ACIDE CARBONIQUE EXHALÉ

Gram.

h0 — Parmi les conditions extérieures qui peuvent encore modifier les phénomènes chimiques de la respiration, on a coutume de mentionner aussi les variations de pression atmosphérique , quoique, jusqu’à présent, on ne soit renseigné à ce sujet que d’une manière bien insuffisante. Déjà (p. kl\ et suiv.) nous avons indiqué les curieux effets que déterminent, notamment sur le mécanisme respiratoire, les grandes et brusques variations de pression de l’air. Il nous resterait donc à connaître ceux que, dans de pareilles conditions, la mesure et l’analyse des gaz ab-

(1) Senebier, Rapports de l’air , etc., t. II, p. 372.

(2) Ouvr. c il., p. 048.

(3) Journ. fur Cliem. >\S'ii, Bd. XXXIII, p. 1 5 1 •

CAUSESQUI FONT VARIER L’i INTENSITÉ DES PRÉNOM. CHIM. DELA RESPIRATION. 577 sorbes ou dégagés pendant la respiration pourraient seules nous révéler. Or, bien évidemment ces analyses sont encore trop peu nombreuses pour permettre des conclusions quelconques ; aussi n’est-cc qu’à titre d’essais qu’on peut signaler les expériences de Vierordt (1), celles de Lehmann (2) de P. ilervier et Saint-Lager (3). Yierordt, qui d’ailleurs s’en est tenu à des différences assez faibles de pression, dit qu’avec une augmentation d’environ 12 millimètres, il a constaté que la proportion d’acide carbonique contenu dans l’air expiré baissait de h, U 5 pour 100 à 5, 15. Pour Lehmann, l’exhalation de l’acide carbonique est devenue plus considérable avec l’accroissement de la pression atmosphérique. Suivant P. Ilervier et Saint- Lager: « 1° La quantité d’acide carbonique exhalé dans le bain d’air comprimé s’élève, au dire de Pravaz, au-dessus des proportions de l’état normal, jusqu’à la pression de 10 à 12 centimètres ; au-dessus de cette limite, le poumon exhale moins d’acide carbonique qu’avant le bain. 2° L’effet consécutif de l’air comprimé, à la sortie de l’appareil, est l’accroissement de l’exhalation de l’acide carbonique. Cet effet, qui se prolonge pendant plusieurs heures, n’atteint son maximum qu’un certain temps après le bain (5). » — Plusieurs de ces résultats, qui sont d’ailleurs peu explicables, auraient besoin de confirmation ultérieure.

F. — Dans le récit que nous avons donné des expériences relatives à l’exhalation de l’acide carbonique dans la respiration, nous n’avons point parlé des variations que peut offrir ce phénomène suivant la durée du séjour de l’air dans les poumons. Cette durée est évidemment subordonnée à la fréquence plus ou moins grande des mouvements respiratoires. Quand ils s’accomplissent avec lenteur, et que partant le contact de l’air avec les surfaces pulmonaires se prolonge, on est porté à croire que l’échange gazeux doit s’opérer d’une manière plus complète ; qu’ainsi, d’une part, l’oxygène de l’air s’absorbe en plus grande quantité, et que, de l’autre, l’acide carbonique se dégage en plus forte proportion. Il faut néanmoins tenir compte d’une autre circonstance, c’est qu’alors l’air, en s’appauvrissant d’oxygène, n’en doit plus provoquer aussi rapidement l’échange avec les gaz du sang; puis encore il faut se rappeler que, si la fréquence des mouvements respiratoires rend la circulation plus active,, leur ralentissement produit l’effet inverse. Quoi qu’il en soit, l’influence combinée de ces diverses causes a pour conséquence que, quand les expirations sont ralenties, le volume d’air expiré renferme une plus forte proportion d’acide carbonique. Mais en somme, dans un temps donné, la quantité absolue de ce gaz exhalé par l’appareil respiratoire est moindre que dans le cas où les expirations sont fréquentes. Pour légitimer cette proposition, il nous suffira d’emprunter à Yierordt (5) quelques-uns des résultats qu’il a constatés sur lui-même dans 95 expériences. Ce physiologiste a reconnu, par exemple, que, quand il faisait 12 expirations par minute, l’air expiré contenait 0,053 de son volume d’acide carbonique; que, s’il exécutait 25 expirations, cette proportion était seulement de 0,035 ; qu’enfin, pour 58 expirations par minute, la proportion d’acide

(1) Ouvr. cit ., p. 84.

(2) Lehrbuch der physiol. Chem., t. III, p. 3U4.

(3) Sur la carbonométrie pulmonaire dans l’air comprimé (Gaz., méd. de Lyon, 1819). —

Et dans Essai sur l'emploi médical de l'air comprimé, par Pravaz. Paris, 1 S-50, p. 27.

(4) Citation de Pravaz, dans son Essai sur l'emploi médical de l'air comprimé. Paris, 1850, in-8, p. 27.

(5) Comptes rendus de l’ Acad, des sciences de Paris, 1844, t. XIX, p. 1033. — Voir aussi Physiol. des Athmens, p. I02 et sniv.

carbonique était 0,031. Or, si l’on recherche quelles quantités absolues d’acide carbonique correspondent à ces proportions, en évaluant à 250 centimètres cubes le volume d’une expiration, on trouve: que 12 expirations par minute donnent, pour volume de l’air expiré, 3 litres dont les 0,043 sont 129 centimètres cubes d’acide carbonique ; que 24 expirations donnent 6 litres d’air expiré par minute, dont les 0,035 sont 0,210 centimètres cubes; que £8 expirations, dans le même temps, donnent 12 litres d’air expiré dont les 0,029 sont 0,248 centimètres cubes d’acide carbonique. — Par conséquent, les respirations les plus lentes ont fourni la moindre quantité absolue d’acide carbonique par minute, mais aussi la plus forte quantité relative de ce gaz dans l’air expiré.

G. — Si, dans un grand nombre d’expériences, on a mesuré et analysé (avec autant de précision que les connaissances actuelles permettent d’en apporter dans les procédés), les gaz absorbés ou dégagés, pendant la respiration, par l’homme et par un certain nombre d’animaux à Y état normal , ces mêmes gaz n’ont été étudiés qu’assez rarement dans le but d’établir leurs variations de proportions suivant les divers états pathologiques.

Nous signalerons d’abord les analyses, au nombre de 170, faites par Doyère (1) sur les principaux produits de la respiration chez des individus atteints de choléra. Chacune de ces analyses comprend la détermination des proportions de l’oxygène absorbé et de celles de l’acide carbonique exhalé.

Rayer (2) avait déjà annoncé, en 1832, que l’air expiré par les cholériques renferme plus d’oxvgène que l’air expiré dans l’état physiologique ; en d’autres termes, ([uc l’absorption de ce dernier gaz est diminuée. Doyère a confirmé ce résultat et l’a suivi dans ses détails; il n’a vu, dans aucun cas, l’absorption de l’oxygène se réduire à zéro : il n’a donc jamais vu l’air expiré contenir autant d’oxygène que l’air inspiré; mais il a constaté que plus le choléra était grave, plus on retrouvait d’oxygène dans les gaz de l’expiration. Quant à l’acide carbonique, Doyère a rencontré constamment un abaissement notable de la proportion de ce gaz dans l’air expiré par les cholériques ; il n’en trouvait plus en moyenne que 1 pour 100.

Il est d’ailleurs possible, par l’analyse des produits expirés, de mesurer la gravité du mal. Ainsi, chez les cholériques qui ont guéri promptement, l’oxygène absorbé n’est pas tombé au-dessous de 3 pour 100, ni l’acide carbonique exhalé au-dessousde 2,3 pour 100 ; et, par contre, Doyère n’a vu aucun malade sauvé, après que les chiffres donnés par l’analyse étaient tombés plus bas que 1,75 pour le premier gaz, et que 1,45 pour le second, et cela dans le cas même où l’amélioration des symptômes avait fait concevoir de grandes espérances.

Enfin, selon Doyère, dans le choléra, comme dans certains cas d’asphyxie dont il donne les observations, la quantité d’oxygène absorbé est toujours supérieure à celle de l’acide carbonique produit. « Mais ici une question se présente, dit Andral (3) : la modification dans la proportion normale des produits expirés est-elle un fait propre au choléra? Postérieurement à la publication de son premier mémoire, l’observation a révélé le contraire à Doyère. En effet, dans des expériences

(l) Mém. sur la respiration et la chaleur humaine dans le choiera [Moniteur des hôpitaux, 1854, t. II, p. 97).

(•2) Examen comparatif cle l'air expire par des hommes sains et les cholériques, sous le rapport de l’oxygène absorbé [Gazette méd. de Paris, 2G mai 18:32, t. III, p. 277).

