CHAPITRE if, De la formation de l'œuf
$ 339. La formation de l'œuf a l'ovaire pour point de départ; c'est même dans cet organe qu’elle s'achève chez les organismes inférieurs. Mais toutes les fois que la sémination
(1) Medecinische Jakrbuecher, t, VI.
(2) Voigtel, Handbuch der pathologischen Anatomie , t. TI , P. 449.
402 FORMATION DE L'OŒUF.
résulte d'un mouvement accompli dans des canaux organiques du corps maternel , l'œuf subit un développement ultérieur dans ces derniers, parce que le mouvement vital s'accompagne toujours d'une activité plastique, et les canaux conducteurs, qui sont les prolongemens de l'ovaire, continuent aussi l'œuvre de formation que celui-ci avait commencée.
La plante, qui est dépourvue de toute force motrice , n’a point non plus de canaux servant à la sémination. C'est pourquoi, non seulement l'œuf complet, mais même le rudiment de l'embryon, se développent dans l'ovaire, quoiqu'il y ait aussi des vésétaux chez lesquels les œufs ne se produisent qu'après la fécondation (4).
L'œuf des animaux sans vertèbres se forme dans l'ovaire, quant à ses parties essentielles, et n’acquiert dans l'ovicanal que sa membrane nidulante. En effet, l'ovaire tubuleux n’a pas seulement le caractère d'un organe plastique , il possède encore celui d’un conducteur servant à la sémination ($ 52- 00. 0)...
Chez les animaux vertébrés ovipares , la sphère vitelline seule se forme dans l'ovaire ; les oviductes y ajoutent le blanc, la coquille et la membrane nidulante. Chez les Mammifères, enfin, cette dernière ne se produit que dans la matrice, qui est l'organe d'incubation.
Ainsi on peut établir en thèse générale que plus un être est élevé dans la série des corps organisés, moins la formation de son œuf appartient à l'ovaire seul, et plus les organes éloignés de ce dernier y prennent de part.
(En général, chez les Poissons , les organes génitaux femelles ne sont point à un degré de formation plus élevé que chez les animaux sans vertèbres, notamment les Araignées et quelques uns des derniers Mollusques. De là vient que, chez beaucoup de Poissons osseux , les ovaires sacciformes sont remplis d'œufs jusqu'auprès de leur issue, et qu'assez souvent l'oviducte , quoique existant, est trop peu considérable pour sécréter une substance dont la quantité puisse suffire à compléter un si grand nombre d'œufs : c'est donc l'ovaire
(1) De Candolle, Organographie, t. IT, p. 80.
FORMATION DE L'OŒUF, 4oÿ
lui-même qui doit être chargé d'amener ces derniers à leur perfection. Aussi la formation de la coquille et du blanc s'exécute-t-elle dans son intérieur chez ceux des Poissons où il ressemble à une table offrant d'un côté des feuillets remplis d'œufs , et où l’on n’observe aucune trace de l'oviducte \ qui est remplacé par la cavité abdominale elle-même, par exemple, chez les Saumons et les Lamproies. Ce n’est pas seulement la théorie qui parle en faveur de cette disposition organique ; l'observation elle-même la met hors de doute) (4).
ARTICLE 1
De la formation des parties essentielles de l'œuf.
TI. Formation de l’embryotrophe.
$ 340. La base de l’œuf est partout l’embryotrophe formé dans l'ovaire ($ 63 , 1°), et qui, au moven de la délimitation établie à sa surface , apparaît sous la forme de sphère vitelline. Chez la plupart des animaux , notamment les Mollusques , les Arachnides , les Crustacés , plusieurs Poissons, les Reptiles et les Oiseaux , on rencontre un embryotrophe secondaire ou accessoire, qui se produit dans l’oviducte ; c'est le blanc (a/bumen), liquide incolore et limpide, de consistance aqueuse ou gélatineuse. Le blanc enveloppe la sphère vitelline à son passage dans l'oviducte. Ghez les Oiseaux , la partie supérieure de ce dernier canal présente des plis longitudinaux , pourvus de villosités , qui sécrètent l’albumen , et comme, en vertu de son mouvement péristaltique , elle pousse la sphère du jaune en lui faisant suivre une marche spirale , le blanc se dispose aussi en couches spirales sur cette sphère (2). Il est composé d'albumine 0,155, de mucus 0,045, et d'eau 0,800, avec quelques sels neutres, et ilréagit à la manière des alcalis. Sa couche intérieure est plus épaisse et plus visqueuse que l’externe , avec laquelle elle ne se méle pas, quoiqu'il n'y ait point de membrane qui les sépare l’une de l’autre. Suivant
(4) Addition de Rathke.
(2) Purkinje, Symbolæ ‘ad ovi avium historiam] ante incubationem , p. 44, 15;
Aoû FORMATION DE L'OŒUF.
Prout, lé poids du blanc est à celui du jaune :: 604 : 288, daus l'œuf de Poule.
Chez les Insectes, le jaune constitue l'embryotrophe à lui seul , parce que, chez ces animaux, les parties essentielles de l'œuf se forment complétement déjà dans l'ovaire. Chez les Mammifères, où l'embryotrophe primaire se réduit presque à rien , l'œuf en reçoit un secondaire , non par un seul etunique acte, mais par une série non interrompue d'actions organiques , et cet embr yotrophe secondaire, au lieu de se déposer au côté extérieur de la membrane primitive de l'œuf, pénètre à travers son tissu , de sorte qu'ilse réuniten partie au dessous d'elle , et qu’en partie aussi ilse rend de là dans d’autres points placés plus loin ($ 462 ).
I, Formation de la cuticule.
$ 341. Par antagonisme avec l'embryotrophe, partie intérieure et centrale, se forment les membranes extérieures.
Nous commencerons par faire observer que les membranes en général ne sont autre chose que des délimitations de Îa substance organique , et qu’elles proviennent de ce que celleci se condense à la superficie. Lorsque les condensations se répètent, et que les diverses membranes superposées sont encore molles, humides , plastiques , en contact les unes avec les autres, elles se confondent ensemble, :de manière que, quoique bien distinctes dans le principe, elles finissent par ne plus constituer qu’un organe unique. D'un autre côté, la formation d'une membrane un peu épaisse ne peut point s’opérer tout d'un coup ; il faut qu'elle ait lieu par saccades , et queles couches se produisent les unes aprèsles autres, en sorte que, de son essence même , une membrane est divisible en plusieurs feuillets. Ces particularités rendent la détermination des enveloppes de l'œuf fort difficile ; elles entraînent des contradictions et une confusion qu’on ne parvient à éviter qu'en remontant à la formation primitive , et appelant l’analogie à son secours , sans s’écarter de l’idée fondamentale.
L’enveloppe proprement dite, la cuticule primaire de l'œil, ou la délimitation qui se forme à la surface de ce dernier dans
l'ovaire ($ 63, 2°), n’est pas moins générale que l’embryotrophe primaire. Gar , comme tout ce qui possède la vie se limite soi-même, et se couvre à sa surface d’une ou plusieurs couches de substance condensée ou coagulée , qui, sans posséder ni vaisseaux propres, ni activité vitale spéciale, bornent l'organisme à l'égard du monde extérieur , et ne lempêchent cependant pas d'entrer en conflit avec lui, de même le germe qui se forme dans les couches externes de l’embryotrophe ne peut point non plus rester à nu. Il faut que , déjà dans l'ovaire, l'œuf se limite à l'extérieur et s’individualise par le moyen de sa cuticule, qui manque de vie propre, et qui est l’analogue de l épiderme:
I. Chez les animaux ovipares, cette dütients est la seule et unique délimitation, partout où il n’existe qu’un embryotrophe simple. Mais quand il se produit un embryotrophe accessoire, celui-ci se recouvre également , dans l’oviducte , d'un coagulum analogue à l’épiderme , d'une cuticule secondaire ou accessoire. Dans ce cas, la membrane primaire de l'œuf prend le nom de membrane vitelline, qu’il ne faut pas confondre avec le sac vitellin, ou avec le feuillet muqueux qui se forme au dessous d'elle. Cette membrane est mince, transparente , lisse, sans vaisseaux, et elle n’a de connexions organiques niavec le jaune ni avec la surface sécrétoire de l'ovaire. Ce n’est qu’en absorbant le liquide sécrété par ce dernier qu’elle peut accomplir l'accroissement que le jaune continue encore de prendre pendant quelque temps. Réunie au jaune, elle représente la sphère vitelline. Elle disparaît peu à peu pendant lincubation.
