vésicule, et d'un blanc de lait tandis que le pédicule à conservé l'apparence d’une opale translucide. Tandis que ces changemens s’accomplissent, et que la branche s’allonge peu à peu, il sort de ses côtés des canaux nouveaux, qui en produisent d’autres à leur tour, et ainsi de suite, chaque nouvelle pousse subissant les mêmes modifications que les premières branches ; le tout ressemble alors à un arbre très-ramifié, dont les extrémités sont rehflées en manière de boutons ou de vésicules. Mais toutes les branches sont maintenues par de la masse organique primordiale, dont la quantité absolue va toujours en augmentant, et qui est d’abord plus molle et plus transparente qu’elle ne le sera plus tard. Les extrémités renflées, ou les vésicules, sont les parties dans lesquelles la salive se trouve sécrétée ; les pédicules sont les conduits extérieurs. Du reste, le calibre de ces conduits et le volume des vésicules sont d’autant moins considérables, proportionnellement au volume total de la glande, que celle- -Ci à fait moins de progrès dans son développement (1). )

Valentin a remarqué encore un autre mode de développement, qui consiste en ce qu’à quelque distance du conduit principal communiquant avec le canal digestif, il se produit des bandelettes de masse condensée, qui vont en croissant

(1) Addition de Rathke,

vers ce conduit, s’unissent à lui, deviennent creuses, et se développent en branches, sur lesqnelles des branches et des rameaux s’implantent de la même manière.

(D'après des observations que j'ai faites sur le Cochon et la Brebis, le pancréas paraît d'abord, puis la glande sousmaxillaire, et un peu plus tard la parotide. Les deux premiers deviennent visibles à peu près dans le même temps que la glande ihyroïde, mais plus tard que le foie et le reste. Cependant l’apparition du pancréas et celle du foie ont lieu presqu'à la même époque chez la Couleuvre.

1° Weber a décrit la formation de la parotide (1) d'une manière qui s'accorde avec mes propres observations. Je ferai remarquer, Comme particularité de cette formation, que les branches s’écartent du tronc en tous sens , qu’elles sont assez longues pendant les premiers temps, et que par conséquent aussi les vésicules sont assez distantes les unes des autres. Ces dernières n'ont} qu'un très-petit volume comparativement à celui de la glande entière, et la masse organique primordiale qui les unit, outre qu ‘elle est très-molle, existe aussi en grande quantité.

2° Dans la glande sous-maxillaire, les branches qui partônt du tronc ne suivent qu’une seule direction, mais divergent beaucoup ; les ramifications sont fort courtes, et leurs renflemens très-rapprochés les uns des autres, ce qui donne au tout l'aspect d’un chou-fleur; la masse organique primordiale est peu abondante et plus condensée que dans la parotide ; les grains glanduleux paraissent plus gros, proportion gardée, que dans cette dernière.

3° Dans le pancréas, les branches ne suivent également qu'une seule direction ; mais elles divergent moins, et sont beaucoup plus longues que dans la glande précédente, avec laquelle celle-ci a d’ailleurs une grande ressemblance : les ramifications sont plus longues aussi, et les renflemens qu'’elles supportent portés par de courts pédoncules, ce qui fait que le tout ressemble à un assemblage de petites panicules. Chez le Cochon, le pancréas reste, pendant toute la vie, situé

\ (4) Meckel, 4rchiv. fuer Anatomie, 4827, p. 278.

très-près du pylore, comme les appendices pyloriques des Poissons. Chez d'autres Mammifères, la Brebis, par exemple, il s'éloigne peu à peu de cette situation, qui est celle qu’il occupe primitivement, et ce phénomène tient à l'allongement considérable qu’acquiert la portion d’intestin comprise entre lui et le pylore. Le canal de Wharton croît de l'intestin vers l'estomac, et c’est sur lui que la glande entière trouve son point d'appui, en se développant; ainsi que ce canal, elle est d’abord verticale, et avec lui elle prend plus tard une situation horizontale ; je trouve même que, pendant les derniers temps de la vie embryonnaire, elle acquiert aussi la forme de l’estomac, un bord supérieur concave, un bord inférieur convexe, une extrémité gauche renflée, et une extrémité droite allongée en pointe. Ses granulations sont d’abord fort peu adhérentes jes unes aux autres ; ce n’est qu’au quatrième mois qu’elles se rapprochent davantage, étant réunies par un tissu cellulaire - plus condensé.

Les appendices pyloriques des Poissons, qui ne se ramifient pas, et ne constituent point une glande commune, parce qu’ils sont déjà plusieurs au moment où ils sortent de l'intestin, se forment des deux côtés du point de cet intestin où s’abouche la vésicule intestinale. De même aussi, dans la Vipère, le pancréas se développe auprès de l'embouchure du conduit vitellin intestinal (1).

B. Foie.

$ 439°, 4°. Rolando, Baer ($ 400, 15°), Muller (2) et Valentin (3), chez les Oiseaux ; Muller (4), chez les Reptiles ; Rathke ($ 389, 24°) et Baer (5), chez les Poissons ; enfin Rathke (S 381, 1°, 383, 27°, 384), chez les Arachnides et les Crustacés, ont reconnu que le foie est une pullulation et

(4) Addition de Rathke.

(2) De glandularum structura, p. 71.