(:>) Aisdkai,, Rapport à l' Jcad. des sciences de Paris sur le concours de 1858 (prix Bréant). — Séance du 14 mars 1859.

plus récentes entreprises par lui à l’hôpital de la Charité, sous les yeux de Rayer, chez des malades atteints de fièvre typhoïde, et chez un autre atteint de pneumonie aiguë , Doyère a trouvé, dans l’air expiré, une aussi faible proportion d’acide carbonique que chez les cholériques — Dans ces cas divers, continue Andral,

l’abaissement du chiffre du gaz acide carbonique était-il dû, soit aux conditions spéciales qui dominent l’organisme dans la fièvre typhoïde , soit à l’altération que subit l’appareil respiratoire lui-même dans la pneumonie ; ou bien cet abaissement du chiffre du carbone que le poumon doit normalement éliminer serait-il une condition générale de Y état fébrile , quels que soient son point de départ et sa nature? Question grave, qui demande de nouvelles recherches dont il n’est pas besoin de faire sentir toute l’importance. »

Malcolm (1), ayant fait, à l’hôpital de Belfort, quelques expériences pour déterminer la quantité d’acide carbonique exhalé pendant la respiration, dans le typhus , est arrivé aux deux conclusions suivantes : <' 1° Dans le typhus, l’exhalation de l’acide carbonique est beaucoup moindre que dans l’état de santé. 2° Cette quantité est moindre encore dans les cas les plus graves. » Mais, jusqu’à ce qu’on ait établi des séries d’expériences analogues pour beaucoup d’autres maladies, on peut encore se demander si cette diminution de la proportion d’acide carbonique dépend de la nature de la maladie ou bien seulement de l’état morbide général.

Cette diminution a été aussi observée par Hannover (2) chez des hommes et des femmes atteintes de phthisie pulmonaire. Dans la chlorose, au contraire, le même observateur prétend que la quantité absolue d’acide carbonique exhalé serait plus considérable que dans l’état de santé !

Quant à P. Hervier et Saint-Lager (3), ils croient pouvoir diviser le cadre nosologique en trois catégories, au point de vue qui nous occupe : la première comprend les maladies dans lesquelles la proportion d’acide carbonique augmente; la seconde, les états morbides dans lesquels la proportion de ce gaz reste normale; et la troisième, ceux dans lesquels cette proportion diminue. — Dans la première catégorie, se rangeraient les phlegmasies bien caractérisées, à l’exception de celles qui peuvent avoir pour effet immédiat de gêner la respiration ou la circulation ; la fièvre intermittente pendant l’accès. — Dans la seconde, se trouveraient les maladies chroniques qui ne sont pas accompagnées de fièvre, comme la chlorose, le diabète, etc. — Enfin, dans la troisième, figureraient l’affection typhoïde, les fièvres éruptives; puis la pneumonie, la pleurésie, la péricardite, la phthisie pulmonaire, etc. , en un mot, toutes les maladies apportant quelque obstacle à la respiration.

Il est à désirer que les jeunes et laborieux expérimentateurs qui ont proposé cette classification s’appliquent à la justifier par de nouvelles recherches, et aussi que leurs principaux résultats soient contrôlés par d’autres investigateurs.

X. — Chez les animaux supérieurs, le sang est dans un état de perpétuelle mutation par suite de son mélange avec la lymphe, avec le chyle, et aussi avec d’autres produits de la digestion qu’absorbent les veines intestinales. Véhicule de

(1) Gazette mèd. de Paris, année 1844, t. XII, p. 24. — Extrait de The London and Edin burgh Monthly Journal of Med. Sc., ann. 1843.

(2) De quantitate relation et alsolula acidi carbonici ab homine sano et icgroto exhalati. Copenhague, 1845, p. 82.

(a) Pa cherches sur les quantités d’acide carbonique exhale par le poumon à l'etnt de santé cl de maladie. Lyon, 184 9, p, 17 et suiv.

matériaux si divers, le sang ne saurait offrir, dans tous les points de son parcours, les qualités d’un lluide directement nutritif. Pour que ces qualités se développent, il faut, en quelque lieu du trajet circulatoire, l’introduction d’un élément essentiel que les animaux trouvent et puisent incessamment dans l’atmosphère : X oxygéné, agent de toutes les transformations ou décompositions qui ont lieu dans le précédent liquide. C’est au moyen des organes respiratoires que l’air, riche en oxygène, et le sang veineux, chargé d’acide carbonique libre, sont mis en présence, séparés seulement par une membrane humide d’une extrême ténuité. Or, on connaît la tendance des divers gaz à se mélanger alors même que des membranes humides les séparent ; et, en effet, on voit ici un continuel échange s’établir dans des rapports déterminés: tandis que le gaz acide carbonique en excès dans le sang veineux s’exhale au dehors, l’oxygène atmosphérique est à son tour absorbé et dissous par le fluide sanguin. Puis le sang qui, avant cette oxygénation, était rouge brun et impropre à l’entretien de la vie, devient rouge vermeil, riche en oxygène, et bientôt propre à la nutrition comme au développement de tous les organes; en un mot, il devient artériel.

Par conséquent, d’une part, si la respiration enlève quelque chose au liquide sanguin, elle lui apporte, d’autre part, un principe qui le rend apte à compléter l’organisme ou h réparer ses pertes, tout en donnant lieu d’ailleurs à un dégagement de chaleur indispensable au libre exercice des fonctions : c’est ce même principe qui, attaquant les matériaux ternaires et quaternaires du sang, leur fait perdre, en partie, leur hydrogène, leur carbone et leur azote, que nous avons vus s’exhaler partiellement aussi, dans l’expiration, sous forme de vapeur d’eau, d’acide carbonique et d’azote libre.

Le sang, avec sa constitution complexe qui nous est déjà connue (voy. p. 481 et suiv.), peut donc être considéré comme le milieu de tous les phénomènes essentiels de nutrition : c’est lui, en effet, qu’on voit recrutant dans son parcours, pour se reconstituer, certaines substances élaborées par les voies digestives, et déposant ensuite, dans les divers tissus, des principes assimilables; c’est lui encore qui reçoit, pour les conduire vers les organes d’élimination, les matériaux usés par le mouvement delà vie et devenus nuisibles à l’organisme ; avec le sang, enfin, circulent l’acide carbonique et l’azote, produits gazeux de l’action ultime des métamorphoses de la nutrition, et dont ce liquide se débarrasse par les diverses surfaces respiratoires. Ainsi le sang représente un fluide à la fois réparateur et épurateur, dont le renouvellement et la destruction continuels, confiés surtout à la digestion et à la respiration, sont les deux conditions inséparables de l’existence des animaux supérieurs.

Laissant de côté, pour y revenir plus tard, d’autres modifications importantes du sang qui ont lieu dans les divers points du trajet circulatoire par suite de l’introduction de l’oxygène, occupons-nous d’abord du phénomène le plus apparent de tous, du changement de coloration que la respiration opère dans le liquide sanguin.

Nul doute que l’absorption de l’oxygène atmosphérique par le sang veineux 11e soit la principale cause d’un changement aussi instantané, et que, chez les animaux les plus élevés dans l’échelle, le poumon ne doive être regardé comme un artifice anatomique destiné à multiplier le conflit entre le sang et le principe vivifiant de l’air. Si, aux yeux du physiologiste, le poumon est l’origine et le terme d’un

grand nombre d’actions chimiques accomplies ailleurs, il est bien manifestement l’organe dans lequel le sang prend la teinte écarlate, caractéristique du sang artériel. Pour s’en convaincre, il suffit de mettre à nu le poumon d’une grenouille, et, grâce à la transparence des parties, on parvient à voir le sang, qui y pénètre avec une teinte rouge brun, acquérir en le traversant une assez belle couleur rouge vermeil (1). Sur un chien, adapte-t-on, à l’exemple de Bichat(2), un robinet à la trachée et un autre à la carotide, on constate les qualités artérielles du sang tant que les robinets restent ouverts; mais, lorsque le robinet de la trachée-artère est fermé, et que partant l’air n’arrive plus aux poumons, le sang qui s’écoule de la carotide se fonce de plus en plus, prend, en moins d’une minute, la couleur rouge noirâtre du sang veineux, puis recouvre sa teinte caractéristique presque aussitôt qu’on ouvre derechef le robinet de la trachée.

Le rapport entre le changement de couleur du sang et l’introduction de l’air dans ce liquide avait déjà été signalé par Ch. Fracassati (3), G. Needham (L\) R. Lower (5) J. Mayow (6) Cigna (7), Ilewson (8), etc. Mais à Priestley (9), qui le premier isola l’oxygène (air déphlogistiqué), revient l’honneur d’avoir démontré que, dans l’air, ce principe seul a le pouvoir de donner au sang veineux la couleur rutilante du sang artériel, et aussi que cette réaction peut s’opérer à travers une membrane organique humide comme au contact direct de l’air avec le sang; tandis qu’en mettant du sang rouge ou artériel en contact avec de Y air fixe (acide carbonique), de Y air inflammable (hydrogène) ou de Y air phlogistiqué (azote), on le voit prendre la couleur brun noirâtre du sang veineux.

Or, ainsi que nous le savons déjà (voy. plus haut, p. d93), l’un et l’autre sang renfermant de Y oxygène, de Y acide carbonique et de Y azote, on est naturellement conduit par ce qui précède à croire que les quantités relatives de ces gaz doivent varier suivant l’espèce de sang, et que, par conséquent, le sang artériel doit être celui qui contient de l’oxygène en plus grande proportion. En effet, comme l’ont établi les expériences de Magnus (10), le rapport de l’oxygène à l’acide carbonique,

| par exemple, est constamment plus considérable dans le sang artériel que dans le j sang veineux. Dans les cinq échantillons de sang artériel examinés par l’habile chimiste de Berlin, ce rapport a varié de 0,315 à 0,d28 ; dans les cinq échantillons de sang veineux, il est resté compris entre 0,16d et 0,268: en d’autres i termes, le sang artériel renferme à peu près 38 parties d’oxvgène pour 100 de gaz acide carbonique ; tandis que le sang veineux, pour 100 parties de ce dernier gaz, ne contient qu’environ 22 parties d’oxygène.

