‹ Traite de physiologie (volume 3)Chapitre 109 sur 185 · CARBONIQUE · texte numérisé non relu

CARBONIQUE

exhalé.

Azo

exhalé.

TE

absorbé.

gr.

gr.

gr.

gr.

Lapin

i nourri avec des carottes. . . .

pesant 3648 gr.

j à jeun depuis 30 heures. . .

Lapin \

( nourri avec des carottes. . .

pesant 4048 gr. j

j à jeun depuis 30 heures. . .

Chien 1 nourri avecdelapâtéeaupain

pesant 6145 gr. \h jeun depuis 38 heures. . .

Poule i

| nourrie à l’avoine

pesant 1599 gr. j

1 à jeun depuis 30 heures. . .

Poule j

nourrie au grain

pesant 1021 gr. j

à jeun depuis 24 heures. . .

Poule |

[ nourrie au pain

pesant 1015 gr. j

| à jeun depuis 24 heures. . .

Les conclusions à tirer des travaux qui viennent d’être mentionnés sont assez évidentes. — L’inanition, qui en général diminue l’activité des phénomènes respiratoires, n’agit pas également sur tous: l’absorption de l’oxygène a lieu en moindre proportion qu’à l’état normal, mais l’exhalation de l’acide carbonique subit une diminution plus notable encore ; d’où il semble résulter que l’animal, à l’état d’inanition, brûle une plus forte proportion d’hydrogène que dans les conditions ordinaires. — L’exhalation de l’azote diminue très sensihlement aussi sous l’influence de la privation d’aliments ; parfois elle devient nulle ou presque nulle, et d’autres fois même elle est remplacée par une absorption d’azote s’élevant à des quantités à peu près équivalentes à celles qui représentent l’exhalation normale de ce gaz. — Les expériences de Boussingault notamment démontrent que la différence, habituellement constatée dans la production de l’acide carbonique, le jour et la nuit, tend à devenir plus sensible encore durant l’inanition.

3° • — C’est surtout aux expériences de Régnault et Reiset (1) qu’on peut aussi emprunter les résultats nécessaires pour apprécier Y influence de la nature de V alimentation sur les variations de la puissance respiratoire. Ces résultats conduisent à penser que l’alimentation animale n’exerce aucune action bien importante sur l’activité même des phénomènes respiratoires, et qu’elle maintient cette dernière à peu près au même niveau qui s’observe avec le régime végétal. Seulement la quantité d’oxygène absorbé est employée différemment dans la combustion à laquelle ce gaz est destiné: ainsi, lorsque les animaux se nourrissent de viande, et en général d’aliments riches en matières grasses, ils exhalent relativement une plus petite quantité d’acide carbonique, et brûlent par conséquent plus d’hydro-

(1) J. oc. cit.

CAUSES QUI FONT VARIER L’INTENSITÉ DES PHÉNOM. CHIM. DELA RESPIRATION. 567 gène; au contraire, quand les aliments sont de nature végétale, la production de l’acide carbonique est relativement beaucoup plus considérable et la quantité d’bvdrogène brûlé devient très faible. Parfois même il semble qu’on doive admettre que la totalité de l’oxygène atmosphérique absorbé s’unit à du carbone, comme tendent à l’établir les observations sur le mouton citées plus haut.

Voici d’ailleurs les principaux résultats que l’on peut déduire des expériences de Régnault et Reiset sur le point qui nous occupe :

1° Chiens nourris avec une pâtée composée de pain et d’eaux grasses (alimentation amylacée) ;

D’- Absorption d’oxygèue par kilogramme et par ( 1,153 s’unissent à du carbone ;

heure,— isr, 242, dont ( 0,089 s’unissent à de l’hydrogène.

Mêmes chiens nourris avec de la viande (alimentation azotée et grasse) :

- gr.

Absorption d’oxygène par kilogramme et par j 0,892 s’unissent à du carbone;

heure, — lgr,192, dont j 0,300 s’unissent à de l’hydrogène.

2° Poules nourries avec des graines :

Absorption d’oxygène par kilogramme et par heure, — lgr,227, dont

gr.

1 ,144 s’unissent à du carbone ; 0,083 s’unissent à de l’hydrogène.

Mêmes poules nourries avec de la viande :

Absorption d’oxygène par kilogramme et par heure, — lg‘ ,381, dont

gr.

0,939 s’unissent à du carbone ; 0,442 s’unissent à de l’hydrogène.