° L’euveloppe secondaire de l'œuf, ou la membrane testacée, naît à la surface de l'embryotrophe secondaire. Chez les Oiseaux , d’après les observations de Purkinje et de Valentin (4), elle se forme dans la partie médiane et plus étroite, c’est-àdire dans l’isthme de l’oviducte, le liquide sécrété en ce lieu produisant d’abord des filamens isolés, puis une couche de gravulations , qui se réunissent en une membrane. Celle-ci est épaisse , blanche, hérissée extérieurement de flocons qui s’in-
(4) Valentin , Æandbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen , p, 30.
sinuent dans les fossettes de la coquille calcaire, et formée de deux feuillets exactement appliqués l'un sur l'autre, sice n’est au gros bout de l'œuf, où ils s'écartent, et laissent entre eux un espace plein d'air, qu’on nomme la chambre.
La membrane chalazifère et la coquille sont moins générales.
2° Chez les Oiseaux, la première couche de blanc s’applique sur la surface de la sphère vitelline , se condense en une membrane privée de vaisseaux, qui entoure cette sphère , et qu'on appelle membrane chalazifère (membrana chalazifera). Aux deux bouts de l'œuf, c'est-à-dire dans le sens de la longueur de l'oviducte , cette membrane se prolonge en cordons nommés chalazes (grandines , chalazæ, tractus albuminosi, columnæ albuminosæ , appendices albuminis, ligamenta suspensoria vitelli), que le mouvement de l'œuf dans l'oviducte fait tourner en spirale sur eux-mêmes. De l'insertion d’une chalaze à celle de l’autre s'étend une partie plus épaisse de la membrane chalazifère , représentant une ceinture blanchètre , mais rarement bien distincte , qui partage extérieurement la sphère vitelline en deux moitiés dans Le sens de sa longueur ; celte ceinture ne suit néanmoins pas exactement l'axe longitudinal, mais elle se rapproche davantage de la cicatricule , en sorte que la sphère vitelline est divisée en deux hémisphères , l’un plus petit, qui porte la cicatricule , et l’autre plus grand, dont le rapport est de 4 : 5. L'extrémité interne de la chalaze , celle qui se continue avec la membrane chalazifère, est plus mince et aiguë ; l'externe est plus épaisse, et s'attache à la couche extérieure de l'œuf. La chalaze qui correspond au petit Lout de l'œuf est plus grosse que celle qui occupe le sros bout.
3° Lorsque l'œuf reçoit encore du liquide pendant l’incubation , ou aussi quand il se trouve logé dans une membrane nidulante ($.343), la membrane primaire de l'œuf, ou la membrane testacée , est une membrane blanche, ferme , coriace, formant l'extérieur de l'œuf. C'est ce qu'on voit dans les Acéphales, les Gastéropodes, quelques Insectes (Cynips), les Scorpions et presque tous les Crustacés, les Arachnides, les Poissons, les Batraciens, les Sauriens. Là, au contraire, où
FORMATION DE L'ŒUF, {or
l'œuf ne reçoit aucun liquide pendant l’incubation , et où il ne se forme pas non plus de nidamentum membraneux (8 343, 1°), la formation de l'œuf a pour terme la production d'une enveloppe solide, cornée ou calcaire, qu'on appelle coquille (testa). Chez les animaux inférieurs, la coquille n'est peut-être autre chose que la membrane testacée endurcie ; mais, dans les animaux supérieurs, on la distingue aisément de cette dernière. Chez les Insectes, en particulier les Coléoptères, les Lépidoptères et les Orthoptères, l'œuf acquiert déjà , vers la fin de l'ovaire, une coquille brune et coriace , qui plus tard s’endurceit encore à l'air (A). Les œufs des Gastéropodes qui se développent sur la terre , sont revêtus, à l'extrémité de l'oviducte, d'un liquide imprégné de substance calcaire que sécrète l'un des organes accessoires (S 105, A3), et qui, en se durcissant à l’air, prend l'apparence d’une coquille calcaire. Chez les Crustacés , la coquille constitue, dans l’oviducte, un enduit albumineux et gluant, qui acquiert une consistance cornée à sa sortie du corps. Chez les Raies et chez quelques Squales , l'œuf est revêtu d'un liquide sécrété en partie dans l’ovicanal, en partie dans deux glandes voisines de l'extrémité de ce conduit, qui s’endurcit en une coquille cornée , ayant la forme d’un carré long, dont les angles sont recourbés, ou terminés par des filamens cornés ; on donne vulgairement à ces œufs le nom de souris de mer. La coquille de l'œuf des Tortues marines est molle et parcheminée , tandis que celle des Chéloniens terrestres et fluviatiles est dure. Celle des œufs de la Couleuvre à collier contient, d'après Brande (2), de la fibrine (substance insoluble dans l'eau) avec du phosphate et du carbonate de chaux. Chez les Oiseaux, il se forme , dans la partie inférieure et dilatée de l'oviduete, ceile qu'on nomme utérus, et où l'œuf séjourne le plus long-temps, des grains calcaires polyédriques , d’abord isclés, dont le nombre croît peu à peu, et qui finissent par se confandre en une coquille calcaire enveloppant la mémbrane testacée. Ceite coquille est poreuse et
(4) Hegetschweïler, Diss, de insectorum genitalibus , p. 40. (2) Meckel, Deutsches Archiv, t. IV, p. 389.
creusée de pêtits enfoncemens à sa face interne, plus dense et lisse à sa face externe. Sa couleur fondamentale est le blanc ; mais, chez divers Oiseaux, elle offre des nuances de vert, de rouge ou de brun, tantôt répandues d’une manière uniforme , tantôt disposées par taches ou par veines. Les substances qui entrent dans sa composition , chez la Poule, sont 4 d'après Vauquelin (4), 0,896 de carbonate calcaire , 0,017 de phosphate calcaire , et 0,007 de gélatine (sans doute de l'albumine), avec des traces de carbonate de magnésie, de fer et de soufre ; selon Prout , 6,97 de carbonate calcaire, 0,01 de phosphates terreux, et 0,02 de matière animale.
!. Chez les Mammifères , l'embryon est enveloppé , ainsi que l’amnios, la vésicule ombilicale et l’allantoïide , d’une capsule transparente et assez solide, qu'on nomme le chorion.
Le chorion se compose de deux feuillets, entre lesquels marchent les vaisseaux sanguins.
Le feuillet externe , ou exochorion , représente une vésicule close qui, de sa face externe seule , envoie vers la matrice et la membrane nidulante produite par elle, des prolongemens appelés flocons ou gaines des vaisseaux ombili- Caux. |
Le feuillet interne, au contraire, se réfléchit vers l'embryon, et forme , au cordon ombilical, la gaine enveloppant les troncs des vaisseaux ombilicaux ($ 447, 5°). Il est donc difficile que ce feuillet existe avant l'embryon, et probablement il ne se forme qu'à l'époque où les vaisseaux omphalo-mésentériques sortent de ce dernier. Ce qui vient à l'appui de cette conjecture, c'est que, dans l'œuf humain du second mois , où l’on commence à l’apercevoir pour la première fois, il est encore simplement appliqué au feuillet externe, avec lequel il ne S’unit d'une manière intime que plus tard. Nous devons donc lui assigner un nom propre, et le désigner sous celui d'endochorion.
Je ne puis considérer l'enveloppe primaire de l'œuf, celle
(À) Bulletin de la société philom., t. I, p. 464. — Annales du Muséum t, XVIII , p. 464.