Quant au rapport de l’azote à l’acide carbonique ou à l’oxygène, les résultats,

(1) Ed. Goodwyn, The Connection of Life with Respiration, etc. Londres, 1788, trad. franc, par IIallé. Paris, 1798, p. 37.

(2) Recherches physiologiques sur la vie et la mort , p. 384 et suiv., 5e édit. Paris, 1829.

(3) Tétras anatomicarum epistolarum M. Malpighii, et C. Fracassati : De linyua et cerebro . Bologne, 1665, in- 12.

(4) Disquisit. anatom. deformalo fœtu, cap. VI : De ingrcssu aeris in sanguine ( Bihl . anal. de Manget, t. I, p. 563).

(5) Tractatus de corde ; item demotu et colore sanguinis et chyliin eum transitu, cap. iif, p. 175 et seq. 1669, in-8.

(6) Tractatus quinque phys. med., quorum primus agit de sale nitro et spiritu nitro-aero% secundus de respiratione, etc. Oxonii, 1674.

(7) De respiratione ( Miscellanea Soc. Taurin t. V, 1773 ; — Ibid., t. 1, p. 68).

(8) Inquiry into the Properties of the Blood, p. 8.

(9) Observ. on Respiration and the Use of Blood ( Philos . Transact., 1776, p. 226).

(10) Poggendorff’s Annalcn der Physih und C hernie , avril 1837, t. LX.

obtenus jusqu’à présent n’ont offert rien d’assez constant pour permettre une conclusion. L’azote a prédominé tantôt dans le sang veineux et tantôt dans le sang artériel. Tout ce qu’on sait, c’est que dans les deux sangs l’azote est constamment en quantité moindre que l’acide carbonique et l’oxygène.

Les recherches de Magnus, tout en jetant une très vive lumière sur les phénomènes fondamentaux de la respiration, laissent donc encore à désirer sous le rapport de la connaissance complète des quantités relatives des gaz dans les deux sangs; connaissance qui pourtant importerait essentiellement à l’étude exacte des précédents phénomènes. Si, dans les expériences de Magnus (qui d’ailleurs n’a point entendu retirer du sang la totalité des gaz qu’il renferme), la quantité absolue d’acide carbonique s’est montrée parfois plus grande dans le sang artériel que dans le sang veineux, il importe au moins de rappeler, au point de vue de la théorie de l’échange des gaz dans les poumons, qu’il y a eu toujours plus d’acide carbonique, par rapport à Y oxygène, dans le sang veineux que dans le sang artériel, que constamment aussi il y a eu dans ce dernier sang une proportion d’oxygène bien supérieure à celle qui existait dans le sang veineux. Ajoutons qu’évidemment, dans son important travail, Magnus s’est proposé de faire connaître non des quantités absolues, mais bien des quantités relatives.

Puisque le changement de couleur que la respiration fait subir au liquide sanguin est incontestablement dû surtout à l’action de l’oxygène atmosphérique, il nous reste à essayer de pénétrer le mécanisme de cette action.

Et d’abord, nous croyons devoir rappeler, d’une manière rapide, les principaux arguments qui empêchent d’admettre une simple dissolution physique de ce gaz dans le sang. S’il en était ainsi, la pression extérieure restant la même, la quantité d’oxvgène absorbé devrait croître en raison directe de la proportion de ce gaz dans le milieu où respire l’animal; tandis qu’au contraire les expériences de Lavoisier, confirmées par celles de Régnault et Reiset, démontrent que l’absorption de l’oxygène reste la même dans une atmosphère qui contient deux et trois fois plus de ce principe que l’air commun. De plus, on sait que la quantité en poids d’un gaz dissous dans l’eau est toujours proportionnelle à la pression extérieure ; or, en appliquant cette loi au cas dont il s’agit, on arriverait à cette conséquence, que le sang des habitants des régions où la pression atmosphérique n’est plus guère que de 0m,o80 (comme pour certaines localités citées précédemment, p. A75) renfermerait moitié moins d’oxvgène que le sang des habitants des bords de la mer, où cette pression est de ()m, 760. Comment admettre que les observateurs n’auraient point été frappés des profondes modifications que des variations pareilles ne manqueraient pas de produire dans le mode d’existence de ces populations?

Mais, sans doute, la précédente loi ne trouve pas ici d’application, parce qu’il y a intervention de quelque affinité chimique. Si l’oxygène n’était que dissous dans le sang, s’il n’était pour ainsi dire que charrié par ce liquide, comment s’expliquer le changement instantané dans la coloration du sang veineux qu’on agite avec de l’air ou mieux encore avec de l’oxygène ? Jl y a tout lieu de croire qu’outre l’échange qui s’opère alors entre l’acide carbonique de ce sang et l’oxygène, une combinaison instable s’effectue entre' ce dernier gaz et quelqu’un des principes constitutifs du sang : beaucoup de physiologistes admettent aujourd’hui comme très probable que l’oxygène du sang se trouve contenu surtout dans les globules, et même combiné plus spécialement avec leur hématosine ou matière

colorante. Le premier de ces faits tend à ressortir d’expériences qui consistent, après avoir battu, au contact de l’oxygène, du sang défibriné et encore pourvu de globules, à s’assurer que.ee liquide possède, en effet, à l’égard du principe vivifiant de l’air, un pouvoir absorbant presque double de celui que possède un meme volume de sérum, sans globules, battu dans le même milieu. Quant au second fait, c'est-à-dire la combinaison particulière de l’oxygène avec l’hématosine, on se rappelle le grand rôle attribué à l’élément principal de cette matière colorante, au fer. On a supposé que ce métal existe à l’état de protoxyde dans le sang veineux, et â l’état de peroxyde dans le sang artériel. Les changements de couleur que le sang éprouve dans les poumons seraient l’effet d’une suroxy dation, et ceux qu’il subit dans la circulation générale, et notamment dans les capillaires, seraient l’effet d’une réduction.

Quoi qu’il en soit de cette manière de voir qui est dépourvue de preuves suffisantes, il faut admettre que l’oxygène du sang, s’il est de préférence uni aux globules, s’est engagé dans une combinaison très lâche qui ne l’empêche pas d’attaquer ultérieurement les matériaux combustibles du sang, mais qui sert uniquement à fixer cet agent et à faciliter son transport dans le torrent circulatoire ; la force qui relient l’oxygène dans le globule est même assez faible pour permettre à ce gaz de se dégager en totalité, ou du moins en très grande partie, quand on soumet le sang à l’action du vide.

On s’est demandé si la teinte vermeille du sang artériel, au lieu d’être due à la fixation du principe vivifiant de l’air, 11e dépendrait pas simplement de l’enlèvement de l’acide carbonique auquel s’est substitué ce principe. Mais, s’il en était ainsi, en expulsant l’acide carbonique du sang à l’aide de l’hydrogène ou de l’azote, on devrait donner à ce liquide la même coloration qu’il prend quand on emploie de l’oxygène dans le même but; or, il est bien certain que cela n’arrive point. D’ailleurs le sang veineux qu’on soumet à l’action de la machine pneumatique, et auquel 011 enlève ainsi son acide carbonique, ne prend pas la couleur écarlate du sang artériel. Au contraire, comme le sang artériel, soumis à la même épreuve et privé de son oxygène, acquiert une teinte foncée comme celle du sang veineux, on est amené à cette conclusion que la couleur naturelle du sang est celle qui se rencontre dans le sang veineux, et que la teinte écarlate du sang artériel provient sans doute de la combinaison instable de la matière colorante des globules avec l’oxygène.

Diverses expériences ont été faites qui tendent à prouver que ni l’air atmosphérique, ni l’oxygène lui-même 11e sont capables de changer la couleur rouge noirâtre du sang veineux, quand ce liquide est une fois privé de sérum et des sels propres à ce dernier ; ou bien encore qu’en lavant avec de l’eau distillée bouillie des tranches minces d’un caillot de sang artériel, pour lui enlever son sérum, ce caillot devient foncé comme celui du sang veineux, et qu’il reprend sa teinte écarlate dès qu’on lui rend du sérum (1). Aussi l’artérialisation du sang semble-t-elleêtre un phénomène complexe qui résulte de l’action exercée par l’oxygène sur les globules I sanguins en présence des sels du sérum. Parmi les composés salins qui contri- ! buent à conserver l’intégrité des globules, et à entretenir leur propriété de se

(1) W. Stevens, Observations on the Ilealtliy and Diseased Properties oflhe Blood. Loiulon, 1832. — Ed. Turnf.r, Influence of the Sérum in changing the Colour of the Blood ( Klem . of Chem., t. IV; ibid., Edinb. Med. and Surg. Journ., t. XXXIX, année 1833. — Hoffmann, The London Med. Gazette, t. XI, p. 883.

laisser aviver par l’air, on peut citer notamment le carbonate, le phosphate, le chlorhydrate et le lactate de soude qui existent en effet dans le sérum.