Dans une autre expérience, un chien, après avoir ingéré une grande quantité de graisse de mouton sans aucun autre aliment, a absorbé, par kilogramme et par heure, lsr,138 d’oxvgène, dont 0§r, 789 seulement furent transformés en acide carbonique, le reste s’étant combiné avec de l’hydrogène.

Il est utile de faireobserver ici que les animaux soumis à l’inanition présentent, quant à la proportion d’acide carbonique exhalé, la même modification que s’ils étaient soumis au régime de la viande. Cette observation concorde avec d’autres faits qui démontrent qu’un animal privé d’aliments se nourrit à ses propres dépens, qu’il consomme pour les besoins de sa respiration la substance même de ses tissus, et surtout les graisses mises en dépôt dans divers points de son organisme.

La nature du régime alimentaire inllue encore momentanément sur l’exhalation ou l’absorption d’azote : vient-on à changer brusquement le régime d’un animal, il y a en général absorption de ce gaz au lieu de l’exhalation qui s’observe dans l’état normal ; tandis que, si le même animal a eu le temps de s’accoutumer au nouveau régime qu’on lui a imposé, ce trouble de la fonction respiratoire disparaît, et l’on voit l’exhalation d’azote se rétablir, quelle que soit d’ailleurs l’espèce d’alimentation.

U° — Si des phénomènes de l’alimentation nous passons à d’autres actes qui puissent aussi modifier l’intensité du travail respiratoire, nous aurons à nous occuper d’abord de Yinfluence du mouvement musculaire et du travail intellectuel dans l’espèce humaine.

Cette question n’a pas été l’objet de beaucoup de recherches, bien que d’abord

Dl*: IA RESPIRATION.

elle ait fixé l'attention de Lavoisier. Du reste, les données qu’il a fait connaître à cet égard sont encore peut-être ce qu’on possède de plus net et de plus précis. — En expérimentant sur son collaborateur Séguin, Lavoisier (1) avait vu que l'absorption de l’oxygène augmente notablement dès que l’homme se livre à un exercice musculaire même médiocre :

Un homme à jeun et au repos consomme par heure 2Alil,002 d’oxvgène ; le même homme à jeun, et accomplissant le travail nécessaire pour élever en quinze minutes un poids de 7kil,3A3 à une hauteur de 199n,,776, consomme par heure 63Ut,477 d’oxygène, c’est-à-dire environ deux fois et demie autant.

Un homme pendant la digestion et au repos consomme par heure 37Ut,689 d’oxygène; le même homme pendant la digestion, accomplissant le travail nécessaire pour élever en quinze minutes un poids de 7kil, 36 3 à une hauteur de 21 1 nî , 1 6 6 , consomme par heure 91Ht,268 d’oxygène.

Après avoir fait remarquer encore combien le travail et X exercice augmentent les proportions de l’oxygène absorbé, Lavoisier ajoute un peu plus loin (p. 576) :

« Dans toutes ces expériences, la température du sang demeure assez constamment la même, du moins à quelques fractions de degré près. Mais le nombre des pulsations des artères et celui des inspirations varient d’une manière très remarquable. INous sommes parvenus, à cet égard, à constater deux lois de la plus haute importance :

» La première, c’est que ï augmentation du nombre des pulsations est assez exactement en raison directe de la somme des poids élevés à une hauteur déterminée; pourvu toutefois que la personne soumise aux expériences ne porte pas ses efforts trop près de la limite de ses forces, parce que alors elle est dans un étal de souffrance et sort de l’état naturel.

» La seconde, c’est que la quantité d'air vital (oxygène) consommé est , toutes choses égides d'ailleurs , lorsque la personne ne respire qu’aussi souvent que le besoin l’exige, en raison composée des inspirations et des pulsations , c’est-à-dire en raison directe du produit des inspirations par les pulsations.

» >ous ne parlons en ce moment que de rapports. On conçoit, en effet, que la consommation absolue doit varier considérablement dans différents individus, suivant leur âge, leur état de vigueur et de santé, suivant qu’ils ont plus ou moins contracté l’habitude des travaux pénibles; mais il n’en est pas moins vrai qu’il existe, pour chaque personne, une loi qui ne se dément pas, lorsque les expériences sont faites dans les mêmes circonstances et à des intervalles de temps peu éloignés. Ces lois sont même assez constantes pour qu’en appliquant un homme à un exercice pénible et en observant l’accélération qui en résulte dans le cours de la circulation, on puisse en conclure à quel poids élevé à une hauteur déterminée répond la somme des efforts qu’il a faits pendant le temps de l’expérience.