FORMATION DR L'OŒUF. 409
qui se forme dans l'ovaire ($ 66, 5°, III), que comme l’exochorion. Elle est l’analogue de la membrane vitelline, qui renferme le jaune et le rudiment de la membrane proligère; chez les Oiseaux, où le blanc s'applique à la sphère vitelline, elle disparaît, parce qu'ici l'œuf a pour délimitations la membrane testacée et la coquille. Mais elle n’est point l’analogue du sac vitellin ou de la vésicule ombiticale ; car ce sac est un produit postérieur de la face interne de la membrane prolisère, qui ne peut point se trouver à nu et sans enveloppe épidermoïde. Ce qui prouve encore que l’exochorion, sur le développement ultérieur duquel nous reviendrons plus loin ($ 417, 9), est la membrane primaire de l'œuf, c’est que, même avant la pénétration de l'œuf dans la matrice, cette dernière membrane offre déjà, sur sa surface extérieure , de petites élévations irrégulières et transparentes, qui sont les rudimens des flocons (1). Nous pouvons donc dire que l’exochorion est une membrane vitelline sur laquelle ne s'applique pas de blanc, et qui-persiste , attendu qu’elle n’est point suppléée dans ses fonctions par une membrane testacée : on peut aussi le considérer comme une membrane testacée qui n'est point séparée de la membrane proligère par du blanc et par une membrane vitelline ; mais , en admettant cette dernière hypothèse, nous ne saurions croire, avec Valentin, qu'il ne se forme que dans l’oviducte.
D’après les recherches exactes de Velpeau (2), le chorion ne se compose , jnsqu'à deux mois, que d'un seul feuillet, l’exochorion. Dans le principe, ce feuillet est comme chagriné à sa surface, c’est-à-dire parsemé d'inégalités, qui , durant la troisième semaine après la fécondation, et avant encore que l'embryon paraisse, s'élèvent en un duvet délicat (3). Les flocons dont ce duvet se compose sont des filamens simples, grisâtres , un peu transparens , la plupart terminés par une extrémité renflée; leur longueur est de quelques lignes jusque dans le courant de la quatrième semaine. Au second
(4) Heusinger , Zeitschrift fuer die organische Physik, t. TT, p. 4168. (2) Embryologie ou Ovologie humaine , Paris, 1833, p. 18. (3) Zbid., p. 45.
mois, ils ont six lignes de long, de manière qu'ils saillent dans les mailles de la membrane nidulante. Ils se ramifient, en perdant les renflemens qui les terminaient, et représentent de petits arbustes comparables aux ramifications d'une racine de plante. Comme ils existent plus tôt que l'embryon, qu'ils ne se réunissent point en troncs communs, et qu'on les observe aussi sur des œufs devenus plus gros, dans lesquels il ne s’ést point formé d'embryon, on ne saurait voir en eux des vaisseaux ; mais 1ls constituent les gaines qui reçoivent les ramifications ultérieures des vaisseaux omphalo-mésentériques. Jusque vers la fin du second mois, ils sont répandus d’une manière assez uniforme sur la surface du chorion; mais à cette époque ils deviennent plus épais, plus longs et plus rameux dans l'endroit où ils touchent à la matrice, par conséquent au point où la membrane nidulante se réfléchit, et ils donnent ainsi naissance au placenta ($ 447), tandis qu’ils disparaissent sur le reste de la surface , soit par un effet d'antagonisme , soit parce qu'ils trouvent moins de nourriture dans la membrane nidulante réfléchie qu'à la surface non couverte de la matrice. Hunter à rarement vu quelques flocons isolés persister à une époque plus avancée de la vie embryonnaire. Suivant Bischoff (1), on en trouverait encore vers la fin de la
grossesse, sous la forme de filamens blancs, fort écartés les uns des autres.
IT. Formation de la membrane proligère.
$ 342. De la couche et de la vésicule proligères se forme, à la surface de l’embryotrophe primaire, et au dessous de l’enveloppe de l'œuf, la membrane proligère (blastodermus, membrana prolifera s. germinativa), qui doit naissance à ce que les granulations, après s'être appliquées les unes contre les autres, demanière à représenter une surface unie, s'unissent ensemble d'une manière plus intime. Gette membrane est la partie vivante et plistique de l'œuf, celle qui se transforme en embryon. Chez les animaux ovipares, elle a de la tendance à prendre la forme de vésicule ; mais elle n’est d'abord
(4) Beitrag zur Lehre von den Ethuellen des menschlichen Faœtus, p.34
FORMATION DE L'OEUF. A1à
qu'un disque , à cause du grand volume du jaune , qui est ici l'embryotrophe une fois donné pour tout le temps de l’incubation. Chez les Mammifères, au contraire, l'embryotrophe primaire se réduit presque à rien, parce que l'œuf tire continuellement sa nourriture du chi de la mère, de sorte que la membrane proligère se forme, dès le principe, sur toute la surface de l'embryotrophe primaire, et prend en conséquence la figure d'une vésicule; mais le cumulus proligerus seul est le Saihi où la vitalité et la plasticité de la membrane proligère se trouvent concentrées et exaltées , celui où le tronc de l'embryon doit apparaître dans la suite. Nous trouvons dans l'œuf de la Grenouille une disposition qui se rapproche de celle-là : ici le jaune est, proportion gardée, plus petit que chez d’autres Ovipares, tant parce qu'après la fécondation il y a de l'eau absorbée, qui accroît le volume de l'embryotrophe , que parce qu'à l'état de têtard l'embryon se nourrit du blanc; voilà pourquoi la membrane proligère est assez grande pour couvrir les trois quarts du jaune dès avant la fécondation, et c'est seulement dans son centre, ou à l'endroit du cumulus, que les linéamens primitifs de l'embryon se développent.
ARTICLE TI
De la formation des parlies accessoires de l'œuf.
$ 343. Lorsqu'il a été question de donnér un aperçu général des différentes formes qu'affecte l'acte de la sémination (S 330-338), nous avons été obligés de mentionner, outre le gite général (l'eau ou la terre, les corps organisés morts ou vivans), les gîtes particuliers dans lesquels l'œuf vient à être placé après sa sortie des organes génitaux femelles. Ce sont tantôt des cavités ouvertes au dehors, des fosses ($ 334, 5, 6°, 7°), des cellules ($ 334, 8°, 9), des nids ($S 337); tantôt des enveloppes closes de toutes parts, et alors soit des masses, ou gélatineuses, ou endurcies ($ 334, 3°), ou membraniformes ($ 336, 1°, 2), soit des utricules et des sacs (8 336, 3°, 4°). L'embryotrophe secondaire (S 340) doit également être en partie rangé ici, surtout chez les Grenouilles, où le
blanc ne s'endurcit en une membrane testacée que dans les points où plusieurs œufs sont adossés les uns aux autres. Il nous reste maintenant à envisager encore ces trois gîtes sous un point de vue général, et, en parlant de l'usage qu'ils remplissent, nous les désignerons par l'appellation commune de nidamentum; mais nous réunirons également sous ce nom les péricarpes des plantes, et les enveloppes des œufs qui subissent l’incubation dans l'ovicanal ou dans la matrice, enveloppes dont la description n’a pu trouver place qu'ici (6 344).
I Formation en général des parties accessoires de l'œuf,
Nous entendons par nidamentum toute enveloppe extérieure quis’ajoute à l'œuf déjà individualisé, c’est-à-dire revêtu d’une enveloppe primaire, ou d’une membrane testacée et d’une coquille, qui se rapporte à l'incubation, et qui, dans cette vue, est produite par la mère.
