I. Examinons d’abord le conduit qui s'ouvre au dehors

1° Suivant Rathke , dans l'Écrevisse, les conduits déférens et les oviductes, d’abord clos à leurs extrémités, s’allongent vers les pattes, savoir les premiers vers celles de la cinquième paire, et les autres vers celles de la troisième, s’unissent avec leurs racines, et s'ouvrent là à l’extérieur. De même aussi, dans les Lépidoptères, les canaux déférens et les oviductes se prolongent d'avant en arrière, mais produisent, en se réunissant ,-un Conduit impair , qui peu à peu devient plus long. :

2° Chez les animaux vertébrés supérieurs ( $ 453, 2°), les

(4) Meckel , Handbuch der pathologischen Anatomie, t. I, p. 663.

(2) Ibid., p' 673-677. ; s

(3) Isid. Geoffroy-Saint-Hilaire, Histoire des anomalies de l’organisation, t. I, p. 707.

parties génitales externés se développent aussi en harmonie avec les organes génitaux internes, mais cependant d’une manière jusqu’à un certain point indépendante , car on trouve des monstres humains qui ont la verge et le scrotum bien conformés , quoique manquant de testicules (4), d’autres qui sont dépourvus d’ovaires, bien qu'ayant un vestibule, avec un clitoris (2) ou un vagin (3), ou même un segment inférieur de la matrice (4), d’autres enfin chez lesquels les ovaires , les oviductes et le vagin existent, mais non unis ensemble , le vagin se terminant en cul-de-sac et la matrice manquant (5). (Dans l’état d’indifférence, chez les Reptiles supérieurs, les Oiseaux et les Mammifères, les conduits de la génération aboutissent, sans se réunir, et par des orifices pairs , au cloaque , un peu derrière l'ouverture de l’allantoïde , ou sur les deux côtés de cette ouverture. Mais, chez les Mammifères , le cloaque ($ 451, III) se fend ensuite au dessus des orifices de ces conduits, qui se trouvent alors compris dans l'inférieure des deux moitiés produites par la scission , à laquelle on peut donner le nom de canal uro-génital , avec Valentin (sinus wro-genitalis de Muller ). Les oviductes et les canaux déférens s’abouchent au commencement de ce canal, immédiatement derrière l’orifice primordial de l’allantoïde. Chez les mâles , cette disposition persiste pendant toute la vie ; cependant, tandis que le bassin s’allonge, le canal uro-génital acquiert plus ou moins de longueur suivant les espèces de Mammifères , et se développe en la portion de l’urètre située entre l’orifice des canaux déférens et la symphyse pubienne. Chez les femelles, au contraire, cet état de choses ne persiste que dans un petit nombre de Mammifères, l'Ornithorhynque par exemple : dans tous les autres , à l'endroit où les oviductes s'insèrent primordialement, il s'élève du canal uro--génital une espèce de petite hernie sur la convexité de laquelle les deux orifices sont alors situés, très-près l’un de l’autre. Peu à

(4) Tiedemann , loc. cit., p. 13, 44.

(2) Ibid., p. 28, 37.

(5) Ibid., p. 4.4

(4) Meckel , Loc. eit., t. I, p. 659.

(5) Dance, dans Répertoire général , t. IV, p. 213.

peu ensuite, l'excavation augmente notablement de longueur; d'ampléur et d'épaisseur des parois; au bout de quelque temps elle représeñte un utricule irrégulièrement conique ;

et se développe en vagin et en col de la matrice. Simultanément le cañal üro-génital dévient aussi un peu plus lobg ;

mais surtout bien plus large ; et finit par produire lé veslibilé:

Cependant, à mesure que le petit bassin et avec lui le vagirt et le col de la matricé acquièrent plus de longueur , li vessie urinäiré s’éloigné dé plüs en plus du canal uro-pénital ;, avec léquel autrefois ellé se continuait immédiatement , et il s’éta: blit, entré elle et cé canal , un tube dé médiocre ampleur et largeuf, qui porte fénéralement lé nom d'urêtre femelle: L'üFètré di mâle et celui de la femelle sont donc dés parties tôut-à-fait différentes (4). Il est donc prouvé aussi par là que l'espècé d' hérmiiphrodisme femelle, où d'androgynisme, daris liquelle Le vafi s'ouvre däns l'ürètre (2), résulte d’un arrét de développeïifient. Au resté, le vagin de embryon hümain a üne lofiguëtr relative plis cohsidéräble que celui de fa femme adulte ; mais, au Septième ét a huitième mois, il ét proportionnellémént plus lirge et plus plissé qu'aux époques sübséquentes.

L'hymeñ paraît aù cinquième mois ; sous la formé d’ün pli étroit, et son absence (3) est üne xibttiallé qui appartient aux iivfistbuôsités par arrêt de développement.

Il. Les proéminénces extérieures qui se rapportent au% fonctions sexuelles , paraissent én général plüs tard que lès organes génitaux internes.

3° (Dans l'Ecrevisse mâle, vers la fin de l'été pendant lequel l'animal est sorti dé l'œuf , il se développe, au côté inférieuür du premier Séoment catid, deux espèces de pénis, ayant la forme de verrues, qui s’allonÿent en cylindres, et se recourbent l’üne vers l'autre d’arrière en avant et de dehors en dédans.

Le pénis des Lépidoptères n'apparait que pendant l'état

(4) Addition de Rathke.

(2) Burdach , Anatomische Untersuchungen, p. 65-69.—1sid. Geoffroy-

Saint-Hilaire, Histoire des anomalies dé Pofgahisation, t. II, p: 9 et suiv. (3) Meckel, loc. cié,; t, E,; p: 661.

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO-CÉNITAL 608 chrysalidaire, par là formation , à l'extrémité du canal déférent, d'un faisceau grêle de fbres serrées les unes contrée les es, qui se confondent ensuite en une seule masse. Le pÜti doir de la femelle se forme de la même manière. |

Chez les mâles des Raies et des Squales , après que là dif= férence sexuelle s’est développée , il pousse , des bords intérnes des nageoires anales, deux petites verrues, qui s’allongent peu à peu en deux espèces de broches épaisses et charnues ($ 280 ).

Dans les Ophidiens et Sauriens mâles, les pénis sont fort otos pendant la dernière moitié de la vie embryonaire : ils sortent du cloaque , et n’y rentrent que peu avant l’éclosion, après avoir perdu un peu de leur volume absolu. Tout porte à croire que les mêmes parties se développent chez les femélles, mais qu’elles disparaissent durant la vie embrÿonnaire ; en effet, les Couleuvres et les Orvets femelles m'ont offert, vers le milieu de cette vie, au même endroit, et Cepiens dant immédiatement derrière la fente anale, deux petites verrues molles et coniques ; j'ai trouvé aussi, à la même époz que, dans les Lézards femelles, deux excroissances de iiédiocre grosseur , arrondies et un peu plus épaisses à leur extrémité, dont il n'y avait plus aucune trace peu de temps ävant l'éclosion.

4° D'après mes recherches sur les embryons d'homme, de Cheval, de Lion, de Chat, de Brebis et de Cochon, le pé-

dans son état d'indifférence, est un petit corps, Com primé latéralement, obtus à son extrémité, fixé aux premiers rudimens des os pubis, et ayant la même largeur ét la même épaisseur dans toute son étendue , qui est courbé en manière de crochet, et dont le côté concave est creusé d’üne gouttière sur toute sa longueur. Cette gouttière mène en liaut dans une ouverture oblongue, qui s'étend depuis le pénis jusqu’à la queue , et qui est l’orifice commun des organes diges= tifs, urinaires et génitaux, réunis tous en un cloaque. A la racine du pénis Se trouve un étroit repli cutané , qui est un prolongement des tégumens communs du ventre, couvre cetté racine vers le haut et des deux côtés, et se continue en dessous avec les bords où les lèvres de la fénte cloacale. Quand lé

