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lil2 PflOPHlÉTÉS ET FONCTlOiSS lïU SYSTÈltb NERVtUX EN GÉNÉRAL.

les tubercules quadrijumeaux {iolfCë optiques ou hijumeavuc de quelques leurs) oirrent un volume, contrairement à ce qu'on observe dans les poi§sons osseux, qui est toujours moindre que celui des hémisphères cerveau. Deux racines du nert optique îi'aperçoiveni à leur surface, \\ un dedans el en haut, l'autre en dehors et en bas. Quand on les a inci ils offrent une cavité eeutraie lisse à l'intérieur dans les tortues, Icsscr* pents et les lézards ; la cavité d'un tiibercuie corymuidque avec cclk da tubercule opposé. Dans tous les ordres de reptiles, outre les lubercul bijunieaux,, que plusieurs anatomistes regardent à tort comme les aoalugu< des couches optiques de l homme et dei> mammifùres, on remarque, pi en avant, une paire de ganglions peu voliindneux el correspond;uil ai couches optiques du eerveaii huiuain. Quelques-unes des racines des on visuels s'implantent également sur cette paire de ganglions. En examinai rpncéphalc de plusieui-s grands reptiles {caret ^ etc.), Tiedemann (i) t découvert, après l'avoir lait macérer dans l'alcool, des fibres méduliai qui, naissanl des cordons latéraux de la moelle, se répandaient dans h parois creuses des éminences bigéminées; ur i'ensemble des fibres pré( dentés n'était autre chose que le ruban de lleil, aboutissant, chez Thoraj et les manmiifères^aux tubercules quadrijumeaux; ce qui démontre, telt Tiedemann, que les éminences en question correspondent réellement à tubercules. D" ailleurs, leur volume est en raison directe de celui de» et des nerfs optiques; de sorte que cet anatomiste les a trouTées plni sidéra blés chez les lézards et le dragon que chex les chéloniens. Elîe» semblent encore aux luberculcs quadrijumeaux du fœtus humain d' les premiers mois, en ce sens qu^elle^ ne sont pas réunies, comme œla lieu déjà chez les oiseaux, mais au contraire séparées dans toute leur longueur, et que les bords de leurs parois recourbées sur elles*mémes se touchent seulement sans adhérer ensemble d*une manière intime.

Les anatomistes ont bcaucoufï discuté sur la question desavoir si Teni phale des oiseaux possède ou non des parties analogues aux tubercul quadrijumeaux de l'homme el des mammifères. « /« mluirihux, dit Willrsf ntUvs ei tester omntno desunt, » Si Ton prend le terme de hibercules quad: * jumeaux dans son acception rigoureuse^ Willis avait eu raison de nier l existence chez les oiseaux. Mais Gall (3), Canis (û), Tiedemann (5), etc., démontré que cet organe encéphalique se retrouve dans la classe pi dente, avec une foruje el des rapports différents de ceux qu*on lui coutil chez Fhomme et les mammifères parvenus à l'âge adulte*

Au devant du cervelet, au-dessous el en arrière des lobes dits cérébi sont deux corps globuleux» grisâtres dans la plus grande partie de i étendue^ et comme implantés sur la partie externe et supérieure de moelle épinière. Ces corps sont les tubercules bijumeaux {iobeÈ oi^tUpiet

(1) TlEiïBiiAHN, Quvr, ciié^ p. 202.

(2) WiLLi»^ Ctîrfttri antit., cap. u, p. 19. Amiterdam, 1683

(3) Qu,L, J«<i/. etphyKiùL tÉu i^it, uerv, l*am, 1810, t. I, p. «3, 87. (à) Ckntt, [Wxurh f mer Oarstellurnj tk» S^vcmytteftuf, Uip«i(» lbl5. (6) TuEDKJiANjt, otAVf\ çtté, Irad. de Jourdan, p. 199.

SIÈGE OB Là atmilL , M LA MOTBtClTA It DE L*lNTËLUG. DANS LE SYST. MBR V. 1 &3

ipwlques auteurs); leur masse est formée de substance grise ; ils reçoivent des fibres blanches venant de la moelle, et fournissent aux nerfs visuels une double radDe.

CoUins (i), Haller (2), Vicq d'Azyr (3), Ebel (4), Cuvier (5), etc., les ont animilés aux couches optiques des vertébrés supérieurs.

Oall (6) est le premier qui les ait regardés comme les analogues des Ml» ou de la paire antérieure des tubercules quadrijumeaux. Cette opinion a été adoptée plus tard par Garus (7) et par Cuvier lui-même (8). (c Ce qiie les anatomistes ont nommé couches optiques dans les oiseaux, dit Cuvier, n*est autre chose que les nates eux-mêmes. Les vraies couches optiques sont en avant, avec leur troisième ventricule, leurs pédicules de la glande pnéale, les deux commissures à la place ordinaire ; en un mot, semblables en tout à celles des quadrupèdes, à la grandeur relative près. Les prétendues couches optiques sont au contraire entre la commissure postérieure et la volve de Yieussens ; l'aqueduc de Sylvius passe entre elles ; c'est avec hd que communiquent les ventricules qui leur sont propres dans cette classe. Nous avons vérifié cette remarque importante; elle ne souffre pas de réplique. Or, conune les tubercules en question donnent évidemment liais* aDce aux nerfs optiques dans les oiseaux, ils confirment l'origine qu'on donne à ces nerfs dans les mammifères et dans l'homme^ au lieu de Tijiilimer. »

"nedemann adopte l'opinion de Oall avec une restriction : il considère les masses globuleuses, signalées plus haut, comme ne répondant pas seulement aux natesy mais à la masse entière des tubercules quadrijumeaux. Les arguments sur lesquels s'appuie cette manière de voir, que nous adoptons, sont les suivants :

1* Les prétendues couches optiques des oiseaux {tubercules bïjumeavx) correspondent manifestement, quant à leur situation, aux tubercules quadrijumeaux^ tels qu'on les observe dans le fœtus de l'homme; on les aperçoit tout à fait à découvert, circonstance qui se retrouve aussi dans ce dernier jusqu'au cinquième mois. — 2® Elles sont très-volumineuses, bigéaiinées, arrondies et lisses, comme|dans le fœtus des premiers temps de la grossesse. — 3» Elles contiennent une cavité (*) qui communique avec l'aqueduc de Sylvius, comme dans le fœtus. — ^'^ Elles sont formées par des fibres médullaires qui s'élèvent des parties latérales de la moelle, se ren-

(1) CoLLiifS, A systenf of Anatomy^ relating of the Body of Man, Beasts^ Birds, Insects ni Plants, Londres, 1685, t. U.

(3) HiXLiA, De cerebro aviurn {Opéra min,^ t. III, p. 191).

(3) ViCQ d'Azte, Hist. de F Académie des sciences de Paris, aniu 1763.

(4) Ebel, Observ. nevrol., tab. I, ftg. 12, 13.

(5) CimBB, Leçon9 d^anat. corrtp. Paris, an VUI^ t. 11^ p. 161 et suiv. (S) Gàll, ioc, cit.

(7) Cabcs, Anat. conip,, trad. de Jourdan^ t I, p. 87.

(8) GcTiEB^ Rapport à l'Institut sur un Mémoire de MM. Gall et Spubzueui, relatif à l'ant- We du cerveau, dans Biblioth. méd,^ 1808^ t. XII, p. Al et A2.

n Elles ont un ventricule dans les oiseaux, où le sens de la vue est plus exalté, comme les iiibet oKactifs dans les mammilèrcs, où'c'est le sens de^l'odorat qui Tclnporte sur les attirés. (Tkq d'Aztb, toc. cit.)

Ihd l*îlOrKIÊTÈS ET FONCTIONS DU SYSTÈME N EH VEUX EN GÉNÉRAL

versent de dehors en dedans, et s'iinissenL ensemble par le moyen lamelle médullaire fort mince; une couche de substance grise se irowm môh'e avec ces libres médullaires. — 5** Enfin on uperçoit, immédiat! •;• * au-ilevant de ces éminences, deux petits reoflenicnls situés î^ur \c^ jcules cérébraux, unis par une commissure^ et entre lesquels existe le troisième ventricîiie. Ces derniers renfleuienls sont donc les analogjucs de et auxffuels on donne ïe nom de couchn optiques^ dans l'honmie et les ma nufêres.

Ajnutans que le volume des tubercuïcs bijumeaux chez les oîseJiii comme chez les poissons et les reptiles, est en rapport avec celui des ncrfc optiques; et qu'il n'existe, an contraire, ni dans les oiseaux, ni dans aulres vertébrés, aucun rapport de développement entre ces nerfs ctl renflements désignés sous le nom de couches optiques,

Quant aux tubercules qtuidrîjumeaux des mammifères, ils piésenlenf, la vérité, dans les divers ordres de cette classe, quelques diffé renées dij; de remarque, mais sur lesquelles nous ne devons point insister vit'j moment, puisque la détermination de ces organes ne saurait laisser j cun doute.

Mnellfj allongée. — Il importe de laire observer tout d'abord que ce déjiomiiiation n'est qu'une expression vague que l'on a conservée» savoir précisément ce que Ton voulait désigner^ et dont chacun a élci ou restreint la signification; de sorte que, le même mot ne s'appliqut plus aux mêmes objets daus les divers auteurs» il en résulte une grao canfu-ion pour l'étude.

Ainsi quelques analomisles comprennent dans la moelle allongée le buli la protuliérance, les pédoncules, les tubercules quadrijumeaux, lescouc optiques» les eorps striés, en un mot* tout ce qui n'est pas cerveau ou rc^ velcL llaller appelle w^j^-Z/e allortyée seulement le bulbe rachidien; que d'autres auteurs nomment ainsi la réunion du bulbe, de la prolt rance, des pédoncules cérébraux et cérébelleux, c'est-à-dire toutes le* parties blanches ou médullaires que l'on aperçoit à la base de Fcnc^phalc.

On comprendra facilement combien est défectueuse, au point de vue anatoujique, la qualihratton de moelle allongée^ appliquée exelusiven certaines parties de rcncéphale, quand on saura que la moelle é|n s'allonge ou se prolonge, à l'aide de formations nouvelles, aussi bien daiiii le cerveau et le cervelet que dans les autres dépendanees encéphalique

Malgré le vice d'une pareille dénomination, nous croyons devoir U i server,* comme ayant cours dans ta science, en prévenant le lecteur < nous ne l'appli({uerons qu*au ùaihr rmfttdkn et i la proiulm'ance (fi eéphale) des mammifères ou h ce qui lient lieu de cette deroiére chezl antres vertébrés, —Mais, comme les fonctions de Tun sont, à notre sens* Ideîi distinctes des fonctions de l'autre, nous ne penserons poinli à TexrMnple île î»lu^ieurs phy^^it^logistes, qui pourtant avaient matjile^ternrtit en vue la proluliérance et le bulbe réunis, avoir lait ronnaîtrc le rOle de U moelle allongée^ alors qu'il ne se sera agi que de celui de l'une de bcs parties

lÊGE DE LASfiMSIE. , DB LA MOTRiaTÊ ET DE L'INTELLIG; DANS LE SYST. NERV. U3

Mustituanies, du bulbe ou organe premier moteur du mécanisme respiratoire (i).

Les animaux dont le cervelet est dépourvu de lobes latéraux manquent les fibres transverses superficielles de la protubérance, fibres désignées MNis le nom de;xm^ de Varole^ et servant de commissure inférieure aux héniqphères cérébelleux : aussi le pont de Varolc, qui forme un bourrelet BÛIlant au-devant du bulbe et au-dessous des pédoncules cérébraux, i'exisie-t-il que chez les mammifères, où il est dans un rapport constant ie volume avec les hémisphères précédents {*).

n faut distinguer le pont de Varole d'une autre couche fibreuse transversale, plus étroite, qui lui est postérieure : désignée sous le nom de trapèze par Treviranus, de pont inférieur par Étrus, elle se rencontre chez la plupart des mammifères, et laisse passer au devant d'elle les pyramides. Le trapèze diffère du pont de Varole par son point de départ aussi bien que par ses rapports : chaque moitié du trapèze commence sur la paroi intérieure du quatrième ventricule, au niveau du tœnia grisea des frères Wenzel, contourne le bulbe en dehors, puis en avant, passe derrière la pyramide correspondante, et se joint sur la ligne médiane à la moitié opposée; tandis que les fibres transversales du pont de Varole sortent de l'épaisseur des hémisphères cérébelleux, passent constamment au devant des pyramides et les recouvrent dans une partie de leur trajet.

Sfads, de ce que le pont de Varole manque chez les oiseaux, les reptiles et les poissons, il ne faudrait pas en conclure la non-existence de la proinièrance ou mésocéphale, chez ces animaux : car ce qui constitue essentiellement la protubérance, ce ne sont point ses fibres transverses superficielles dont les usages semblent se lier à ceux des lobes latéraux du cervelet, mais bien un amas central de substance grise, qui la rend apte à représenter un foyer d'innervation. Or^ chez les animaux de ces trois dernières classes, on trouve, à la suite du bulbe et comme confondu avec lui, un pareil amas de substance grise, plus ou moins saillant, recouvert d'une couche mince de substance blanche, et que^ par conséquent, au point de vue anatomique et physiologiqne, nous sommes amené à considérer comme l'analogue de la protubérance (mésocéphale) des mammifères.

Quant au bulbe rachidien des mammifères comparé à celui de l'homme^ OB peut remarquer que les tubercules cendrés ne paraissent point exister chez les premiers : il en est de même des traclus blancs qui se voient chez llorame^ sur la paroi antérieure du ventricule cérébelleux, et dont quelques-uns concourent à l'origine du nerf acoustique. Les corps olivaires, qui ont atteint leur summum de développement dans l'espèce humaine, sont, le plus souvent, impossibles à apercevoir sur le bulbe des mammifères : à pins forte raison, chez les poissons, les reptiles et les oiseaux, ne rencontre-t-on plus aucun vestige des dispositions précédentes. Nous avons déjà

(1) FLSimnfS, Rech. expériment. sur les propr, et les fond, du syst. nerv,^ 2« édit., p. 186. Paris, 1842.

n I^ pont de Varole n'existait point chez une jeune flUe, âgée de dix ans^ qui manquait de Mneki. (Gbovcilbiir, Anai, descripi, Paris, 1836^ t. IV, p. 604.)

LOSGET. — PIT810L. 111. — 10

Î1A pmjmatîH Et nmcrw» m: sTsitw sia^Eri es GCateAi.

fij^ruUouM;, « U UucJt poftténeure do tmlbe de certains poissons lexistencc iif, divers reoflemeDU j^uiglioxuuùre^ qu'il \ aurait erreur à regarder comme dépeoduiii toit da eerrelet «oit du bulbe ini-méme.

Aprèb cette rapide ezpo«lioa comparalÎTe de rencéphale dans les qDBlie cUmma de vertébrés, nous abordons la Uche difficile qui consiste à détar* rniner «omrnairemeot les prof^nétti de» diverses parties de cet organe, al le rôie de certaines de ces parties dans l'accomplissement des phénoménal de la f>eD*»ée, des H;asatioD<» ou des mouvements volontaires. — Léon ri|^ p^irts avec les mouvementt^ de conservation et certaines fonctions nnlritiveb ne seront déterminés que plus tard.

Kt d'abord cherchons i discerner les parties encéphaliques qui ont là propriété (sous llnfluence d'excitations artificielles) de provoquer la coitraction musculaire» de celles qui ont la propriété de sentir les impres* sions directes; en d'autres termes, à distinguer, dans l'encéphale, la parties douées de motricité ou excitabUi des parties sentiMo.

i* Partiei exeitaUei de rencéphale.

Nous appelons excitoMet celles des parties encéphaliques qui, sous l'influence d*un stimuluH immédiat quelconque, peuvent donner lieu dtreeie* ment à des secousses convulsi^-es. — Or, en procédant par voie d'exclusion, il est facile de démontrer que ces parties sont peu nombreuses, et que, dan l'encéphale, leur masse relative est Fort petite : en effet, ni les lobes cérébraux, ni le cervelet, ni les couches optiques, ni les corps striés (c'est-à-diie environ les neuf dixièmes de la masse encéphalique) ne sont excitables ; rotent, par conséquent, le bulbe rachidien, la protubérance, les divers pédofr cules et les tubercules quadrijumeaux ou bijumeaux, qui, comme on le vent plus bas, ne possèdent même pas Texcitabilité dans toute leur épaisseur.

Sur des chiens, des chats et des lapins, chez un grand nombre d'oiseaoïi J'ai eu occasion d'irriter mécaniquement la mbstance Hanche des hémi* sphènfts cérébraux ; de la cautériser avec la potasse, l'acide azotique, le fier rouge, clc; d'y faire passer des courants électriques en divers sens, sans imrvenir jamais h mettre enjeu la contractilité musculaire : même résultat négatif en dirigeant les mêmes agents sur la tubstance grise ou corticale des lobes cérébraux.