Quant à l’acide carbonique, produit ultime des transmutations nutritives que nous savons devoir être éliminé avec la vapeur d’eau, surtout par les voies respiratoires, il ne paraît pas avoir pour les globules la même affinité que présente l’oxygène; l’acide carbonique en a une plus grande, mais non exclusive, pour le sérum : battu au contact d’une atmosphère d’acide carbonique, le sérum sanguin dissout une plus grande quantité de ce gaz que ne le fait un égal volume de sang défibriné, contenant encore ses globules et battu dans les mêmes conditions. 4iappelons, en passant, que le phosphate de soude (un des sels du sérum) facilite singulièrement l’absorption de l’acide carbonique par le sang veineux.

Lorsque nous exposerons les théories physico- chimiques des phénomènes respiratoires, nous aurons à insister davantage sur le rôle qu’on a attribué aux principaux éléments du sang dans l’absorption ou le dégagement des gaz de la respiration.

Ce n’est pas seulement dans les quantités relatives des gaz contenus dans le sang veineux et le sang artériel que résident les caractères différentiels de ces deux espèces de sangs; d’autres différences, mais peut-être moins importantes, résultent encore des proportions de leurs éléments solides ou liquides.

Le sang artériel contient plus de fibrine que le sang veineux : en prenant la moyenne de toutes les observations faites à ce sujet, on a, d’après J. Müller (1), la proportion de 29 : 3 1\ pour la différence du sang veineux et du sang artériel, eu égard à leur contenu de fibrine. — La plupart des analyses s’accordent pour établir que le sang artériel renferme aussi un peu plus de globules que le sang veineux (Denis, Lecanu, Prévost et Dumas, etc.) (2). • — Quant à Y albumine, un des principes essentiels du sérum, elle se présente dans les deux sangs à peu près avec les mêmes proportions. Toutefois il paraît être admis plus généralement qu’il y a un peu moins d’albumine dans le sang artériel que dans le sang veineux. — En général, la quantité d'eau contenue dans le sang veineux paraît l’emporter sensiblement sur celle du sang artériel, d’après les expériences de Lecanu (3), de Prévost et Dumas (b), etc. — La proportion des sels renfermés dans le sérum est en moyenne de 0,85 pour 100, et le sang artériel est un peu plus riche en sels que le sang veineux (Lehmann). Cependant, d’après Mitscherlich, Tiedemann et Gmelin, il y aurait une proportion plus forte de carbonate alcalin dans le second que dans le premier : en effet, 10 000 parties de sang veineux contiendraient 12,3 d’acide carbonique combiné, et 10 000 parties de sang artériel n’en renfermeraient guère que 8,3. — Quant aux matières dites extractives, il résulte d’un certain nombre d’analyses qu elles paraissent être un peu plus abondantes dans le sang veineux que dans le sang artériel.

Le sang artériel offre plus de tendance à se coaguler que le sang veineux, il fournit aussi un caillot plus volumineux, et plus ferme; double indice d’une plus grande proportion de fibrine et de globules, proportion plus grande qui existe en

(1) Manuel de physiol. , t. 1, p. 97, trad. franc. Paris, 1851.

(2) Dumas, Traité de chimie, t. Vin. p. 505. Paris, 1846.

(3) Lecanu, Etudes chimiques sur le sang humain. Paris, 1837, n° 395, p. 77.

(4) Dumas, Traité de chimie, t. VIII, p. 504. Paris, 1846.

réalité. — Le sang artériel et le sang veineux ont à peu près la même pesanteur spécifique , 105,03 : 105,65 selon J. Davy (1). — La capacité pour le calorique étant représentée par 839 pour le sang artériel, le serait par 852 pour le sang veineux, d’après le même observateur.

Nous aurons à revenir avec détails, dans le chapitre consacré à la chaleur animale, sur la température dans les deux sangs.

En faisant l’analyse élémentaire et comparative du sang artériel et du sang veineux de lapin, parfaitement desséchés dans le vide, Macairc et Marcet fils (2) les ont trouvés différents, quant aux proportions d’oxygène et de carbone : le sang artériel contenait moins de carbone et plus d’oxygène combinés. Évidemment celte donnée est en parfaite harmonie avec les idées qu’on admet le plus généralement aujourd’hui touchant les phénomènes physico-chimiques de la respiration.

Entre le sang veineux et le sang artérialisé ou modifié par la respiration, il paraît exister encore d’autres différences jusqu’ici inconnues dans leur nature : Bischoff (3), par exemple, prétend avoir observé que les oiseaux périssent sur-lechamp lorsqu’on leur injecte dans les veines du sang veineux de mammifère, tandis qu’ils survivent très bien si on leur injecte du sang artériel dans ces mêmes vaisseaux.

Le sang artériel et le sang veineux peuvent être considérés comme différant aussi en ce sens que le premier paraît avoir la même composition dans toutes les divisions du système vasculaire qui lui appartiennent, tandis que le second offre une composition qui varie, beaucoup dans diverses parties du corps. En étudiant la composition générale du sang, nous avons déjà donné l’analyse du sang veineux provenant de certaines veines, dans le but d’établir les différences qu’il présente avec le sang veineux général ; nous n’avons pas à rappeler ces différences.

C’est surtout en traitant de la nutrition et de la chaleur animale que nous nous proposons d’examiner les phénomènes ultérieurs qui résultent de l’introduction de l’oxvgène dans le sang. A vrai dire, ceux-ci s’accomplissent dans toutes les parties vivantes, et ne sauraient par conséquent être confondus avec les phénomènes respiratoires proprement dits desquels ils dérivent. Pour le moment, il nous suffit d’avoir reconnu qu’entre le sang qui vient de prendre les qualités artérielles dans les organes de la respiration et le sang qui les a perdues dans les capillaires généraux, s’il y a quelques différences purement accidentelles, il en est aussi d’autres qui sont constantes et fondamentales.

XI. — Après tous les détails historiques et critiques que nous avons donnés sur les changements qu’éprouvent l’air et le sang dans la respiration, il nous sera permis d’abréger beaucoup l’exposé des théories qu’on a émises afin d’expliquer la manière dont s’accomplissent ces changements.

Pour apprécier toute la valeur des recherches des modernes, à ce sujet, il convient de rappeler très sommairement quelles idées régnaient autrefois sur Y essence et le but de la fonction respiratoire. • — L’air, introduit dans le corps des animaux, était réputé n’avoir d’autre mission que de rafraîchir le sang, d’augmenter sa den-

(1) Tentamen inaugurale de sanguine. Edimbourg, 1 S 1 4.

(2) Journal de chimie médicale, t. IX, p. 283, et Annales de chimie , t. Ll, p. 382.

(3) Cité par Henle, clans Anat. gêner., trad. franç. de Joühdan, t. I, p. 485. Taris, 1843.

site, ou encore de lui enlever certaines vapeurs, afin de le rendre propre à la confection des esprits vitaux. — Relativement à la chaleur innée , ses partisans n’étaient pas d’accord sur le lieu de son origine : les uns, avec Aristote, prétendaient que le sang s'échauffe dans le ventricule droit du cœur; les autres, avec Galien, affirmaient que la source ou le foyer de cette chaleur est dans le ventricule gauche du même organe. Aucun d’eux ne cherchait d’ailleurs à s’expliquer son hypothèse. — Quant à la mort dans l’air confiné, on la supposait dépendre de la diminution de l’élasticité de ce fluide, d’une élévation exagérée de température ou de l’irritation que les vapeurs infectées de cet air occasionnent dans les bronches, qui alors se resserrent et en refusent l’accès, etc. — Comme conséquence de la grande découverte de G. Harvey sur le mouvement circulaire du sang, d’autres physiologistes (iatro-mécaniciens) supposaient que la respiration avait pour but essentiel de déplisser les innombrables vaisseaux du poumon, pour que le sang pût passer des cavités droites dans les cavités gauches du cœur; et les inventeurs de cette hypothèse ne voyaient point que, si elle était fondée, un gaz quelconque devrait convenir tout aussi bien que l’air atmosphérique à un pareil but, ce qui est loin d’avoir lieu. — C’est encore aux iatro-mécaniciens que la transformation du sang noir en sang rouge, dans les capillaires du poumon, paraissait due au frottement et h la chaleur qui devait en résulter, etc.

Admises par divers auteurs qui tour à tour s’en montrèrent aussi satisfaits que s’il se fût agi de vérités incontestablement démontrées, de semblables théories, conçues dans l’ignorance ou l’oubli de toute saine notion de physique et de physiologie, ne méritent guère qu’on les discute. Aussi avons-nous hâte de passer outre, pour arriver à une autre époque où l’on soupçonna que, dans l’acte de la respiration, l’air mis en rapport avec le sang cède un principe particulier qui se combine avec certains éléments de ce liquide. Cette époque précéda l’ère du créateur de la chimie moderne, si féconde en beaux résultats, et dans laquelle devait se produire la théorie vraie de la respiration.