1° Les parties comprises dans cette catégorie ,et que nous distinguons en nids (cavités ouvertes, parmi lesquelles se rangent aussi les cellules), masses nidiformes (substances homogènes enveloppantes, au nombre desquelles nous comptons le frai) et membranes nidulantes (membranes vésiculeuses, qui comprennent les sacs à œufs), présentent des différences infinies dans la manière dont elles se manifestent. Ce n'est cependant point à un motif qui doive nous détourner de les réunir sous un même point de vue, puisque nous les voyons varier aussi beauconp, malgré leur identité, chez des êtres organisés affines. Ainsi on serait tenté de croire que la silique, la baie, le drupe, la noix et le fruit des labiées sont des formations entièrement hétérogènes , quoique nous y trouvions la réalisation d'une même idée. De même, les alvéoles des Abeilles, les utricules à œufs des Teignes, les sacs à œufs des Hydrophiles, les massesnidiformes des Lépidoptères, diffèrent totalement les uns des autres, quant à leur substance, à leur configuration, à la manière dont ils se produisent ; et cependant ce sont toujours des nids d’Insectes. Il v a même une telle différence entre le nid d'un Pingouin et celui d’une Mésange de Lithuanie , qu'une personne étrangère à l’histoire
FORMATION DE L'ORUF. h15 naturelle aurait de la peine à les rapprocher l’un de l’autre. C'est précisément cette grande diversité de formes qui nous paraît caractéristique ; car, de même que nous voyons la plus étonnante variété régner dans la nature organique en général à l'égard du mode de manifestation de tout ce qui est extérieur, et par cela même peu essentiel, tandis que l'intérieur, qui est essentiel, conserve plus d'homogénéité, de même aussi la plus grande diversité règne par rapport au #idamentum , quoiqu'il y ait une concordance frappante eu égard à la formation de tous les œufs et de tous les embryons.
2° Ce qui est caractéristique, en outre, c’est que la memrbrane nidulante renferme souvent plusieurs œufs. L’œuf, dans sa formation vésiculeuse , représente un tout parfait. Rigoureusement séparé de tout autre corps, il annonce, dès le germe , dès son origine première, que l'individualité et l’indépendance organique lui appartiennent. Conformément à cette idée, chaque individu , quelque nombre qu'il s’en produise à la fois, naît généralement dans son œuf propre, ou dans l'intérieur d’une membrane testacée qui lui est particulière. A la vérité, on trouve des exceptions : les graines du Jiscum et du Mangifera renferment quelquefois, mais non d’une manière constante, plusieurs embryons, qui demeurent séparés aussi en germant ; les jumeaux humains ont parfois un chorion et même un amnios Communs ; mais C’est là un cas non moins anormal que la présence de deux jaunes dans la coquille d’un œuf d'Oiseau. Ainsi, quand nous voyons plusieurs œufs être le plus souvent, ou dans l’état normal, enveloppés d'une membrane commune, nous pouvons dire que c’est une membrane nidulante. Mais ce n’est point là une raison pour que tout n1damentum contienne nécessairement plusieurs œufs, comme le prouve déjà l'exemple du péricarpe.
3° Le nidamentum n'entre point, à proprement parler, dans l’organisation de l'œuf ; c’est le dernier don, non de la mère qui procrée, mais de la mère qui couve. Cependant on distingue plusieurs degrés dans l'intimité de ses connexions avec l'organisme maternel (4°-7°).
4° D'abord le corps entier de la mère peut servir de simple enveloppe aux œufs. Ainsi, chez les Pucerons, la mère elle-
414 FORMATION DE L'OŒEUF.
même, lorsqu'elle meurt en automne, après avoir pondu, devient un nidamentum ; elle reste sur les œufs , et SOn Corps desséché forme un test solide qui les protége. Le Distoma duplicatum meurt pendant que la spore se développe dans la cavité de son corps, et il continue de fournir à cette spore une enveloppe protectrice que les petits percent lorsqu'ils sont parvenus à maturité (4). Chez le Volvox et quelques Vers Cystiques, la mère, qui opère l'incubation dans son propre corps, n'est guère autre chose qu’une Sporocyste vivante. L'identité de mère et de nidamentum est portée au plus haut degré dans le Bucephalus polymorphus, découvert par Baer (2). Cet animal a des Sporanges filiformes , c'est-à-dire des organes de génération dans lesquels se forment des spores, et qui, en se séparant du corps de la mère , deviennent de simples sporocystes, c’est-à-dire un nidamentum dans lequel les spores se développent en jeunes animaux ; mais quelquefois aussi ces sporanges naissent par génération primordiale dans te corps d'un Mollusque acéphale. Il n’y a donc ici de produit qu'un organe génital femelle servant en même temps de nidamentum , et isolé du reste du COrpS, Ou, en d'autres termes, la mère est identique avec le sporange, comme celui-ci l’est avec la sporocyste.
5° L'identité cesse, pour faire place à une connexion intime, lorsque le nidamentum est une partie organique du corps de la mère, qui sert à l'incubation. Le péricarpe tient organiquement à la plante par des vaisseaux , du tissu cellulaire et de l'écorce ; il n'est autre chose que l'ovaire converti en organe incubateur : aussi ne conserve-t-il son activité qu'autant que l'œuf est couvé par le tronc maternel; car il ne reste plus que Sa partie épidermatique pour l'incubation ultérieure dans la terre et l'eau. Dans quelques Algues , de même que dans les Vibrions , les Polypes, les Méduses et les Biphores, l'organe génital lui-même , ou le sporange , est rejeté de la même manière , et figure alors une sporocyste ou une membrane nidu- Jante, dans laquelle les spores se développent (S 35). IL paraît
(1) Nov. Act. Nat, Cur., t, XII, p. 569.
(2) doid,, p. 583,
aussi que, chez certains Annélides et Mollusques, une partie du corps de la mère se détache pour former un nidamentum : ainsi, d'après Johnson (1), le cocon de l'Hirudo vulgaris est produit par la peau détachée de la mère ; et, suivant Stiebel (2), celui de Limnœus stagnalis doit naissance à la membrane “interne de l’oviducte. Cette série se termine, chez les Insectes, par un phénomène que Muller a découvert (3), et qui consiste en ce que la membrane interne de l'ovaire se trouve chassée avec les œufs, mais n’arrive point au dehors avec eux, attendu que les organes génitaux eux-mêmes ne font point partie du nidamentum , qui est produit tantôt par quelqu'autre acte plastique, tantôt par des actions ayant leur source dans l'instinct. En effet, chez les Phasmes, chaque conduit de l'ovaire contient un utricule gréle qui se termine à l'embouchure de ce conduit dans l'ovaire , se réfléchit de dedans en dehors par son extrémité libre, et forme un anneau qui reçoit des branches des trachées de l'ovaire ; dès que l'œuf Je plus voisin est complétement développé, la partie de l'utricule qui l'entoure meurt, se détache et est entraînée avec Jui sous la forme d’un précipité pultacé, tandis que la porüon suivante de l'utricule vient prendre sa place, avec un œuf non à maturité, y reste jusqu’à ce qu'elie cède le pas à une troisième , et ainsi de suite jusqu’à ce que tous les œufs soient développés. |
Chez les animaux vertébrés, ce n’est plus une partie des organes génitaux, mais une portion de la peau, qui parfois sert à la formation du nidamentum. Ainsi la peau du ventre se dilate, chez plusieurs Poissons, en un sac renfermant les œufs, et celle du dos se développe en cellules chez le Pipa ($ 336, 3°), pour accomplir l'incubation.
6° À un degré plus élevé de la vie, le nidamentum n'est plus un organe , mais un produit sécrétoire de la mère. L'organisme, maintenant son indépendance , abandonne une partie de sa masse, non point revêtue de la forme organique, mais
(1) Schweigger, Handbuch , p. 588.
(2) Meckel, Deutsches Archiv , t,1X, p. 558, (3) Nov. Act, Nat, Cur., 1. XII, p. 582.
à l’état liquide, pour enveiopper l'œuf, et cet acte n’a qu’une connexion éloignée, purementsympathique, avec l'acte proprement dit de la génération, avec la formation primordiale de l'œuf, car il n’est relatif qu’à l'incubation seule. La substance du nidamentum suinte de membranes muqueuses éloignées des ovaires ; elle se sécrète dans les organes accessoires (8 103)chez les Entozoaires, les Annélides, les Mollusques et les Insectes ; dans les oviductes , chez les Batraciens ; dans l’ovicanal , chez les Poissons ; dans la matrice, chez les Mammifères. C’est chez ces derniers surtout qu’on reconnaît bien clairement que le nidamentum n'appartient point essentiellement à l'œuf, mais qu'il est un produit de la mère exécutant l’incubation ; car il se forme ici une membrane nidulante dès avant que l'œuf soit arrivé dans la matrice, comme aussi lorsque celuici n’y parvient pas ($ 365, 2°), et même dans des cas où il n’y a point de véritable œuf produit ($ 344, 44°).