Des expériences analogues sur les deux substances du cer\'elet, sur ]m couches optiques et les corps striés, ne sauraient non plus me laisser aucon doute sur l'inaptitude de ces organes à exciter des contractions musculaires, sous l'inlluencc d'irritations artificielles et immédiates.

Si quelques expérimentateurs, Haller (1), Zinn, etc., ont vu survenir dei mouvcmionts convulsifs en blessant la substance médullaire, soit des lobes cérébraux, soitidu rcrveict, c'est qu'évidemment, comme le prouve le récit de la plupart de leurs expériences, ils lésaient en même temps la motUe

(1) Il ALLES, Mémoireg mr la nature fusible et irritable des parties du corpt animai. hKêr tanne, 4750. t. I, ^ 201 «tsuif., expér. 138, 139, 140 et niiv., et expér. 151 et 152, | (» |i. Wé ti 208.

SIÈGE DE tk SBfMB. , OB LA MOTRICITÉ ET DE L'INTBLUG. DANS LE STST. NERV. 1 hl

aUongée dont la stimulation peut provoquer, eti effet, des contractions moKolaires.

Do reste. Lorry (1) atait déjà parteitement relevé cette erreur en établisaaatt à Taide de seé propres expériences, les mêmes résultats négatifs que f ai mentionnés pins haut, et qui, après lui, ont été confirmés par les expériences de Flourens (2), de Hertwig (3), etc., et par les nôtres (&). En effet, Lorrj dit: oLa seule partie, entre celles qui sont contenues dans le cerveaii> qui m'ait paru capable uniforinément et universellemetit d'exciter des convulsions, c'est la moelle allongée. Cest elle qui les produit à Vexclumm de Umie$ fet auires partie$, etc. »

Est-il besoin de rappeler que, sous la dénomination de fnoelle allongée^ Lorry entend désigner ici le bulbe, la protubérance et les tubercules quadrijumeaux?

L'excitation de la surface de ces derniers tubercules^ et môme de leur substance grise dénudée, n'a occasionné dans mes expériences aucune réaction musculaire : il m'a toujours fallu pénétrer assez avant et jusqu'aux fibres médullaires pour obtenir des contractions. Ces expériences, exécutées peu de temps après la mort des animaux, donnent des résultats moins complexes que durant la vie, en ce sens que les mouvements génénnx suscités par la douleur ne viennent plus s'associer aux secousses convolsives dues à une irritation toute locale. Celles-ci apparaissent, chez les Dimmifères et les oiseaux, principalement du côté opposé au tubercule qoe l'on excite. De semblables effets ne sauraient surprendre, quand on se Appelle que le faisceau antéro-Iatéral de la moelle, doué de motricité, a des connexions intimes avec les tubercules quadrijumeaux; mais ils tendent surtout à démontrer que, dans les précédentes expériences, les con- Inctions musculaires ont dû dépendre de la stimulation des faisceaux médullaires qui s'engagent au-dessous de ces tubercules, et non de celle de leur substance propre.

Quanta la protubérance annulaire, l'excitation directe de ses fibres transverses superficielles {pont de Varole) ne m'a point paru donner lieu à des convulsions appréciables; il en a été de môme en arrière. Mais les convul- «oos sont devenues très-manifestes, quand le stimulus a été dirigé dans Tintérieur de la protubérance, toutes les fois, par exemple, que les extrémités des rhéophores ont été plongées assez profondément pour faire pisser un courant électrique dans l'épaisseur de cet organe.

Le bulbe rachidien n'est excitable que dans ses deux tiers antérieurs. Cependant je ferai observer qu'en expérimentant, immédiatement après la mort, sur son tiers postérieur, on peut déterminer de légères contnctions; mais ces contractions, qu'on doit rapporter au pouvoir réflexe,

(1) LoaiT, Mém.derAcad, des mc. Savants étrangers^ 1760, t. Ul, p. 370*

(1) PLooim, Rech, expérimenU sur lespropr. et les fonct. du syst. nerv.^ etc, 2« édit., p. M et vÂf.

(3) IBTWM^ Expérimenta quœdam de effèctilms lœàienum in partibus eneepkfiH, Boriio,

(^) LOKBT, ouvr. cité, t. I, p. 643,734.

lÛS PB01>RI&TÊS ET FONCTIONS DD SYSTEME NËRI^ECX Eîf GÊHÊBAL

iCâM!rit bicnlùt, tantlis qu'elles conUiuanît de sr montrer avec une gmi énergie si Ton stimule la région antérieure du bulbe. Opère-t-on, cl l'animal vivant, sur la ré|^ion postérieure trés-*^ensible de cet organe» oo obser\'c alors des niouvements généraux de réaction contre la douleur, <|qu d'ailleur% il sera facile de ne p<is confondre avec les secousses conYoUti^H involontaires ducs h rexcitabilité.

L'excilabilité des pédoncules cérébraux, dans leur étage inférieur, nv &auj'aii être révoquée en doute ; toutefois, elle ne se manifeste qu'A certaines conditions^ et disparaît avec une grande rapidité, comme j'ai eu oceaBion de le constater dans des expériences dont les résultats sei exposés plus tard.

Il parait résulter de ce qui précède que le èulbe^ ï^ protubérance on on

céphale, les tubervulen quadri jumeaux et les pédoneuks cérébraux ne \ excitables quediinsles points de leur épaisseur qui sont parcourus par (îbres faisant suite médiatetnent aux faisceaux latéraux-antérieurs de la moelle» eux-mêmes excitables.

Mais dès lors, comment expliquer le défaut d'excitiibilîté des coucl optiques, des corps striés, des lobes cérébraux et do cervelet, puî raualomic démontre que ces mêmes faisceaux, de plus en plus renfoi les parcourent et s y épanouissent? — Des diffère ri tes aussi tranchées d les propriétés des divers ganglions de Tencéphalc, qui pourtant présenl4î!ïrt une pareille aualoj^ne dans leur eouslilution anatomique, ne tiendrnienlelles point, en partie, h ce que ces derniers ganglions ne rempliraient pas, coriMuc les (U'emiers, le rAle de conducteurs, mais bien celui d'organes élalnirateurs du principe du mouvement?

Quoi qu'il eu soit, on se tromperait étrangement, si, généralisant ce qoe rexpérimentation révèle, nn eu induisait qiie, dans les alfeetions nmi des Inbcs cérébraux, du ecrvelet, des couches optiques ou des corp^ :i.; chez l'homme, tout doive se passer nécessairement comme dans lèse, riences. Kn ellel, dans les alfeetions aiguës on chroniques de ces o nés, on voit survenir fréquemment des convulsions partielles, des pi nomùnes épileptirormes; et nous avons relaté ailleurs (1) des cas uiuîdjreux <ui, après des lésions traumaliques des lobes cérébraux ou cervelet, par exemple, les blessés uVint offert consécutivement d'autl accidents que des attaques épileptiformes. Pour expliquer l'inva^siou idiéiioméiies convulsifs, non-seulement dans ces cas, mais encore dans précédents, riuduction expérimenlale porte à supposer, — ou bien quCt chez rhomme, les maladies peuvent faire surgir au sein des organes indi* quéh des irritiitions telles qu*un stimulus artificiel et iujmédiat ne ^ " eu produire (comme, du reste, les maladies flévcloppenl de la tl<dans des organes qui paraissent insensibles à nos moyens ordinaires d t^ rilatiou), — ou plut«M encore qu'alors les parties réellement excitables de Tencéphale bum.iin se trouveut stimulées sympathiquement» eu vertu de celte solidarité et de ce consensus auxquels nous avons déjà fait allusioit.

SIÈGE DB LAflBMD., M LA MOTRICITÉ BT DE L'IMTELUG. DANS LE ST8T. NBRY. U9

T Parties tennble» de Veneéphale.

Les ganglions encéphaliques dont la stimulation artificielle et immédiate peut donner lieu, chez l'animal, à toutes les manifestations ordinaires de la sooffrance, ne représentent qu'une bien faible portion de Tencépbale ; et chose digne de remarque (que les expériences sur les animaux vivants poavaient seules révéler), Tinsensibilité absolue se retrouve dans les régions non excitables de cet organe , et la faculté de sentir les impressions directes se rencontre seulement dans les parties qui possèdent l'excitabilité ou la motricité. Toutefois empressons-nous de dire que, dans ces dernières parties, il parait exister un siège distinct pour ces deux facultés.

Aristote (1) et Oalien (2) avaient déjà avancé que la substance du cerveau peut être touchée sans occasionner de la douleur. André Dulaurens (3), en rappelant leur assertion/ affirme qu'il l'a souvent vérifiée dans ses expériences : a Vulneratum enim cerebrum, dit-il, nikil sentit^ quamvis acvto speeilio efus substantiam premaSy aut de eadem aliquid detrahas, quod ego sœpius ohervavi.y^ Cortesi(6] partage la même opinion. «La substance du cerveau^ dit Lorry (5), est absolument insensible. J'ai fait souvent différentes tentatires pour irriter, et sa substance corticale, et sa substance médullaire, soit avec des liqueurs irritantes, soit avec des instruments tranchants ou contondants, mais inutilement, d Lecat (6) est arrivé au même résultat négatif. Aujourd'hui, presque tous les expérimentateurs s'accordent à reconnaître qu'on peut diviser par couches les lobes cérébraux sans produire la moindre apparence de douleur chez l'animal.

Cependant Haller (7) avait émis une opinion opposée. Il avoue franchement (8) qu'il n'a pas assez varié ses expériences pour pouvoir marquer avec précision la différence qu'il peut y avoir entre les blessures des différentes parties du cerveau, mais pourtant il les croit suffisantes pour prouver que la partie médullaire de cet organe est extrêmement sensible. En lisant le récit des expériences de Haller, on peut se convaincre facilement que ce grand physiologiste n'est arrivé à une pareille conclusion que parce qu'il lésait des parties étrangères aux lobes cérébraux, oc La lésion, dit-il, de la mbstance corticale (expér. 137, 166) fut faite sans que l'animal s'en aperçût. » Cependant (expér. 168) il ajoute a qu'ayant percé lentement et légèrement la substance corticale avec une sonde^ un chevreau ne laissa pas que de

(1) AiitTOTE, De partibus antmalium^ lib. U, cap. yn.

(3) Galieh, I)e causis ttymptomatum, Ub. I, cap. viii ; lib. Ui.

(3) IMDAÉ DoLADREiis, Historta anatomica humant corporis et singulatmm efus pariium, MbUo, p. 549. Paris» 1600.

(a) CoBTisi, !n librum Hippocratis de vulneribus capitis commentarhu, Mestlne, 1632, ^a9.

(5) UiBT, Mém. deFAcad, des se. Savants étrangers^ 1760, t. III, p. 352.

(6) iMCki, Traité de V existence, de la nature et des propriétés du fluide des nerfs. Berlin^ 1765, p. 290.

(7) Hâllba» Elementa physiol., i. IV, lib. X^ § 20, p. 312. Yoy. surtout les Mém. sur la mture sensible et irritable des parties du corps animal f Lausanne, 1756, t. 1, Expér. 134 etioÎT.

(8) Mém. dtés, t. I, p. 198,

'fiiiT entendre fies cris pitoyables. f> Puis, son opinion définitive (p. 2€ e$i que «da substance rorticale ne paraît pas fort sensible ik Haller (I cite Ka^iw*Boerhiiave, Thomson, Ridley, Drelincouil, Swarnnierdan Zinn, etc., comme ayant aussi démontré Textréme sensibilité de la ' stance médullaire des lobes cérébraux.

De nos jours, Serres (2) a adopté Topinion de Haller : «Toutes les!

Idït-it, que l'on plonge un instnimeot à une certaine profondeur,

[dans les lobes cérébraux, soit dans le ccr\^elet» une douleur vive se mani*

' feste. » Serres ajoute que, chez les oiseaux, les lobes cérébraux et le cer-

velet sont beaucoup moins sensibles que chez les maramiféres, et que

iouies les expériences d'après lesquelles on préjuge rinsensibilité des lobes

cérébraux ont été faites sur des oiseaux*

Cette dernière assertion n'est pas justifiée» puisque Lorry (Mém> ciit| Lecat (3) et Flourens (owir, cit. y p, iô) put exécuté une partie de leurs eipériences sur des cbiens.

Nos propres expériences ont été faites sur des chiens, des chats, chevreaux, des lapins, et enfin sur des pigeons. Nous les avons reproduit dans nos cours un grand nombre de fois, et constamment, chez lous< animaux, nous avons trouvé la substance corticale et la substance méda laîrc des lobes cérébraux complètement insensibles h toute espèce dlr tiitions mécaniques ou chimiques. A nos yeux, c*est \k une vérité expécj mentale des mieux établies.

On a coutume de citer, à Tappui de cette vérilét It's nombreuses obser lions de lésions traumatiques de la tête, dans lesquelles les chirurgiens ( pu toucher le cerveau de Thomme, ou même en enlever des portions, : provoquer aucun signe de douleur; mais il faut convenir que, dans la plfl part de ces cas» rattouchement ou Tablation ont porté sur delà substat; cérébrale désorganisée.

Il est à présumer néanmoins que le cerveau de Thomn^e est, comme" celui des mammifères, ipsensibli^ aux lésions mécaniques.

Haller (h) et Zinn n*ont pratiqué qu*un bien petit nombre d*expérionc sur le cerveieij et ils ne se sont pas prononcés sur la question de siivoir j Gpt organe est sensible ou non; probablement ils le supposaient sensiblj d'après leurs essais sur les lobes cérébraux, Pourfour du Petit (S}, Sauc rotte (6), etc., ont pensé qu'il en était ainsi, et que les lésions du ceiTe donnaient h tout le corps une vivacité de sentiment extraordiitajif^

K wB^

(1) Hàtt». ^km, ph)f9ioi,^ U t\, p* 3t3,

(2) StHUM, Anat, eomp. du cerveau^ ParU, 1827, t. H, p. 662.

(3) Lb€4T^ Traité <k texijtt^ de ta ^aL €i dm prQpt\ du ftuidfi 4es nçrfi^ p» 290.

(4) Hali.ER, Mémoirf^ vvr ta nature scnsiLle et irritable tks partiet an^niaîtf, \Mlonno, 17^6, L U P- 306, % G, expér. iA9 et %m,

{b) PounroDR DO Petit, /itrc. de Louis. ^ Prix de rdondémie de ehimrffte^ t* !¥« p, 37t. Paru, 1819, in-B,

(Gi SaocerottE, Prix fie VArMd. de ehir., t. lY, p. 316. — Espér. 20 f$t tî, même Mit*

SIÊGBDBIAWUmBitDm^lfOTBlGITÊlTD^Iî'l^TBbUA. DANBI,! AVST.IIBIIY. 15t

FloHraps (i), Bonillaui) (a), fleriwig (9), etûM ont an contraire démontré rinsensîl^iiité da cervelet

Oai^ aqcwe de nm eq[>érience«, quapd U l^ion était bien limitée à cet orgaiie, nou« p'avons vu les animaux (chiens, chafs, lapina, pigeons, eta) maqifester de la douleur. Les expérimentateurs qui ont obtenu des résultats opposés allaient évidemment trop Iqii^j e( lés^deut la face postérieure du bulbe racbidien oudfi U protubérance annulaire, qui Jouissant d'une assez glande sensibili^y est contigué au ceryelet. Pourvu que l'ou n'exerce aiicpD tiraillemeut sur les deux corps restiformes, cet organe peut être successivement coupé par tranches, coqin)e )es lobes cérébraux, saus que l'animal paraisse s'en apercevoir.

Si donc il existe des observations qui prouvent que les maladies des lobes cérébraux ou du cervelet ont pu être accompagnées de céphalalgies extrêmement douloureuses, il est permis de croire que ce symptôme s'explique par la réaction sympathique des parties voisines, ou bien d^dmettre qœ les maladies peuvent développer dans ces organes encéphaliques, cooune dans beaucoup d'autres organes, une sensibilité anormale et par eoDséquent n'existant point dans les conditions physiologiques.

douleur

Mais il n'en est plus de môme des tubercules quadrijumeaux^ de la protubérance annulaire et du bulf}e racbidien, qui pourtant n'offirent une sensibilité appréciable que dans certains points qui vont être déterminés.

La surface des tubercule» qi^adryumeaux ou bijumeawç^ chet les n^amuiiières et les oiseaux, ne m'a pas paru être sensible aqx irritatiofis {pécaniques; mais aussitôt qu'on pénètre dans leur épaisseur, des douleurs mes éclatent, et l^^nimal pousse des cris ou se débat avec violence. Cet effet peut s'expliquer par le voisinage d'une portion du faisceau postérieur delà moelle, qui se prolonge au-dessous de ces tubercules; il ne prouve peut-être pas que leur propre substance soit sensible à nos irritants ordinaires.