>• Ce genre d’observations conduit à comparer des emplois de force entre lesquels il semblerait n’exister aucun rapport. On peut connaître, par exemple, à combien de livres en poids répondent les efforts d’un homme qui récite un discours, d’un musicien qui joue d’un instrument. On pourrait même évaluer ce qu’il y a de mécanique dans le travail du philosophe qui réfléchit, de l’homme de lettres qui écrit, du musicien qui compose. Ces effets, considérés comme purement moraux, ont quelque chose de physique et de matériel qui permet, sous ce rapport,

(1) Mem, de l’ Acad . des sciences, 17S1) ,p. 575.

CAUStSQUI FONT VARIER L’INTENSITÉ DESPHÉNOM. CHLM. DE LA RESPI P» Al ION . 509

de les comparer avec les efforts que fait l’homme de peine. Ce n’est donc pas sans quelque justesse que la langue française a confondu sous la dénomination commune de travail les efforts de l’esprit comme ceux du corps, le travail du cabinet et le travail du mercenaire. »

Nous avons emprunté à Lavoisier cette longue citation, parce que nulle part ailleurs nous n’avons trouvé une plus ingénieuse et plus profonde appréciation de tous ces rapports physiologiques.

Prout (1) a observé les mêmes influences sur lui-même. Un exercice modéré augmentait l’exhalation d’acide carbonique : ainsi, après une promenade, la quantité de ce produit s’était accrue dans la proportion de 3,55 à 3,60. Mais, conformément à la restriction si justement posée par Lavoisier, il ne faut pas que le travail physique devienne une fatigue, car ii en résulte alors un état de malaise qui au contraire ralentit le travail chimique de la respiration : ainsi Prout, après une autre promenade qui l’avait beaucoup fatigué, vit l’exhalation de l’acide carbonique diminuer dans la proportion de ^,10 à 3,20. Valentin (2), Vierordt (3), Horn [k), ont fait des observations analogues à celles de Prout. Lassaigne (5) a constaté, chez les chevaux, que l’exhalation d’acide carbonique augmente aussi notablement après la course.

Treviranus (6), qui, sous le rapport de la respiration, a étudié comparativement des insectes à l’état de repos et à l’état de mouvement, fait remarquer que les hyménoptères e+ les lépidoptères, dont les allures sont vives et rapides, ont une respiration plus active que les coléoptères qui ont des mouvements plus lents. Nevvport(7) a trouvé, dans ses expériences, des insectes chez lesquels les mouvements de locomotion rendaient l’exhalation de l’acide carbonique jusqu’à 25 et 27 fois plus considérable que dans l’état d’immobilité : un bourdon ( Bombus ), vivement agi lé, dégageait, en une heure, plus cl’acide carbonique qu’il n’en avait fourni pendant vingt-quatre heures de repos.

Ce rapport constant entre l’activité musculaire et le travail respiratoire n’est pas moins manifeste quand on l'étudie dans différentes espèces animales. On peut énoncer, comme une loi physiologique, que, à poids égal et pendant des temps égaux , les diverses espèces animales consomment, par la respiration, d’autant plus d'oxygène et produisent d'autant plus d'acide carbonique, que leur locomotion exige une plus grande somme d’efforts. C’est la loi de Lavoisier transportée des individus aux espèces; et l’on peut ajouter que la combustion respiratoire effectuée par un poids donné de matière animale vivante croît proportionnelle ment à l'activité musculaire. Par exemple, le mode de locomotion qui exige la plus grande somme d’efforts est sans contredit le vol : aussi les oiseaux, et les insectes, qui volent avec agilité, possèdent-ils la respiration la plus active. Rappelons également que si, par l’énergie de leur locomotion, les mammifères sont inférieurs aux oiseaux et supérieurs aux reptiles, l’absorption et le dégagement

(1) Observ. in the Quant, of Carbonic Acid Gaz emitt. front lhe Luncjs, etc. ( Ann . of Philos., 1813, vol. II, p. 335, 338).

(2) Lehrbuch der Physiol., 2e édit,, 1847, t. II, p. 56 3 et suiv.

(3) Physiol. des Alhmens, p. 98 et suiv.

(4,\ Neue meclizinisch-chirurgische Zeitung. Extrait dans Gaz. mcd. de Paris, 21 déc. 185U, p. 9U2.

(5) Journ. de chini. medic., 1849, t. V, p. u. — Comptes rendus de V Acad, des sc , de Paris, 1849 , t. XXVIII, p. 260.

(6) Zeitschrift f tir Physiol. , t. IV, p. 29.