Commençons par payer, de nouveau, un juste tribut d’éloges et d’admiration à Jean Mayow (1) qui, mort à trente-quatre ans, fut le précurseur des fondateurs de la chimie pneumatique. Déjà, pour lui, l’air est un composé gazeux qui renferme un principe [gaz ou esprit nitro-aérien ou igno-aérien) apte à entretenir la vie en passant dans le sang par la respiration, et produisant ainsi la rutilance du sang artériel, une fermentation et la chaleur animale. Ce même principe, ajoute J. Mayow, s’unit, dans la combustion, au corps qui est brûlé; il engendre les acides en se combinant avec certains corps (tels que le soufre, etc.), et, condensé dans le sel de nitre , il fait qu’un mélange de ce dernier et de soufre peut brûler dans le vide ; c’est encore le gaz ou esprit nitro-aérien de l’air qui se combine avec le fer pour donner naissance à la rouille. Enfin, suivant le même auteur, quand on a soumis un corps à la combustion en vase clos, l’air qui reste (bien différent de l’esprit nitro-aérien qui s’est uni au corps brûlé) ne peut ni alimenter la combustion, ni entretenir la vie. — Or, traduisons les mots principe igno aérien , gaz ou esprit nitro-aérien , par oxygène , et nous aurons le fondement de tout l’édifice de la chimie moderne, le principal fragment de la théorie actuelle des rapports des êtres vivants avec l’atmosphère.

Assurément c’était là une idée féconde à substituer à de stériles théories;

(I) Tractatus quinque physico-medici, quorum primus agit de sale nitro et spivitu nitroaero, secundus de respiratione, etc. Oxonii, 16 74.

mais, avant qu’on en reconnût tout le prix, il s’écoula environ un siècle, et il fallut les mémorables travaux de Jos. Black, ceux de Priestley,- de Scheele et de Lavoisier, pour révéler tout ce qu’il y avait d’admirable dans les prévisions de J. Mayow. — Black (1) a reconnu que si, par le fait de la respiration de l’homme et des animaux, l’air cesse d’être respirable, c’est qu’il s’v mêle une quantité notable d’acide aérien ou acide carbonique. — A Priestley (2) revient la gloire d’avoir isolé , le premier, le principe entrevu par Mayow, et auquel fut donné bientôt le nom définitif dJ oxygène. C’est encore le même savant qui démontra que, pour restituer à l’air vicié par la respiration ses propriétés primitives, il suffit de le tenir pendant quelques jours en contact avec des plantes en pleine végétation; que l’air et l’oxygène seuls ont le pouvoir de donner au sang veineux la couleur rutilante du sang artériel, et que cette réaction peut s’opérer à travers une membrane organique humide comme au contact direct de l’air avec le sang. — Quant à Lavoisier (3), l’auteur de la grande découverte de la Composition de l'air (*), ses travaux forment, avec les conclusions que son génie a su eu faire jaillir, un magnifique ensemble ayant pour but d’expliquer à la fois les phénomènes de la combustion et ceux de la respiration : aussi, à peine la composition de l’air lui fut-elle connue, qu’il constata Y absorption de l’oxygène dans la respiration de l’homme et des animaux ; et, comme il venait de démontrer que Y acide carbonique est un composé d’oxygène et de carbone, il sut bientôt relier la production et l’exhalation de ce | gaz acide à l’absorption de l’oxvgène; il ramena les phénomènes chimiques de la ! respiration à une double combustion de carbone et d’hydrogène, et en effet établit j définitivement sur des preuves expérimentales (voir plus haut, p. 519) l’analogie entre la respiration et la combustion, analogie sur laquelle se fonde la théorie chimique de la respiration , généralement admise de nos jours, et encore debout malgré les attaques dont elle a été l’objet.

« La respiration, dit Lavoisier (û), n’est qu’une combustion lente de carbone et i d’hydrogène, qui est semblable en tout à celle qui s’opère dans une lampe ou | dans une bougie allumée ; et, sous ce point de vue, les animaux qui respirent sont de véritables corps combustibles qui brûlent et se consument.

» Dans la respiration, comme dans la combustion, c’est l’air de l’atmosphère qui fournit l’oxygène et le calorique : mais, comme dans la respiration, c’est la sub- | stance même de l’animal, c’est le sang qui fournit le combustible , si les animaux ne réparaient pas habituellement par les aliments ce qu’ils perdent par la respiration, l’huile manquerait bientôt à la lampe, et l’animal périrait, comme une | lampe s’éteint lorsqu’elle manque de nourriture.

» Les preuves de cette identité d’effet entre la respiration et la combustion se déduisent immédiatement de l’expérience. En effet, l’air qui a servi à la respira i tion ne contient plus, à la sortie du poumon, la même quantité d’oxvgène ; il contient non-seulement du gaz acide carbonique, mais encore beaucoup plus d’eau qu’il n’en contenait avant l’inspiration. Or, comme l’air vital (oxygène) ne peut se convertir en acide carbonique que par une addition de carbone; qu’il ne peut se

(1) Lectures on the Elem. of Chem., etc. Londres, 1803.

(2) Expèr. et observ. sur les différ. espèces d'air , trad. franc, de Gibelin. Paris, 1777, t. il

j p. 41 et suiv.

(3) Mém. del'Acad. des sciences de Paris, 1775, p. 520. — Ibid., 1777, p. 183 et suiv. — Ibid,., 1780, p. 355 et suiv. — Ibid., 1789, p. 568, 574, etc. — Ibid., 1790, p. 607.

(*) Voir plus haut, p. 46 5.

(4) Mém. de l'Acad, des sciences de Paris, année 1789, p. 570 et suiv.

588 Dli LA RESPIRATION.

convertir en eau que par une addition d’hydrogène; que cette double combinaison ne peut s’opérer sans que-l’air vital (oxygène) perde une partie de son calorique spécifique; il en résulte que l’elTet de la respiration est d’extraire du sang une portion de carbone et d’hydrogène, et d’v déposer à la place une portion de son calorique spécifique qui, pendant la circulation, se distribue avec le sang dans toutes les parties de l’économie animale, et y entretient celte température à peu près constante que l’on observe dans tous les animaux qui respirent.

» En rapprochant ces réflexions des résultats qui les ont précédées, ajoute Lavoisier (1), on voit que la machine animale est principalement gouvernée par trois régulateurs principaux : la respiration , qui consomme de l’hydrogène et du carbone, et qui fournit du calorique; la transpiration , qui augmente ou diminue suivant qu’il est nécessaire d'emporter plus ou moins de calorique ; enfin, la digestion, qui rend au sang ce qu’il perd par la respiration et la transpiration. »

En lisant ces lignes qui résument si bien la théorie de Lavoisier sur la respition, comment ne pas admirer la netteté avec laquelle s’y trouvent formulées tout d’abord des idées que, depuis bientôt un siècle, les physiologistes poursuivent encore en s’inspirant du génie de leur auteur?

On a reproché à Lavoisier de s’être trompé en adoptant le poumon comme siège exclusif de la combustion. Mais, après tout, en quoi se trouve donc tant compromise son idée principale, parce que l’acide carbonique exhalé des voies aériennes ne provient point (au moins pour la plus grande partie) d’une combustion opérée directement au sein même du poumon? Ce qui importe à la doctrine de Lavoisier, c’est que, par suite de l’absorption de l’oxygène atmosphérique dans la respiration, cette exhalation d’acide carbonique résulte en effet principalement d'une combustion accomplie en quelque endroit de l’organisme. D’ailleurs Lavoisier luimême (2), avec cette sage réserve qui lui est ordinaire, n’avait pas manqué de donner comme provisoires les détails de sa doctrine. La combustion directe, dans le poumon lui-même, lui semblait seulement plus probable que les autres manières d’interpréter l’action de l’oxygène sur le sang ; aussi l’avait-il adoptée provisoirement.

Quoi qu’il en soit, il est certain qu’on ne saurait plus partager aujourd’hui ce dernier sentiment de Lavoisier. Au contraire, il est généralement admis que le poumon n’est pas le siège exclusif de la combustion qui suit l’introduction de l’oxygène dans le sang, que cette oxydation s’accomplit partout; que ses produits se retrouvent dans la masse générale du sang, et qu’ils continuent à s’exhaler par les poumons, quand bien même l’absorption de l’oxygène par ces organes vient à être suspendue. — Donnons maintenant les preuves expérimentales de cette opinion :

Et d’abord, si l’on place des limaçons ou des grenouilles dans de l’hydrogène ou de l’azote extrêmement purs (en ayant soin de comprimer ces dernières sousle mercure pour expulser tout l’air qui se trouve dans leurs poumons), on constate que, quand ces animaux ont séjourné quelques heures dans les tubes ou sous les cloches, ils ont expiré un volume d’acide carbonique correspondant à peu près au volume normal : or, il est bien évident que cet acide préexistait, qu’il a

(1) Mém . ctrec. cit p. 580.