Toutes les fois (|ue, chez les animaux vivants, il m'est arrivé de toucher, même assez légèrement^ la face postérieure de la protubérance annulaire, il yaeu manifBstation de douleurs vives. Le plus souvent l'introductiou d'un fttylet dans l'épaisseur de cet organe, surtout à sa partie antérieure, n'a pas paru être douloureuse; seulement il est survenu des secousses convulsives dans les quatre membres, la face^ etc. Quand, en agissant de la sorte, il y a en de la douleur, il est présumable que le tronc ganglionnaire du triju-

(1) Ploubens, ouvr. dt^. 2* édit., p. 75.

'2) BOUU.LADO, Beeh. clin, et expérim. sur ie cervelet, p. 26 (Mém. exlr. des Arch, génér, àemidedne),

i) aciTWIfi, Expérimenta quœJamde effectibus lœsionum in partibus encephnli, BerKn,.

152 t»ROPRIÉTÊS ET FONCTIONS DU SYSTtMt NEIlV£UX EN GÊNÈRAU

ineau, qui plonge dans la protubérance, avail éié renconlii? par l'instr ment. Comme je n'ai jamais pu irriter le pont de Varole (fibres transve sales superficielles), sans récarier ini peu de la gonltière basilaire» et sai exercer un certain tiraillement snr le^ nerfs trijumeaux, je ne saurais ûit si ranimât a poussé des plaintes à cause de ce tiraillement ou de Tirrit tion directe des libres transverses du pont.

Quant au àulàe rac/tklien^ il est sensible seulement en arrière^ où eristeo^ des prolongements directs et indirects des cordons postérieui'S de la moelti qui, comme on Ta vu précédemment^ jouissent d'une exquise sensibilii dans toute la lorigueiir de cet oi'gaue.

Les deux séries d'expériences que nous venons d'exposer^ expérienceSj qui établissenl, dans Fencéphale, la distinction de parties excitables de parties sensibles, autorisent à conclure : !" One la semièilité et rexcitabilité ou motricité, dans les ganglions en [phaliques qui en sont doués (bulbcj protubérance^ tubercules quadrijl [ineaux), sont dues sansdoule aux faisceaux sensibles el aux faisceaux exci^ rtables ou moteurs que la moelle j envoie directement ou indireetemeiit| 1—2'* que ces mêmes faisceaux, dont la sensibilité et lexcitabilité sonit appréciables au niveau des précédents organes, perdent ces propriétés ÙH* qu'ils se sont engagés dans l'épaisseur des lobes cérébraux, du cervelet, des couches optiques cl iles corps striés.

Ce dernier résultai expérimental, que le raisonnement était bien loim faire prévoir, est assurément digue d Intérêt. Nous reviendrons ailteufl Isur une aussi curieuse métamorphose dans les propriétés des ûbres ne [ireuses, libres que Tanatomie démontre n'être pas géeéralement continue

3* Pariieê de tencéphale en rapport avec V intelligence^ Us sensatiom ft i

\ mouvements volontaires.

Avoir démontré que, dans la masse encéphalique, il y a des parties sea libles et d*aulres insensibles, des parties excilables et d'autres inexcitable

'ean]f^ point encore y avoir déterminé les organes centraux et élabor ttS^^ii des impressions sensitives, soil du principe incitateur des me vements volontaires; de semblables fails ne nous apprennent rien non plu sur le siège de lintelligence. Ajoutons d'ailleurs qu'il y aurait erreur grau à conclure de Finscnsibilité el du défaut de motricité des lobes cérébran du cervelet, des couches optiques et corps striés, que ces parties son complètement étrangères à l'exercice des fonctions sensitives el locomo*'" triccs.

a. — Tous les physiologistes savent que, chez l'homme, les qualités morales, les facultés de comparer des iuipressions, de former des jugements, d'associer des idées, d'exprimer des souvenirs, etc., s'aflaibli^ent ou disparaissent avec les lésions graves de Tencéphale; que la simple compressiou de ce viscère produit un état d'hébétude qui cr rci

celte corn[jression elle-ménjc ; que le développement de Tmi .e|

ç\ des aptitudes aiora|es suit p^^ & pas, dans l'enfancet l'évolution et le

«tes DE LA WmiB., DE LA MOTRICITÉ ET DE L*IRTELU6. DANS LE SYST. NERY. ISS

perfèctionnemeni apparent de la masse encéphalique; qu'un arrêt de dé- Teloppement^ une mauvaise conformation de cette masse, suffisent pour occasionner Timbécillité ou l'idiotisme..., etc. En un mot, chacun admets comme une vérité incontestable, que Tencéphale préside aux phénomènes ÎDteUectuels et moraux.

Mais, l'encéphale étant un organe à fonctions multiples, les dissentiments commencent qiland il s'agit de choisir, dans l'ensemble, celles de ses parties qui coopèrent à la manifestation des facultés intellectuelles, morales et i^ectives : les uns désignent les lobes cérébraux^ à Texclusion du cervelet; les autres sont loin de croire que le cervelet soit étranger à ces mêmes facultés.

Sans vouloir entrer, dès à présent^ dans l'examen de toutes les questions relatives à un pareil sujets nous nous bornerons à mentionner quel- (pies-unes des preuves qui doivent faire regarder les lobes cérébraux comme le siège des facultés supérieures.

L'anatomie comparée, en démontrant que l'encéphale devient de plus en plus considérable à mesure qu'on s'élève dans la série des vertébrés, depuis les poissons jusqu'à l'homme, nous apprend de plus que ce ne sont point toutes les parties de cet organe qui se développent en raison des fuîoltés intellectuelles, mais que sa prépondérance^ chez les animaux supérieurs, se rattache surtout à l'accroissement des lobes cérébraux ou du cerveau proprement dit : chez l'homme en particulier, l'accroissement relatif de ce dernier est tel, que^ sous ce point de vue, peu d'espèces ani< maies approchent de la nôtre.

Outre qu'ils augmentent de volume, relativement aux autres ganglions encéphaliques, les lobes cérébraux, chez les mammifères les plus intelligents, s'ondulent à leur surface : aussi, quand on considère que les animaux inférieurs n'offrent jamais d'ondulations ou circonvolutions cérébrales^ que les animaux supérieurs en sont toujours pourvus^ et que, chez l'éléphant par exemple, de tous le plus intelligent^ ces circonvolutions sont les plus nombreuses et se rapprochent le plus de celles de l'homme, il devient difficile de ne pas admettre qu'^n général la présence ou l'absence des circonvolutions cérébrales doive avoir, comme condition organique, une étroite liaison avec le degré de Tintelligence.

Chez les idiots, à part les hémisphères cérébraux qui se font remarquer par leur atrophie ou l'absence partielle des circonvolutions, les autres parties de l'encéphale sont ordinairement bien conformées; autre preuve que c'est en effet dans ces hémisphères qu'il faut chercher le siège des bcultés intellectuelles (*).

Dans un autre ouvrage (1)^ j'ai rapporté quelques observations qu'on pourrait objecter ici; observations ayant trait à la persistance des phénomènes de la pensée, chez certains individus, en l'absence presque com-

n Si Malacarne a rencontré, chez des idiots, le nombre des lames du cenrelet inrérieur à cdn qui existe k l'état normal, il faut noter que cette espc'ce d'arrêt de développement coincidiiit d'aiUeors avec celui des lobes cérébraux et de leurs circonvolutions.

(1) MWCKT, ouïr, cité, t I", p, 6Q6 et suiy,

Mk PIOPRIÉTÉS ET PONCTIONS DU SYSTÈME NIlfEUI EM GftiIftBàL.

plète d'un hémisphère cérébral. A cel^ je répondrai qiie si» eo eflifit, pareils cas, ces phénomènes peuvent exceptionnellement se conser?er i le même degré d'intensité, ils ne peuvent plus se manifester d'une manièie aussi continue qu'à l'état normal [loc. cit.). De semblables faits ne dépoMOt donc pas contre la précédente opinion sur le siège de l'intelligenoe, mais Us tendent à prouver que l'hémisphère sain, pour produire le même réanHat intellectuel que les deux réunis^ doit déployer une* somme d'activité plus grande, d'où nécessairement une fatigue plus prompte.

D'ailleurs, les observations pathologiques, dans lesquelles les altépatiom des deux lobes cérébraux ou môme d'un seul se sont traduites par diveis désordres intellectuels, sont si nombreuses, que les faits précédents pooft raient être regardés comme des exceptions, seulement apparentes, doesi ce que, la lésion s'étant produite d'une manière extrêmement lente et graduelle, l'hémisphère sain aurait eu le temps de s'habituer à suppléa l'hémisphère atrophié.

Les expériences peuvent également concourir à établir le r61e du ce^ veau proprement dit dans l'exercice des facultés intellectuelles.

n Les animaux privés de leurs lobes cérébraux, dit Flourens (1), perdent toute perception, toute intelligence en général; ils perdent encore jusqu) ces instincts propres, inhérents à chaque espèce et si tenaces en chacune d'elles. D'un autre côté, comme nul de ces instincts^ comme nulle dei facultés intellectuelles et perceptives ne se perd par l'ablation du cerveM bu parcelle des tubercules quadrijumeaux, il en résulte, ajoute cet auteur, que tous ces instincts, que toutes ces facultés appartiennent donc bien exclusivement aux lobes cérébraux. »

Selon Bouillaud (2), «il est douteux que les lobes *cérébraux soient le réceptacle unique de tous les instincts, de toutes les volitions. » — Crt observateur admet néanmoins qu'un oiseau dépourvu de ses lobes cérébraux est profondément stupide; qu'il ne connaît ni les objets^ ni les lieux, ni les personnes; qu'il est complètement privé de mémoire en tout re qui concerne cette connaissance; qu'il n'a plus l'instinct de se nourrir, de se défendre, etc. ; qu'en un mot, on ne remarque plus chez lui aucune trace de combinaisons intellectuelles (").

Assurément, c'est être trop exclusif que d'affirmé que chez les oiseaux, par exemple, tous les instincts, tous les penchants, se perdent par la soustraction des lobes cérébraux; puisque des poules privées de ces lobes peuvent encore obéir à l'instinct du caquetage, placer, pour dormir, leur tète sous l'aile, faire des tentatives pour s'échapper lorsqu'on cherche k les retenir avec la main, marcher spontanément, nettoyer et lisser leurs plun^es avec le bec, etc. (8).

(1) Flodmrs, ouvr. cité, p. 130.

(2) BouiLLATO, Journ. dp physiol. expértm., 1S30, t. X, p. 97.

(*) \jt» mammifn^;s ne sunrivant que quelques heures à rablation des lobes céribrtox, il au contraire les oiseaux y survivant pendant des semaines et des mois entiers, OQ conçoit fM les étude» dont il s'ngit n'ont pu être faites que sur des oiseaiw,

(3) Omit, cité de Flourkks, p. 89. — JHém. (fe^ODILLÀUD, t-ec. o//., t. X, p. A4.

SIÈGE OK U WI8IB., D« U lfQTRIOIT$ RT DB i.'lNTBLUfi. DANS L8 SYST. NBRT. 1 55

De ce qa6 Içs lol>es cérébraux président seuls aux foDctions intellectodles, on n'est donc pas suffisamment autorisé à conclure qu'ils sont aussi le dége exclusif de toutes les facultés instinctives.

On a été plus loin, et Ton a prétendu qu'il existait, dans les hémisphères cérébraux, des sièges spéciaux pour les diverses facultés de l'esprit et pour tes différentes qualités morales et instinctives. Nous reconnaissons volontiers qae cette hypothèse ne présente point d'impossibilité en elle-même^ mais il n'est aucunement démontré, disons-le par anticipation, ni qu'elle soit vraie, en la considérant sous un point de vue purement général^ ni surtout que les applications spéciales qu'on en'a faites soient exactes. La valeur des arguments sur lesquels elle s'appuie sera examinée seulement quand nous nous occuperons de l'étude détaillée des fonctions propres aux lobes cérébraux.

Ces organes étant composés de deux substances, Tune blanche, intérieure, l'antre grise, extérieure ou corticak^ on a cherché h déterminer si la lésion de l'intelligence, dans les maladies, dépendait d'altérations résidant spécialement dans l'une ou dans l'autre de ces substances : beaucoup d'observateurs ont été ainsi amenés à regarder la substance grise (couche ctrtietJe de$ hémisphères) comme plus spécialement affectée à l'exercice des fiteoltés intellectuelles.

En ce qui concerne cette opinion, qui sera discutée plus tard, nous (mms remarquer, en passant, que la couche corticale des lobes cérébraux Doos a présenté, chex les divers individus, des différences notables d'épbis- Mar : aussi deux cerveaux de volume égal peuvent-ils offrir une quantité fort différente de substance corticale, soit parce que, l'épaisseur de cette Mbstance étant pourtant la même dans les deux cerveaux, l'étendue de leur surface diffère par suite de la profondeur différente des {infractuosités; soit parce que, l'étendue des surfaces étant la môme^ la couche corticale a plus d'épaisseur dans un cerveau que dans l'autre.

Ajoutons que le degré de vascularité de la couche corticale est également très-variable.

11 est peut-être permis de croire ^ue toutes ces variétés d'organisation iodividuelle ne sont pas sans influence sur la puissance et l'étendue de rintelligence, quand on considère que les circonvolutions, d'ailleurs petites et atrophiées, de beaucoup de cerveaux d'idiots, ne sont revêtues, relativement à l'état normal, que d'une quantité peu considérable de substance corticale partiellement décolorée ou atrophiée ou quelquefois môme détraite sur une assez grande surface.

& — Si les physiologistes reconnaissent assez unanimement le cerveau proprement dit {lobes cérébraux) comme le siège exclusif des facultés intellectuelles^ il y a dissidence entre eux sur la détermination de la portion encéphalique qu'on doit regarder comme le siège de ia faculté de percevoir les impressions sensitives.

Fiourens(i) affirme qu'en perdant ses lobes cérébraux^ l'animal perd la

(1) FLOvans, ouvr. dU^ p. 89 (en note), 2« édit., 1842.

ai. ^

156 PROPRIÉTÉS ET rOKCTIONS DU SYSTÈME NEaVEUX EN GÊffiRât.

perception de toules ses sensations. An contraire, Magendie (1), BouiJ* laud (2), Gerdy(3), etc., se refusent à adraettre que ces lobes soient ganc unique des perceptions.

Chez les animaux, la semiàilùé générale persiste malgré la soustratctii des deux lobes cérébraux ; c*est là, dans notre opinion, une vérité ex mentale facile k démontrer. En effet, les jeimes chiens et les lapins aux-' quels nous avions fait sul>ir une pareille mutilation ont poussé des cris ihi deâ gémissements, sont entrés dans une agitation extrême, toutes les f< que nous les avons soumis k raelion d'une cause de douleur physique* Bi^ plus, malgré Tablation des corps striés, des couches optiques, des tu! culcs quadrijunieaux et du cervelet lui-même, ia protubérance annulnin ie bulbe restant seuis intactSj plusieurs de ces animaux ont encore manifesl par des cris, la douleur que leur faisait éprouver le pincement du nerf tri^ jumeau dans rintérieur do crâne.

Les oïseanx pouvant survivre pendant plusieurs semaines et même pendant plusieurs mois ('), après l'ablation de leurs lobes cérébraux» il e«t fr cilc de les soumettre h des observaticms niullipliécs,

J*ai possédé des pigeons qui* ayant d'abord résisté à une semblable mutilalion, ont survécu douze^ quinze et dix-huit jours ; j*ai vu ees animaux, plongés le plus souvent dans îa somnolence,— se réveiller, par intervaJleSt spontanément ou sous llnlluence d'tme irritation assez légère de la pCAUl — puis, étant éveillés, changer de place, marcher sans qu'on les y excitAt, aj»iter leurs plumes, les lisser, les nettoyer avec le bec;^ — s'appuyer tautAl sur une patte, tantôt sur l'autrej cachei* celle qu'on pinçait; , — se frotlcr les narines avec vivacité, après Tinspiration de vapeurs ammoniacales, détourner la tôle quand on piquait leur conjonctive; — résister aux efforli qu*on faisait pour leur ouvrir le bec, et y introduire de la nourriture; — mis sur le dos ou sur le côté, se relever et reprendre facilement leur éqiiilibre; — rendre leurs excréments con^me de coutume, etc.

Or, il m'a semblé que la plupart de ces phénomènes, déjà signalés en partie par Flourcns lui-même {Qun\ cit,, p. ^2y 33, 89), ne pouvateDi s'eipliquer sans que les animaux eussent réellement (m^çtt quelques sensations. Aussi je n'admets point que l'animal dépourvu de ses lobes cérébraux *oil privé de la perception de toutes ses sensations.

Reste donc à déterminer le centre pcrcefilif au moins des impresrfooi qui se rapportent à la sensibilité générale.

Lorry (/i) conclut de ses expériences qu*il faut le placer dans la moelle allongée [protubérance et bulbe réunis), qui, selon lui, est aussi <i la source du mouvement » : et son opinion a trouvé un assez grand nombre d'adhi rents parmi les physiologistes modernes (Serres, Desmoulins, Bouillaudt Gerdy, J. Millier, etc.).

(1) MAGEifDfE, iWcisélémt de phynoi, Porii, 1825, l. I, p. 199.