(7) Philos. Trans., 1816, p. 554.

des gaz de la respiration sont environ sept fois moindres chez les mammifères que chez les oiseaux, et au contraire à peu près dix fois plus intenses chez les mammifères que chez les reptiles (voyez plus haut, p. 556 et 557).

5° — Le sommeil représente 1 état le plus complet de repos dans lequel puisse tomber l’organisme animal. D’après ce qui précède, il est donc permis de présumer que, comparé à l’état de veille, le sommeil amènera une diminution sensible dans l’intensité des phénomènes chimiques de la respiration. Indiquée d’abord par Allen et Pepys (I), cette influence du sommeil fut ensuite étudiée par Prout (2). Dans ces dernières années, Scharling (3) surtout est arrivé à des résultats dignes d’intérêt : en observant six personnes d’àge et de sexe différents, il a vu que constamment la production d’acide carbonique, pendant le jour, était d’un quart plus considérable que durant la nuit chez les mêmes individus plongés dans le sommeil. Il suffisait, dit cet observateur, que, pendant l’expérience, le sujet s’endormît , pour qu’aussitôt on vît diminuer le volume de gaz acide carbonique exhalé.

Prout avait recherché, dès 1813, quelles variations subit, aux diverses heures de la journée, l’exhalation d’acide carbonique. Yierordt (4) a poursuivi les mêmes recherches, et récemment Horn (5) a consacré de nombreuses expériences à l’élucidation de ce problème. Les conclusions assez divergentes auxquelles sont arrivés ces expérimentateurs donnent à croire que, suivant les habitudes et les circonstances environnantes, ces variations diffèrent d’un individu à un antre, et qu’elles ne sont par conséquent, comme Prout l’avait supposé, soumises à aucune loi générale.

On a constaté que, chez les animaux, l’influence du sommeil sur les phénomènes respiratoires est la même que chez l’homme. Nous avons déjà rapporté les observations comparatives de Boussingault (6) sur des tourterelles, pendant le jour et pendant la nuit : constamment l’exhalation d’acide carbonique s’abaissait pendant le sommeil, et la diminution était d’un peu moins du tiers de la quantité exhalée dans l’état de veille. Les expériences de Lehmann (7) sur des pigeons, celles de Marchand (8) sur des grenouilles, et de Newport (9) sur des insectes, ont donné des résultats analogues.

Dans plusieurs des observations qui viennent d’être relatées, on parle d’une influence, assez faible sans doute, mais dont il y aurait peut-être lieu de tenir quelque compte : il s’agit de celle de la lumière et de V obscurité. D’après un travail récent de Moleschott (10), l’excitation produite parla lumière, non-seulement sur les organes de la vue, mais aussi sur la peau elle-même, aurait augmenté l’intensité des phénomènes respiratoires. Bidder et Schmidt (11), dans leurs expériences sur les effets de l’inanition, ont trouvé que, si l’on privait de la vue

(1) Philos. Trans., 1809, p. 426.

(2) Loc. cil.

(3) Loc. cil.

(4) Ouvr. cit., p. 70.

(5) Extrait dans Gazette méd. de Paris, 21 décembre 1850, p. 902.

(6) Ann. de chim. et de phys., 1844, 3e série, t. XLIV, p. 444®

(7) Lehrb. der physiol. C hernie. Bd. III, p. 317.

(8) Ann. der prakt. Chemie, 1844, Bd. XXXIII, p. 149.

(9) Loc. cit.

(10) Wiener medizinische Wochenschrift, 1855, n° 43, p. 682.

(11) Ouvr. cit.

CAUSES QUI FONT VARIER I/INTENSITÉ DES PHÊNOM. CIIIM. DE LA RESPIRATION. 571

les animaux observés, l’exhalation diurne de l’acide carbonique tendait à devenir égale à l’exhalation nocturne. — L’obscurité de la nuit, opposée à la lumière du jour, semblerait donc avoir aussi sa part dans la diminution des combustions respiratoires.

go — 1\ est des animaux pour qui le sommeil n’est pas seulement le repos après la fatigue, mais chez lesquels il vient suspendre, pour ainsi dire, la vie pendant toute une saison: ces animaux sont dits hibernants. Plusieurs des espèces qui présentent ce singulier phénomène ont été étudiées avec persévérance par divers physiologistes. Les marmottes surtout ont été observées par Spallanzani (1), par Saissy (2), puis par Régnault et Reiset (3). Saissy a observé en outre Y hibernation des hérissons, des lérots et des chauves-souris. Spallanzani a étudié le même phénomène chez les colimaçons, chez des insectes à l’état de nymphes; enfin Newport (lx) a renouvelé ces dernières observations. Or, en réunissant les résultats de toutes ces recherches, on peut arriver à quelques conclusions intéressantes.

