PBOPKIËTÊS ET FONCTIONS DU GRAND SYMPATHIQUE

la nutrition^ source de la chaleur propre du sang, s'y accroît : conséquemment l'échange des matières est devenu plus actifs le double travail de composition et de décomposition organique, avec les réactions chimiques qu'il entraine, s'est notablement accru, et de là aussi a dû résulter un accroissement local dans la température. Dans le second cas^ qui s'observe à la suite de l'excitation des nerfs vasculaires, et où il y a contracture des vaisseaux et refroidissement des parties, ces résultats opposés s'expliquent par le défaut de concours des conditions qui précèdent. *

6. — Depuis une vingtaine d'années, l'étude de l'influence du grand sympathique et des autres nerfs sur les sécrétions a beaucoup exercé la sagacité des physiologistes qui, pour la plupart, ne voient là qu'une action indirecte et s'exerçant toujours par l'intermédiaire de l'appareil vasculaire. Mais cet appareil étant influencé à la fois par le système cérébro-spinal et par le système du grand sympathique, il y avait lieu de rechercher le rôle de chacun d'eux.

Les glandes salivaires, par leur position superficielle qui permet de les découvrir sans produire de lésions sérieuses, par la facilité avec laquelle on peut atteindre l'embouchure de leurs conduits excréteurs, et enfin par la délimitation parfaite de leur appareil nerveux, sont de tous les organes glandulaires ceux qui se prêtent le mieux à des recherches de cette nature. Aussi ne doit-on pas s'étonner que la première expérience directe, qui ait fourni des résultats sérieux, ail été faite sur la glande sous-maxillaire. On doit cette expérience à Ludwig (1). — Après avoir introduit un tube dans le conduit de Wharton d*un animal, ce physiologiste mit à nu le nerf lingual et le coupa au-dessus du point d'émergence des ramaux glandulaires. La sécrétion s'arrêta, pour reparaître chaque fois qu'à l'aide du galvauisme on excitait le bout périphérique; la sécrétion devenait alors d'autant plus abondante que l'excitation était elle-même plus forte.

En répétant la précédente expérience, Czermak (2) signala une action antagoniste existant entre le nerf lingual et les rameaux sous-maxillaires du grand sympathique; c'est-à-dire qu'en excitant le bout périphérique du premier il vit, comme Ludwig, la sécrétion salivairc s'activer, tandis qu'elle s'arrêta par l'excitation îles rameaux du second.

Pour Cl. Bernard (3), qui admet aussi ce même antagonisme, le grand sympathique joue le rôle de modérateur des vaisseaux; en l'excitant, on resserre ceux-ci et l'on ralenti t la circulation. Au contraire, en excitant les filets du système cérébro-spinal, on provoque une dilatation vasculaire. D'après ce physiologiste, avec ces deux seuls modes d'action, resserrement ou dilatation des vaisseaux, le système nerveux gouverne tous les phéno-

(1) Ludwig, Zeitschrift ffir ration, Med.^ 1851.

(2) Czermak, Beitr, zurKenntnissderBeihiUfederNervenzurSpeichehecr.ySitzungsber. d. k. k. Akod,, 1857, Bd. XXV, S. 3.

(8) Cl. Bernard, De i' influence de deux ordres de nerfa, etc. — Compiest tendus, 1858, t. XLVn, n» 6, p. 245 et n« 10, p. 393. — Journal de Brown-Séqdard, 1858, t. I, p. tiû8. — Leçotix xur les propw. dct tisjfus vivants. Paris, 1866.

t>16 PROPRIÉTÉS ET FONCTIONS DKS DIVERSES PARTIES 00 SYSTÈHC NKftVEtri.

mènes chimiques de l'organisme : partout oti les action chimicfues loi-^ mentent, le système cérébro-spioal agit sur le giand sympathique pour te paralyser, d'où dilatation des vaisseaux sanguins; alors le sang, eo arrivant dans les captllaires, n a pas perdu toute sa Ibrce dimpulsion initiale, et l'on observe dos hatlements, non pas seulement dans les capillaires, nutii aussi dans les veines t[m laissent échapper le sang encore rutilant en j« continu et saccadé.