(2) B<»iTïLLAL'D, Jotitn. dephjxioi. ejjtérim.y !8B0, t. X, p. 42.

(3) Gerdy, Hutletm de tAcadémiedc métitcme^ n» 17, 15 juin 1840, L V, p. 2*7, 2*8. (*) \^m |)oul6 iirivée de les loties cérébrniix irècut dix mou* (fLOUlBUS» ouvr^ nitf, 2* édili

(4) loRRY, Mén, de tÂcad. desteieneet. Ret* det 9avmU éiransftrs^ 1760, t Hl^ p. 373

SIÈGE DE LA SERSIB., DE LA MOTRICITÉ ET DE L*INTELLIG. DANS LE STST. NERY. 1 57

S'appuyant sur ses propres expériences, Gerdy (1) reconnaît que Tablation du cerveau plonge l'animal dans une sorte de somnolence, d'engourdissement, dans nn état de volonté paresseuse, mais qu'elle ne détruit pas Êmâe manifestation de perceptibilité et de volonté : car, ajoute-t-il, si l'on irrite ▼ÎTement l'animal, il fait alors des efforts pour échapper à la douleur. Puisqae la faculté de percevoir et la volonté sont engourdies par l'ablation da i^rveau, le cerveau sert donc, dit (rerdv, à la perception et à la volonté : mais puisqu'elles continuent encore, il n'y sert donc pas seul. Or, qoels peuvent être, parmi les organes qui restent, ceux ou celui qui y concourt encore? Serait-ce le cervelet? Mais l'ablation de celui-ci parait plutôt rnter, exciter et agiter l'animal que l'engourdir. Serait-ce la protubérance? cje le pense, ajoute cet auteur, car il ne reste plus qu'elle qui puisse concoorir aux perceptions et aux volitions ; et de fait, aussitôt qu'on y touche, aussitôt qu'on l'enlève, l'intelligence et la volonté, tout s'évanouit, el il ne reste plus rien. Il résulte pour moi, de mes propres expériences sQf l'encéphale, que la perceptivité et la volonté siègent dans le cerveau et h protubérance. »

Ce dernier organe est aussi, pour J. Mûller(2), le siège non-seulement cde la faculté de sentir, mais encore de l'influence de la volonté. » Floureos, dit-il, « a bien conclu de ses expériences sur Tenlévement des hémisphères cérébraux que ces parties sont les organes centraux des sensations, et que l'animal ne sent plus rien quand on l'en a privé; mais, loin (|ac cette conclusion découle de ses expériences, c'est le contraire précisément qui en ressort. »

Négligeant à dessein, pour le moment', la question de savoir si la volonté a un autre siège que les hémisphères cérébraux, comme l'avancent CCS deux physiologistes, je me bornerai à exposer quelques expériences que je crois propres à établir le rôle de la protubérance comme centre perceptif des impressions sensitives.

Dans un mémoire (3) relatif aux effets de l'inhalation de Téther sur le système nerveux, je pense avoir démontre que, dans cet agent, l'expérinicnlateur possède un nouveau moyen d'analyse qui (sans mutilation préalable, sans opération sanglante), employé avec discernement, lui permet d'isoler le siège de la sensibilité générale du siège de C intelligence et de la volonté.

En effet, je suis parvenu à faire naître, h mon gré, chez les animaux èthérisés {chiens et lapins), les deux périodes suivantes :

Dans Tune, l'animal engourdi, ne pouvant déjà plus se soutenir sur ses membres, tombe sur le flanc et s'agite, s'assoupit, puis bientôt, devenu étranger au monde extérieur, n'exécute aucun mouvement spontané, et demeure plongé dans un sommeil profond ; toutefois il crie encore et s'agite

fl) Gbbdt, loc. cit.

(2) J. NrLLER, Manuel de physiol.j Irad. de Jourdan, t. I, p. 719 et suiv.

(3) l/)!iGET, Expériences relatives aux effets de t inhalât ion de Péther sulfurique sur le 'tntéme nenteux {Arckiv, génér. de médecine, numéro de mars 1847, et Annales méd.fitfehol., même année).

^^ 158 PROPRIÉTÉS ET fONCTlONS iW SYSTÈME NKKVfcUX liW UÉnÊRAt.

^t^ de nouveau, si l'on pince forlemenl une partie sensible de son corps. ^^1 ê'iveilkr pour réagir d'une manière eficace et volontaire contre celte irio^ ^^ lence exlérieure. Cette période est, pour nous^ la période d*éthérimiion ém ^^ hàes cérébraux t et mémo des autres parties encéphaliques (1), eioej ^^1 protubérance annulaire et le bulbe rachidien. ^^^^^ Dans l'autre période^ les animaux, ayant subi plus longtemps 1*! ^^^^HUon étbérée, ne crient plus, ne s'agitent plus, ne sentent plus, même ^^^^Kon tiraille et qu'on dilacère les parties tes plus sensibles de leur syi ^^^^^ nerveux. Cette période est celle û\'ihénsation de la protubérance onntiAtti ^^^ dont les ellets viennent s'adjoindre à ceux de la période précédente, ^^p Mais, pour démontrer, d'une maniih^e directe» que ces variations dam

^^^ les phénomènes dépendent de ce que réthèrisation influence successivi meut et bien réc!lcment celles des portions encéphaliques désignées, fallait pouvoir reproduire, d une manière comparative^ les effets de noi deux périodes, à Taide de mutilations pratiquées sur Tencéphale d'animaiu vivants

Or, comme je le disais plus haut, mutile-t-on la masse encéphalique des lapins ou des jeunes chiens au point de ne lais.ier dans (a comté rrâniennc qut k pnUtéé'once et (e bnibe, ces animaux^ quoique paraissant plongés dans un coma profond, pourrant encore, sous Tinlluence de vives irritations extérieur pousser les cris les plus plaintifs, s'agiter violemment^ comme ceux qui n*( subi que Véthérisotion des lobe» cérébrmLt. Mais, vient-on à léser assez ppofoi dément la protubérance annulaire, immédiatement les cris, Pagitation qtll succédaient à de violents pincements, cessent; on n'a plus qu'un anîmi cheï lequel la circulation, la respiration et les autres fonctions nutritivi continuent momentanément de s'accomplir; et cet animal, qui vient é perdre sa protubérance, c'est-krdire wn centre perceptif des impremùm sitives, doit donc, au point de vue physiologique, être comparé à cet aul qui a atteint la période iVéthérimtion de la protubérance ou d'iosensi absolue.

Mais on s'est demandé si, sans k participation des lobes cérébraux, U pouvait y avoir réellement scnmiion de douleur.

Certes, en prenant le mot sensation {*} dans son acception rigoureuses^ ment méUiphysique, et ne l'appliquant qu'à tous les cas d'exercice sensibilité avec comeîence^ on devra admettre que la protubérance, de la sensibilité générale, et les lobes cérébraux, siège de rintelligi doivent nécessairement mettre, pour ainsi dire, en commua leur activité et concourir au même acle^

Mais, à la rigueur, ne pourrait-on pas permettre aux physiologistes distinguer la perceptimi simple (en quelque sorte brute) des impressi de Tattention qui leur est accordée^ de Faptitude h former des idées rapport avec elles? L'attention^ la formation ultérieure des idées so©j

(1) Cervekl, tub«r«nl«s quadrJîuineauXt couches optiquei il eorft itriéi^ leOMlidfi «il l« réaaMn «a im wul lut de trait liuli MoMBltirat : nuiiiofi, U perception.

•eusô^j

Uix ei uc Ici vuiuuie \iuues vcrewuua;^ • uiais^ tsji aumetuiui que in

jérance puisse fonctionner isolément comme centre de perceptivité^ je considère pas moins le cerveau proprement dit (lobes cérébraux) le l'organe essentiellement élaborateur où les sensations tactiles en nlier sont, pour ainsi dire, appréciées à leur juste valeur; où elles ent une forme distincte, en y laissant des traces et des souvenirs dui; comme Torgane qui est par conséquent le siège de la mémoire, é au moyen de laquelle il fournit à Tanimal les matériaux de ses lents et de ses déterminations.

int voulu seulement nous appliquer à rechercher le siège ou le tojet nmibilité générale dans Tencéphale, nous avons cru devoir parler rtout de la persistance des sensations de douleur et de contact, après tien des lobes cérébraux; réservant pour un examen plus complet la ion de savoir ce que deviennent alors les diverses tensatiom tpé- , Toutefois nous pouvons dire, dès à présent, qu'on n'a aucune donifBsante pour faire croire que la perception des impressions auditive, Ile, olfactive et gustative, s'opère, même partiellement, dans la pn> ance des mammifères ou le renflement sus-bulbaire qui la représente les trois dernières classes.

*^ Maintenant il reste à déterminer celles des parties encéphaliques émane le principe incitateur des mouvements de locomotion. us dirons d'abord brièvement les résultats des expériences, puis nous inerons si ces résultats peuvent se concilier avec ceux de la patho-

rès l'ablation complète de leurs lobes cérébraux, les poissons, les rcples oiseaux et les mammifères inférieurs ne perdent point l'usage de

160 PBOPaiÊTÉS KT F0?^(;TI0NS du SYSTkUE Nl^RVEUX EN GÈNflRAL.

alors môaiG qu'à toutes ces mutilations on ajoute l'ablatiau tlu ccrvclel i des tubercules quadrijunieaux, c'est-à-dire quand it ne reste plus de Teoc

phale que la protubérance et le bulbe,

Mais enfin^ la protubérance elie-mème est-elle enlevée, on n*a plm qu'un animal presque entièrement immobile, chez lequel la respiratioiitli circulation el les autres fonctions nutritives peuvent persister encore assci longtemps. I^a dilacération des parties les plus sensibles du corps ne donne plus lieu ni aux cris, quoiqup la glotte reste miîve^ ni à Textrême agitation qu'oïl nhscnait avec la protubérance; et si alors, sous l'influence de la Islimulalion des téguments, des contractions peuvent apparaître dans l€f i membres, elles ne sont dues qu'au imffvoir réflexe de la moelle, sur lequd nous aurons occasion de revenir avec détail,

Les précédentes expériences, que nous avons maintes fois répétées, I dent donc à faire admettre que la production du principe incî tateur deT^ mouvements de locomotion est plus spécialement sous la dépendance iramédiate de la protubérance (mésocéphale), comme la production duprincip încilaleur des mouvements de conservation, et de ceux de la respi ratio en particulier, est sous la dépendance immédiate du bulbe raehidien.

Mais, comme le fait observer Flourens (1), il y a trois phénomènes essi tiellement distincts dans un mouvement youUi : la volition de ce mouti ment, la coordination des diverses parties qui concourent h ce mouYi ment, et son excitation directe.

Pour ce physiologiste, la volition des contractions locomotrices éma exclusivement des lobes cérébraux; leur coordination, du cervelet; le excitation, de la moelle épioière et de ses nerfs.

Nul mouvement ne dérive fHrertcmenl de la volonté : si la volonté ped régler la vitesse etréncrgie de certains mouvcuïciits, en déterminer le bilj elle n*en est que la cause éloignée et non !a cause directe. En effet, ci mine-t-on le rapport mutuel de la volonté, comme cause, et du mou* ment musculaire, comme cïFct, on découvre aisément que ce rapport n'é pas immédiat, mais qu'un acte, dont nous n'avons pas conscience, se pas entre Tun et l'autre phénomène; aussi ne sullit-il pas qu'un mouveme soit voulu pour être exécuté» comme le prouve Texempledes paralytique La volontf' donne Ti m pulsion déterminante, mais la con traction des mu cles> qui est indispensable pour produire le mouvement, s'exécute à Tii! d'elle, et doit son origine à un tout autre principe, h tme nuire foret i comme l'admettait déjà ï.oiry (2), semliie émaner sf}tkffilement de la proiu rtmce, de même que, d'après Flourens, le principe coordinateur de H tion des divers muscles aurait sa source dans le cervelet. Aussi rirrîtati artificielle delà protubérance met-elle immédiatement en jeu la contrat tilité musculaire; tandis que celle des lobes cérébraux, où réside là' loDtéj n'est suivie d'aucun effet analogue.

(t) PLOOftERs, otwr, cité^ p* 238* (2) I^RAY, Mém, de l*AcatL dei sciences.

Hccueil des mvantt étrangers.

la^ uuuiuic ic ucLvcici/^ -— 4UC ica uuuuuca uptii^ucs uoiuitsiii auu»

ipendance les contractions volontaires des membres ihoraciques, et ps striés celles des membres abdominaux, etc.; ^ toutes ces quesi représenteront dans Tétude détaillée des fonctions de chaque dépende Tencéphale en particulier.

u'ici nous nous sommes proposé seulement de retracer brièvement iultats d'expériences exécutées sur des animaux peu élevés dans i : il reste maintenant à constater^ dans un rapide examen, jusqu'à oint ces résultats peuvent s'accorder avec ceux que donnent, d'une es expériences sur des mammifères supérieurs, et, de Tautre, les ations pathologiques recueillies sur l'homme, excision des lobes cérébraux, chez un oiseau, est suivie d'une fai* L peine appréciable et d'ailleurs passagère; si cette faiblesse est déjà L plus évidente chez un mammifère inférieur, le lapin par exemple, t au contraire très-grande quand l'opération a été pratiquée sur un [ elle est d'autant plus prononcée, chez cet animal, qu'il se rapproche âge de l'âge adulte, et d'autant moins qu'il est plus jeune. Le chien , privé de ses hémisphères cérébraux^ quoique ne se soutenant déjà ir ses membres, peut néanmoins leur imprimer encore des mouvequi continuent même après l'ablation des autres parties encéphahormis la protubérance.

n, à part une faiblesse des membres beaucoup plus marquée, les mènes ont encore la plus grande analogie avec ceux qu'on observe, lareilles mutilations, chez les vertébrés inférieurs. \, chez l'homme, cette analogie semble disparaître, puisque la patholémontre que l'afifaiblissement et môme la paralysie absolue des res ont du coïncider avec des lésions d'une partie quelconque de

162 MOPEitTÊS n fONCnOMS DO STSTfeMI nBAVm EM «ÉRÉRAL.

plus étroits que chez les animaux, d'où il résulte que le plus ordinaireoient une de ces parties oe saurait être altérée, saos que les fonclioos te autres en éprouvent bientôt des atteintes fâcheuses.

Si toutes ces raisons peuvent être alléguées, s'il nous parait probftUe que des parties analogues au point de vue anatomique doivent remplir te fonctions analogues, nous n'hésitons pas moins à appliquera l'homme loi* i»6me les résultats de nos précédentes expériences relatives h la détermination d'un foyer central pour les nK)uvements dits de locomotion (•),

U. — Mode n'Acnoif ni l'appariil nerveux koteur et de l'appauie

NERVEUX SENSrnF.

u ne suffit point dr*avoir reconnu, soit dans les nerfs, soit dans la modb épinière, des éléments distincts pour transmettre les impressions sensîtîvci à l'encéphale et l'influence de la volonté aux muscles, ni d'avoir signalé les parties encéphaliques qu'on suppose être les foyers élaborateurs te io^»rcssions et du principe incitateur des mouvements volontaires; il (ma encore étudier les lois suivant lesquelles ont lieu : — i° la propagation dl c« principe dans l'appareil nerveux moteur, ~ et 2<> la transmission te impressions dans l'appareil nerveux sensîtif.

Quant à l'action intime de l'encéphale, en vertu de laquelte les rnoof»» ments succèdent aux sensations, et môme quant au mode d'union de Km et de l'autre appareil en divers points, il faut tout d'abord confesser ignorance.

A. — 99 Ib propsgBtMMi dii pnaoïpo au

La force nerveuse motrice se propage d'après différents modes, et ai manifeste tantôt par des contractions continues (celles de certains sphinx ters^ etc.), tantôt par des mouvements rhythmiques (ceux de la respiftp tion, eic.)yUniùl par des mouvements volontaires qui succèdent à WS ibre détermination du moi^ etc.

Ces difTérents effets moteurs sont sous la dépendance immédiate de Vmm cérébro-spinal dont la destruction les abolit tous.

U est quAlques-uns de ces effets qui, en l'absence de l'axe cérébro-spiiial» persistent pendant un temps variable : tels sont ceux que présenteal !• canal intestinal, le cœur et d'autres organes. Mais il n'en sera fait mentioB, aussi bien que des mouvements rhythmiques de la respiration, qu'à pnh pos de l'influence générale du système nerveux sur les fonctions nutritiiok Quant aux contractions continues des sphincters, nous y reviendrons- M étudiant les mouvements diis réflexes.

(*) Il sera question des propriétés sensîtive et motrice do nerf grand injmpathique, m lorsque nous examinaMiui d'une maniàre générale les rapports du système otrfMz i Touctions nutritives.

woim D'AcnoN de l'appareil NBRTEUX HOTBOR. 163

En ce moment» le problème qui concerne le mode de propagation de la force excitatrice des mouvements volontaires devra seul nous occuper.