Notons d’abord que, pendant le sommeil hibernal , la respiration est tellement diminuée, qu’assez ordinairement elle est devenue presque insensible, xlussi parfois Spallanzani et Saissy n’ont-ils pu découvrir aucune altération dans Pair où avaient séjourné, même durant quelques heures, des animaux hibernants endormis. Cependant il est prouvé que ces animaux ne peuvent se passer d’air atmosphérique; ils finissent par succomber nécessairement dans un milieu qui en est dépourvu. L’extrême diminution du travail respiratoire explique comment les animaux engourdis par le sommeil hibernal peuvent supporter une suspension assez prolongée de la respiration, et résister un certain temps à l’action de gaz irrespirables ou même délétères (5).

L’absorption de l’oxygène est diminuée d’une manière remarquable : Régnault et Reiset l’ont vue, chez les marmottes engourdies, se réduire à moins de 1 /20e de ce qu’elle était à l’état de veille.

Comme l’inanition, le sommeil hibernal diminue la production d’acide carbonique relativement à la quantité d’oxygène absorbé ; en d’autres termes, l’animal hibernant brûle une moindre proportion de carbone et une plus forte proportion d’hydrogène pendant l’engourdissement que pendant la veille. C’est qu’alors il consomme les graisses accumulées dans ses tissus, comme le fait aussi l’animal privé d’aliments.

Les expériences de Régnault et Pieiset semblent indiquer que, pendant le sommeil hibernal, il y a, non plus exhalation, mais bien absorption d’azote. Ce fait, pour être mis hors de doute, aurait besoin d’expériences plus nombreuses.

Spallanzani (6), en observant les nymphes des abeilles, Newport en observant ces mêmes nymphes et les chrysalides de deux lépidoptères, Régnault et Reiset en expérimentant sur celles du ver à soie, ont démontré que, dans cet état de torpeur, les insectes sont dans les mêmes conditions que les animaux hibernants, au point de vue de la fonction respiratoire.

(1) Mém . sur la respiration, p. 334 et 335.

(2) Rech. sur les animaux hibernants, p. 28.

(3) Mém. et rec. cil., p. 440.

(4) Loc. nit.

(5) Spallanzani, ouvr. cit., p. 33 5. — Saissy, loc. cit.

(6) Senebier, Rapports de V air , etc., t. I, p. 100.

7° — Nous terminerons l’examen des modifications que certaines conditions physiologiques introduisent dans les phénomènes physico-chimiques de la respiration, en signalant Y influence, chez la femme, de la menstruation et de la grossesse , telle que l’ont mise en relief Andral et Gavarret dans leur mémoire déjà cité (1). Chez les jeunes garçons, l’époque de la puberté est aussi celle d’un accroissement considérable dans l’exhalation de l’acide carbonique; mais, chez les jeunes filles, cette exhalation cesse de s’accroître dès le moment où s’établit le flux menstruel, et elle demeure invariablement stationnaire jusqu’à ce que, à l’âge de retour, cet écoulement se supprime. Alors la fonction pulmonaire prend plus d’activité et la quantité d’acide carbonique exhalé augmente, comme pour reprendre le niveau audessous duquel le flux menstruel l’avait maintenue; puis, après que ce surcroît d’activité respiratoire a été produit vers l’époque critique, l’exhalation de l’acide carbonique diminue, chez la femme, à mesure qu’elle avance en âge, absolument comme chez l’homme.

Voici les chiffres que cite Gavarret (2), et qui mettent bien en évidence les faits dont il s’agit :

Consommation moyenne de carbone 'par heure.

De 10 à 15 ans,

chez le jeune garçon non pubère chez la jeune fille non réglée. . .

Gram.

De 16 à 30 ans,

chez l’homme adulte chez la femme réglée

Ajoutons qu’une femme de quarante-cinq ans, bien portante et encore bien réglée , ne brûlait que 6sr,2 de carbone par heure ; tandis que cinq femmes, également en bonne santé et comprises entre trente-huit et quarante-neuf ans, mais chez lesquelles le flux menstruel était supprimé , brûlaient moyennement par heure, 8 §r,A de carbone.