7° Enfin le nidamentum est formé par des actions volontaires que l'instinct prescrit, et alors il ne diffère pas essentiellement de celui qui résulte d'un simple travail de plasticité. Les Monocles et les Araisnées-loups portent leurs œufs dans un sac; mais celui-ci sort du corps des premiers, tandis que les autres tissent le leur. Les deux formes se rencontrent également dans une seule et même classe, par exemple, chez les Insectes ; car c’est l’ovicanal des Teignes qui forme le sac à œufs , au lieu que l'Hydrophile file le sien péniblement. Mais l'animal qui agit sous les inspirations de l'instinct fabrique son nidamentum avec des substances absolument étrangères, qu'il élabore plus où moins, comme font en général les Oiseaux et la plupart des Insectes ; ou bien il le prépare avec un produit de ses propres sécrétions, comme l’Abeille, l'Hydrophile , les Araignées et la Salangane. Si certains Oiseaux s’arrachent des plumes pour les faire servir à la construction de leur nid, c'est encore là une réminiscence de la formation primordiale du nidamentum , quand il consistait en parties du corps maternel lui-même.
8° Le nidamentum est utile à l'incubation en procurant abri et nourriture. Tantôt il sert lui-même de nourriture , comme chez les Batraciens; tantôtil renferme de Ja substance alihile,
FORMATION DE L'OEUT, 415
comme le cocon des Sangsues ; quelquefois il opère la nutrition à l’aide du corps de la mère, comme la membrane nidulante des Mammifères. De même il protége, tantôt en collant les œufs à quelque corps solide, comme le frai des Mollusques ; tantôt en les préservant de l'humidité et du froid » Comme la masse nidiforme endurcie des Insectes, où en conservant la chaleur communiquée par la mère , comme le nid des Oiseaux. Ges divers usages sont partout plus ou moins combinés les uns avec les autres: le même péricarpe qui ne servait d'abord qu'à tirer la nourriture du corps de la plante-mère , en fournit ensuite lui-même au fruit, et le protége encore après que la source de l'alimentation est tarie. Le nidamentum a aussi une durée variable : la membrane nidulante des Mammifères n'existe que pendant les premiers temps de l’incubation , et il en est de même d’une partie du péricarpe des plantes, tandis que la masse nidiforme des Batraciens sert encore pendant quelque temps de séjour aux tétards sortis de l'œuf , €t que chez certains Insectes , les larves et les chrysalides continuent arester dans le nid. C’est précisément à cause de ces diflérences et de ces transitions insensibles , que nous sommes obligés de considérer en partie l'embryotrophe secondaire comme un nidamentum.
IL. Formation des parties accessoires de l’œuf chez les divers êtres organisés.
$ 34%. I. Quant à ce qui concerne le nidamentum dans l'incubation extérieure,
1° On l'appelle péricarpe ( pericarpium de Richard , perispermium de Tittmann), dans les végétaux , Où il n’est autre chose qu'une métamorphose de l'ovaire, à laquelle cependant participent quelquefois aussi d’autres parues, telles que le calice , la corolle, le nectaire, le disque , le pistil, le stismate. On doit considérer le péricarpe comme une métamor-phose , un enroulement et une soudure de feuilles, dont il représente aussi les parties, au milieu même de la diversité infinie de ses formes, En effet, il se compose de l'épicarpe , membrane nidulante et protectrice extérieure , ou enveloppe externe, qui correspond à la face inférieure de la feuille ’
418 FORMATION DE L'OŒUF:
du saytocarpe Où mnésocarpe, masse nidiforme , nourrissante, et servant d'intermédiaire à la, nutrition, qui représente une couche moyenne de tissu cellulaire et de vaisseaux Venant du pédoncule et allanten partie à l'œuf , et qui est l’analogue de la couche moyenne des feuilles ou du mésophylle ; enfin de l'endocarpe , membrane nidulante et protectrice intérieure , qui tantôt a la consistance de l’épiderme , tantôt est plus sè- <he et parcheminée , ou même dure et comme pierreuse, et qui représente la face supérieure de la feuille.
2° Les sporanges qu'on trouve chez les Infusoires , les Polypes , les Entozoaires et les Acéphales ($ 35), ont parfois quelque ressemblance avec un péricarpe. Ainsi celui de la Campanularia dichotoma à dix compartimens , ou embrasse autant de capsules transparentes, qui se tiennent par des filamens , et dont chacune renferme trois spores enveloppées dans une substance visqueuse (4). Chez les Planaires, il est composé d’un test corné extérieur et d’une membrane interne blanche et pulpeuse, contenant quatre à huit embryons , qui sont libres dans son intérieur, etc. (2).
3° Chez les Sangsues, six à quinze spores sont entourées, dans l’ovicanal, par un mucus, que la coagulation de sa couche extérieure convertit en un utricule membraneux, transparent et blanchâtre, qui renferme un liquide gélatineux, au milieu duquel se irouvent les spores : le liquide qui adhère à la surface externe demeure un mucus visqueux lorsque l’incubation a lieu sur des plantes aquatiques ; mais, quandcelle-ci s'effectue dans la terre, ils’endurcit en une enveloppe réticulée, formée de fils d'apparence cornée (3). D’après Weber (4), ce mucus, mêlé avec de l’eau, forme une masse mousseuse, dont la couche la plus intérieure se condense en une coque spongieuse, produite par un assemblage de filamens.
he Chez les Mollusques ovipares, ceux surtout qui vivent dans l’eau, une masse d'œufs est enveloppée , à l'extrémité
. @) Grant, Leds Froriep, Notisen , t. XV, p. 324.
(2) Baer, ie Nov. Act. Nat. Fa t. XIII, p. 720.
(3) D dans Annal. des se. nat., t. IV, p. 184-200, \ 4) Meckel, Archiv fuer ne » 1828, p. 404,
de l’oviducte, par un liquide albumineux sécrété dans un des organes accessoires ($ 103, 1°-3° ), qui tantôt demeure visqueux , tantôt se condense plus ou moins, comme , par exemple, chez la Voluta, où, dès qu'il entre en contact avec l'eau de la mer, il se coagule en une substance membraniforme solide (1). Le nombre des œufs contenus dans cette enveloppe varie beaucoup ; Pfeifer en a compté quatre à huit chez la Valvata cristata, dix à seize chez la F'alvata obtusa , douze à dix-huit chez la Physa fontinalis, trente à quarante chez le Planorbis corneus, cinquante à soixante chez le Limnœus stagnalis, mille chez les Unio pictorum et littoralis. Suivant Denys de Monfort, un nidamentum de Calmar en contient quelquefois quatre-vingt mille. Les œufs sont tantôt épars au milieu de la masse , comme dans le frai cylindrique du Limnœus siagnalis, tantôt disposés en lignes spirales à la suite des uns des autres, comme dans l'Helix janthina , ou renfermés dans des cellules distinctes, qui sont produites par la masse coagulée. Dans ce dernier cas, les cellules sont encore entourées d’une autre masse commune qui les réunit en bloc, comme chez le Poulpe, la Voluta etle Murex canaliculatus , où on trouve dix à douze œufs dans une cellule tuberculeuse, et où une trentaine de ces cellules forment ensemble un nidamentum qui s'attache à la surface du corps de la mère (2); parfois aussi les cellules sont isolées les unes des autres, comme chez les Seiches, où elles forment des espèces de grappes, ou chez la Paludina impura (3). Lund à donné un aperçu systématique des nidamenta des Gastéropodes, classés d’après leurs différentes formes (4).