Ainsi, dans cette théorie, la sécrétion serait due à une action réfin fmraiysante. Prenons pour exemple la glande sous-maxillaire : rirritattott faite au nerf de sensibilité, le lingual, se transmet à Tencéphale qui lil r^*fléchit sur la cnrde du tympan, nerf moteur qui, en paralysant le gmod sympathique, amène indirectement la dilatation vascnlaire, et comme coo* séquence la sécrétion. En d'autres termes, raclion paralysante de la corde du tympan se porte^ non pas directement sur la tunique contr;» vaisseaux, mais d'abord sur le grand sympathique, lequel Hiit cl i : certainement les vaisseaux quand son influence n'est pas entravée oq i truite; i action de la corde du tympan correspond à l'activité de la gUnd%] celle du grand sympattiique à la période de repos, Ici, d'après cette ma-i nière de voir^ la sécrétion sous-maxillaire serait donc une conséquence en Faction paralysante de la corde du tympan sur le grand sympathique. CA, Bernard, k propos de ces explications de phénomènes ToncUonneh p*r les actions réflexes paralysantes, dit qu'elles pourront peut-être se malti^ plier, surtout dans les parties si obscures encore de la physiologie qui tûO» chent au rù\e du grand sympathique.

Telle n'est pas la manière de voir d*autres physiologistes. — Sebiff (i), par exemple, ne vent pas admettre racLivité d'un nerf agissant secondairement sur im autre nerf et produisant dans ce dernier un déHmt d*activit4^ dont résulterait la dilatation vasculaire : pour lui, dans l'état physiologique, cette dilatation vasculaire ne saurait en aucune façon ^tre rapportée À «o relâchement paralytique des vaisseaux, ni à un épuisement des nerfs t»«culaîres constricteurs; mais il existerait une diintation vasculaire acfrtv? produite directement par l'influence des nerfs qu'il nomme vaso-moieurg dilùtateurst, par opposition aux miso-moteun ordinaires ou comtricteurê, dont U fonction consiste à resserrer le calibre des vaisseaux* C'est, suivant Schil la corde du tympan qui contient les fdets dilatateurs des vaisseaux de | glande sous-maxillaire, tandis que c*est le grand synifiathique qui conlio la majeure partie de leurs filets constricteurs. 11 parait exact à ce pbysiolfi giste de dire que les filets vasculaires constricteurs prévalent dans le grau sympathique, mais rien ne lui prouve qu'il n'en renferme pas d'autres aj la fonction opposée.

Cette hypothèse de la dilatation active des vaisseaux, défendue ava talent par son auteur, compte aujourd'hui des partisans, quoique luî-mé avoue n^en pas savoir encore expliquer le mécanisme.

Aycc Ludwig, un assez grand nombre de physiologistes croient aujou

(1) ScBirr, Levoiis sut' in i^ti^uoL tfe /« fiiyfjftiofi^ U 1, p* 233 et suîy. Florence, IM7.

PBOnilÊTÊS ET FOMGTipifS DU 6BAND SYMPATHIQUE. 617

A*hm i une action directe des nerfs sur le tissu glandulaire propre, et les recherches anatomiques de Pflûger viendraient à l'appui de cette opinion : cet habile observateur dit avoir suivi des filets cérébro-spinaux et sympathiques jusqu'au contact avec les cellules sécrétantes, et môme jusqu'aux noyaux de ces cellules. Tantôt, dit-il, ces fibres nerveuses se terminent ainsi directement, tantôt elles se terminent dans de larges cellules ganglionnaires dont les prolongements seuls se mettent en rapport avec les cellules glandulaires.

Il est aussi un fait très-important signalé par Eckhard et Adrian, c'est que l'irritation du grand sympathique^ loin de déterminer un arrêt de sécrétion, produit toujours une augmentation initiale ; mais la salive dans ce cas est tellement épaisse et visqueuse, qu'elle s*écoule très-difficilement. Ce fait, par cette raison môme, avait pu être aisément méconnu ; mais maintenant il est admis par la plupart des physiologistes, et Bernard luimême a pu le constater. Ce dernier observateur a modifié alors sa théorie, i en admettant dans la sécrétion salivaire deux actes. L'un de sécrétion, lent [• et continu, s'effectue spontanément par un véritable travail de génération i anatomique, et fournit un produit épais et visqueux qui ne s'écoule que [ difficilement; le deuxième acte est une simple excrétion (en attribuant à ' ce mot d'excrétion le sens de production d'un liquide dont les matériaux préexistent tous dans le sang) et dépend complètement de l'état de la circulation. Ainsi les nerfs vaso-moteurs sont-ils mis en jeu et y a- t-il dilatation vasculaire, un liquide limpide afflue dans les conduits glandulaires, entraînant avec lui le véritable produit de sécrétion auquel il sert simplement de véhicule. Ce deuxième acte serait le seul soumis à l'influence nerveuse, influence toujours médiate, puisqu'elle ne s'exercerait que sur les vaisseaux sanguins.