I. — La force que transmet un nerf moteur volontaire n'a d'action ou d'effet que suivant la direction des fibres nerveuses primitives qui se rendent aux muscles, c'est-à-dire du centre à la circonférence.

Aossi, après la section d'un nerf de cette classe, vient-on à irriter mécnniquenttrU l'extrémité encore adhérente à Taxe cérébro-spinal, on ne voit pas les muscles, animés par des branches nées au-dessus du point irrité, réagir pour produire la contraction. Par exemple, sur un chien récemment tué, après avoir divisé les nerfs sciatiques poplités interne et externe, si vous piquez, pincez ou brûlez ces deux nerfs à la fois, vous ne parviendrez iamais à faire contracter aucun des muscles de la cuisse.

Toutefois, du Bois-Reymond (1), après la section du nerf sciatique à la caisse^ a reconnu qu'en faisant passer un courant électrique un peu fort dans le sciatique poplité externe, on pouvait produire des contractions dans le muscle jumeau ou gastrocnémien ; et pourtant ce muscle reçoit ses rameaux nerveux seulement du sciatique poplité interne. Du Bois-Hcymond appelle ce phénomène />ara/foa;e de contractiouy et il s'en rend compte à l'aide de changements dans Vétat électro-tonique du nerf, changements que le courant employé détermine non-seulement dans le point excité, mais aussi de proche en proche dans d'autres points éloignés au-dessus comme au-desloas. Quelques observateurs ont cru devoir expliquer le précédent phénomène par l'action de courants dérivés.

IL — Après avoir divisé la moelle épinière lombaire sur des chiens, j'avais eu souvent l'occasion d'exciter mécaniquement, aussitôt après la mort, les faisceaux antérieurs de son segment céphalique, sans avoir jamais vu sur\'enir aucune contraction, ni dans le tronc, ni dans le train antérieur des animaux: ce qui tendait h démontrer que le principe du mouvement se propage aussi, dans les fiiisceaux médullaires antérieurs, du centre à la périphérie, comme dans les nerfs moteurs, et jamais en sens inverse ou rétrograde. Mais, plus récemment, ayant eu recours, soit aux irritants mécaniques, soit à l'électricité, j'ai parfois constaté, après la mort et sorla moelle épinière intacte, que la propagation de l'incitation motrice peut se faire indistinctement dans tous les sens : la substance grise n'est uns doute pas étrangère à cette sorte de dispersion de la précédente inci- Ution.

m. — Les fibres primitives de plusieurs nerfs moteurs qui se réunissent poor donner naissance à un plexus ou à un tronc nerveux, y déploient leur tafce isoiémeni, dans toute leur longueur, c'est-à-dire que la force excitatrice des ones ne se communique point aux autres.

Cette proposition (qui exclut toute idée d'analogie entre les anastomoses vasculaires et les prétendues anastomoses nerveuses qui, en réalité, ne

'}) Du Bois-RSTEOHD, Vntersuch, ùber thierisehe Eiektficitât, t. II, p. 545, Berlin, 1849.

164 PROPRIÉTÉS ET FONCTIONS DU SYSTEM t iNtRYEUX EN GÉNÉRAL.

consistent qu'en un simple aecoleineal de (îbres primitives) n'est point admise par tous les expérimentateurs.

Ouelques*uns sDutieniieivU au eontr.iire, qu'un seul nerf de mouvement, encore en rapport uvec l'axe cérébro-spinal, et auaslomoîjé avec phiMeurï aulres séparés de cet axe, peut leur communiquer à tous rexciiatîon qall a reçue.

« Si, dit Pauix!!a(l}, ou coupe ta raciue antérieure ou motrice d'un trois nerfs rachidiem qui fournissent h Tun des membres abdominaux dei grenouille, les mouvements de ce membre n'en éprouvent aucune alti'rt^ tion. Le m^me résullat a lieu si Ton en divise deux, avec cette dilfiTencp que quelquefois, k Tinstant même, les mouvements n'ont pas la m<*me énergie qu'avant la section; mais ils ne tardent pas à îa reprendre, et U greuouillc saute comme si elle n'avait subi aucune opération. Quant à U troisième racine, si Ton vient k la couper, tout mouvement cesse sur-lechamp dans le membre. » — Selon Pauîzza, ce phénomène ne peut s*expTi' quer autrement qu'en admettant que l'iuuervaliun qui délernune le mouement dans un membre s'accomplit i^gnkumd par la voie de pluHe«r!< ^ûerfs ou d*i/n seul qui peut établir le rapport entre la moelle et le membre; dans le cas dont il s'agit, le seul nerf qui reste a besoin d'un certain tfinpl pour concentrer en liii-môme ton le Tac lion qui était auparavant répartit entre plusieurs. — « Si je ne me trompe, ajoute ce physiolof:;iste, onftlHl par les fails qui précèdent quel est Tusage des plexus neneux, Par le ni^ lange et rentrecroisement de's filets qui les constituent et qui provietifieil , de plusieurs racines ayant la même fonction, il s^établit entre eux une teB solidarité, que rfianm ^^wu jouit de la l'acuité de conserver rinlégrité( la fonction h laquelle ils sont tous chargés de présider, lorsque par m lésion quelconque il survient une solution de continuité des autres fîb ments. i>

Ces résultais et ces explications ne sauraient être admis. Des expérien Irès-concîuautes de Van Decu {'}) et de Kroaenberg p) établissent quel [fibres nerveuses primitives composant un tronc nerveux y déploient If [force isoléraenti sans exciter les autres libres primitives; et que, parce iéqoenty un nerf rachidien qui entre dans un plexus» et contribue iitai d'autres nerfs rachidiens à la formation d'un gros tronc nerveux, cou nique sa force motrice, non pas au tronc entier, mais exclusivement à i propres fibres. Dans la grenouille, les branches antérieures de trois ne rachidieus seulement concourent à la formation des nerfs des exlrémitfe postérieures, et se distribuent tant h la peau de la cuisse, de la jamb«* f^ du pied, qu aux muscles de ces parties. On reconnaît que rirritatioD niée** nique ou galvanique de chacune de ces trois branches ne donne pè$ li^u aux niémes convulsions dans les membres pelviens : ainsi la première ncr' crural), quand ou rirrite, fait contracter seulement les muscles du

(1) T^AMIIZA, Rkerche sprriffwntafi gopra t nervi, Pavie, lS3â,

(2) ^k% I>EEN, /V differrnîia et n(f;ru iHtft* MfDoa piY* animntit et nitm ( duni Bainvorum, 183d, p. 27 et seq.

(3} Kn^iAfiXliciiC, Picsruwii ncrvcrum sdructura d virtuies» D^rlin, i83û«

HODB 1>*AGTiON HE L'APPAREIL NERVEUX MOTEUR. 165

Blême de la cuisse; la seconde, ceux de la cuisse et de la jambe» et la roisième, ceux de la cuisse, de la jambe et du pied.

Van Deen fil usage du même procédé que Panizza, c'est-à-dire qu'il coupa ut la grenouille, chacun isolément, les trois nerfs qui forment le plexus les extrémités postérieures; et, en opposition avec l'expérimentateur itaieo» il reconnut^ ce que nous avons constaté nous-méme, que cette opé- ËÊion paralysait des muscles différents. Après la section du premier nerf, s membre exécutait encore tous ses mouvements, si ce n'est que la cuisse e pouvait plus être ramenée vers l'abdomen; tout mouvement cessait Ims les muscles de la cuisse et de la jambe par la section du second, et afin celle du troisième paralysait le pied, les orteils, et en partie la jambe. le plus, en fendant le sciatique dans sa longueur, la paralysie se manifesaii partout, comme quand on avait coupé le tronc entier de ce nerf; Poù Van Deen conclut qu'il y a entrelacement des fibres venues des deux moches spinales qui forment ce tronc.

Les recherches de Krônenberg sont venues confirmer les précédents lésuJtats.

On ne doit donc pas admettre, avec Panizza, que quand tous les nerfs i'on membre, excepté un seul^ ont subi une solution de continuité, celui qui reste jouisse de la faculté de conserver à ce membre l'intégrité de ses bmctions locomotrices. Jamais on ne voudrait croire qu'un individu dont loas les rameaux terminaux du plexus brachial seraient coupés^ hormis le nerf radial par exemple, pût encore accomplir les mouvements si nomlireax, si variés, auxquels préside le membre supérieur.

J'ai fréquemment opéré la résection du nerf sciatique chez des chiens^ iMDs le but de déterminer Tépoque précise à laquelle son bout périphérique, par le galvanisme ou les irritants ordinaires, cesse de produire des secousses convulsives; et dans ces cas, j'ai toujours vu persister la paralysie des mouvements de flexion de la jambe sur la cuisse, de tous ceux de la jambe et du pied, tandis que la seule extension de la jambe sur la coisse était possible, à cause de Tintégrité du nerf crural. Pourtant ce dernier nerf, selon les expressions de Panizza, o aurait dil établir à lui seul le npport entre la moelle et le membre, et concentrer en lui-même toute l'action qui était auparavant répartie entre plusieurs autres nerfs», afin de rétablir la myotilité volontaire de tout le membre postérieur.

8i réellement, dans un tronc nerveux, la force motrice mise enjeu dans plusieurs filets se communiquait à ceux qui l'a voisinent, comment pournit*on expliquer que l'irritation mécanique d'une partie de ce tronc ne fit pas contracter tous les muscles auxquels il se distribue, mais seulement ^Iqnes^uns d'entre eux? Découvrez, sur un chien, les muscles de la cuisse et de la jambe, coupez le nerf sciatique; puis, ayant isolé quelques filaments de son bout libre, excitez-les avec la pointe d'un scalpel, par exemple : les contractions n'apparaîtront jamais que dans le petit nombre de muscles ou de fibres d'un même muscle dans lesquels ces filaments vont se ramifier. En changeant à diverses reprises de faisceaux nerveux, on

166 PROPRIÉTÉS ET FORGTlOlfS ÙÇ STSTËMC NEATEUX EU GÉNÉRAL.

verra aussi d'autres faisceaux musculaires entrer alternativement en ( traction.

L'indépendance d'action des diverses fibres primitives d'un nerf moleur est encore démontrée par la simple observation.

Vn môme nerf peut se distribuer à des muscles antagonistes. Le motear oculaire commun ne donne-l-il pas des rameaux au droit supérieur et M droit inférieur de l'œil? Des filets du facial ne sont-ils pas répartis dantlai muscles constricteurs et dans les dilatateurs des orifices buccal, nasal, etc.! Le récurrent n'envoie-t-il pas un filet manifeste dans un conï^tricteur de h glotte (muscle aryténoïdien), et quelques autres dans les muscles dilata» teui-s de cette ouverture (crico-aryténoïdiens postérieurs)? Le triceps cr»rai, qui étend la jambe, et le coutuiicr^ qui contribue à la fléchir, ont b même nerf, le crural; la racine motrice du trijumeau, ou nerf masticateuTi anime les muscles qui élèvent et ceux qui abaissent la mâchoire infé» rieuro. etc. ('). — Les filets d'un même cordon nerveux doivent donc ne pu transmettre, tons à la fois, la force motrice à la fibre musculaire ; sinon tous les muscles antagonistes, excités par le même cordon, se contracte* raient simultinément.

Les divers mouvements partiels d'extension ou de flexion des doigts, par exemple^ que la volonté [)arvienl à isoler si bien, surtout chez les musi» ciens exécutants, sont une autre preuve de l'isolement fonctionnel des fibres primitives dans un même nerf : s'il n'en était point ainsi, le médian allant à tous les muscles fléchisseurs (**) et le radial à tous les musdet exlonsours des doigts, comment concevoir des mouvements partiels auui diversifiés?

IV. — La volonté n'a pas toujours néanmoins le pouvoir d'isoler ainsi les divers uiouvemenls. Mais les mouvements nssoriés ont leur origine dans l'eurépliale lui-mémo, <?t ne sauraient s'expliquer par une communication entre les fibres prinnlives des nerf moteurs, puisque ces fibres sont simplement accolées, et que l'irritation d'une partie d'un tronc nerveux fait contracter seulement les muselés auxquels celte partie se distribue.

(filons quelques exemples d'associations de mouvements qui bc produisent en dépit de la volonté.

Le muscle occipito-frontal et quelques autres muscles de la face agis.<CDi en mt'^ïue leuïps que l'on essaye de faire mouvoir seulement ceux de l'oreille externe; assez souvent plusieurs nniscles faciaux se contractent, quoiqu'on veuille exciter la contraction d'un seul d'entre eux; il en est de même des muscles du périnée qui se meuvent presque toujours ensemble. On ne peut tourner l'œil en dedans, au moyen du droit interne, ou en dedans et en haut, par l'action de l'oblique inférieur, sans que l'ouverture pupillaire se contracte : ainsi, quand la volonté se dirige sur lo nerf moteur oculaire commun, et notamment sur celles de ses fibres primitives qui se rendent aux muscles droit interne et oblique inférieur, une partie

(*) Hormis le muscle génio-hyûHwtt^ qui est animé par le nerf liy|H>$:Iosse. {**) Excepté à la porUon interne du muscle fléchisseur commun profond.

MM D'ACimi M L*AP1^ABEIL RBftTMnt MrTBDft. 167

du principe nerreux influence aussi les fibres du même nerf qui forment la racine courte ou motrice du ganglion ophthalmique.

Un grand nombre de muscles des deux côtés du corps ont une tendance à associer leurs mouvements : ainsi cette tendance est si prononcée dans les muscles oculaires^ qu'il y a impossibilité de diriger Tun des yeux en bu et Tautre en haut, ou de les tourner tous les deux en dehors; constamment l'un de ces organes se porte involontairement en dedans, lorsqu'on dirige l'autre en dehors. Les muscles du bas-ventre, ceux du périnée et le diaphragme agissent toujours des deux côtés à la fois. Les nerfs et les muscles des membres droits et gauches, quoique plus indépendants^ ne sont pourtant pas entièrement soustraits à certaines associations. On sait quelle grande difficulté on éprouve à exécuter, soit avec les bras^ soit avec les jambes, des mouvements rotatoires opposés dans une certaine direction, par exemple autour d'un axe transversal commun, tandis que les mou- Tsments similaires s'exécutent très-facilement avec deux membres à la fois. cLa théorie de ces phénomènes est évidente, dit J. Millier (1); les fibres primitives de tous les nerfs soumis à la volonté, aboutissant toutes séparément au cerveau pour y subir l'influence des déterminations de cette dernière, on peut, en quelque sorte^ se représenter leur origine dans l'organe comme les touches d'un clavecin, dont la pensée joue en faisant ou couler on vibrer le principe nerveux dans un certain nombre de fibres primitives, et déterminant par là les mouvements. Mais le pouvoir conducteur de la nbstance cérébrale expose les fibres primitives^ qui sont fort rapprochées ksQoes des autres, k être affectées simultanément; de sorte qu'il devient difficile à la volonté de limiter Taction à telles ou telles d'entre elles. Cependant cette faculté d'isoler s'acquiert par l'exercice, c'est-à-dire que plus il arrive fréquemment à un certain nombre de fibres primitives de ressentir l'intention de la volonté, plus aussi l'aptitude se développe en elles à obéir seules, sans entraîner les fibres voisines. »

L'habitude nous semble tout à fait inhabile à dissocier plusieurs des mouvements précédents, dont l'association est d'ailleurs indispensable au libre exercice de certaines fonctions. Quoi qu'il en soit, ces faits ne sauraient être opposés à ceux qui ont été rapportés plus haut, pour démontrer l'indépendance fonctionnelle des diverses fibres dans les nerfs moteurs, car la cause d'une pareille simultanéité de mouvements réside seulement, comme il a déjà été dit, dans l'encéphale lui-môme.

T. — Quant à la vitesse de propagation de la force nerveuse motrice, c'est seulement dans ces dernières années qu'ont été faites des expériences réellement dignes d'intérêt et ofl'rant des garanties d'exactitude; ces expériences sont dues à^Hclmholtz (2). Nous réservons leur exposé pour le chapitre consacré à l'étude de Vagent nerveux.

(1) J- NCLLEa, Manuel de physiologie, Irad. de Jourdan, l. I, p. 589.

(2) Helmholtz, Messungen ùber den zeitlichen Verlauf der Zuckung animalischer Muskeln unddic Forlppanzung.^gpschwindiykeit der Reizung vt den S- er ven (MHhhVBi" S A rchiv, 1850 et 1852).

168 PflOPillÉTÉS ET FONCTIONS DU SYSTÈME WERVEUX EN GÊMÊR/ir.

C'est seulement au point de vue liistririque que nous croyons devoir ra|>p^ler ici quelques aoeiennes observations sur le même sujeL

Cette vitesse avait paru très-grande et d*aillenrs très-variable» suivant les individus <H les espèces animales. Un avait calcnlé, par exemple, qu« certains insectes peuvent étendre et fléchir leurs ailes 8000 fois parsecofii ce qui, en admettant 2 lignes de dislance entre les muscles et les ceni ganglionnaires, donne une vitesse d'environ Hl pieds par seconde, habile pianiste pouvait étendre et fléchir Je doigt indicateur trois cent vingt fois par minute, d'oii, en évaluant à 2 pieds et demi la distance enlrc le cerveau et le bout du doigt, on n'aurait plus qu'une vitesse île transmis sion de 10 pieds par seconde ; évaluation bien éloignée de celle de Haller(l), qui porte cette vitesse à 9000 pieds par minute, tandis que Sauva^ la portait à 7750 par seconde, et dautres à plusieurs millions (citations de Ualler).