5° Chez certains Insectes, le liquide sécrété, surtout dans les organes accessoires, forme un enduit qui s’endurcit à l'air, soit autour de chaque œuf, auquel il donne alors une configuration particulière, comme il arrive à ceux de l'#emerobius perla, qui prennent par-à l'apparence de champignons , soit
(4) Home, dans Phil, Trans., 4817 , p. 297.
(2) Walch , dans Der Naturforscher, t. VE, p. 41.
(3) Pfeifer, Naturgeschichte deutscher Mollusken!, t, I, p, 405, (4) Froriep , Notisen ,t, XLI, p. 7.
autour de plusieurs œufs, qui se trouvent alors comme logés dans un nid. Dans ce dernier cas , le liquide, en se coagulant, produit, tantôt une masse compacte et analogue à du mortier, qui enveloppe immédiatement les œufs et les fixe à un corps solide , ainsi qu'on le voit chez plusieurs Lépidoptères, par exemple , divers Bombyx, dont le nidamentum entoure en manière de ceinture la branche d'arbre sur laquelle il repose, et met les œufs à l’abri de l'humidité et du froid de l'hiver, tantôt une membrane nidulante sacciforme , comme chez plusieurs Orthoptères, par exemple, la Blatta orientalis , où il se produit déjà dans l’ovicanal un utricule divisé par des cloisons en huit cellules, dont chacune contient deux œufs, ou le Grillon , chez lequel c’est un sac en forme de silique , contenant une douzaine d'œufs environ, à la maturité duquel cette silique s'ouvre , par une suture, ainsi que le ferait un péricarpe. Plusieurs Coléoptères aquatiques tissent des sacs parfaitement analogues, qu'ils attachent à la face inférieure de leur corps, ou qu'ils laissent flotter sur l’eau. Ainsi la femelle de l'Æydrophilus piceus se suspend à une feuille nageante , à la face inférieure de laquelle, au moyen du suc visqueux sécrété par les organes qu'elle porte à l'anus, elle tend des fils, jusqu’à ce qu’elle aït fabriqué une poche hémisphérique correspondante à la partie postérieure de son corps, dont elle tapisse ensuite l'intérieur avec le même liquide visqueux ; puis elle y dépose ses œufs, les couvre d'un liquide clair, bouche l'ouverture avec des fils, enduit le tout d'un liquide qui s’endurcit sur-le-champ , et laisse alors flotter le nid, dont ja construction exige trois liqueurs différentes, l'une pour le tissu extérieur et imperméable à l'eau; la seconde pour un enduit blanc, qui fixe chaque œuf à sa place ; la troisième, enfin, pour le tissu sec, poreux et soyeux, qui occupe le bout du nid à travers lequel l’air pénètre (1).
6° Le sac à œufs des Entomostracés, qui, dans le Monoculus quadricornis, par exemple, contient dix à quarante œufs, est produit par l’action plastique de l'organisme maternel, tandis que celui des Araignées est le résultat de } instinct,
d) Miger, dans Annales du Muséum , & XIV, p, 441,
FORMATION DE L'ŒUF. ha 7° Les œufs des Poissons se recouvrent dans l’ovicanal d'une gelée albumineuse, qui les enveloppe de toutes parts, se coagule quelquefois en membrane à leur surface, et représente un nid. Ainsi, dans la Perca fluviatilis, un sac membraneux et réticulé , large de deux pouces et long de deux à trois aunes, renferme tous les œufs (4). Les œufs d’un grand nombre de Poissons se fixent aussi à des corps solides par l’endurcissement du liquide visqueux qui les enduit.
8° L’oviducte des Grenouilles sécrète une gelée albumineuse, qui enveloppe les œufs un à un, et les réunit en paquet. Lorsqu’au temps du frai on met les oviductes dans de l’eau à 120 degrés F., elle se convertit, au dire de Home (2), en une gelée semblable à celle que produisent toutes les espèces de membranes.
IT. Chez les animaux qui ont une incubation intérieure dans les oviductes , il y a une membrane nidulante. C’est ce qu’on voit dans la Paludina vivipara, où cette membrane paraît s'attacher à la paroi de l’oviducte par des filamens (3) ; dans le Squalus marimus, où elle contient une gelée au milieu de laquelle se trouvent les œufs (4) ; dans la Salamandre terrestre, où elle est peu épaisse, gélatineuse, et fournit également une enveloppe commune à tous les œufs (3).
III. Chez les Mammifères, on la nomme membrane caduque (membrana caduca s. decidua de Hunter, decidua externa de Sandifort, tunica exterior ovi de Haller, caduca crassa de Mayer, membra mucosa d'Osiander, épichorion de Chaussier , épione de Dutrochet, périone de Breschet, membrane anhyste de Velpeau, tunique maternelle de l'œuf de Meckel, sans parler de ceux qui l’ont confondue avec l’enduit floconneux du chorion, et qui l'ont appelée chorion villosum, reticulosum , spongiosum, filamentosum). Hunter, Oken et Samuel (6) la croyaient particulière à l'espèce humaine; mais Haller, Lob-
(4) Bloch, Naturgeschichte der Fische , t, IX, p. 89,
(2) Home , Philos. Trans., 4810, p. 212.
(3) Swammerdam, Bibel der Natur, p.475,
(4) Home , Lectures ,t. TIT, p. 387.
(D) Carus , dans Zeütschrift fuer Natur-und Heilkunde , 1, X, p. 444. (6) Diss. de ovorum mammalium volamentis Da 2
loc FORMATION DE L'OŒUF.
stein (1), Moreau (2) , Bojanus, Dutrochet, Cuvier Joœrg (3), Breschet (4), Velpeau (5) et autres, ont prouvé qu'elle existe aussi chez les Mammifères. Si Étnmért (6) l'a trouvée chez des Lapins, dés Cochons d'Inde! des Loutres et des Souris, sans la rencontrer chez la Chäüve-sobris , cette particu- Hrité tient sans doute uniquement à ce qu'il n’ a point observé les premiers temps de la gestation des Chéiroptères. Cependant elle n’acquiert jamais, chez les animaux, un développement égal à celui qu’elle prend dans l'espèce humaine ; car, suivant la remarque de Valentin (7), elle est en raison inVeréé de la membrane muqueuse de la matrice et directe de la substance vasculaire de cet organe.
1° Chez la femme, cette membrane a une ligne environ d'é-
paisseur. Elle est opaque, grise, jaunâtre ou rougeatre, molle, spongieuse, en partie réticulée, et offre des mailles qui la pénètrent obliquement. Lorsqu' on 1 épuise par le lavage, elle représente une masse qui ressemble à la couenne du sang. Elle a la forme de la cavité de la matrice, à la face interne de laquelle elle adhère faiblement} par sa Surface extérieure floconneuse. Aussi parvient-on Sans peine à l’en détacher. Sa face interne est lisse. Élle à des vaisseaux quon peut injecter par ceux de là matrice, mais qui sont très-mous et faciles à déchirer. D’après Bischof /8), qui plusieurs fois les a injectés, ils Sont encore assez remplis de Sang immédiatément après a parturition ; aussitôt après leur entrée dans la membrane nidulante, ils se ramifient en affectant une A palmée, sont contournés d'une manière toute spéciale, e n’ont absolument aucune connexion avec le éhorion. De nait
tb) Ueber die Ernæhrung des Fœtus, p.14.
(2) Essai sur la disposit. de la membrane caduque, p. 22. 6) Ueber das Gebærorgan , p. 18.
(4) Études anatemiques , physiologiques et Fer de l’œuf dans l'espèce humaine , p. 59, 412.
(5) Embeyélogien p. 8.
(6) Meckel, Deuisches Archiv ,t. IV, p. 6.
(7) MndEun der FEntwichelunysgeschichte des Menschen : D. BU:
(8) Beitræge zur Lohr e von den Eihuellen des nn DER Fruchts, p. 29.
