I. Actinies

$ 376. Les Actinies, ceux des animaux polypiaires qui sont le plus développés, couvent leurs œufs dans leur ample cavité digestive, ou ce qu'on appelle leur estomac, et y conservent aussi pendant quelque temps leurs petits. En disséquant une variété de lAcéinia mesembriantherum qui habite Ia mer Noire , cette cavité m'a offert, dans les derniers jours de l'hiver, plusieurs pêtits corps, un peu différens les uns des autres pour le volume, la configuration et la couleur, qui tous étaient formés en parte d’une substance grenue , un peu épaisse, en partie d’une mince enveloppe membraneuse , entourant lâchement les granulations : ces corpuscules étaient absolument pleins, et nulle part on n y apercevait d’ouvertures. Je crois donc ne pouvoir les considérer que comme des œufs. Les plus petits étaient d’un blanc laiteux, et parfaitement lenticulaires ; les plus gros, dont le volume n'épalait cependant pas tout-à-fait celui d'une graine de pavot, étaient faiblement rosés, un peu plus aplatis que les autres, et irrégulièrement ovales, attendu qu’auprès de l'extrémité amincie ou de la pointe, l’un des bords, pluslong, était un peu concave, tandis que le bord opposé offrait une convexité plus ou moins marquée. En outre, le bord presque entier était garni de faibles échancrures, d'où partaient des sillons extrêmement faibles et un peu sinueux , qui allaient se rendre vers le milieu des deux côtés aplatis. Lorsque l’on venait à plonger ces corps dans l’eau, ils oscillaient sur un plan horizontal, l'un de leurs côtés tourné vers le haut, et l’autre vers le bas, à peu près comme ferait une assiette reposant sur un point d'appui par son centre, et à laquelle on imprimerait des

(1) Rédigé par H. Batbke. | III, 5

oscillations ; mais, pendant ce mouvement, c'était toujours le bord convexe de la moitié la plus étroite qui regardait en haut et qui coupait l’eau. IL n’était pas rare non plus que le corps parcourût tout à coup un certain espace en ligne droite , ou à peu près, l'extrémité la plus mince dirigée en avant ; après quoi les oscillations reprenaient leur cours. Je n'ai point aperçu, même à un très-fort grossissement, de cils par lesquels ces mouvemens fussent accomplis. Cependant, comme il arrive quelquefois, même à de forts grossissemens, qu’on ne puisse point distinguer, à la lumière diffuse, les cils d’animalcules qui en sont pourvus , quand ces productions n’exécutent point de mouvemens oscillatoires , il serait très-possible que les corpuscules dont je parle ici fussent munis de cils qui m’aient échappé.

En ayant égard, d'un côté, à la découverte faite pâr R. Wagner, que les Actinies produisent des œufs et non des spores, d’un autre côté, à cette circonstance que, parmi les animaux supérieurs aux Polypes , nous n’en connaissons aucun dont l’œuf entier présente ni mouvemens rotatoires, ni sillons pliciformes faciles à effacer, comme j'en ai observé dans les corps en question, je me sens disposé à croire que ces derniers n'étaient pas des œufs proprement dits, mais des petits déjà sortis de l'œuf, qui néanmoins consistaient uniquement en une membrane proligère mince, simple, d'épaisseur à

peu près égale partout, close de toutes parts, renfermant un

jaune, et dépourvue encore d'ouverture buccale. En général, je suis très-porté à présumer que les produits d’autres animaux polypiaires, appelés spores par les uns, et nommés œufs par les autres, n'étaient ni des œufs ni des spores, mais des petits éclos depuis peu, quand ils possédaient déjà la faculté de se mouvoir dans l’eau à l’aide de cils.

D’après des recherches ultérieures que j'ai faites sur la même espèce d'Actinie, les corps lenticulaires, qui me semblent être de jeunes Actinies, prennent peu à peu la forme d’oranges, et une couleur brunâtre ; mais alors ils n’oscillent plus quand on les plonge dans l'eau. Sur l'un des côtés aplatisil se produit, dans la membrane proligère , et sans doute par résorption de matière (déhiscence), une ruverture buccale