(2) Mém. ctrec. cit., p. 583. — Voir aussi leMéin. de 1790, p. 607. ( Mém . de V Acad, des sciences de Paris.)

etc déplacé par l’hydrogène on l’azote, qui n’ont pu lui donner naissance, et que, par conséquent, il doit avoir une origine autre qu’une combustion opérée à l’instant au sein meme du poumon ou pendant l’acte respiratoire. — C’est Spallanzani (1) qui, le premier, à l’aide de ses expériences sur des limaçons, a démontré que l’acide carbonique ne se forme pas directement dans le poumon, ainsi que le supposait Lavoisier, mais que, conformément aux idées énoncées par Lagrange (2), il est apporté tout formé à cet organe et simplement exhalé par lui, en meme temps que l’oxygène est absorbé. Puis, sont venues les expériences confirmatives de AV. Edwards (3) sur une grenouille qui, plongée dans de l’hydrogène pur, avait expiré, en huit heures et demie, un volume d’acide carbonique supérieur à celui de son corps. Des résultats analogues ont élé obtenus par le même observateur sur d’autres reptiles, sur des poissons, des mollusques, et sur un jeune chat de trois ou quatre jours. On doit aussi à Collard de Martigny (ù) des recherches faites sur des grenouilles : « L’acide carbonique expiré, dit-il, est un produit de la décomposition assimilatrice, sécrété dans les capillaires généraux et excrété, par le poumon. » En opérant également sur des grenouilles, J. Millier et Bergemann (5) ont confirmé le résultat déjà trouvé par Spallanzani, savoir, que les animaux à sang froid continuent d’exhaler de l’acide carbonique dans une atmosphère qui ne renferme pas d’oxygène, et que la quantité de cet acide égale presque celle qu’ils produisent en respirant dans l’air ordinaire. Enfin Bischolï ((5) a trouvé, de son côté, que des grenouilles auxquelles on a lié et enlevé les poumons continuent d’exhaler de l’acide carbonique par la peau, aux dépens de l’oxygène accumulé dans le sang par les respirations antécédentes.

Lue autre preuve que la combustion du carbone et de l’hydrogène du sang ne s’effectue pas seulement dans le poumon, mais qu’elle a lieu dans le torrent circulatoire, et surtout dans les capillaires généraux, au moment de la transformation du sang artériel en sang veineux ; une autre preuve de cette vérité, dis-je, a été fournie par la découverte de la présence des gaz dans le sang, et notamment de la préexistence de l’acide carbonique dans le sang veineux.

L’acide carbonique n’étant décidément pas produit dans les organes respiratoires au moment même de son exhalation, le rôle spécial de ces organes se borne, par conséquent, à représenter des surfaces d’absorption et d’exhalation où le sang vient échanger , contre l’oxygène atmosphérique, les gaz qu’il tient lui-même en dissolution. Par conséquent aussi, au lieu d’être localisé en entier dans la trame des capillaires pulmonaires, le travail d’oxydation préparatoire de toute assimilation, de toute nutrition, de toute sécrétion, doit se trouver transporté, pour la plus grande part, à l’autre extrémité du trajet circulatoire, c’est-à-dire dans les capillaires généraux.

Mais toute action oxydante régulière a toujours son point de départ dans le fonctionnement normal de l’important viscère chargé d’absorber l’oxygène atmosphérique, le poumon chez les animaux supérieurs. — Sur la membrane des aréoles pulmonaires, les vaisseaux sanguins épanouissent leurs plus fines ramifi-

(1) Spallanzani, Mémoire sur la respiration, p. 343.

(2) IIassenfratz, Annales de chimie , t. IX, p. 261 . — Mém. lu à l'Acad. des sciences de Paris y en janvier 1791.

(3) Influence des agents physiques sur la vie, p. 44 1 , 454 . Paris, 1824.

(4) Journal de physiol. expérim. de Magendie, t. X, p. 111 à tel.

(5) J. Müller, Manuel de physiol ., t. I, p. 254. Paris, 1 s 5 1 , trad. franc, de Jourdan, revue par Littré.

(6) Cité par J. müller, loc. cil.

LONGET, PHYSIOLOG., T. I.

DL LA RESPIRATION

cations dans lesquelles le sang acquiert une coloration vermeille; et ce changement, l’air l’accomplit quoiqu’il ne soit pas en contact immédiat avec le sang (*), De même, si l’on renferme du sang veineux dans une vessie de baudruche humide , suspendue au milieu d’une cloche pleine d’oxygène, on voit ce liquide rougir peu à peu à travers la mince membrane qui l’entoure. Mais, dans cette expérience, le changement de couleur du sang ne va guère au delà des parties qui sont en contact immédiat avec ia baudruche, et la masse intérieure ne le subit que très tard ou même ne l’éprouve pas du tout. Dans les poumons, au contraire, la division extrême des vaisseaux fait que la masse entière du sang se trouve, pour ainsi dire, développée en surface; d’où la possibilité d’une oxygénation bien autrement rapide et complète. Nul doute, par conséquent, qu’on ne doive se représenter les organes respiratoires, et le poumon en particulier, comme un admirable artifice anatomique ayant pour but de multiplier à l’infini les rapports de l’air avec le fluide sanguin.

Avant qu’on eût acquis la certitude de l’existence de gaz dans le sang luimême, on s’était borné à constater le phénomène le plus visible de la précédente expérience, sans aller au delà. O11 doit à Roger# (de Philadelphie) (1), d’avoir démontré, par l’analyse, que si, en pareil cas, l’oxygène de la cloche diminue, il y est remplacé par une quantité presque équivalente en volume d’acide carbonique : le sang contenu dans la vessie, en même temps qu’il absorbe de l'oxygène» laisse donc de l’acide carbonique se dégager dans la cloche.

Cette absorption et cette exhalation ont lieu conformément aux lois de la dissolution des gaz, qui n’est qu’une diffusion accélérée ici par Y endosmose : de là ce double mouvement qui fait que les gaz libres se répartissent de manière à exister, dans la cloche et dans le sang, en proportions déterminées et réglées, en partie, par leurs solubilités respectives.

Or, c’est aussi par l’entremise d’une membrane humide d’une extrême ténuité que, dans les organes respiratoires, l’air riche en oxygène elle sang veineux chargé d’acide carbonique libre sont mis en présence. De l’expérience qui précède il ne faudrait pourtant pas conclure que, là aussi, puisque l’acide carbonique en excès dans le sang veineux est exhalé au dehors, tandis que l’oxygène est absorbé et dissous dans le liquide sanguin, l’hématose pulmonaire est un fait purement physique. Sans doute les lois physiques interviennent ici pour leur part; mais déjà (p. 582) nous avons fait valoir les arguments qui empêchent de regarder l’absorption de l’oxygène dans le poumon comme résultant d’une simple dissolution physique, et nous avons donné les preuves qui établissent que l’absorption de ce gaz par le sang veineux dépend aussi et surtout d’une action chimique. Il n’y a pas lieu de revenir sur ces preuves, mais seulement de rappeler que, quant à l’oxygène, la combinaison accomplie est assez instable pour ne pas empêcher l’action ultérieure de ce gaz sur les matériaux du sang.

Une fois introduit dans le sang, l 'oxygène (qui se trouve fixé surtout par les globules et qui paraît combiné plus spécialement avec leur hématosine ou matière colorante) voyage avec ces globules, et parvient avec eux dans les capillaires généraux. Là s’accomplissent des transformations, des dédoublements, des combustions

(*) Précédemment (p. 580 et suiv.) nous avons recherché quelle peut cire la cause de la teinte écarlate que prend le sang qui a subi l’action de l'air dans le poumon.

(1) Experiments upon the Blood ( American Journal of Med. Sc., t. XV11I, p. 277).

complètes ou incomplètes, qui se lient a la fois aux besoins de la nutrition et à la nécessité de l’élimination de matériaux inutiles ou usés par le mouvement de la vie; là aussi les globules cèdent leur oxygène, perdent leur couleur rutilante et vermeille, pour reprendre la couleur rouge-brun qu’ils ont dans le sang veineux. Alors s’est opérée la séparation entre les produits qui doivent être utilisés par l’organisme et ceux qui doivent être expulsés.

Parmi ces derniers produits, les uns s’exhalent par les surfaces respiratoires, et sont constitués par de X acide carbonique, de l 'eau et de l 'azote libre ; les autres s’échappent par le rein et d’autres voies d’excrétion. Ceux-ci contiennent aussi de l’azote, de l’oxygène, de l’hydrogène et du carbone, mais engagés dans des combinaisons moins simples, et associés de manière à constituer les principes organiques immédiats de la masse excrémentitielle.

C’est assurément l’oxygène qui est l’agent essentiel de toutes les transformations que les matériaux ternaires ou quaternaires fournis par le travail digestif, et aussi les matières organiques incessamment séparées des tissus de l’économie, doivent subir dans le liquide sanguin. Mais, avant qu’apparaisse la forme définitive sous laquelle les uns doivent être employés et les autres rejetés comme inutiles ou nuisibles, que d’états intermédiaires, que de métamorphoses, suite d’oxydations ou de combustions lentes et successives, nous restent encore inconnus!

Pour ne parler que des produits à excréter, qui tous semblent dériver des éléments du sang par voie d’oxydation, il est manifeste qu’ils sont destinés les uns à chasser au dehors Y hydrogène et le carbone et les autres à éliminer Y azote, c’està-dire des principes dont l’excédant ne saurait servir à l’organisme. Or, nous savons déjà que, pour l’hydrogène et le carbone, leur forme ultime d’élimination est représentée par de Y acide carbonique et de Y eau, dans lesquels on trouve la totalité de l’oxygène absorbé, et dont la production s’accompagne d’un dégagement de chaleur. Quant à Y azote, il est exhalé à Y état libre (*), lorsqu’il provient soit de la destruction complète d’une certaine proportion des substances azotées du sang, soit d’une simple transformation des matières alimentaires azotées en produits ternaires ; ou bien l’azote est expulsé, à Y état de combinaison, soüs forme d’acides cholique et choléique par le foie ; d’acide kydrotique par la peau ; d'urée, d’acides urique et hippurique par le rein.