FORMATION DE L'OŒUF. 423
que Boehmer , Samuel (1), Lobstein (2), Moreau (3) et Velpeau (4), j'ai trouvé la membrane nidulante imperforée aux orifices des trompes, ce qui semble être parfaitement naturel, puisque les oviductes pénètrent d’une manière oblique à travers les parois de la matrice, d’où il suit que la membrane muqueuse les couvre presque en entier, et que, par conséquent, le point correspondant à leurs embouchures n’est pas dépourvu de surface sécrétoire. Cependant Hunter et autres l’ont trouvée percée, en cet endroit, d’ouvertures, à l’égard desquelles Wagner (5) fait d’ailleurs remarquer qu'on ne les rencontre pas toujours, et qu’en conséquence elles ne peuvent être considérées comme essentielles. Mais il arrive quelquefois à la caduque d'envoyer dans les trompes ou dans le col utérin dé petits prolongemens, auxquels on a donné le nom fort impropre de chalazes (6). Ces prolongemens sont d'ordinaire pleins et gélatineux, comme les ont trouvés Breschet (7) et Valentin (8) : cependant Lesauvage (9) les a vus creux. On ignore encore quand ils se forment ; ce qu'il y à de certain au moins, c'est qu'ils ne peuvent point encore être solides à l’époque du passage de l’œuf.
Krummacher (10) et Burns (11) pensent qu'à l’état normal la membrane caduque se compose de deux feuillets. Mais il n’est point ordinaire d’y observer deux couches. Suivant Du- trochet(12), la couche externe consiste, chez les Mammifères, notamment les Carnassiers et les Rongeurs, en un enduit muqueux, quin’existe que vers le milieu de la gestation, et qui
(A) Diss. de ovorum mammalium velamentis \p. 4,
(2) Ueber die Ernæhrung des Fœtus , p. 6.
(3) Essai sur la disposition de la membrane caduque , ‘p. 42.
(4) Embryologie, p. 3.
(5) Meckel, Archiv fuer Anatomie, 4830, p. 9%.
(6) Adelon, Physiologie de l’homme, t. IV, p. 436. — Velpeau , Bullet. des sc. médic., t. IV, p. 345.
(7) Loc. cit., p. 97. "
(8) Loc. cit., p. 55.
(9) Journal de Magendie ; € XT, p.432."
(40) Schlegel , Sylloge operum ad art. obstetrie, speetunt., t.T, p. 488,
(1) The anatomy of the gravid uterus , p. 204.4
(22) Mém. sur les végétaux et les animaux, t. II, p, 298.
fa/ FORMATION DE L'OEUF.
manque Chez certains animaux, les Ruminans en particulier. , Bojanus (1) donne à la couche extérieure et molle, dans l'œuf. de la Chienne, le nom de caduque cellulaire, et au feuillet in- : terne, mOu, épais, spongieux, celui de caduque spongieuse. 2° La membrane nidulante, ou enveloppe maternelle de l'œuf, dans les Mammifères , est évidemment analogue aux fausses membranes qui se produisent sur les surfaces enflammées , par l'exsudation et la coagulation d’un liquide albumineux et fibrineux. Cette analogie a été surtout reconnue par Hunter, et elle pronve que la membrane doit naissance à une exaltation de l’activité de la matrice. Voilà pourquoi eile se forme quelquefois d’une manière anormale dans l'état de stérilité-ets’échappe alors du corps avec le sang menstruel, comme lontremarqué Denman ($ 45, 4°) et Evrat (2). Voilà aussi pourquoi, alors même que l'œuf ne parvient point dans la matrice et se développe hors de ce viscère, elle ne s'y en manifeste pas moins, sinon toujours, du moins très-souvent (3). On pourrait la considérer comme un produit du sang menstruel retenu pendant la grossesse ; mais, dans les grossesses extra-utérines, à l'endroit où l’œuf s'applique, par exemple, au péritoine, il se forme autour de lui une enveloppe analogue à la caduque, comme l'ont vu Baudelocque (4) et Lallemand (5). Ces faits réfutent également l'hypothèse suivant laquelle elle devrait naissance aux parties les plus grossières du sperme (6), ou à lirritation déterminée par ce liquide (7). Nous ne pouvons non plus la considérer, avec Burns (8), comme procédant de l'allongement des vaisseaux de la matrice, puisque , si elle renferme bien quelques vaisseaux, comme toute autre fausse membrane quelconque , elle ne consiste pas uniquement en
(4) Nov. Act. Nat. Cur.,1.°X, pl. I, p. 439.
(2) Moreau, loc. cit., p. 47.
(8) Valentin, Loc. cit., p. 45.
(4) Dict. des sc. médie., t. XIX , p. 400.
& (5) Observations pathologiques , p. 47.
(6) Schneegass, UÜeber die Erzseugung , p. 120.— Bichat, Anatomie descriptive, t. V, p. 368.
(7) Lallemand , Zoc. cit., p. 48, (8) Loc. cit., p. 201.
FORMATION DE L'OŒUF. 429
un tissu vasculaire. Dutrochet la dit même privée de tous vaisseaux chez les Mammifères, ce qui est aller au-delà du vrai. Seiler (4) prétendait , comme autrefois Sabatier, et depuis J.-C. Mayer, que la membrane nidulante n’est autre chose que la membrane interne ramollie de la matrice ellemême ; mais elle n’a pas la moindre analogie avec une membrane muqueuse ; ses vaisseaux naissent en elle-même ; ils n'ont, dans le principe , aucune connexion avec ceux de la matrice, comme l'a remarqué Lesauvage , et c’est plus tard seulement qu'ils s'unissent à eux , ainsi qu’il arrive à ceux des fausses membranes. Bischoff a donc, par cet argument, ré— futé d’une manière victorieuse (2) l'hypothèse de Seiler.
3° Chez la femme , cette membrane se produit quinze jours environ après la fécondation , et c’est au commencement du second mois qu’elle a acquis le maximum de son développement. Dès la sixième semaine ses flocons deviennent plus courts et plus rares. D’abord elle s'amincit et cesse presque d’être perceptible ; mais, selon Bischoff (3), elle persiste jusqu’à l'accouchement. On la sépare aisément du chorion en faisant macérer un placenta quelconque, et sa plus grande épaisseur à lieu au pourtour de ce dernier, où elle se ter— mine , en S’unissant au chorion par le moyen de ses flocons. D’après Dutrochet (4), elle se résout en écailles dès avant la formation des cotylédons chez les Ruminans, peu avant la parturition chez la Chatte, et un peu plus tôt chez les Rongeurs , tandis que son feuillet externe, ou l’enduit muqueux, persiste. ai!
li° La membrane nidulante réfléchie ( decidua reflexa de Hunter , membrana retiformis chori de Hoboken, involucrum membranaceum d'Albinus, membrana filamentosa de Rœderer, chorion (?) de Haller, chorion fungosum, spongiosum ou villosum , membrana flocculenta d'autres auteurs, membrana adventitia de Blumenbach, membrana crassa d'Osiander) joue,
(1) Die Gebærmutter und das Et des Menschen in den ersten Schwan gerschaftsmonaten , p. 28.