Quoi qu1l en ^oit de toutes ces évaluations desquelles, en elTet, il n'y a pi lieu de lenircompleaujourd'hui^uneexpérience simple el directe peut servîi sinon à mesurer, du moins à donner une idée delà grande rapidité du pri cipe incilateur du mouvement dans sa transmission aux muscles. On que, chez les grenouilles narcotisées, le moindre attouchement» celui d*i cheveu par exemple, suffit pour occasionner une secousse eonv: générale : or, dans ce cas, rincilatiou périphérique des tégument:. ..*:^^ , parvenir au centre nerveux spinal, s*y convertir en incitation centrifugilH qui se réfléchit sur les organes musculaires; et pourtant il est impossible" de saisir, i l'aide de la simple observation, le moindre intervalle entre te moment de rattoucheraent et celui où éclatent les convulsions.

VI. — Une particularité importante qui nécessitera des détails ultérienny||| et qui est relative a la transmissiou du principe incitatcur des mouvenïenls volontaires, doit lixer un moment notre attention : je veux parler d(k^ croisemeiU des effebi moteurs, w^

L'anatomie demonlreque les deux crdonnes anléro-latérales ou mùtrictB de la moelle s'entrecroisent sur la ligne médiane, soit au niveau du bulbe, soit dans Tépaisseur de la protubérance elle-niérae (2); et c'est à laide de celle disposition qu on a coutume de se rendre compte des paraîy^n-^ croisées du mouvement dues à diverses lésions de Venct'p/mle, — Jai eu plusieurs fois roccasion d'examiner des bulbes et des protubérances «lau» lesquels rentrecroisement était à peine appréciable^ el ass^nrémenl beaucoup moins complet qu'àlêtiit normal : de pareilles anomalies ne seraientelles pas propres à expliquer les ob&ervatîons exceptionnelles de paralf-* sie directe, rapportées par iïivers palhologisles?

C'est à tort que des physiologistes oui prétendu que, dans le systèlDff nerveux, les effets croisés ne se manifestaient qu*à partir des tubercules quadrijumeaux* Si leur assertion est exacte pour les animaax sur lesquels

(i) HAtLSK, KtementttphifxitiL, L IV, p. a72 el seq.

(2; Voyci lustre Traité trimais d tie ph^mL du tijH, nfrv.^ 1. 1, p. 377. 382, 421*

moùE D'AcnoN DE l'appabeil nerveux moteur. 169

ils ont expérimenté, elle n'est certainement point applicable à l'homme ; car nous avons rapporté ailleurs (1) des observations qui prouvent que, prolongés dans la protubérance, les cordons latéro-antérieurs du bulbe ont léeUement, chez l'homme, une action croisée sur les mouvements volon-

Gette action n'est pas douteuse de la part des tubercules quadrijumeaux

im bijumeaux, chez les mammifères et les oiseaux : nous avons toujours

mies secousses convulsives apparaître du côté opposé au tubercule excité.

C'est une vérité acquise à la science depuis bien des siècles, établie à la

bis par les observations pathologiques recueillies sur l'homme, et par les

expériences exécutées sur les mammifères supérieurs, que les lésions de

rbémisphère gauche du cerveau peuvent paralyser ou au moins affaiblir

tes muscles du côté droit du corps, et vice versa; qu'il en est de môme des

lésions d'une couche optique, d'un corps strié, d'une moitié du cervelet.

— Si l'on rencontre, dans la science, quelques observations qui indiquent

que la paralysie musculaire peut quelquefois frapper le côté du corps cor-

feipondant au siège de l'affection cérébrale, nous venons de mentionner

ks variétés anatomiques qui semblent devoir servir à l'explication de ces

Uts rares et exceptfbnnels.

Le phénomène suivant a beaucoup frappé l'attention des observateurs : quand une hémorrhagie du cervelet survient en même temps qu'une hé- Borrhagie du cerveau, ou peu de temps après elle, de telle sorte que le «ing s'épanche à droite dans le premier, et à gauche dans le second, ou reversa, la paralysie n'a lieu que dans le côté du corps opposé k l'hémiiphére du cerveau où s'est faite l'hémorrhagie, c'est-à-dire du même côté qoe l'hémorrhagie du cervelet. Du moins il en a été ainsi dans sept cas relatés parAndral (2). « Comment donc se fait-il, dit cet émincnt observateur (3), que, par cela seul que les mouvements des membres droits sont anéantis par suite d'un épanchementde sang dans l'hémisphère gauche du cerveau, l'épanchement qui s'est fait simultanément dans l'hémisphère droit du cervelet n'ait plus la puissance de paralyser les membres gauches? Cette puissance, ill'avait cependant dans les cas où le cerveau était resté intact.» D importe de rappeler ici que des altéralions considérables peuvent siéger dans le cervelet, sans donner lieu à aucun phénomène de paralysie : ce qui tendrait à expliquer comment, dans les cas complexes qui précèdent, celle-ci a pu ne pas exister dans le coté du corps opposé à l'hémisphère cérébelleux malade.

Si, depuis la découverte de l'entrecroisement des fibres médullaires au niveau du bulbe (6), on pouvait se rendre compte de la paralysie croisée des nerfs rachidiens, il n'en était pas de môme pour celle des nerfs céré- J^ux qui prennent leur origine au-dessus de la précédente décussation.

(!) LoHGBT, ouvr. cit., t. I*^, p. ààb et suiv.

(2; i»BAL, Clinique médicale, 2« édit., 1833, U V, p. 675 et suiv.

(3) Arobal, ouvr, cité, t. V, p. 679.

[k) MisncHELLi, Trattato delCapoplessia. RonuB, 1709.

170 PBOPRIÊTtS ET rO!fCnO!SS Dt STSTÈVI IfClfCUX EH eftNÊBAL.

Mai< la découverte plus récente diine i1écii<>Â(ion supplémentaire (f), aui dépens lies fibres *\m avaient érhappé à la pn^nîièn\ est venue donner en partie !rt si^lutinn de ce pmblèïr.e physii^louique.

ni!ai-t à la mr^lie t^pinirre. les obsorvalion> pathologiques et les exp^ rîr:.';> iitnu»r.irent rue îabolition du n.ouveiiienl sun-ient dans le eôlé ci»rrospi.»niianl a la moilié de la moelle nù siège la lésion; en un mot, que ct* i rsrme exerce, d'après l'expression reçue, une artion direeieyk linvor^e df oe qu'on r.bserve pour la plupart des autn^s parties de Taxe cûr-f-brr-: ichidiiMi. Irritez, sur un aniuial vivant ou tué à Tinstant même, It- ocrdon onrif antérieur de la moelle séparée do l'encéphale, les comiils:or> écîaieulà droite: irritez le ci^rdon gauche correspondant, elles éclatrn? i ç;r::be.

P'.\i< tar'î. en itudiant avec détails les foni lions de la moelle cpinière. nou- iiiir» ns ci examiner Topinion de quelques contradicteurs.

Ml. — Pour qu'un mouvement volontaire soit produit, il est évidemmail n*^c^?>-ai^e que lo< nerfs moteurs tiennent à l'encéphale, soit immédiitfm*nl. soit médialeinent p;ir la m«H^île épinière; mais, quand on lésa •iiviv."i. '.' X' !ntin «*.e« iriqui , lULVani^j'î.^ ou chimique Tie leurs bouts libres peut en«^ore. ; • •iz/'ïiif tiri /fW/x (ittennin>\ susciltr des contractions muscu- ^l:^^-^. O. lit rnirr r- <ullai peut-il aulcTÎser à cr(»ire, avec plusieurs physio- !■ L::-fv-. quuTi prinoipo analogue à celui qui émane de Taxe cérébn>$piDal <p prt tliiit .iiîistoulr la loiuuiur de< uiifs liu uiouvenicnt? CV»t làune que-itj.ïi riu'? nou< oxami:îerous plus loin.

^ r: ':-'tnir? *\:\ C':i<i>to à iiétirmi-..rr l'époque précise à laquelle un r :: : • ;. n^ • .'UHuuuiqn.r.:î î.!u< avec Taxe cerébro-spina!, perd soo '-.■ ■•-■ r v---à-'!iri' ^.u : ou\ ir ii'ixciîor des contractions quand on !.;:.: !.. • ■. -..-vî . u .iviit •'•* n'>o*.ii p.ir Us expériuu'Ulatours que d'une L-t-i.- . '.:\. .:: : .r.îr^ , u r!Ti um, junvju\:î ISil, époque â la(|ue:!e je pu-

L'-:. * o. i>.i:.r c. t:;.,l la uKilic !outi»airc d'un lapin qu'il choisit l^r •: •-. : ' •. . .i.x i- ii!s. al:u q'.:c, su.x.-.ut >v»n ox;jre>-iiMi. cet animal : ■ • •' - ■ •■ ■ -.:. u^ (V\: : ^Uî-iquc. i!.iu< cette expérience, le train *ir : :- ->.' •:•:■{• ie ; i it. et \.]\\i ^K'^v.vi(y ne pui>^eut plus recevoir i... ..:'... L 'ir [i :::vi..i f*pii'..i:\\ ".'i.iiîabiUlé musculaire s'y con- -' " - :.;/.'':••'■ .'■ •.. * 'i::-; centra. ter U> cuisses en

> - it-i-; .• >. r \'d-.i\[ lii-r.i- ;:: :. -;• fait dan< tuuto l'étendue '. -. ■ .■- --'ré:: ::ii'i:!i :•:!;. :pf : ar*ii.-i:i.i:. — IVins c: pass;ige, Lc- Z'. -. ' .. li*:. ::!.iTi.o;.. liilc::!:.:;: \a»ui, qu'i-n ne peut savoir si

;.i . . -. .. •; : -: r . .: ..>. .'. cnti'.ui parler dhtures. de jours

.. * ." .. ' • .' .••■:'■•':•:'. '/♦ «yif. f-fT, rtf*"

u--. :*ii, : j:'\ ~ V^Li^::^. N .. :rid. de Jounlan. p. 2Î6, 237, SIS. >. * • ■ . ' Lx^ALLOls. edjt. l Si'.», p 21.

B'ACnm D8 L'âPPARBII. KCITEUX MOTBOB. 171

i. MûUer et SUcker (i) résèquent d'abord sur deux lapins et un chien le nerf scîatique; puis ils essayent de reconnaître Tétat de son extréflHté inférieure, seulement au bout de onze semaines sur le premier lapin, après cinq semaines sur le second, et chez le chien après deux mois et demi. Bu» ces trois cas, qu'on la galvanisât ou qu'on Tirrit&t mécaniquement, eette extrémité ne provoquait plus la moindre contraction musculaire.

Maîft ces expériences ne résolvent nullement la questionna cause du laps de temps trop considérable qui s'est écoulé entre le moment de la résection et celui de Texpérience principale. De plus, ces physiologistes ayant bit usage de courants électriques trop faibles, on pourrait objecter qu'ainsi ils n'ont pas reconnu^ d'une manière décisive, l'état de l'excitabilité dans le bout libre du sciatique. D'ailleurs, après l'exemple du second lapin, mis eo expérience seulement au bout de cinq semaines, on trouve {ouvr. dt.y 1. 1**, p. 6(K)) cette conclusion contradictoire : a Ce n'est qu'après avoir été soustrait, pendant plusieun mois, à l'influence des parties centrales, qu'un nerf perd totalement son irritabilité, comme le démontrent les expériences Wtes par moi et Sticker.»

Steinrûck (2) a procédé comme les auteurs précédents : seulement, c'est tu boQt de quatre semaines qu'il a de nouveau découvert le sciatique, dont l'eitrémité périphérique ne lui a plus paru excitable.

Dans mes recherches (3), faites en 18^1, j'ai adopté une tout autre marche que celle qu'avaient suivie ces expérimentateurs. Ainsi, je ne me borne pointa opérer la résection d'un nerf et à attendre pendant plusieurs semaines ou même plusieurs mois, pour expérimenter sur l'excitabilité de «m bout libre : au contraire, dès le lendemain, celui-ci est essayé par le galvanisme et par les irritants mécaniques; les mêmes tentatives sont répétées le surlendemain, -etc., et constamment son excitabilité est entièrenient éteinte après le quatriètne jour.

Il importe d'ajouter que le résultat est le même, lorsque, après sa réseclion, le nerf n'est pas soumis aux stimulations précédentes.

Après le quatrième jour, pom* mieux juger encore l'état des muscles lors de l'excitation de leurs nerfs, je découvre les uns et les autres dans une partie bien saine du membre (*), et jamais alors l'électricité, appliçuée même aux ramuscules fierveux, ne suscite les plus légères contractions de la fibre musculaire.

Toutefois, dans ces expériences délicates à reproduire, il est important <k ne point faire usage d'une pile trop forte; autrement, le courant lui-

(1) J. MPller et Stickeb, Manuel dephysiol^ trad. de Jourdan, t. I, p. 552.

(îj SteinbCck, De régénérai ione nervorum, Berlin^ 1838.

9) LONfiET, Recherches expvrimentales sur kf conditions nécessaires à l'entretien et à In ^^fettation de Firritahiliié musculaire, avec des applications à la pathologie, Paris, 1841.

0 A-t-on réséqué le nerf sciatique à la cuisse, il faut agir, non sur les muscles de celle-ci, ■*!• lor ceux de la jambe : cette précaution est indispensable, car, puisque les muscles de la première sont animés par les rameaux sortis de ce nerf au niveau de Téchancrure ischiatlque, ^J»r conséquent au-dessus du point on la résection a été pratiquée, il est clair qu'en agisttot sur ces rameaux, on obtiendrait des contractions.

172 PBOPHIÊTÉS ET PORCTIONS DU SYSTÈME NEBTEUX EN GÉNtlAL.

même pourrait être transmis par la division du nerf jusqu'aux muscles qui ne manqueraient point de manifester une réaction : il s'agit ici, au oon* traire, de faire passer un courant seulement dans le rameau nerreuz, pour prouver que toute force motrice y a disparu.

Afin de rendre les résultats plus frappants, les mt^mes épreuves ont été comparativement faites sur les nerfs correspondants du côté sain : au liai des résultats négatifs précédemment constatés, les contractions les plus manifestes ont toujours eu lieu dans ce dernier cas.

J'ai voulu savoir si les produits seraient différents en agissant sur dei nerfs seulement musculaires, comme l'hypoglosse et le facial, ou sur dei nerfs destinés à la fois aux muscles et aux téguments, comme le sciatiqae: les résultats ont été identiques sur quatorze chiens et deux lapins.

Nos expériences ont encore été variées de la manière suivante : tantôt, sur un chien, la résection du sciatique étant pratiquée, nous soumettioni aussitôt son extrémité libre, pendant trente minutes ou parfois une heure, à un courant électrique alternativement direct et inverse, d*où des secousses convulsives de tout le membre; tantôt, sur un autre chien, cette extrémité n'était soumise à aucune espèce d'irritation électrique ou autre. Chose remarquable, la durée de Vexcitabilité a toujoun été la même dam kB rfeux c(?s; seulement, chez le premier chien, les contractions du membre étaient, à chaque épreuve, beaucoup moindres que chez le second : da reste, encore dans ces deux cas, celles-ci décroissaient progressivemeot depuis le moment de la résection jusqu'à celui où elles disparaissaient, d'une manière complète.

Ces diverses expériences, répétées par plusieurs physiologistes, ont donné les mêmes résultats que ceux que j'avais obtenus. Elles prouvent que ce n'est point, comme on l'a avancé, après avoir été soustrait à l'influence de» parties centrales pendant plmivnrs mois, mais seulement pendant quatre jours révolus, qu'un nerf moteur perd tout à fait son excitabilité (*).

Si l'on recherche la cause de celte perte d'excitabilité, on est conduit h admettre qu'elle dépend de la modiûcjtflon qui se produit dans le segment périphérique d'un nerf moteur (ou scnsiliQ ccupé transversalement. En effet, A. Waller (1) a prouve que, dans ces conditions, il se fait une altération progressive et très-remarquable des libres nerveuses dans toute leur longueur, jusqu'à leurs extrémités terminales. Cette altération ne commence à être bien appréciable au microscope que le sixième ou le septièflie jour après la section. La myéline devient d'abord moins transparente, puî» elle se segmente en gouttes assez volumineuses qui se divisent ensuite elles-mêmes; elle finit par se réduire ainsi en très-fines gouttelettes qui disparaissent peu à peu par résorption. La destruction de la myéline demande un temps variable (de trois semaines à deux mois ou vûéant

0 GuENTHER et ScROEN assignent le terme de huit jours^ c'est-à-dire, comme le déait* treiit nos expériences, un terme seulement approximatif.