(3) Loc, cit., p. 545,

(&) Loc, cit., p. 72,

(5) Untersuchungen ueber die ÆEntwichelungsgeschichte der Fische ,

p. 94, III, 21

une hernie du feuillet muqueux. Sa formation a lieu de trop bonne heure et marche avec trop de rapidité, chez les Mammifères, pour qu'il ait été possible jusqu'ici de lobserver. |

2° Mais le foie résulte de deux hernies tout-à-fait distinctes l’une de l’autre. Ces hernies demeurent séparées chez l'Ecrevisse. Dans les Oiseaux, elles se réunissent, les deux cônes creux attirant à eux une portion de plus en plus considérable de la paroi intestinale, à mesure qu’ils s’allongent, jusqu'à ce qu'ils aient entièrement envahi la partie située entre eux, de manière qu'alors les deux orifices sont confondus en un seul. C’est cela sans doute qui fait que , même chez l'embryon humain, le foie conserve pendant long-temps une symétrie bien prononcée, son lobe gauche étant presque aussi volumineux que le droit, et sa scissure longitudinale se trouvant sur la ligne médiane.

3° Les hernies s’étendent en ramifications, et, suivant la remarque déjà faite par Malpighi (4), le foie du Poulet n'est d’abord composé que de petits cœcums. Ces ramifications de la membrane muqueuse ne tardant pas à être enveloppées de masse organique primordiale (parenchyme futur), Forgane se partage en plusieurs lobules, qui ne se confondent ensemble que peu à peu. Ainsi, Räthke a vu, dans l’Ecrevisse, que le foie, quand son embouchure dans la vésicule intestinale diminue de capacité, acquiert quelques échancrures superficielles , qui deviennent peu à peu plus profondes et plus nombreuses, jusqu’à ce que, vers la fin de la vie embryonnaire, on aperçoive à sa surface une multitude de petites élévations en forme de verrues, qui, après l’éclosion, s’allongent en cylindres semblables à des cœcums, et libres de toute adhérence les unes avec les autres. De même , dans quelques monstruvsités humaines, on l’a trouvé composé d’un amas de lobules distinctes, et ressemblant à une glande salivaire.

A° À mesure que son parenchyme s'accroît, ses vaisseaux

(4) Opera omnia ; p, 64,

se multiplient aussi. Chez l'embryon humain, il est encoré mou comme de la bouillie au troisième mois, et il a une teinte grisâtre ; mais peu à peu il devient plus ferme , grenu, d'un rouge foncé, et plus imprégné de sang qu'il ne l’est après la naissance, parce qu'indépendamment du sang dés veines splénique et mésentériques , il reçoit aussi une grande partie de celui de la veine ombilicale.

5° Il acquiert de très-bonne heure un volume énorme, proportionnellement au reste du corps; ce volume diminue graduellement un peu, mais demeure toujours fort considérable. Son poids est à celui du reste du corps : : 1: 3 vers la fin du premier mois; :: 1: 18 au dixième mois; :: 1: 36 chez l'adulte. Pendant le premier mois, il occupe toute la moitié inférieure du tronc , de même que le cœur remplit la supérieure. Au second mois, il s'étend jusqu'aux os des îles. A troisième mois, son lobé gauche ne descend plus si bas, ét au quatrième , il ne s'étend plus autant vers la gauche. A partir du sixième mois, son lobe droit n'arrive également plus si bas. Ces changemens tiennent à ce que , surtout depuis le cinquième mois, l'accroissement du foie ne marche plus d'une manière aussi rapide , d’abord dans le lobe gauche, puis dans le lobe droit. Ils dépendent aussi dé ce que la position dé l'organe , d'abord perpendiculaire, se rapproche ensuite davantage de l'horizontalité, la partie supérieure de la fäce antérieure se reportant davantage vérs le haut. On doit énfiñ les attribuer à ce que les parois abdominales prennent plus de développement, et à ce que la cavité ventrale deviént plus spacieuse.

Chez les Poissons et les Reptiles, le foie ne fraît pas aVoir, pendant la vie embryonnaire, un volume relatif plus conisidérable qu'à une époque plus avancée de la vie.

5° La vésicule biliaire est une branche du conduit biliaire qui se forme en dernier lieu, et qui manque quelquefois, alors même que le foie est complétement développé (1). Le retard qu’elle met à paraître fait aussi qu'elle #’est poirit admise dans le parenthyme , qu'elle reste à la surface du foie,

(4) Meckel, Loc. cit., LI, p.606,

et qu'elle ne se dilate que peu à peu. Ainsi, dans l’embryon humain , elle figure un canal vide au second et au troisième mois ; plus tard, elle se rapproche de la forme d’une poire, mais demeure cependant presque cylindrique jusqu’à la fin de la vie embryonnaire. A partir du quatrième mois, on trouve de la mucosité dans son intérieur, et, au sixième mois, sa membrane muqueuse se plisse. Vers la fin seulement du septième mois, elle admet la bile, qui cependant avait commencé , dès le quatrième, à couler dans l'intestin. Les orifices du canal biliaire et du canal pancréatique sont d’abord trèsdistans l’un de l’autre, et font une forte saillie dans la cavité intestinale ; au cinquième mois , ils se rapprochent et deviennent moins proéminens (chez les Serpens, la vésicule biliaire est située d’abord auprès du pancréas , et les canaux, tant cystique que cholédoque , ont une longueur très-peu considérable, à peine même perceptible. À mesure que le tronc s’allonge, le foie s'éloigne de plus en plus du point d'insertion dans l'intestin, et ces conduits acquièrent ainsi beaucoup de longueur.) (1).