Vulpian (1), qui rejette ces explications, fait observer que les effets varient notablement lorsqu'on agit sur le grand sympathique : l'excitation énergique augmente sensiblement la sécrétion tout en ralentissant le cours du sang, tandis que la simple section du grand sympathique suivie constamment d'une dilatation vasculaire est sans action prononcée sur la quantité de liquide sécrété, ce qui est absolument contraire à l'hypothèse précédente. Vulpian admet donc des nerfs sécréteurs; il suppose en outre que la mise en activité des éléments glandulaires peut à elle seule produire, par une sorte d'attraction, la dilatation vasculaire. Il appuie cette hypothèse sur le fait que la section du sympathique, seul nerf vasculaire (il n'admet pas de nerfs dilatateurs), devrait produire la dilatation maximum, et que pourtant les vaisseaux sanguins peuvent encore se dilater lorsqu'on excite la corde du tympan. II a vu de môme l'irritation produire la dilatation vasculaire sur la membrane interdigitale de la grenouille, bien que tous les nerfs du membre correspondant eussent été coupés. Des phénomènes analogues peuvent s'observer sur les vaisseaux de la vésicule ombilicale, malgré l'absence de nerfs.

(I) YDLPI4N, He^iue des couru srienti^qws^ 3* année, p. 743.

618 PROPRIÉTÉS ET FOIIGTIOIIS DES DIVERSES PARTIES DD STSTfcllE MERTEUX.

Une expérience de Wittich (i ) plaide encore en faveur de l'existence de nerfs de sécrétion : ce physiologiste a observé que, sur des animaux corarisés, la sécrétion cessait bien avant que le pouvoir vaso-moteur fût éteint

On est donc conduit à admettre aujourd'hui l'existence de nerfs sécri leurs. Ces nerfs entrent en action sous Tinfluence d'excitations réfléchies; mais la réflexion peut se faire par des nerfs scnsitifs variés. Nous avoi» déjà signalé les influences morales ; notons^ pour les glandes salivaires, l'influence des excitations du pneumogastrique. On savait déjà que l'irritation du bout central de ce nerf coupé augmente la sécrétion salivaire. Oehl (2) a mi que les excitations de la muqueuse stomacale cessent de provoquer la salivation quand les nerfs vagues sont coupés; que l'excitation du bout périphérique détermine un écoulement de salive des deux côtés avec prédominance du cOté excité, et que Tccoulement cesse du côté oi Ton coupe le nerf lingual en y comprenant la corde du tympan ou bien a ne coupant que ce dernier nerf.

O. — AoUon» réflexM laipensÎTei on pwaljMiilet. — Nul doUtC qu'à Tétat phj-

siologique il ne se manifeste, dans le système cérébro-spinal et dans le système du grand sympathique, d'ailleurs si étroitement unis, des actions réflexes avec suspension momentanée de l'activité de cerUiins nerfs moteurs.

Diverses perturbations et l'expérimentation peuvent déterminer ces sortes d'actions réflexes aussi intéressantes à connaître pour le médecin que pour le physiologiste. — Une émotion morale vive occasionne la suspension momentanée des mouvements du cœur, ce que peuvent faire aussi de violentes excitations portées sur les nerfs périphériques de la sensibilité, etc. — Quand le nerf laryngé supérieur <riPrf st/spfmsif de la respiration^ de Rosenthal) est coupé transversalement, l'excitation de son bout centra! détermine l'arrêt du diaphragm(î en relâchement, tandis que l'excitation dn bout cenlral du pnoumogaNtriquo (préalablement divisé au cou mt-destsma de l'origine du laryngé supérieur) détermine l'arrêt du diaphragme en contraction, et d'autres nerfs sensitifs ont la même propriété. — Parmi les rameaux sensitifs du rœur, il en ost un {nerf dépresseitr du rœur. de Cyon) dont la galvanisation suspend l'activité des nerfs moteurs des vaisseaux sanguins de l'économie, et particulièrement ceux de l'intestin, d'où dilatation de ces vaisseaux, diminution de la tension artérielle et véritable dépression de In circulation. — La galvanisation des pneunjojtastriques détermine Tarr^t du cœur en dinstolo (K. VVeber); celle des grands nerfs splanchniques anôte les mouvements de l'intestin et en détermine la paralysie momentanée fPflflger) : notons toutefois qu'ici il existe une différence entre ces deux derniers nerfs suspensifs et le laryngé supérieur ou le nerf dépresseur du cœur, puisque l'influence suspensive de ceux-là ma^

(1) Von Wittich. Ut-b'^r dtfn tJiopttsy fin- Si/mfinffn'rifsr^/'zunf/ rmfffie Finikhon rf'^r Parnti* ICHow's Ard,ir, 186G, t. XXXVll, ï, p. OIMon). 1) OfcHL, Ih' sfi/ha hnmuitii', Pavie, 1864.