Go DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO-GÉNITAL,

pli est encore assez large , et la verge encore petite, cette dernière semble sorüur de la profondeur du cloaque. Mais, de très-bonne heure, les lèvres appartenant à l’orifice cloacal s'appliquent immédiatement l’une contre l’autre, puis se soudent ensemble, pour produire Le périnée , tandis que le bord antérieur de l'orifice de l’allantoïde croît à leur rencontre, sous la forme d’un pli, de manière que le cloaque se trouve alors divisé, par une cloison, en rectum et en voies urinaires . celte cloison finit par se souder elle-même avec le périnée. Lorsque le périnée est formé, le bord de l'anus s'élève au point de représenter une verrue arrondie et perforée au sommet , qui s’affaisse ensuite peu à peu. On peut de trèsbonne heure distinguer trois parties différentes à la verge, savoir deux cordons symétriques, qui sont soudés ensemble par leurs côtés internes , et placés au côté convexe du membre , et une portion plus petite, située au côté concave, qui représente une gouttière à parois épaisses, que deux faibles sillons latéraux séparent des premiers cordons, mais qui est un peu plus épaisse à son extrémité , et qui forme deux petits lobes latéraux , limitant l'extrémité de la gouttière. 5° Tandis que le périnée se forme, le membre génital acquiert les différences qui le caractérisent. Comme clitoris, il reste en arrière du reste du corps eu égard au développement de ses parties essentielles, ce qui fait qu'il paraît demeurer toujours plus petit; mais le pli qui entoure sa racine , et qui se continue en arrière avec le périnée , augmente d'épaisseur et de longueur, dans ses deux parties latérales surtout , dépa sse le clitoris , chez la plupart des Mammifères et dans l’espèce humaine, le couvre, et se métamorphose en grandes lèvres. Au pénis, les bords de la gouttière et les parties laté— rales du repli cutané qui ne couvraient primordialement que la racine du membre , laissant la plus grande partie de celui-ci tout-à-fait à nu, s'appliquent d'abord immédiatement l’un contre l’autre, et ensuite se soudent ensemble, en procédant toujours de la racine vers l’extrémité libre. De cette manière la portion canaliculée devient un canal. L’urètre et son corps spongieux, etle membre entier s’entourent en outre d’un fourreau cutané, qui n’est cependant autre chose qu'un dévelop-

pement ultérieur du pli dont il a été parlé plus haut. Dans les Rats et les Souris, l'extrémité ‘antérieure du corps spongieux de l’urètre demeure fendue, après s'être prolongée en avant jusqu’au-delà des deux autres corps celluleux, pour produire le gland. Chez d’autres Mammifères et chez l'homme, les deux lobes se soudent ensemble, pour constituer un gland non divisé.

7° Si l’on en juge d’après des recherches faites sur des Ruminans, il est certains Mammifères chez lesquels, peu avant que le membre veuille se clore chezles embryons mâles, etse rétracter chezles femelles, il se développe, des deux côtés, et un peu au devant de l’orifice du canal uro-génital , à quelque distance de lui, deux petits renflemens des tégumens cutanés , qui proviennent, à proprement parler, d'une pullulation du blastème derrière ces tésumens. Après avoir pendant quelque temps augmenté de longueur et d'épaisseur chez les embryons femelles , ils disparaissent complétement dans les Ruminans; mais, dans certains autres Mammifères, il y a toutes probabilités qu'ils se métamorphosent en lèvres, surtout en grandes lèvres. Au contraire, chez les embryons mâles des Ruminans , j'ai remarqué que, depuis l’époque à laquelle la gouttière du membre génital commence à se clore, ces deux rudimens vont toujours en grandissant, qu'ils se rapprochent de plus en plus l’un de l’autre, qu’enfin ils se confondent ensemble , et qu'alors ils constituent le scrotum, le long de la convexité duquel on aperçoit encore pendant long-temps un faible sillon, reste des deux moitiés latérales, primordialement séparées , par la coalition desquelles il a été produit. D'après cela, le scrotum et les grandes lèvres seraient des parties analogues , et la scission du premier chez les androgynes annoncerait un arrêt de développement. Au reste, la cloison du serotum doit son origine à la cicatrice qui, pendant l’occlusion de la gouttière pénienne , s’est produite à la peau et au tissu muqueux situé sur elle. En effet, à mesure que les deux renflemens dont l'union constitue le scrotum se rapprochent l’un de l’autre , ils entrent en contact avec cette cicatrice, qui les empêche de se réunir ensemble , mais ils obligent ensuite la portion de cette même cicatrice qui est