(2) Loc. cit., p. 42,
(3) lbid., p. 21. |
(4) Mén, pour servir à l’hist. des végét, et des animaux, t. IE, p. 281,
eu égard à la précédente, le même rôle que la moitié interne d’un sac séreux par rapport à la moitié externe , c’est-à-dire qu’elle fait corps avec elle et‘qu’elle en est la continuité; par conséquent elle revêt l'œuf, comme la moitié interne du péricarde enveloppe le cœur, et, dans l'endroit où plus tard l’œuf doit entrer en connexion intime avec la matrice au moyen du placenta, elle se réfléchit pour se continuer avec la première membrane nidulante, de même qu'il arrive à la moitié mterne du péricarde de se réfléchir sur les troncs vasculaires qui sortent du cœur , pour aller se confondre avec la moitié externe. Sous le rapport de sa substance, elle ressemble à la caduque externe; seulement elle est plus mince encore et plus réticulée, ou pourvue de mailles dans lesquelles s'engagent les flocons du chorion. Elle se forme plus tard que la caduque externe ; car on ne l’observe que quand l'œuf est déjà parvenu dans la matrice; et lorsque celui-ci n’y arrive point, comme dans le cas de grossesse extra-utérine, elle manque constamment, la membrane nidulante ne formant alors qu'un sac simple. On ne la rencontre point, chez les Mammifères, soit parce qu’elle est encore liquide à l’époque où l'œuf entre dans la matrice, et qu’elle reçoit celui-ci dans sa cavité, soit parce qu’elle ne se forme que plus tard autour de lui, comme l’ont observé Fohmann (1) sur des Chiennes et Coste (2) sur des Lapins. Ilest donc tout-à-fait hors de doute que, comme l'ont constaté Burns, Bojanus, Moreau (3), Carus (4), Velpeau (5), Wagner (6) et autres, l’œuf, lorsqu'il est arrivé dans la matrice, s'applique contre un point quelconque de la surface externe de la caduque, que ce point s’enfonce ensuite peu à peu dans la cavité du reste de la membrane, et qu'ainsi celle-ci arrive par degrés à se renverser sur elle-même. Bock (7) a décrit et figuré un œuf de la grosseur d’une noi-
(4) Mémoire sur les communications des vaisseaux lymphatiques avec les veines , p. 27.
(2) Recherches sur la génération des Mammifères , p. 38.
(3) Loo. cët:, p. 29
(4) Zur Lehre von Schwangerschaft und Geburt, t, IL, p. 7.!
(5) Annales des sciences naturelles , t. IV, p. 345.
(6) Meckel , Archiv fuer Anatomie , A830, D.-O7: (7) Diss, de membrana decidus Hunter, Bonn , 4834 , in-A.
FORMATION DE L'OŒUF. UEY, sette, qui était précisément en train de renverser la membrane nidulante , étant situé dans une dépression de cette membrane profonde de quatre lignes et entourée d'un rebord saillant. Hunter a également représenté cette disposition (1). Une seule circonstance semble s'élever contre elle ; c’est que la plupart du temps le point où a lieu le renversement n’est pas ouvert , ou , en d'autres termes, ne représente pas ün canal dans Îlequel l'œuf se serait glissé, et qu’au contraire on trouve la membrane nidulante couverte et close. Mais, dans les premières périodes , il y a réellement une ouverture ; je m'en suis positivement convaincu de mes propres yeux, et c'est seulement plus tard, par l'effet d’une sécrétion de la surface de la matrice, mise à nue lors du renversement , que se produit un couvercle, qu’on peut appeler caduque secondaire (decidua serotina), et qui est le rudiment du placenta. Plus tard même on parvient encore à distinguer l’endroit où le renversement a eu lieu, attendu que la membrane nidulante se termine au pourtour de la matrice, comme l’ont reconnu Velpeau (2) et Bischoff (3). Burns , en observant des œufs parvenus à une période plus avancée, s’est trouvé conduit à penser que la couche extérieure de la membrane nidulante est perforée par l'œuf , et qu’elle se referme après le passage de celui-ci, tandis que la couche interne seule prend la forme d’un sac’, suivant le mécanisme qui vient d’être décrit (4). Roux (5) et Alessandrini (6) ont émis une opinion insoutenable en disant que la caduque réfléchie est formée par un liquide que sécrètent les flocons du chorion, assertion contre laquelle s'élève déjà cette circonstance qu’on peut y rendre quelques vaisseaux visibles à l'œil en poussant l’injection dans les artères utérines. Seiler (7) pense qu'elle se produit aux dépens de la membrane nidulante proprement dite, qu'il regarde comme
(1) Anat. uteri gravidi, pl. XX XIV, fig. 7-9.
(2) Embryologie , p. 4.
(3) Loc. cit., p. 22.
(4) Loc. cit., p. 202.
(5) Bichat, Anat. descript., t. V, p. 369.
(6) Meckel, Deutsches Archi , t. V, p. 606.
(7) Die Gebærmutter und das Eides Monschen , p. 30.
la muqueuse de la matrice. Mayer croit (1) qu’elle se forme dans l'oviducte. Breschet (2) pense qu’elle doit naissance plutôt à l'accroissement du feuillet interne de la membrane nidulante qu'à son renversement, attendu que, si l'œuf ne parvient pas d’une manière immédiate de la trompe dans la cavité de la membrane nidulante , il ne demeure pas non plus à la surface externe de cette dernière , mais pénètre dans son tissu.
Le renversement s'effectue à peu près dans la troisième semaine de la grossesse. La portion renversée est très-distincte dans la sixième semaine, et se nourrit encore par quelques vaisseaux qui y passent à travers le col, de sorte que, d'aprés Carus (3), à l’époque où le placenta se développe, vers la fin du troisième mois, cette portion devient même plus épaisse que la membrane nidulante primitive, qui déjà commence à s’atrophier; mais ensuite la distension qu’elle éprouve, par l'effet du développement toujours croissant de l'œuf, la rend de plus en plus mince et transparente , et la refoule vers la membrane nidulante première ou extérieure, de sorte que, dès le commencement du quatrième mois, elle s’accolle à celleci, sous la forme d’une couche mince de tissu cellulaire lâche. Il faut que ce soit cette période qu’aient eue sous les yeux les anatomisies qui ont nié l'existence de la caduque en général, ou seulement de la caduque réfléchie, tout comme autrefois on prenait les fruits des labiées pour des graines nues.
5° Nous considérons donc la caduque comme une espèce de membrane nidulante , qui reçoit l'œuf en elle-même par renversement , le soutient, le fixe , sert d'intermédiaire à l'influence de la matrice sur lui pendant les premiers temps de la grossesse , établit un conflit plus libre entre lui et cet organe à l'endroit du renversement , et périt enfin lorsque la relation est devenue aussi intime que possible par les progrès du développement de l'œuf et la formation du placenta. D'après cela , nous la comparons au péricarpe des plantes , ainsi qu'aux membranes nidulantes, aux masses nidiformes et aux nids des animaux ovipares.
(4) Muller, Archiv fuer Anatomie , t, X, p. 5. (2) Loc. eit., p. 401.
(3, Zur Lehre von Schwangerschaft , t. XL, p. FPS
FORMATION DE L'OŒUF. 429
Cuvier regarde cette membrane comme l'analogue de la coquille calcaire de l'œuf des Oiseaux , parce qu'elle s’applique au chorion, qu'il croit être l’analogue de la membrane testacée. Mais la coquille calcaire n’est pas une partie essentielle et nécessaire , qui doive se trouver dans tous les œufs, et, sa situation à part, la membrane caduque n’a pas la moindre analogie avec la coquille calcaire , tandis qu’elle en a une frappante avec les formes de nidamentum qui ont été décrites précédemment (1,11). Nous trouvons chez les Sauriens une membrane testacée , sans coquille calcaire et sans membrane nidulante ou caduque, de sorte que ceite dernière ne peut point être considérée comme remplaçant de toute nécessité la coquille lorsqu'elle vient à manquer. Chez l'Ecrevisse aussi, outre la coquille solide, il y a encore un enduit muqueux par le moyen duquel l'œuf parvient à s'attacher. Ce qui prouve que la membrane caduque est un produit tout spécial de la matrice, et non une coquille calcaire , c'est ce qu’on observe dans la Chienne , où elle n’entoure que la partie moyenne de l'œuf , celle qui est en contact avec la surface de la matrice, maismanque aux deux extrémités, qui sont libres dans la cavité utérine. Comme il peut se former un péricarpe sans graine, il peut aussi se produire une caduque sans œuf, mais jamais une coquille calcaire, et celle-ci ne saurait être comparée avec une production qui fait partie du corps de la mère, ou qui sert de nourriture à l'œuf, ou qui est formée par l'instinct, cas divers dans lesquels se trouvent quelques formes de nidamentum. ‘®
Dutrochet s’est laissé entraîner par ses idées sur le chorion à considérer la caduque comme l'analogue de la membrane testacée , et l'enduit muqueux qui la couvre quelquefois comme celui de la coquille calcaire.
Section deuxième.
PREMIÈRE SUPDIVISION.