(I) Waller, Loudon Jour ml of meii. sr,, 1852 ; — et Comptes rendus deVAcad. desK* dv Pnris, l. XXXV, 1852.

ri

non d'action de l*appar£1l nerveux moteor. 173

davantage), suivant Tâge de l'animal, et le nerf perd alors sa coloration blanche normale pour prendre une coloration grisâtre. Waller pensait que le cylindraze des tubes nerveux disparaît en même temps que la partie médullaire; mais Schiff (1) a prouvé qu'il persiste longtemps encore (plusieurs mois) après que la myéline a disparu. Philipeaux et Yulpian (2), qui soot arrivés au même résultat, admettent toutefois que ce filament subit une altération qui lui fait perdre ses propriétés.

Gomme nous venons de le dire, il est probable que la cause de la perte d'excitabilité des nerfs, après leur séparation des centres nerveux, réside dans les précédentes modifications. Il est vrai qu'au moment où Ton constate l'abolition complète de cette excitabilité, l'altération des tubes nerveux n'est pas encore visible; mais n'est-on pas autorisé à supposer que déjà leur constitution histologique a dû subir des changements safGsants pour les priver de leurs propriétés physiologiques ?

Les expériences de Philipeaux et Yulpian ont jeté un nouveau jour sur les propriétés des nerfs (3). — Jusque-là rien n'autorisait à admettre, avecReil, Prochaska, Legallois, etc., qu'un principe analogue à celui qui siège dans l'axe cérébro-spinal se produit dans toute l'étendue des cordons ncneux, et l'on pouvait croire que ces cordons, pour être excitables, doivent nécessairement communiquer avec cet axe. Avec Waller, tous les physiologistes pensaient que les nerfs, une fois séparés du centre nerveax et ayant subi l'altération consécutive à celte séparation, restent dans cet état tant qu'une réunion du bout périphérique au bout central ne vient pas rétablir la continuité, et permettre à l'influence du centre nerveux d'agir sur le bout périphérique. Philipeaux et Vulpian ont lait voir que le bout périphérique d'un nerf coupé (qu'il soit scnsitif, moteur ou mixte), peut recouvrer, tout en restant séparé du bout central correspondant, sa structure normale d'une façon plus ou moins complète, et, en même temps, récupérer son excitabilité.

Les expériences qui établissent ces propositions ont été faites sur des niammifères et des oiseaux. Les différents nerfs étudiés sous ce rapport ont donné des résultats tout à fait concordants : ce sont surtout le nerf facial, le nerf hypoglosse, le nerf lingual, le nerf spinal, divers nerfs du membre antérieur et le nerf sciatique. Les faits les pins probants sont ceux dans lesquels avait été pratiqué l'arrachement de toute la portion intra-crânienne de certains nerfs (principalement du facial et de l'hypoglosse), parce que l'on opposait ainsi un obstacle absolu à tout rétablissement de continuité entre le bout périphérique du nerf et les centres nerveux. Plus les animaux sont jeunes et plus la réussite de ces expériences est complète.

Pour le point de physiologie générale qui nous occupe, nous devons

(4) SCHirP, Lehrbuch der Physiologie des Menschen^ p. 116.

(2) Pbilipeâux et Vdlpian, Recherches expérimentales sur la régénération des nerfs séparés des centres nerveux {Mémoires de la Société de Biologie, 1859, p. 386.)

(3) PmLiPKAUX et Volpian, mém. cit.

i7& PBOPRIÊTÉS BT rOMCTlOflS DU STSTfeMI lIliTfiQl EU OtNÊRAL.

laisser do côté les détails de ces faits et nous on tenir au résultat ineonte»* table obtenu par ces expérimentateurs, savoir : la réintégration de la sinetore normale et des propriétés physiologiques dans un bout périphérique de nerf séparé, d'une façon déflnitive, de Taxe cérobro-spinal. — Un pareil résultat démontre clairement que les tubes nerveux peuvent r^pr^ duire eux-mêmes, sur place^ leurs propriétés, qui, par conséquent, n« sa» raient être considérées comme une émanation des contres nervenx : cites sont nn attribut propre aux fibres nerveuses au mémo titre que laeontractililé est un attribut propre aux fibres musculaires.

Cotte démonstration n'a pu, il est vrai, être donnée par Philipetiux et Viil pian, d'une façon directe, que pour les fibres nerveuse motrices, c'eslà-dire pour celles dont nous nous occupons en ce moment. Lorsqu*en elel la restauration des nerfs moteurs séparés dos centres nerveux est suffisaomont avancée, on constate aisément, en les mettant à nu, et en les exci* tant par des agents mécaniijuos ou par réleclrioilé, qu'ils possèdent une motricité tros-évidente et nn^me parfois aussi considérable que dans l'état normal. On conçoit que le même mode d'essai ne saurait donner de résultats appréciables lorsqu'il s'agit dos nerfs sensitifs; mais l'analogie It plus légitime permet d'appliquer à ces nerfs les mêmes données, et par conséquent de les généraliser.

é. — [purée de Cexcitahilitâ fùins la moeW' épinière séparée de F encéphale.

Il importe maintenant de savoir ce qui arrive, sous le rapport de l'excitabilité ou motricité, à la mœl/e /:7;m?Vv^ elle-même séparée de Tencéphale. — Houx jeunes chiens ayant survécu à l'ablation d'nne lame vertébrale (la dixième dorsale) ot à la résection d'un centimètre et demi environ de la nioolle, je pus reconnaître que le bout caudal de cet organe, au vingt-quatrième jour, n'avait encore rien perdu de son excilabilil*'; <*li*'Z plusieurs grenouilles, cinq semaines après une mutilation analnj-uo, je c(»n>lalai le même rè.sultat : ol pourtant, dans tous ces cas, la pnlo do Mibslanco avait clé assez considorablo pour qu'il ne fût jws porniis do croire à la transniission de l'influx ncTvoux émané do l'encépbalo. Plus rocomînonl, ayant reproduit ces expériences sur un jeune chion, j'ai encore rolrouvè, dans les faisceaux antérieurs de la moelle, les niomcs otfels dr motricilô qu'à l'état noruial, /mis wr/j',s' après avoir priré cet organe de toute conimunic;:(ion avec roncophalo. D'après ces résultats, il y a lieu do croire que la motricité peut indéfiniment pt»rsister dans los faisc(»aux blancs aniériours de la moelle séparée du contre encéphalique.

C(»mnio le faisait «laillours présumer l:i présence delà substance grise dans MHi intérieur, et coninie le dénK)nlront aussi tant d'aulroî» phéno* mènes sur lesquels nous devrons insister, la moelle épinière constitue donc un foyer indépendant de motricité,

(Juanl à rinipi»rtanle question de savoir si Virritabilité muttcuiaire disparaît ou non avec l'excitabilité des nerfs moteurs, elle a déjà été examinée

■OM D'ACnaH M 1*AFPAU1L NEftTEn SBNSITIf. 175

(t U, p. 6M et saÎY,); nous n'y reviendrons pas, malgré sa connexité avec tas précédents problèmes.

c, — Mode (Fexiinctîon de V excitabilité dans Vappareil netweux moteur,

Valli(l) avait déjà reconnu que « la vie des nerfs musculaires est plus persistante à leur terminaison qu'à leur orgine» , et c'est à ce médecin de Pise qu'est due l'observation que, quand une portion de nerf moteur est devenue inexcitable par l'électricité, il suffit de diriger cet agent sur une autre portion du nerf plus rapprochée de ses ramuscules terminaux ou musculaires^ pour obtenir encore des contractions.

Mes propres recherches (2) m'ont permis de ne pas limiter les observatioDs, comme l'avait fait Valli, seulement au système nerveux périphérique, et de constater que le principe incitateur du mouvement, chez un animal récemment tué, disparaît et se retire de l'encéphale d'abord, de la moelle épinière ensuite, puis des cordons nerveux moteurs, en allant de leurs extrémités centrales à leurs extrémités musculaires, c'est-à-dire en suivant une marche centrifuge. — Ainsi, l'étage inférieur des pédoncules cérébraux, les portions antérieurs de la protubérance et du bulbe rachidicD ayant déjà perdu leur excitabilité, les faisceaux antérieurs de la moelle, les racines spinales correspondantes étaient encore excitables; mais le moment survenait bientôt où rcxcitabililé (motricité) disparaissait suc- (mvement dans les faisceaux antérieurs, les racines, les troncs nerveux, pour ne plus exister enfin que dans les ramuscules terminaux.

Au contraire, je dirai à l'avance qu'à l'aide d'expériences réitérées j'ai reconnu que \e principe du sentiment , dans l'appareil nerveux sensitif d'un wûmal qui est près de mourir, se perd en suivant une marche centripète vers l'encéphale. En d'autres termes, la sensibilité disparaît d'abord dans les ramuscules sensitifs terminaux, puis dans les rameaux, les troncs nerveux, dans les racines spinales postérieures (lombaires, dorsales, cervicales), et de proche en proche, dans les faisceaux postérieurs de la moelle {lomfcnre, dorsale, cervicale), selon une direction ascendante vers les centres encéphaliques : aussi arrivait-il bientôt un moment où je ne pouvais plus eofistater des traces de sensibilité ailleurs que dans certaines parties déterminées dé l'encéphale.

des impreidons dans l'appareil nanreuz lentiUf.

l — Quand on vient de pratiquer la section d'un nerf de sensibilité et celle fou nerf de mouvement, on constate qu'il n'en est pas delà faculté sensitive comme de la force motrice : celle-ci peut encore produire le mouve-

(i) Valu, Lettre sur V électricité animale, 1792.

(2) LoMET« Expériences relatives aux effets de r inhalation de Céther sulfurique sur le système nerveux {Archives générales de médecine, nnméro de mars 18^7).

176 PBOPBIÊTfS ET PONCTIONS DU SYSTÈME MinfEIIX EN GtNÉNAL.

ment et réagir sur les muscles, si un irritant est appliqué au bout libre di nerf moteur divisé^ tandis que la faculté sensitive ne peut plus se réTélor qu*à Taide de Texlrémité du nerf sensitif qui communique encore avae Tencéphale.

n. — Des expériences, faciles à reproduire sur soi-même, démontrent qa0 l'irritation d'un nerf de sentiment provoque des sensations dans tous les points où il se ramifie. Comprimez fortement le nerf cubital à son patsage entre Tépitrochlée et l'olécrâne, et vous éprouverez un picotemeat * douloureux en dedans de la paume et du dos de la main, ainsi que dans les doigts auriculaire et annulaire, c'est-à-dire dans les diverses parties cutanées de la main auxquelles se distribue le nerf cubital.

m. — On peut encore, en comprimant dans divers endroits une partie di , cubital ou du sciatique, prouver que ,cette compression s'accompagne d'une sensation bornée aux points qui empruntent des filets à cette partie; et que, par conséquent, l'irritation d'une des brancbes de ces nerfs ne ai transmet ni aux branches voisines, ni au plexus brachial ou au plexoi lombo-sacré.

Le même isolement fonctionnel que nous avons constaté dans les fibres primitives des nerfs de mouvement se retrouve donc dans celles des neifi de sensibilité.

Il en résulte que, si Ton détruit une portion d'un tronc nerveux sensUit^ la portion qui reste ne saurait suppléer celle qui a été détruite : le nombre des points qui demeurent sensibles correspond seulement à celui des fibres primitives demeurées intactes. Il en est de même des anastomoeei entre les nerfs de sensibilité : les filets anastomotiques, envoyés par m nerf à un autre, ne sauraient aucunement remplacer celui-ci après sa destruction et entretenir la sensibilité de la partie entière. Ces anastomoses n'ont donc pas un but analogue à celui des anastomoses vasculaires : elles . semblent seulement avoir pour usage de prévenir l'anesthésie complète» qui aurait eu lieu nécessairement dans une partie, si les fibres primitives d'un seul tronc nerveux lui fussent parvenues.

IV. — Cependant, on ne peut s'empêcher de reconnaître que certaines sensations très-vives, ayant leur point de départ dans une région limitée^ donnent souvent lieu à d'autres sensations fort étendues, comme le proih vent : le chatouillement de la plante des pieds, par exemple; la stiroala* tion des parties génitales externes; le frissonnement général qu'occasioih nent le bruit de la lime et celui du verre qu'on divise avec le diamant* Il pression pénible que certaines personnes éprouvent aux tempes en avalant de la glace; l'extension^ à la face entière, de la douleur due à une deEt cariée; l'irradiation douloureuse dans certains névromes; la propagatkiB de la douleur d'un doigt affecté de panaris, aux autres doigts, à la main, au membre thoracique tout entier, quoique ces dernières parties ne soient elles-mêmes le siège d'aucun symptôme inflammatoire appréciable etc.

WtL eu occasion crobserver que^ dans les amputations pratiquées me, les douleurs les plus vives se font souvent sentir^ non dans même où Ton coupe les nerfs, mais dans les parties auxquelles .ribuent. C'est d*ailleurs à peu près la môme chose qui se produit às où une pression subite s'exerce sur le nerf cubital : la sensaîeu d'être plus vive àrendroit où il a été comprimé, se manifeste ,6 surtout dans les points de la peau de la main et des doigts où primitives de ce nerf se terminent. Toutefois, dans les douleurs es qui accompagnent fréquemment le névrome, on ne peut mé- 5 que les malades les rapportent aussi à Tendroit occupé par la tlle*môme-

la moelle épinière devient malade, il est commun de voir surveensation de fourmillement ou de picotement douloureux à la peau les parties dont les nerfs prennent leur origine au-dessous du point it que la douleur se fasse sentir au niveau de la lésion elle-même* igalement des exemples de lésions du cervelet, dans lesquels la senénérale s'était exaltée, soit dans tout le corps, soit dans certaines circonscrite^, h tel point que le moindre altoucliemcnt des téguîcasionnait une sensation dt^s plus pénibles : mais il semble rationippor ter celte perversion de îa sensibilité à la slimuialinn patboloune partie des faisceaux poslérieurs de la moelle prolongés dans le , plutôt qu'à la lésion ni^mc de ce dernier organe dont l'insensibi- •lue» chez les animaux vivants, ne saurait être révoquée en doute. que les libres nerveuses seusitives aient été affectées dans des ivers de leur longueur, soit au niveau des troncs nerveux ou de leurs Mons terminales, soït au niveau de ia moelle elle-même, leseti^orium pent de la même manière les excitations, et les sensations semblent rtout leur point de départ à la peau, comme le plus souvent cela

i7H PBOPBIÉTfiS n POHCnOMS M] SYSTÈME HElTBtJX EK «tHfttâl.

obtuse dans les membres abdominaux, après que la porlîon lombaire de b moelle avait été mise à nu, que l'incision des téguments et celle des moicles, à une certaine profondeur, n'étaient aucunement douloureuses, peiK dant que le moindre pincement du nerf sciatique arrachait des cris à ranimai. Chez l'homme, j'ai eu plusieurs fois l'occasion, durant wm séjour k rhospice de Bicétre, de constater que des membres, dont lestégs* mcnts étaient absolument insensibles à tous les irritants extérieurs, poovalent néanmoins devenir le siège de douleurs profondes et intolérables. Il faut donc admettre que les nerfs scnsitifs peuvent encore fonclîoimerà leur origine et dans un certain trajet, alors que leurs filets terminaux soot atteints d'anesthésie.

VU. — Ce qui précède m'amèoe naturellement à rappeler le résultai da mes recherches sur le niode d'extinction du principe du êentiment imu le jfN time nerveux (voy. plus haut, page 175).

Vm. — Revenons aux amputés qui peuvent encore éprouver des sensations qu'ils rapportent à divers points du membre enlevé : on sait que ces. sensations sont intenses et douloureuses, surtout pendant l'époque a& le moignon s'enflamme. J. Mùller (1) rapporte une série d'observations,! Taide desquelles il se propose de démontrer que ces illusions persistent e^ qu'elles ne se perdent jamais entièrement. « Si les amputés, dit-il, finis- j sent par s'habituer au sentiment dont il s'agit, à tel point qu'ils ne s'« ; aperçoivent plus, cependant, dès qu'ils y font attention, ils le voient aussi-' ' tAt reparaître, et souvent ils sentent d'une manière très-distincte leurs orteils, leurs doigts, la plante du pied^ la main. Le sentiment devient, beaucoup plus vif encore, lorsqu'on applique une bande ou un toumiqoA autour du moignon, ou quand on lui fait subir une compression du geoi» ' de celles qui amènent l'engourdissement d'un membre; alors la formict* tion s'établit sur-le-champ; l'amputé éprouve des fourmillements dansb main, dans le pied, dans le membre entier, avec tout autant de netteté qne si ces parties existaient encore.

» Un homme qui avait le bras coupé depuis douze ans éprouvait de temiH en temps des fourmillements qui lui semblaient avoir lieu dans les dotg^l et qui survenaient surtout lorsqu'il s'appuyait sur son moignon.