qui mène à une petite cavité intérieure. Je ne saurais dire cependant si déjà cette ouverture commence à se former tandis qu'il existe encore une partie du jaune. En même temps que le corps prend la figure d’une orange, la membrane prolisère se partage, dans toute son étendue , en deux couches ou feuillets, quinéanmoins restent d’abord en contact partout et pour ainsi dire collés ensemble ; le feuillet externe, plus épais, plus mou et de teinte brunâtre, devient la paroi proprement dite du corps; l’interne, plus mince, plus ferme et incolore , entoure immédiatement la cavité située dans l’intérieur du corps, et se développe en organe digestif. Ce dernier feuillet paraît avoir une égale épaisseur partout; meis jai trouvé l’autre beaucoup plus épais à la partie moyenne du corps qu’à ses deux côtés aplatis, dont celui qui est placé visà-vis de l'orifice buccal se développe d’ailleurs ensuite en disque faisant office de ventouse. Plus tard , les deux feuillets s’écartent l’un de l’autre dans les points placés entre les deux côtés aplatis, par conséquent dans la plus grande partie du corps, ce qui donne lieu aux cloisons et aux chambres qu'on sait exister entre la paroï du coros et l'estomac. J'ai déjà distingué ces chambres et ces cloisons dans de petites Actinies qui avaient à peu près le volume d’un grain de vesce; cependant le nombre en était moins considérable que chez l'adulte. Un peu avant cette époque il se forme, immédiatement derrière l'ouverture buccale, et par conséquent cachées dans l'entrée de la cavité stomacale, quelques petites verrues, qui ne tardent pas à se transformer en de courts cylindres.

IT. Acalèphes.

Nous ne possédons non plus que des notions très-peu étendues à l’égard du développement des Acalèphes.

Eschholtz a vu de très-petites Beroe dont le corps présentait une forme ayant déjà beaucoup d’analogie avec celle des adultes , mais qui manquaient encore des huit rangées de lamelles natatoires. On n'apercevait chez elles que quatre bandelettes longitudinales opaques, qui pouvaient fort bien être des rudimens d'autant de rangées de lamelles. En tous cas donc, ces lamelles se développent après que le corps a déjà pris la

forme qui caractérise l'espèce, et des huit rangées qu'elles représentent il n'en paraît d’abord que quatre, entre lesquelles se produisent ensuite les autres.

1° Les œufs de la Medusa aurita passent des cavités ovariennes entre les feuillets des bras, dont il y a toujours deux pour chacun de ces derniers, et ils y prennent le reste de leur développement, renfermés par paquets dans de petits sacs. Dans l'ovaire, les œufs, de forme arrondie, ont un chorion membraneux mince, et sont principalement constitués par une masse vitelline à grains fins, de couleur violette. Une fois parvenus dans les petits sacs des bras, ils n’ont plus de chorion, à ce que prétend Ehrenberg (1), et sont par conséquent déjà de jeunes Méduses. Quelques unes de ces dernières sont alors semblables à des framboises et d’un violet pâle ; d’autres représentent un disque violet pâle, qui ressemble à une Méduse sans bras ni organes de nutrition ; d’autres encore sont cylindriques, obtuses aux deux bouts, et d’un jaune brun. Ces deux dernières formes sont garnies de cils, par les vibrations desquels s’accomplit leur locomotion, déjà observée par Baer. Une autre forme, qui s’est présentée à Baer, était plus développée encore : ce naturaliste a trouvé, dans les bras de Méduses âgées, de très-petites Méduses qui représentaient de hautes cloches fortement obtuses à l'extrémité supérieure, €t qui avaient une paroi très-épaisse (2). Les changemens ultérieurs sont inconnus : on doit présumer néanmoins qu'avec le temps la cloche sous la forme de laquelle Baer a vu les jeunes Méduses, va toujours en s’agrandissant, et que le pédicule, avec ses quatre bras, pousse du milieu de ce quiétait primordialement son côté interne.

2° Ce serait une chose extrêmement remarquable que le développement d’une Méduse qui vit sur les côtes de la Norwège, s’il s’effectuait en réalité comme l’a décrit Sars (3). Pendant sa première période , cette Méduse ressemble entièrement à un Polype fixé sur un autre corps; elle est gélati-