Entre la fonction utérine et la fonction pulmonaire semble donc exister une étroite solidarité ; la première est supplémentaire de la seconde. Une portion notable des matériaux du sang, d’après la remarque d’ Andral et Gavarret, est chassée au dehors parle flux menstruel, et ce fait seul tend à expliquer le peu d’activité de la fonction pulmonaire tant que l’utérus continue à vivre de sa vie normale.

La grossesse, en supprimant temporairement l’écoulement sanguin périodique, devait, d'après ce qui précède, augmenter l’exhalation de l’acide carbonique. C’est en effet ce qu’a démontré l’étude des produits de la respiration : ainsi Andral et Gavarret ont observé quatre femmes grosses dont la consommation moyenne de carbone, par heure , était, non plus 6s* ,4, comme pour la femme réglée, mais bien 8 grammes, qui représentent la quantité produite vers l’époque de retour.

E. — Parmi les circonstances extérieures qui modifient le travail respiratoire, nous considérerons d’abord la constitution chimique de V atmosphère ambiante.

1° — Nous savons déjà que toute atmosphère respirable doit renfermer une quantité déterminée d’oxygène; ici nous nous proposons surtout de rappeler les

(1) Jnn. de chim. et de phys., 1843, r.e série, t. VIII, p. 129.

(2) De la chaleur produite par les êtres vivants , p. 352. Taris, 1855.

CAUSES QUI FONT VARIER L’INTENSITÉ DES PHÉNOM. CHIM. DE LA RESPIRATION. 573 résultats qui ont été obtenus en remplaçant l’air ordinaire par des mélanges dans lesquels d’autres gaz non délétères tenaient surtout lieu d’une partie ou de la totalité de l’azote.

Lavoisier et Séguin (1), les premiers qui aient fait des essais de ce genre, ont tour à tour employé des mélanges variés d’oxygène et d’azote, d’oxygène et d’hydrogène, et enfin, par comparaison, l’oxygène pur. Dans ces diverses expériences, jamais ils n’ont pu constater aucun changement dans les produits de la respiration.

Régnault et Reiset (2), qui ont répété des expériences analogues, en ont ainsi exprimé les résultats : « La respiration des animaux des diverses classes, dans une atmosphère renfermant deux ou trois fois plus d'oxygène que l'air normal , ne présente aucune différence avec celle qui s’exécute dans notre atmosphère terrestre. La consommation d'oxygène est la même ; le rapport entre l’oxygène contenu dans l’acide carbonique et loxygène total consommé ne subit pas de changement sensible; la proportion de gaz azote exhalé est la même ; enfin les animaux ne paraissent pas s’apercevoir qu’ils se trouvent dans une atmosphère différente de leur atmosphère ordinaire.

» La respiration des animaux, dans une atmosphère où l’hydrogène remplace, en grande partie, l’azote de notre atmosphère terrestre, diffère aussi très peu de celle qui a lieu dans l’air normal. On remarque seulement une plus grande consommation d'oxygène , ce que nous avons attribué à une plus grande activité que prend la respiration afin de compenser le plus grand refroidissement que l’animal éprouve au contact du gaz hydrogène. »

Il paraît donc résulter de là que, dès qu’une atmosphère ne contient aucun gaz délétère'et qu’elle fournit, en un temps donné, à la respiration tout l’oxygène dont elle a besoin, cette atmosphère satisfait aux conditions fondamentales de la fonction et n’a plus sur elle d’influence bien notable.

2° — Il en est autrement de Y état hygrométrique de Y air. Si l’influence de cette condition physique sur l’ensemble des phénomènes respiratoires a été quelque peu négligée des expérimentateurs, son action spéciale sur la transpiration pulmonaire a été du moins l’objet de recherches très dignes d’intérêt. AV. Edwards (3) a poursuivi, à ce sujet, une longue série d’expériences sur les animaux à sang froid et sur les animaux à sang chaud. Quoiqu’on ait pu reprocher à cet auteur d’avoir parfois confondu la transpiration pulmonaire et la transpiration cutanée, les conclusions générales de son travail n’en ont pas moins une grande portée. Cet habile observateur s’est appliqué à établir que la transpiration, c’està-dire l’exhalation d’eau qui a lieu à la surface de la peau ou de la muqueuse respiratoire, doit être rangée au nombre des phénomènes physiques, et qu’elle peut être comparée à ceux que présenteraient des corps poreux (comme du charbon de bois) imbibés d’eau et placés dans les mêmes circonstances où se trouvent les animaux. On conçoit dès lors, et seulement d’après les lois de Ja physique, que l’état hygrométrique de l’air ambiant doit rendre la transpiration d’autant plus faible, que cet état est lui-même plus élevé, c’est-à-dire que l’air est plus humide. Les expériences faites par AV. Edwards sur des grenouilles, des crapauds et des salamandres (ù),

(1) Mémoire de 1789, rec.cit., p. 573.