» Un homme a le bras amputé depuis treize ans: les sensations dans bi doigts n'ont jamais cessé chez lui : il croit toujours sentir sa main dans uni situation courbée.

» Un individu qui avait eu le bras droit écrasé par un boulet de canes ; et ensuite amputé, éprouvait encore, vingt années après, des douleurs rhlmatismales bien prononcées dans ce membre absent, toutes les fois quek temps changeait. Pendant les accès, le bras qu'il avait perdu depuis si loogtemps lui paraissait sensible à l'impression du moindre courant d'air. 1 m'assura d'une manière positive que la sensation de ce membre u\iA jamais cessé. ]

(1) J. MilLLUi, vmr. cité, i, 1, p. 599. !

Les chirurgiens qui sont pénétrés de l'importance des faits qui préaccordent à reconnaître que, dans un grand nombre de névralgies, n des nerfs ne saurait être d'aucune utilité : il n'est pas rare, en ime après l'excision d'une certaine longueur d'un tronc nerveux, evenir les douleurs avec autant d'intensité qu'auparavant L'explist facile : quand la cause de la douleur a son siège dans le tronc la secfion doit être inutile, puisque Tirritation du bout demeuré >rt avec Tencéphale, et constitué encore par toutes les libres pri- ]ui aboutissaient aux parties extérieures, y provoque les mômes ns douloureuses que si les ramifications terminales étaient ellesiffectées. La section ou l'excision d'une portion du nerf malade ne être efficace seulement lorsque la cause des douleurs névralgige dans les branches et les rameaux.

Ceux qui ont pratiqué des opérations aotoplastiques savent que, 'art change la situation des extrémités périphériques des nerfs, il arrive dans la transplantation de lambeaux cutané», ces extréen rapportent pas mains la sensation à l'endroit du corps où elles (aient d'abord : ainsi il peut arriver que, lorsqu'on touche on nez nout par la méthode indienne, le malade rapporte la sensation an front. îBCe, dans le lambeau, des rameaux frontaux du nerf ophthalmiqne mple de ce phénomène, qui d'ailleurs ne dure qu'autant que sabla racine du nez^ la communication des fibres nerveuses entre le le nez nouveau. Ces faits prouvent que les sensations d'emplaceffocurées par les fibres sensitives^ dépendent de l'ordre dans lequel i naissent de l'axe cérébro-spinal, et non de la situation relative itent leurs extrémités périphériques.

180 PROPRIÉTÉS ET FONCTIONS m SYSTÈME WEftVtUJL EN GÉNÉRAL,

Dans notre opinion, les impressions de contact que subissent Ips meinhrfj* et le tronc se propagent spécialement par les cordons blancs postéricars de la moelle jusqu'à ren€<^phale, tandis que les imprpjisiom de douleur ont Taxe gris pour voie particulière de Iransmission (voy^ plus haut, p, 126).

Nous réservons, pour le moment où nous nous occuperons de la physîo» I logie de la moelle épinif^rey la question de savoir si la marche des impressions sensitives est directe on croisée dans ce centre nerveux .

Quant au eroiseffient des effeti semiiips dans Vencéphtde^ disons dès maintenant que sa réalité est surtout établie par les observations pathologiques. Si la perle du sentiment, d*ailleurs moins fréquente que celle du mouvement, se mLuiîfestc do cûté opposé au siège de la lésion encéphalique, si les effets croisés commencent au niveau de la protubérance, on peut invoquer, pour s'en rendre compte» Pentrecroisement des fibres sensitives dans les points que nous avons précédemment indiqués.

Les expériences peuvent aussi servir à mettre en évidence les phéoa* mènes dont il s'agit : chez les mammifères et les oiseaux, eonslammeot U blessure ou l'extirpation des tubercules quadrijumeaux ou bijameaux, à droite, trouble ou anéantit la vision de Tœil gancbe, et vire vcrm. Ce fait, établi d'abord Flourens (2), a été souvent reproduit par nous-^mémc. Ajoutons que, sur de^ pigeons dont les humeurs de Tceil avaient été évacuée* d'un côté, depuis plusieurs semaines, nous avons observé, au devant du chiasma, l'atrophie do neif optique correspondant et celle du lobe optique du côté opposé (*).

Suivant Flourens (3), quand on enlève d*un côte le lobe cérébral, ranimai ne %'oit plus de l'œil du cùté opposé.

Sur des chiens adultes, j ai plusieurs fois détruit une moitié de la protubérance, et la sensibilité générale m'a paru être abolie dans les membr» du côté opposé à celui de la lésion. Sur des animaux de la même espèce, j'ai retranché simultanément, et ff droite^ le lobe cérébral, le lobe cérébelleux, la couche optique et le corps strié, sans voir jamais disparaltrP complètement la sensibilité qui pourtant semblait û'vmmukQ fi fjauc fie ^.-' Ces expériences comparatives sont donc propres à confirmer toute rimportance du rôie que joue la protubéram-e dans raccomplissemenl d» phénomènes sensitifs, importance sur laquelle nous avons eu déjà Tocci* sioD d*insister.

Pour concevoir la tranmùa^iifm diRtimip des impressions pérîphériquesâir centre nerveux cérébral, quelques physiologistes admettent que k*s fibres

(1) Voyez, pour les déUils îinat^mîques, notre Traité ft omit. e( fiephynol, du syti*Mt9>t

(2) FL4HmEliS, otwr, citè^ p. ià2 cl suiv. (•) MAceKDifi aviit fAÎt des observation» analogues (foy, Journ, tk physioL expirim., t. ID>

(3) PtouRWS, ùuur^ ciW, p, 31 et «iiiv» (**) Le» observations palliotogiques rlémontrent qu'au ContnlfB, ellM t'hofnme^ !• f"^

nhfolw^ de ta «eusibUité fieut avoir lieu d'une nmmèrr croùée, iltoe «M dioitié du corpt« lof*' qu'un de ce» renflcmenti devient lesié^e d*unc lésion morbide plui ou moins

MODE d'action DE L*APPABEIL NERVEUX SENSITIF. 181

iniitiFes des troncs nerveux sensitifs restent distinctes aussi dans tout or ti-ajet le long de la moelle, qu'elles y marchent pcinillèlement les unes

C" ux autres, comnae dans les troncs nerveux eux-mêmes, et parviennent insl jusquà l'encéphale; d*ou il résulterait que certaines parties de la Hoetle représenleraient la somme des fibres nerveuses primitives provejADldes parties sensibies du tronc, des membres, etc. Mais, en realité, on le sait pas encore assez nellement s'il est des fibres des racines sensitïves pi se continuent directement jusqu'au centre encéphalique, ou si, odrant me relation déterminée avec les tibres propres de la moelle, par Tinlerpédialre de« cellules de Taxe gris^ toutes aboutissent d'abord seulement à pet organe,

La moelle ne pourrait-elle pas remplacer, dans rencéphale, par ses propres fibres sensitïves, celles du tronc et des membres, sans qu'il y eût SDtre elles identité rigoureuse de nombre et même de n^dure? Et dès lors, iu lieu de la continuité des fdets nerveux primitifs jusqu'au sefisonum commune^ un certain rapport préétabli entre ces derniers et leurs congénères lans la moelle et lencéphale ne serait-il pas propre aussi à rendre compte le la transmission distincte des impressions ?

Cette hypothèse aurait d'ailleurs, sur la précédente, Tavantage de nous burnir une explication plus facile de certains phénomènes contradictoires. !^ On sait, par exemple, et j'ai déjà insisté sur ce point, que, contrairenentà ce qui a lieu pour les fibres primitives des nerfs, celles de Tencéihale peuvent se communiquer leur surexcitation , devenir solidaires les poes des autres, comme le prouvent certaines sensations très -vives qui, kyant leur point de départ dans une région limitée du corps, donnent lieu léanmoins à d'autres sensations fort étendues : évidemment la cause d'une pareille association de sensations ne peut résider que dans les centres nerreux, dont les fibres en rapport avec l'exercice de la sensibilité ne sont donc pas, au point de vue physiologique, identiques avec celles des nerfs, jqQi fonctionnent chacune isolément.

Si l'anatomie tend à démontrer qu'après s'être de plus en plus renforcés les faisceaux postérieurs ou sensitifs de la moelle se prolongent d'une matum indireeie é'àn^ les divers renflements encéphaliques» nos expériences établissent que ces faisceaux jouissent encore d'une vive sensibilité au niveau du bulbe et de la protubérance (*), mais qu'ils la perdent brusquement en pénétrant dans le cervelet, les couches optiques, les corps striés elles lobes cérébraux. — Assurément il répugne d'admettre (tue des propriétés aussi différentes puissent s'observer dans la continuité des mt^mes fibres, et rcxistence d'un autre système fibrillaire foncLiunnant de coneert arec celui de la moelle se présente naturellement à Tcsprit,

E. B» Weber (1) nous a appris que deux pointes appliquées à la peau, pour être senties comme deux pointes distinctes et nou comme une seule,

n Cett* vérité, comme nous le preit^eroiu ullérieurement, ii été bien ù lort conteslée par ^eJqnet cxpérioietiUleuri.

tt) K. H. Wkbe», //«? irnhUf f^Aorpiimey nwiitu et luttu^ Annotnt. unai. et phyjitQL

182 PROPRIÉTÉS ET rOPÎCTlONS DU SYSTÈME NERVEUX EM GÉNÉRAL.

joiveat éti-c éloignées Tune de l'autre d'uo certain degré qui varie

(«g diverses régions du corps ; que, dans le milieu du dos, par exemple

[Jaul laisser jusqu*à un espace de 30 lignes entre les pointes pour qu*oé"

Ipui&se les percevoir comme distinctes; et pourtant chacun des points toa-

I chéfi, stimulé isolément, est sensible pour son propre compte. Dans ta

Ibéone qui admet que les fibres primitives des nerfs, devenues fibres de li

' HioeUe^ oionleut jusqu'à Teacéphale, en restant isolées les unes df!« aa-

> Ires anatomiquemeni et physiologiquement, on ne peut guère s'expliquer

de pareils résullats : au cootraire, ce(% résultats tendraient à faire croire, ou

bien qu'à plusieurs fibres primitives d'un nerfcorrc^pund une seule fibre et

la moelle devant transmettre rimpression au semortum commune ^ on btêo

encore que plusieurs fibres de la moelle sont compensées par une seule

dans rcncéphale.

C Koile de |»rop«^«lii>n àtê esdtetSom arlifioîeltei dan» ïet fibres nerveii«C!t| i

et molrîioet.

S'il est incontestable que, dans Tétiit normal, les excitations molrire ci les impressions sensllives suivent une direction inverse, les premières étanl centrifuges et les autres centripètes, des expériences variées oui démontré que les excllations artificielles portant sur un point quelconque d'une fibre nerveuse se propagent en môme temps dans les deux setis, ce^triI^ét^ et cenlrîfuge. On verra plus loin (*) que la mnatûtn n^ffatim^ découverte par du Bois-Ueymond, se fait sentir dans un nerf tout aussi bien dans II direrlîon centripète que dans la direction centrifuge. Des expériences^ de W. Kiilme (1) tendaient à prouver qu'il en est de même de TelTet des excitations mécMniques. Mais les recherches les plus probantes sur ce point de physiologie sont celles qui sont dues à Philipeaux et Vulpian (2). Cesexpérinienlaleurs, tentant de nouveau ce qui avait déjà été essayé parBidder (S), par Schïfi'(4), par Ambrosoli (5), par Thiernesse et Oluge (6), ont rr obtenir une réunion irés-conipléte de nerfs de fondions diflereutes, particulier du nerf lingual et du nerf hypoglosse* Après avoir coupé le nerf hypoglosse vers le milieu de la région sous-m;ixiltaire, ils arrachent la partie centrale de ce nerf avec ses racines bulbaires, puis ils couji tierf lingual du côté correspondant; au mâme niveau, ils excisent un in: segment du bout périphérique de ce nerf, et terminent Topérati réunissant par un point de suture le bout pt^-riphérique de rhjTî^' avec le bout central du lingual.

(*) Chap. relatif auit Phénomt^ne^ éircinquet qui se pasufnt fian\ if* nerfkt

(1) W. Kt!a5E, Mittheîtung hetrefft^nd dip Endiqunynweiîf der Serven in dm llîiiMil dot dojjprhînntge Leiturtgrvprmâ^jen dt*r molori^chfn S^rt^^tfaner [Mi>n(tii>^erickiê éff KSHiy* Àhid^ fier Wiitcnschaften, su Btîtlin, 18Ô9, p. à 00),

(2) eniLIPEAUX et VirLPUM, Hfcherrfirie ejrpt^rimifîttnk^ xur h réunitm bout à f^ml i/cî nrr/i df ftmctinnt différfntcs Uounttti dtf la phyitoingie de thommeet des nnimauj', 1863, p. 4J| tt luiv.; et Cf impies rruduM dt; CAauithntê den scteneeji de Pat*ia^ 5 janvier, 186^).

\%) BtliDKft. in Uru-m^t ire*ï>% 18d2, p. 407.

\h] ScaiFF, LrhrhuHi der Pkyxkdoiji*: dfif Menschen, p* 134 ; •! TMa^Êr âfthitf^ %fli%.

(5) ÀanEOSOLi, in âcimiut^s ia^i 6^ DittO, p. 289.

(G) Tbix]U(ESS£ el Gluce, Extrait da BuUctim de tÀcad. royiik di BtUgique, I. VII, vF 1*

MODE m PiOPAGâTICm Mt EXCITATIONS âRTinCICtLES DANS LES NBBFS. 163

Après un temps variable, suivant Tàge de ranimai (chien), c'est-à-dire mprès deux ou trois mois, le bout périphérique du nerf hypoglosse, qui a d*abord subi l'altération ordinaire, est régénéré. Or, si Ton met à nu les deux nerfs ainsi réunis^ et si Ton excite mécaniquement le bout central du nerf lingual, l'animal pousse des cris de douleur, et en môme temps a lieu une forte contraction de la langue. Il ne s'agit pas là d'une action réflexe : en effet les contractions sont limitées à la moitié correspondante cet organe; de plus, vient-on à couper le bout central du nerf lingual à une assez grande distance du lieu de réunion, et à exciter la portion de ce nerf qui demeure en relation directe avec le bout périphérique de l'hypoglosse (en la pressant entre les mors d'une pince à dissection ou en la froissant de toute autre façon), on suscite également de violentes contractions dans la moitié correspondante de la langue, et cette fois sans douleur concomitante {*).

Une autre expérience des mômes auteurs doit être aussi relatée comme preuve de la propagation en double sens des excitations des nerfs. Philipeaux et Yulpian (1) ont reconnu que, chez le chien et le lapin, après la résection de l'hypoglosse, le nerf lingual, dont l'excitation dans l'état normal ne détermine aucune contraction de la langue, acquiert, au bout de quelques jours, la propriété d'agir sur les muscles de cet organe, sous l'influence des excitations artiûcielles. Cette motricité du nerf lingual est déjà appréciable quatre jours après la section du nerf hypoglosse, c'est-à-dire au moment où, d'après mes expériences, ce dernier nerf a perdu toute excitabilité ; elle est très- développée quelques jours plus tard. Si l'on vient donc à découvrir le nerf lingual, douze ou quinze jours après qu'on a sectionné le nerf hypoglosse, sur un chien ou un lapin, et si on le presse entre les mors d'une pince , il y a, au moine moment, douleur vive et contraction de la moitié correspondante de la langue. Ici, comme dans l'expérience précédente, la contraction de la langue est bien l'effet d'une excitation directe et non d'une excitation réflexe ; car, après avoir coupé le nerf lingual, on voit la même contraction se produire lorsqu'on pince ou qu'on froisse le bout périphérique de ce nerf.

Ces expériences établissent donc nettement que toute excitation artificielle, portant sur un point quelconque de la longueur d'un nerf, se propage simultanément dans le sens centripète et dans le sens centrifuge (2). Si l'excitation naturelle ou physiologique d'un nerf ne provoque d'effets que dans un sens unique, centrifuge lorsqu'il s'agit d'un nerf moteur, et

(*) Si l'on excite le bout périphérique du nerf hypoglosse avant d'avoir fiiit subir aucune lésion au bout central du nerf lingual, il y a aussi et simultanément contraction de la langue et douleur vite. Seulement le nerf hypoglosse contenant un certain nombre de fibres sensitives ^ ont dû s'unir aux fibres du nerf lingual, la douleur observée pourrait s'expliquer par cette union, et Ton pourrait^ par conséquent suspecter la valeur de cette expérience, relativement au problème en question.

(1) FntiPCAUX et Vulman, Comptes rendus de P Académie des sciences de Puris^ 25 mai 1S63.

^2) BiDDER Beobachtung doppelsinniger Leiiwig im N. lingualis nach Vereinigung desseihen mit dem S. hypoyiossus {^Archiv von Reicuert und DU Bois-RetMOMD, 1865, p. 2A6), a confirmé les résultats obtenus par Phiupbàux et VyLPiAW.