(4) Muller , Archiv fuer Anatomie, t. 1, p. 562, (2) Wiegmann, Arhiv fuer die Naturyeschichte , t, X, p. 35, (3) Asis, 1833 , p, 224,

neuse, cylindrique , plus épaisse à sa partie supérieure, presque cyathiforme, et tout-à-fait lisse. Son extrémité la plus large , ou celle qui est libre, présente une couronne de vingt à trente tentacules filiformes et assez longs. Le corps est creux ; il ne contient point de viscères, et il offre une ouverture buccale au bout le plus gros. Pendant la seconde période, on voit paraître de profonds sillons annulaires , dont le nombre augmente à mesure que le corps tubuleux croît, et qui partagent le corps en une multitude de segmens empilés les uns sur les autres. Durant la troisième période, il pousse, au dessous de chaque sillon, huit lobes courts et rangés en cercle , qui tous dirigent leur sommet vers le haut. À mesure que les sillons augmentent en profondeur , chacun des segmens dont il vient d’être parlé se constitue en animal particulier , en une Méduse du genre des Ephyres, et les lobes se transforment en rayons de cet animal. Le côté convexe du sement le plus inférieur, ou de l'individu futur placé tout au bas de la pile , est alors allongé en un pédoncule qui reüent la famille entière. Enfin, arrive la quatrième période, celle de la séparation. Les seomens rayonnés se détachent les uns des autres, opération qui s’accomplit de haut en bas. Sars n’a pu savoir ni comment le segment supérieur, garni de ses tentacules filiformes, se détache, ni ce qu'il devient, mais. il a observé la séparation des autres, qu'il a reconnu être unis ensemble, de telle sorte que l'un deux reposait par son côté convexe dans le côté concave ou buccal de celui qui venait immédiatement au dessous. Les segmens devenus des animaux particuliers tiennent ainsi les uns aux autres. Les mouvemens qu'ils exécutent, après leur libération, sont ceux qu'on observe d'ordinaire chez les Acalèphes discophores.

IXE, Mollusques.

À. Tuniciers.

$ 377. 1° Les Biphores se développent dans le corps maternel. Suivant Mevyen (1), l'œuf est composé d'une masse

(4) Nov. Act. Nat. Cur., t. VIII, p. 339.

un peu grenue , et il a une forme arrondie lenticulaire. À l'un de ses côtés paraît un court pédicule, par le moyen duquel il tient à la mère dans l'endroit où il à été procréé. Du côté opposé s'élève une verrue , qui ne tarde point à s’étrangler à sa base, se convertit en une courte massue, et se recourbe ensuite en manière de crochet. À mesure que le tout orossit, la partie moyenne devient, non-seulement le corps du fruit et la tête de la massue, dans laquelle une masse adipeuse se prononce avec le temps, mais encore le jaune et le sac vitellin; mais la partie primordialement existante, ou celle qui est arrondie et lenticulaire, dans laquelle il se montre déjà de très-bonne heure des vaisseaux sanguins nombreux, qui tiennent par un tronc avec le vaisseau abdominal du fœtus, se convertit en une sorte de placenta. Plus tard , le jaune et le sac vitellin disparaissent : quand ils ont enfin disparu, la connexion entre le fruit et le placenta se déchire, et le petit se détache alors de la mère.

Les phénomènes les plus essentiels de cette courte histoire de développement sont encore problématiques à un haut degré. Si nous admettons que les Biphores se développent dans des œufs, comme le dit Meyen, et que nous ayons égard à la manière dont il décrit l’évolution, nous pouvons faire à ce sujet les remarques suivantes. Chez aucun animal invertébré, sans excepier même les autres Mollusques, on n’a reconnu de connexion organique entre la mère et le fruit, et chez les Mammifères, qui sont jusqu’à présent les seuls animaux dans lesquels on ait découvert une pareille connexion, le fruit ne se développe point du placenta, qui ne se forme qu'après que le fruit a pris naissance. Mais le jaune , avec sa vésicule proligère , est la partie primordialement existante de l'œuf, et c’est de lui précisément que se forme le fruit des autres animaux. Or, de quelque manière qu’on interprète les descriptions et les figures de Meyen , en se fondant sur l’analosie du développement des autres animaux , elles laissent ioujours quelque chose qui ne se concilie yoint avec cette explicatiôn basée sur l’analogie. Ainsi , ou le développement des Biphores s'accompagne de phénomènes dont nous ne connaissons point jusqu'à présent les analogues,

ou bien quelques unes des assertions de Meyen ne sont point parfaitement conformes à ce qui arrive en réalité. Il me paraît que la seule interprétation naturelle qu'on en puisse donner consisterait à dire que le mode de multiplication des Biphores observé par Meyen, tenait à une formation de spores intérieures, et non à une forma:ion de véritables embryons, c'est-à-dire d'embryons se développant dans des œufs.