(2) Mêm. et rec. cit.

(3) Influence des agents physiques sur la vie. Paris, 1824, p. 84, 98, 127, 2U7, 312.

(4) Ouvr. cit., p. 92 et suiv., et p. 583 à 59ü.

Longet, physiolog.. t. i.

sur des lézards, des couleuvres et des tortues (1), enfin sur des mammifères et des oiseaux, s’accordent pour démontrer la vérité de cette proposition générale. W Edwards a pourtant reconnu que la transpiration ne s’annule jamais, même dans une atmosphère d’une humidité extrême, mais qu’elle se réduit à son minimum (2). La sécheresse extrême porte, au contraire, le phénomène de la transpiration à son maximum d’intensité : chez les batraciens, suivant le degré de sécheresse et la durée de l’expérience, la transpiration en général (cutanée et pulmonaire) était de 5 à 10 fois plus grande que dans l’air saturé d’humidité ; chez les lézards, la transpiration devenait de 12 à 25 fois plus considérable dans l’air sec que dans l’air humide (3) ; chez les cochons d’Inde et chez les oiseaux, l’augmentation était en moyenne de 6 fois seulement; il en était à peu près de même chez l’homme (Zi). — AV. Edwards a démontré, en outre, que Y air agité produit, dans la transpiration, une modification comparable à celle qui résulte de la sécheresse de l’atmosphère.

Ce savant expérimentateur a compris combien il importait, au moins pour les animaux à sang chaud, de ne pas confondre la transpiration pulmonaire avec la transpiration cutanée. Chez eux, en effet, la transpiration pulmonaire se fait à une température fixe qui est celle du corps, et les conditions hygrométriques extérieures ne sont plus évidemment celles qui existent dans les cellules pulmonaires. L’élévation de température que l’air subit en parcourant les voies aériennes tend à abaisser l’état hygrométrique de ce même fluide, et lui permet, par conséquent, d’agir sur les surfaces respiratoires comme le ferait de l’air plus sec que l’air ambiant, c’est-àdire de leur enlever de nouvelles quantités d’humidité : dans ce cas, il y aura augmentation de la transpiration pulmonaire, abstraction faite de l’état hygrométrique, sous l’influence de 1a différence de température entre l’animal et le milieu ambiant. L’état hygrométrique n’exercerait son influence isolément que si ce milieu se trouvait à la même température que l’animal à sang chaud ; dans toute autre circonstance, la transpiration pulmonaire ne se modifie que par l’action composée de la température extérieure et de l’état hygrométrique de l’atmosphère, parce que ces deux causes physiques déterminent réellement l’état hygrométrique que prend l’air dans l’intérieur de l’appareil respiratoire.

Quant à l’influence de l’état hygrométrique de l’air extérieur sur les autres phénomènes de la respiration, on n’a que bien peu de documents à cet égard. Lehmann (5) a fait, il est vrai, quelques recherches desquelles il a cru pouvoir conclure que, dans l’air humide, les lapins et plusieurs espèces d’oiseaux exhalent plus d’acide carbonique que dans l’air sec. Mais cette conclusion attend sa continuation d’autres expériences plus décisives.

3° — L 'influence de la température ambiantes fait sentir, d’une manière plus générale, sur les divers phénomènes respiratoires; elle se lie d’ailleurs avec celle des saisons et des climats . Letellier (6) a étudié les modifications qui se produisent dans l’exhalation de l’acide carbonique chez des animaux à sang chaud soumis à des températures extrêmes. Voici quelques-uns des résultats dus à cet expérimentateur :

(t) Ouvr. cit., p. 127 et suiv., et p. 608 etsuiv.

(2) Ouvr. cit., p. 94, 224.

(3) Ouvr. cit., p. 223, 610.

(4) Ouvr. cit., p. 324.

(5) Abhandl. bel Bcgründung der K. Sachs, etc. Leipzig, 1846. — Lchrbuch der physiol. Chem., 1853, Bü. III, p. 303.

(G) Ann. declùm. et de phys., 1845, 3e série, t. Xllf,p. 47S.

CAUSES QUI FONT VARIER L’INTENSITÉ DESPHÊNOM. CHIAI- DE LA RESPIRATION. 575

NOM DE L’ESPÈCE

Températures.