PROniÊTÊS ET FONCTIONS DU GRAND SYMPATHIQUE. 6i9

che des centres nerveux vers leurs organes ou en direction centrifuge^ tandis que l'influence suspensive de ceux-ci se propage au contraire dans une direction d'abord centripète.

« Si; au lieu de chercher des explications hypothétiques plus ou moins ingénieuses^ dit Ch. Rouget (i), on se borne à déterminer les conditions dans lesquelles se montrent ces phénomènes d'arrêt, on voit que, pour l'arrêt du cœur, de même que pour l'arrêt des mouvements de l'intestin grêle, le nerf qui reçoit l'excitation présente cette particularité importante de traverser des centres ganglionnaires avant de se distribuer à l'organe moteur qu'il innerve. Entre le muscle du cœur et le bulbe rachidien ou le tronc du pneumogastrique se trouvent, en elTet, les nombreux ganglions cardiaques. Les ganglions cœiiîiques sont placés entre le tronc du nerf grand splanchnique et la terminaison de ses fibres nerveuses dans l'intestin grêle, sans parler des ganglions périphériques contenus dans l'épaisseur des tuniques intestinales. Toutes les fois que l'excitation éC un nerf a pour conséquence un arrêt de mouvement, on trouve des corpuscules nerveux ganglionnaires sur le trajet des fibres qui transmettent V excitation; toutes les fois, au contraire, que la fibre nerveuse ne présente aucun corpuscule ganglionnaire sur son trajet, entre le point excité et sa terminaison, l'eiTet d'une irritation est toujours un effet moteur. Les muscles auxquels le nerf se distribue manifestent alors par leur contraction Texcitation que le nerf leur a transmise. » — Puis Ch. Rouget, rappelant qu'une action réflexe peut être ramenée à la transmission d'une excitation à un nerf moteur et à un muscle, par l'intermédiaire de corpuscules ganglionnaires, fait observer qae la chaîne réflexe présente, par conséquent, un système de fibres de transmission sur le trajet desquelles se rencontrent un ou plusieurs corpuscules ganglionnaires, c'est-à-dire, précisément, les conditions dans lesquelles une excitation d'un nerf peut avoir pour conséquence une paralysie, un arrêt de mouvement, au lieu d'un phénomène d'activité de mouvement. Cet observateur cite avec raison, comme phénomène d'arrêt intervenant dans une action réflexe, ce qu'on observe sur le pneumogastrique qui, s'il détermine l'arrêt du cœur à la suite des excitations propagées dans sa partie périphérique, peut aussi amener l'arrêt des mouvements respiratoires h. la suite d'excitations suffisamment intenses de son bout central.

« La loi est donc la même, ajoute Ch. Rouget, pour tous les cas où une excitation traverse des corpuscules ganglionnaires, avant d'atteindre l'organe dont elle doit mettre en jeu l'activité propre; elle s'applique également aux ganglions périphériques, conime dans le cas des nerfs cardiaques ou des nerfs splanchniques, ou bien aux corpuscules ganglionnaires des centres nerveux proprement dits, comme ceux du centre respiratoire du bulbe {noyaux des pneumogastriques). C'est, en effet, par l'intermédiaire de ces ganglions, que l'exciUition du bout central du nerf pneumogastrique

(1) Ch. Rouget, Iniroduction aux h'ron^ aur le diagnostic H h traitement des principales fonftpf de paraly sic, eic,^ par BROWN-StQUAftO, p. 45, trad. de R. Gordon. Paris, 1865.

620 PHÉNOMÈNES INIELLtCTltLS, INSTINCTIFS ET AFFECTIPS.

est transmise aux rn^rfs respiratoires» el suspend les contractions rhj

qiies des muscles des parois thoraciques. d

Uuanl aux détails qui eoncerneiit riutervention du grand sympâltûque dans le jeu de divers organes en pailicutier, ils ont été menliooDciJ &peeia[emeiU lorsque nous avons exposé les fonctions de k moelle épiQière|| du trijumeau, du facial, et aussi du nerf pneumogastrique dont Fhisi se confond, en beaucoup de points, avec celle du grand sympathique, i