Suivant Chamisso , les individus accolés les uns aux autres des différentes espèces de Biphores, ne produiraient que des individus simples, c’est-à-dire isolés, qui, de leur côté, n’en procréeraient que de composés. Meyen, au contraire, dit n'avoir jamais remarqué qu'un seul fruit dans les individus accoilés de diverses espèces, et avoir observé en outre que les jeunes Biphores ne s'unissent ensemble qu'après leur naissance. Mais sice dernier cas a lieu réellement. il devient fort difficile de concevoir comment les organes nécessaires pour produire la connexion peuvent ne se développer que chez certains individus , et comment le mode de groupement des individus peut varier suivant les espèces, tout en restant constamment le même dans chaque espèce.

2° Le développement du Botrylle, espèce d’Ascidie composée, est fort singulier, d’après les observations qui ont été faites par Sars (1). Les adultes mettent au monde, par l’ouverture anale, de petits corps gélatineux, lisses et d’un jaune clair, qui paraissent être autant d’animalcules distincts, et qui, à l’instar des têtards de Grenouilles, nagent avec vivacité dans l’eau, au moyen des mouvemens latéraux d’une queue longue et mince. Chacun de ces corps se forme dans un œuf ovale, qui à une mince enveloppe gélatineuse (chorion?) , et qui est couvé dans l’intérieur du corps maternel. Quand on en ouvre un, sa partie ovale se présente comme une enveloppe transparente , qui renferme plusieurs Botrylles déjà réunis dans un ordre déterminé, et constituant pour ainsi dire une petite colonie, On trouve ordinairement huit petits, de forme oblongue, assezsemblables aux adultes, qui sont dressés et unis en couronne à leur base. Ce tronc commun d’Ascidies s’allonge,

(4) Wiegmann ;' Zoc. où, t. II, p. 209.

dans l'intérienr de la queue de l'enveloppe extérieure, sous la forme en quelque sorte d’une queue ou d'un pédicule rétréci vers son extrémité. À la partie supérieure de l’enveveloppe est une ouverture qui ressemble à une bouche ; mais cette ouverture ne se contracte jamais , parce que son enveioppe est immobile, et elle paraît ne point avoir non plus de connexions intimes avec le tronc ascidien ; en effet, quand onirrite Ce tronc avec force , son prolongement caudiforme sort presque en entier de la gaîne ésalement caudiforme qui l'entoure et qui fait partie de l'enveloppe. D’après tous ces détails , le développement du Botrylle aurait donc beaucoup d’analogie avec celui de certaines Cercaires sous un point de vue, c'est-à-dire en tant que le jeune Mollusque se formerait dans une enveloppe particulière semblable à un animal. Mais peut-être répand-il aussi quelque jour sur le groupement des Biphores ; car il est concevable d'après cela que certains mdividus de Biphores produisent uniquement des œufs contenant des embryons groupés , tandis que d’autres , ou peutêtre aussi les mêmes individus en d’autres temps, ne procréent que des gemmes internes, desquelles se développent des individus isolés.

B. Pélècypodes.

$ 377*. D'après les recherches faites par Carus sur la Mulette et l'Anodonte (1), l'œuf à maturité de ces animaux est sphérique , et il se compose d’un chorion transparent, d'une assez grande quantité d’albumine limpide comme de l'eau, d'un jaune globuleux, constitué Iuimême par une substance grenue, et d’une membrane vitelline. Cette dernière membrane serait diversement colorée suivant les espèces, et formée d'une masse grenue particulière et dense, si ce n'est sur un petit point arrondi, incolore , transparent , et contenant une vésicule (vésicule proligère) dans son milieu. Mais peut-être cette matière colorée n'est-elle autre chose qu'une couche de globules adipeux étalée sur le jaune, comme par exemple dans les œufs des Syngnathes. Durant l’incubation,

(1) Nov. Act. Nat. Cur.,t. XVI.