GoG DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO-GÉNITAL.

placée entr'eux de les suivre dans leur accroissement, et de croire de plus en plus en largeur.

8° Le renflement cutané qui, chez les Ruminans et quelques autres Mammifères, entoure l’orifice des parties génitales , n'apparaît que dans la dernière moitié de la vie embryonnaire. Je pense qu’il correspond non aux grandes lèvres, mais aux petites lèvres, de la femme (1).

Dans l'embryon humain, le membre génital externe se montre, durant la sixième semaine , sous la forme d’une petite verrue placée au devant du cloaque. Pendant la septième semaine, cette verrue devient un corps conique et pourvu d'une gouttière en dessous, qui, dans la dixième semaine, est proportionnellement très-volumineux et redressé. A la fin du troisième mois, l'ouverture cloacale se sépare en anus et en orifice des organes génito-urinaires, par la formation du périnée ; on commence aussi à distinguer la différence entre verge et clitoris. Le pénis croît davantage que le clitoris , et cependant il lui devient plus tard un peu inférieur : à partir dela fin du quatrième mois, il n’est plus redressé , mais commence à devenir un peu pendant. Au quatrième mois , sa longueur est à celle du corps comme 1 : 35 ; au sixième elle est déjà comme À : 51.

IT. Comme la fente cloacale est un prolongement cutané allant à la rencontre des organes digestifs urinaires et génitaux, comme les glandes sébacées sont aussi des enfoncemens de la peau, et comme les glandes de Meibomius sont des glandes sébacées prolongées, nous devons admettre que les glandes mammaires partent de la peau de la même manière que les glandes salivaires partent de la membrane muqueuse ($ 439, D), qu’en conséquence elles sont des enfoncemens analogues aux glandes sébacées, quant à leur mode de production, et qui se ramifient à l'mtérieur, en quelque sorte comme s'ils cherchaiet à gagner les organes génitaux sans pouvoir arriver jusque-fà. De même qu’à la fente cloacale la peau s'élève en un corps conique , le membre génital, de même aussi s’élèvent aux glandes mammaires, les mamelons , qui, pendant

(4) Addition de Rathke,

DÉVELOPPEMENT DÜ SYSTÈME URO-GÉNITAL. 607 le troisième mois, apparaissent sous la forme de petites élévations dans le milieu des larges orifices. Enfin, de même que les mamelles représentent ou des parties génitales qui demeurent externes et ne pénètrent point dans la cavité viscérale, ou un appendice des organes génitaux , de même aussi elles demeurent à l’état d'inditférence peadant toute la vie embryonnaire ; en effet, elles ont le même degré de développement dans les deux sexes, c'est-à-dire que, dans l’embryon mâle, leur forme se rapproche davantage de celle qui est propre à l'autre sexe. |

Les figures que nous donnons ici pour rendre l’histoire du développement de l'embryon plus intellisible, sont coloriées afin de faire mieux ressortir les rapports des trois feuillets de la membrane proligère et de leurs productions. Le feuillet séreux , avec tout ce qui lui appartient (périphérie animale et amnios) est noir; le feuillet vasculaire (avec le cœur ) est rouge ; le feuiliet muqueux ( canal intestinal, vésicule ombilicale, allantoïde) est jaune. La ligne ponctuée indique la membrane épidermoïde (membrane vitelline et exochorion).