Mais le principal émonctoire de l’azote est évidemment le rein. De même que le poumon est le siège d’un simple travail d’échange entre l’acide carbonique exhalé et l’oxygène absorbé, de même le rein est le siège de la séparation de l’urée. La production de l’urée a lieu, comme celle de l’acide carbonique, dans le système sanguin capillaire, et le rein est à Y urée ce que le poumon est pour Y acide carbonique, un organe d’élimination. Aussi, sur des chiens, a-t-on vu l’urée se former et s’accumuler dans le sang, après l’extirpation des reins (Prévost et Dumas), comme chez des grenouilles on a vu, après l’excision des poumons, l’acide carbonique continuer à se produire aux dépens de l’oxygène accumulé dans le sang par i les respirations antécédentes, et s’exhaler par d’autres surfaces respiratoires (Bischoff, loc. cit.).

« Tout ce que les physiologiste ont constaté, tout ce que les chimistes savent

(*) Voir plus haut (page 495), ce que nous avons dit de Vaaolc contenu dans le sang.

relativement à la respiration, se traduit, en définitive, en une seule pensée: combustion lente des matériaux du sang par l’oxygène de l'air ambiant (1). »

Nous avons laissé entrevoir, plus haut, que la doctrine de Lavoisier, qui assimile la respiration à une combustion, avait trouvé quelques rares opposants.

Ces derniers, s’attachant surtout à la nature des métamorphoses ou des états intermédiaires par lesquels passent les substances organiques contenues dans le sang, pour se résoudre en eau, en acide carbonique, en azote, etc., et produire de la chaleur, prétendent que ce n’est qu’en faussant le sens du mot combustion (*) qu’on est arrivé à l’employer pour désigner cette série d’actes chimiques que, suivant eux, l’oxydation 11e serait pas d’ailleurs seule à pouvoir produire. Ils invoquent notamment ces actions mystérieuses qu’on a appelées actions ou effets de contact , pour se rendre compte de la succession des changements dont le dernier serait la décomposition directe des carbonates au fur et à mesure de la formation ou de l’arrivée dans le sang de divers acides. L’acide lactique et l’acide pneumique (2) constitueraient deux de ces corps intermédiaires provenant de la transformation de substances ternaires ou bien de substances azotées. De l’action de ces acides résulteraient un dégagement de gaz carbonique et la formation de sels « qui sont directement rejetés au dehors ( urates , par exemple), ou passent dans l’économie à un autre état spécifique ( pneumate de soude), ou, comme les lactates, passent en définitive, par catalyse dédoublante, à l’état de carbonates, pour être décomposés de nom eau peu à peu par les acides pneumique, lactique, etc. (3). »

O11 11e saurait voir ici autre chose qu’une série d’affirmations dénuées de preuves suffisantes pour être acceptées dans la science (**). E11 présence de ces deux faits incontestables, l’absorption incessante de l’oxygène et l’élimination de produits de combustion complète 011 incomplète, l’idée fondamentale de la doctrine de Lavoisier doit rester, pour le physiologiste, l’expression de la vérité.

Puisque, d’après la théorie généralement admise, la respiration, envisagée dans un de ses caractères essentiels, consiste dans un échange de gaz établi entre Yair et le sang , il importe (maintenant que nous avons fait connaître (***) la constitution normale de ces deux fluides, ainsi que les changements introduits par la respiration dans les propriétés et la composition de l’un et de l’autre), il importe, disons-nous, de chercher à déterminer le rôle des principaux éléments du sang dans l’absorption ouïe dégagement des gaz de la respiration.

Une pareille élude nous semble devoir compléter utilement l’exposé de la théorie de cette fonction.

Nul doute que le sang n’ait, pour les gaz qui interviennent dans la respiration (oxygène, acide carbonique et azote), une propriété absorbante toute différente du

(1) Dumas, Traité de chimie appliquée aux arts. Paris, 1S46, t. VIII, p. 459.

(*) Depuis Lavoisier, on est convenu d’appeler combustion, toute combinaison lente ou rapide de l’oxygèue et d’un autre corps.

(2) Verdeil, Comptes rendus des séances de V Académie des sciences de Paris, 1851, t. XXXIII, p. G04.

(3) Robin et Verdeil, Traité de chim, anatom. etphysioL Paris, 1853, t. II, p. 402.

(**) D’après les récentes recherches de Cloetta, le prétendu acide pneumique a été reconnu pour être de la taurine (. Journal fâr praktische C hernie, t. LX1V, p. 2l(, année 1855).

(***) Voir plus haut, p. 404, 481, 51 0, 579.

pouvoir dissolvant de l’eau pure. Cette différence, qu’on ne saurait rapporter tout entière aux globules, paraît tenir à l’influence des principes solubles que le sang renferme, principes qui feraient entrer les précédents gaz dans une sorte de combinaison, plutôt que dans une dissolution véritable, puisque les volumes dissous n’obéissent plus à la loi de Dalton.

Savoir quels sont, parmi les principes solubles du sang, ceux qui servent à cette partie de la fonction, et ceux qui pourraient manquer sans qu’elle fût troublée, c’est-à-dire connaître, sous ce point de vue particulier, le rôle de chaque élément principal du sang : tel est le but d’intéressantes recherches analytiques que E. Fernet (1) a accomplies dans ces dernières années, et qui ont été confirmées par les expériences de Lothar Meyer (2) sur le sang tel qu’il existe dans l’économie.

La méthode, employée par Fernet, consiste à prendre des dissolutions diversement concentrées des principaux sels qu’on trouve dans le sang, et à déterminer les coefficients d’absorption de l’oxygène, de l’azote et de l’acide carbonique dans ces dissolutions.

Ne pouvant entrer ici dans le détail des manipulations de chaque expérience, nous allons nous borner à donner sommairement les principaux résultats qui sont dus à la fois aux recherches de Fernet, et à celles que Lothar Meyer a faites de son côté en se servant, avec quelques'modifications, de la méthode publiée par Fernet dans sa note de 1855 (*).

Certains éléments minéraux du sérum sanguin augmentent de moitié le pouvoir absorbant de ce liquide à l’égard de Y acide carbonique , en exerçant sur ce gaz une véritable action chimique : une pareille action est principalement due à la présence de deux genres de sels, les phosphates et les carbonates alcalins. Ajoutons que la présence de ces sels tend au contraire à diminuer le coefficient de solubilité propre , comme Fernet l’a constaté et comme d’ailleurs cela paraît être pour la plupart des corps dissous : c’est donc bien l’intervention de l’action chimique qui ici rend, en définitive, la quantité de gaz absorbée beaucoup plus considérable que dans l’eau pure.

Un accroissement ou une diminution dans la quantité de l’un de ces sels (variations observées dans les recherches de pathologie ou de physiologie comparée) détermine, soit un accroissement, soit une diminution dans le pouvoir absorbant total du sérum pour l’acide carbonique, et par conséquent dans la rapidité avec laquelle ce gaz est transmis des organes à l’air extérieur, par l’intermédiaire du sang (Fernet).

(1) E. Fernet, Note sur la solubilité des gaz dans les dissolutions salines , pour servir à la théorie de la respiration ( Comptes rendus des séances de V Académie des sciences de Paris, 31 décembre 1855, 1. XLI, p. 1237 et suiv.).

Cette note a précédé de plus de deux ans l’excellente Thèse inaugurale de Fernet sur le même sujet; thèse à laquelle nous empruntons la plupart des détails contenus dans ce chapitre. ( Thèses de la Faculté des sciences de Paris, n° 2I0, 1 1 mai 1858, et Annales des sciences naturelles , 4e série, Zoologie, t. VIII, p. 12 5.)

(2) Lothar Meyer, Die Gase des Plûtes, — Inauguraldissertation der holien medicinischen Fakultat Würzburg. Gottingen, 1857.

(*) Piapport sur une réclamation de priorité adressée à l' Acad, des sciences de Paris par M. Lothar Meyer, à propos d’un travail de M. Fernet ( Comptes-rendus des séances, t. XLVill, p. 38). — Ibid., t. XLVIl, 2 août 1858, Rapport de M. Balard sur le précédent travail.

59/l Ï)E LA RESPIRATION.

L’acide carbonique absorbé par ces solutions salines, bien qu’il doive Cire considéré connue obéissant à une loi plus complexe que celle de la dissolution, peut néanmoins être dégagé d’une manière complète sous l’influence des causes qui détruisent complètement la dissolution elle-même, c’est-à-dire le vide aussi parfait que possible, ou ce qui revient au même, le passage continu d’un gaz étranger. Dans ces deux cas, il se comporte donc, au point de vue du résultat définitif, absolument comme un gaz dissous. — Il importe d’ailleurs de se rappeler, à celte occasion, que, d’après les expériences de IL Rose (1) et de Marchand (*2) surtout, les carbonates alcalins, après avoir absorbé de l'acide carbonique pour se transformer en sesquicarbonates ou en bicarbonates, peuvent, quand ils sont en dissolution, s’en séparer sous l’action du vide ou par le passage d’un autre gaz ; il faut aussi savoir qu’en pareil cas, à la température de 38 à ùO degrés centigrades, la transformation des bicarbonates en carbonates, et partant le dégagement d'acide carbonique, ont été reconnus très faciles. On comprend tout de suite les applications de ces données à la respiration, c’est-à-dire à l’échange gazeux que celte fonction est chargée d’accomplir.