Poids d’acide carbonique exhalé par heure.

Degrés cculig.

gr.

Cochon d’Inde

de 15 à 20

de 30 à 40

Souris

de 15 à 20

de 30 à 40

Tourterelle

de 15 à 20

de 30 à 40

Serin

de 15 à 30

de 30 à 40

Cos nombres prouvent que, dans les limites des températures indiquées, c’està-dire de 0° à û0°, l’exhalation d’acide carbonique peut varier du simple au double, ou même du simple au triple.

Déjà Crawford (1) avait vu que des cochons d’Inde vicient d’autant plus rapidement une quantité donnée d’air respirable, que la température extérieure est moins élevée. Delaroche (2) avait aussi constaté, sur des lapins, des cochons d inde et des pigeons, que ces animaux consomment plus d’oxygène lorsque la température de l’air est basse. Dans ces derniers temps, Vierordt (3) a expérimenté sur l’homme lui-même, et il a observé que le volume d’air expiré augmentait de un dixième, en moyenne, quand les températures de l’air, comprises d’abord entre 16° et 25°, s’abaissaient entre 3° et 1 5° ; en même temps, l’air expiré à ces températures plus basses renfermait aussi un sixième en plus d’acide carbonique. Barrai (h) a signalé nettement l’influence des températures différentes de Y hiver et de Y été sur lui -même: en hiver, sa respiration, plus active, consommait par heure 13 grammes de carbone, et 10 grammes seulement en été. Cette accélération de l’activité physiologique, sous l’influence du froid habituel de l’hiver, exerce en outre une action curieuse que les expériences de W. Edwards (5) ont révélée. Des animaux à sang chaud, soumis à la même température en hiver et en été , ont plus rapidement consommé la même quantité d’oxygène dans la saison froide que dans la belle saison: six bruants placés, au mois de janvier, dans un volume de 117 centilitres d’air chauffé à 20° et non renouvelé, y périrent au bout de lh2ni 25s ; la même expérience fut répétée en août et en septembre, et ces oiseaux ne suc-

(1) Exper. and Observ. on Animal lient, 2e édit., 17 88, p; 3 18, etc.

(2) Mé.m. sur l’influence que la température de l'air exerce sur les phénomènes chimiques de la respiration, 1S12.

(3) Physiol. des Athmens, p- 79.

(4) Ann. de chim. et de phys., 1849, 3e série, t. A XV.

(5) Ouvr. cit., p. 200.

combèrent qu’au bout de lh22m. Ces expériences, souvent variées et reproduites par leur savant auteur, ont constamment donné le même résultat.

Les animaux à sang chaud, c’est-à-dire à température fixe , ont donc une respiration d’autant plus active, que la température ambiante est plus basse; et cette influence est si générale sur l’organisme, que l’animal placé temporairement, en hiver, dans une température analogue à celle de l’été, y conserve encore, au moins pendant un temps assez long, le surcroît d’activité respiratoire qu’il doit à l’influence continue de la saison. — En traitant de la chaleur animale , nous aurons occasion de revenir sur ces faits pour les rattacher à l’histoire de la calorification.

Les animaux à sang froid sont influencés tout différemment. Spallanzani (l),a dit, depuis longtemps, que chez eux l’absorption de l’oxygène est proportionnelle à l’élévation de la température. AV. Edwards (2). dans d’ingénieuses expériences, a démontré que les Grenouilles ont, en hiver, une respiration si faible, qu’il suffit de la quantité d’air tenu en dissolution dans l’eau, et que cette fonction peut s’exécuter par la peau seule; tandis qu’en été il en est autrement, et que l’accès de l’air atmosphérique dans leurs poumons est une nécessité impérieuse. Il a prouvé d’ailleurs que, à une même température, la différence des saisons influait aussi sur ces animaux : à 0°, les grenouilles respirent de quatre à six fois plus activement en juillet qu’en décembre. — Par conséquent, contrairement à ce qui s’observe chez les animaux à température fixe, on voit, chez les animaux à température variable, la respiration devenir plus intense à mesure que la température est plus élevée. Maison conçoit qu’il doive y avoir une limite, qu’à un certain degré d’échauffement la respiration cesse de croître avec la température, et qu’au delà encore le malaise résultant d’une chaleur excessive finisse même par déprimer le travail respiratoire. Les expériences de E. Marchand (3) tendent à confirmer ces prévisions.

Quantités d'acide carbonique exhalé , en un même temps , par des grenouilles soumises à diverses températures.

température de l’expérience.

Degrés centigr.

De 2 à 3

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