qui a lieu dans les compartimens des branchies de la mère, le jaune se transformerait immédiatement en fruit ; mais il est probable qu'ici il se forme aussi une membrane proligère, qui s'approprie le jaune en le modifiant et l’'employant de là manière qui convient à ses fins. Le jaune acquiert une apparence celluleuse , par suite de l'absorption du blanc, qui fait renfler ses granulations, et les rend un peu plus transparentes ; une lésère impression se produit sur l’un des points de son étendue ; il s’aplatit de deux côtés, et acquiert la forme d'un triangle sphérique à angles émoussés, dont la base est représentée par la partie munie d’une impression. Cependant le jaune (ou plutôt l'embryon) devenu triangulaire, qui à tourné de plus en plus l’une de ses faces latérales en haut et l'autre vers le bas, commence à exécuter des mouvemens de rotation, etces mouvemens lents, que Leeuwenhoek avait aperçus déjà, qui n’ont jamais lieu que suivant une seule direction, et qui ne produisent pas un déplacement notable du jaune, continuent pendant plusieurs jours. Ils peuvent bien avoir une certaine relation avec la respiration , mais de nouvelles recherches sont nécessaires encore pour décider s'ils sont opérés , après la disparition de Ja membrane vitelline , par des cils à la surface du fruit, ou s'ils dépendent d'un rapport de polarité existant entre le fruit et le blanc, et fondé lui-même sur l’attraction et la répulsion, comme le croit Carus. La base du triargle, représentée par le fruit et le jaune, qui, du reste, perd peu à peu l'impression qu'on y remarquait d’abord , devient le côté dorsal du Mollusque ; la charnière de la coquille s'y produit , et au voisinage se développe le cœur, qui exécute de très-bonne heure des battemens. Sur les deux faces latérales du triangle se forment, de bonne heure aussi , le manteau et les valves de la coquille. Les deux moitiés latérales du manteau et les deux pièces de la coquille constituent primordialement , selon Carus , un tout, qui ne se déchire que plus tard tout le long du côté ventral. IL semble cependant plus naturel d'admettre que le manteau se développe sous la forme de deux plis des tégumens cutanés, qu'il prend ainsi son origine au voisinage du côté dorsal du fruit, et que ces plis, sur lesquels se produisent aussi peu à peu les

valves de la coquille, vont toujours en augmentant de largeur, jusqu’à ce que leurs bords libres arrivent à se toucher l’un l'autre. Quand les embryons ouvrent et ferment alternativement leurs valves et les deux moitiés de leur manteau, cellesci laissent apercevoir, dans l'endroit où se trouve le sommet du triangle situé en face de la charnière, deux petits lobes ou appendices terminés en pointe, garnis de franges, la plupart du temps tournés l’un vers l’autre, et par conséquent réfléchis en dedans, qu’on appelle les crochets. Ce sont les premiers rudimens des renflemens munis de franges qui, chez les Bivalves adultes, se montrent , à l'extrémité postérieure arrondie de la coquille , là où l’eau pénètre par la fente du manteau , afin d’être respirée par les branchies. La différence que ces parties présentent dans leur situation chez le jeune animal et chez l'adulte, tient à ce que le fruit, après s'être dégagé de ses enveloppes, échange sa forme de triangle contre celle d’un ovale irrégulier, attendu qu’il s’allonge dans le sens de sa base , en même temps que l’une des deux moitiés du triangle qu'on obtient en le supposant coupé par une ligne allant des crochets au milieu de la base, croît beaucoup plus dans cette direction que l’autre moitié , notamment que la postérieure , c'est-à-dire celle par laquelle l’eau est respirée.

Outre le manteau, le cœur et la coquille, on distingue encore , avant l’éclosien du fruit, les muscles destinés à fermer les valves. Quant aux branchies , on ne les aperçoit que plus tard. Elles paraissent d’abord sous la forme de deux paires de lobules très-délicats et transparens, qui n’ont qu’une trèspetite étendue , proportionnellement au manteau, et dont l’un est situé derrière l’autre. Les deux petits lobules branchiformes qui sont situés autour de la bouche dans les Pélécypodes, paraissent se développer aussi en même temps qu'elles. Le pied est également très-petit, proportion gardée, chez le petit Bivalve déjà sorti de ses enveloppes , mais encore contenu dans les branchies de la mère, et il ne fait d'abord qu’une saillie très-peu considérable. De son milieu sort un byssus assez long et contourné en spirale, qui tombe plus tard et ne se reproduit plus. Ce byssus se forme dès les derniers temps

de la vie dans l'œuf, et les jeunes Pélécypodes s'en servent, dans l'intérieur des compartimens de la branchie maternelle, pour s’unir tellement les uns avec les autres, qu'ils peuvent “ensuite être rejetés hors de leur réceptacle sous la forme de masses allongées.

Quatresages a étudié le développement d'une Anodonte

quelque temps après Carus (1) ; mais évidemment ses observations sont tout-à-fait inexactes.