L’influence des mêmes sels (carbonates et phosphates alcalins) sur l 'absorption de l'oxygène a beaucoup moins d’importance, au dire de Fernct : elle diffère surtout de la précédente par la faible valeur de l’accroissement donné au pouvoir absorbant total de l’eau pure, par ces deux groupes de sels. La conséquence de la présence de l’un d’eux est pourtant toujours un petit accroissement dans le pouvoir absorbant. Le gaz absorbé peut d’ailleurs se dégager entièrement dans une atmosphère où la pression de ce même gaz est sensiblement nulle.

V absorption ou le dégagement de l'azote ne paraissent pas, suivant Fernct, éprouver de modifications appréciables, par la dissolution dans l’eau des précédents sels.

Les phosphates et les carbonates alcalins semblent avoir, nous l’avons vu, une même action sur Y absorption de l'acide carbonique : ils fixent, d’une manière au moins passagère, un certain volume de ce gaz à l’état de combinaison, en proportions définies. Ce ne sont pas des poids égaux de ces deux sels qui doivent produire un même effet; mais, dit Fernet, « un équivalent chimique de phosphate de soude ordinaire absorbe, à l’état de combinaison, la même quantité d’acide carbonique que deux équivalents de carbonate de soude. »

On comprend dès lors comment les carbonates alcalins peuvent être remplacés dans le sang par des phosphates, sans qujil en résulte de variations graves dans les usages fonctionnels du fluide nourricier. Des recherches, faites à un tout autre point de vue, ont précisément démontré qu’il existe, entre les proportions de chacun d’eux, une sorte de compensation, de façon que l’accroissement des uns concorde, dans l’état normal, avec le décroissement des autres : c’est ce que démontre, par exemple, la comparaison des analyses du sang normal des herbivores et des carnivores, ou du sang d’un même animal soumis à différents régimes. — D’un autre côté, les quantités de ces deux genres de sels, pris ensemble, ont toujours été moindres dans les cas pathologiques assez nombreux où la combustion physiologique paraît entravée.

Quant aux dissolutions des chlorures du sérum, et du chlorure de sodium en

(1) PûCCENDOttFF’S Ann. Leipzig, 1835, t. XXX IV', p. 149.

(2; Journ. fur prakt. Chem. Leipzig, 184 5, t. XXXV, p. 385,

THÉORIES niï LA RESPIRATION. 595

particulier, l’absorption gazeuse y suit la loi de la dissolution proprement dite, et ne paraît se compliquer d’aucune action chimique, en sorte que le volume de gaz absorbé est toujours moindre que pour l’eau pure. Cette diminution est assez considérable pour que, dans les limites même des variations constatées par la pathologie ou la physiologie comparée, un accroissement dans la proportion de chlorures entraîne une diminution dans le pouvoir dissolvant proprement dit, pour tous les gaz de la respiration; et vice versa. Or, on sait que, dans le choléra et le scorbut notamment, la proportion de chlorures augmente dans le sang d’une manière très sensible, et des expériences comparatives ont appris qu’en effet l’absorption d’oxygène et le dégagement d’acide carbonique sont notablement diminués (J. Davy, Rayer, Doyère, loc. cit ‘.).

C’est principalement sur l’absorption de l’oxygène que paraît influer la présence des chlorures, et l’on doit regarder les variations dans les quantités relatives de ce genre de sels comme diminuant la pénétration de l’oxygène dans le liquide où nagent les globules. Ceux-ci, nous le savons déjà, ont une affinité spéciale pour ce gaz, affinité assez faible toutefois pour être vaincue par l’action du vide ; au contraire, ils n’exercent pas sur l’acide carbonique d’action chimique capable de modifier beaucoup les quantités de gaz absorbées.

D’après L. Meyer, l’absorption de l’oxygène par le sang dépend, pour la plus faible partie seulement, de la pression exercée par ce gaz à la surface du liquide : en outre, à mesure que le sang acquiert de l’eau, et perd par conséquent des quantités relatives du principe (globules) qui fixe l’oxygène, les quantités absorbées indépendantes de la pression décroissent, celles qui entrent en dissolution proprement dite augmentent. L. Meyer explique ainsi l’affaiblissement graduel de la respiration après des saignées fréquemment répétées, l’expérience ayant démontré que le sang contient alors des proportions d’eau de plus en plus considérables. Chacun connaît l’influence delà quantité des globules sur la consommation d’oxygène dans l’acte de la respiration, les coïncidences observées entre la diminution des globules et le ralentissement de cette fonction, ou réciproquement.

En terminant cet exposé, nous croyons pouvoir répéter avec Fernet, que a le sérum n’est pas seulement un liquide contenant les éléments de la nutrition, et d’une densité telle, que les globules puissent s’y conserver. C’est encore un liquide dont la constitution chimique est appropriée au maintien d’un équilibre particulier pour chacun des gaz auxquels il doit servir de véhicule ; de façon que, si la constitution chimique du sérum venait à être modifiée, les globules conservant néanmoins leur intégrité, il n’en résulterait nullement que la respiration dût pour cela s’effectuer comme par le passé. 1 out porte à croire, au contraire, que les perturbations apportées dans la respiration, par des changements dans les proportions des matières dissoutes, sont dues bien plutôt à une différence d’action du liquide sur les gaz, qu’à une différence de densité altérant la constitution des globules. » — Le volume d’oxygène fixé par ces derniers est environ vingt-cinq fois égal au volume qui est dissous dans le sérum; aussi, d’après le même observateur, paraît-il permis de voir dans les globules le véritable régulateur de la respiration, et d’admettre que c’est à leur présence dans le sang que l’homme ou les animaux supérieurs doivent d’absorber, à très peu près, la même quantité d’oxvgène, quelle que soit la pression, sur le sommet des montagnes et dans les plaines, etc.

EFFETS PRODUITS PAR LA SUSPENSION DE LA RESPIRATION, L’iNSÜFFISANCE OU LA VICIATION DE L’AIR.

Nous avons vu que la fonction respiratoire se retrouve chez tous les êtres vivants, aquatiques ou aériens, et surtout qu’elle représente une des conditions fondamentales de leur existence. Déjà aussi nous avons étudié l’action qu’exerce sur l’organisme animal chacun des principes gazeux contenus dans l’air, et même l’influence de plusieurs autres gaz (protoxyde d’azote, hydrogène, etc.) qui sont étrangers à la composition de ce vaste milieu respirable (voir plus haut, p. 435, 458 et suiv.) : il est résulté de cette étude que Y air, libre comme il l’est dans l’atmosphère ou bien modifié et dissous dans l’eau, est seul propre à l’entretien normal et continu de la respiration des animaux, et que s’il peut être suppléé par l’un de ses principes, Y oxygène pur, ce n’esfquc dans les limites de durée que comporte ordinairement une expérience de laboratoire. Enfin, nous avons dit (p. 510) quel est le volume d’air nécessaire pour les besoins de la respiration humaine, quel est aussi le genre d’altération qui rend irrespirable l’air qu’ont déjà respiré les animaux ou l’homme; et nous avons insisté sur cette admirable harmonie de la Nature qui veut que la respiration diurne des plantes représente, en sens inverse, celle des animaux et qu’elle en compense les effets dans l’atmosphère.

Il nous reste à faire connaître les phénomènes, différents suivant l’espèce animale, qui résultent soit de la suspension de la respiration, soit de Y insuffisance ou de la viciation de l'air.

A. — Le maintien delà vie se montre d’autant plus dépendant de l’intégrité de la respiration, que l’organisation des animaux est plus parfaite, que leur température et les combustions de nutrition sont plus développées. Les différences d’âge, dans une espèce donnée, doivent aussi être prises en considération.

Chez un mammifère adulte (chien, par exemple) s'oppose-t-on à l’accès de l’air dans les poumons en obturant la trachée préalablement divisée en travers, on voit l’animal, qui était demeuré assez calme pendant trente ou quarante secondes, se débattre vivement, exercer de violents efforts pour respirer, ouvrir la bouche, dilater largement les narines, et, dans une vaine tentative d’inspiration, agiter avec une anxiété extrême les flancs et le thorax. En même temps les membranes muqueuses des lèvres, de la bouche, de la langue, de la trachée, etc. , deviennent livides, le sang qu’on obtient d’une artère ouverte offre une teinte noirâtre; et, si l’on continue de s’opposer à la respiration, l’animal tombe dans un état comateux, puis meurt au bout de trois à quatre minutes. Mais, avant que la mort arrive et pendant que les mouvements delà respiration s’effectuent encore, rend-on libre l’ouverture de la trachée, ou bien, l’animal étant sans mouvement (mort apparente), insuffle-t-on assez tôt de l’air atmosphérique dans l’intérieur de ce conduit, la couleur du sang, de noirâtre qu’elle était, devient rutilante, et bientôt les fonctions vitales se rétablissent complètement. Dans le cas contraire, c’est-à-dire quand l’expérience a été continuée jusqu’à la mort, on trouve, à l’autopsie, que la plupart des organes sont gorgés d’un sang beaucoup plus foncé que de coutume; c’est ce qui a lieu surtout pour les poumons et pour le foie. Les membranes muqueuses et le tégument externe offrent une teinte violacée due à l’engorgement de leurs