PHÉNOMÈNES MÉCANIQUES DE LA RESPIRATION

Les études précédentes nous ont appris que la respiration, envisagée dans un de ses caractères essentiels et des plus manifestes, consiste en un échange gazeux qui s’accomplit entre l’organisme et l’atmosphère, c’est-à-dire entre l’air et le sang. Avec certaines dispositions organiques, un pareil échange ne saurait avoir lieu d’une manière continue, sans un courant d’entrée et un courant de sortie, servant à renouveler sans cesse l’air altéré par son contact avec ce liquide. Ces courants en sens inverse se rattachent à V inspiration et à Y expiration, dont nous allons voir le mécanisme varier selon la classe et même suivant l’ordre auquel les Vertébrés appartiennent.

A. — Mais, avant de nous occuper de ces organismes élevés, rappelons que, vers les degrés inférieurs de l’échelle zoologique, se rencontrent des animaux formés d’une substance plus ou moins homogène, dépourvus de tube digestif

(1) Consultez, à ce sujet, principalement : GuÉn.utn, Note sur la ventilation des filatures ( Ann . d'hygiène publique, 1843, t. XXX, p. 112). — Observations sur la ventilation et le chauffage des édifices publics [Ibid., 1844, t. XXXII, p. 52). — Sur la ventilation des édifices publics , et particulièrement des hôpitaux (Ibicl., 1847, t. XXXVIII, p. 348). — Poumet, Mém. sur la ventilation dans les hôpitaux (Ann. d'hygiène publ., 184 4, t. XXXII, p. 5). — Boudin, Études sur le chauffage et la ventilation des édifices publics. Paris, 1850. — De la circulation de l'eau considérée comme moyen de chauffage et de ventilation (Annales d'hygiène publique, 1852, t. XLVII, p. 241).

(2) Mém. cit.

(3) Mém. cit.

(4) Mém. cit.

(5) Fleury , Cours cl'hygiène, t. I, p. 210. Paris, 1852.

LONGET, THYSIOLOG. T. X.

UE LA RESPIRATION

comme de vaisseaux pour faire circuler le suc nourricier, et chez lesquels aussi l’absorption gazeuse n’est pas encore distincte de l’absorption liquide ou alimentaire : or, la surface du corps de ces animaux, à peu près tous destinés à respirer dans l’eau, est généralement très perméable, et c’est en effet par l’entremise de cette surface que le phénomène de la respiration s’accomplit; c’est-'a-dire que le liquide qui imbibe tout cet organisme y joue le rôle du sang, absorbe dans l’eau aérée l’oxvgène de l’air, et dégage en retour de l’acide carbonique. Ce qu’il nous faut surtout noter ici, c’est que la plupart sont pourvus extérieurement de cils vibrât îles qui agitent d’une manière continue l’eau ambiante, et qui, tout en servant à l’animal de moyens de locomotion, renouvellent sans cesse le fluide respirable dans lequel il est plongé. Voilà donc des agents de locomotion générale employés en même temps à faciliter mécaniquement l’acte de la respiration (*).

Si, en effet, Lf embranchement des Zoophytes nous offre des animaux dont ordinairement la respiration n’est pas localisée et s’accomplit par l’enveloppe générale, on sait que le groupe des Holothuries , par exemple, constitue une exception. Dans ce groupe existe un appareil respiratoire tout spécial, qu’on nomme généralement trachées aquifères ; celles-ci, après avoir formé un chevelu abondant dans la cavité viscérale, se réunissent en troncs de moins en moins nombreux à mesure qu’ils se rapprochent du rectum, où ils viennent s’insérer, de manière à communiquer par son intermédiaire avec l’extérieur. Les Holothuries, qui peuvent accomplir des mouvements énergiques de contraction et de dilatation à l’aide de muscles vigoureux placés au-dessous de leur tégument, peuvent aussi, par cela même, exécuter des mouvements (V inspiration ayant pour résultat de faire pénétrer l’eau dans l’intérieur du canal digestif par l’anus, d’où ce liquide s’introduit dans les tubes des trachées aquifères et va porter au milieu du suc nutritif l’élément respirable. La contraction de l’enveloppe du corps donne lieu, au contraire, à un véritable mouvement d‘ expiration ayant pour effet d’expulser l’eau aérée qui a séjourné a l’intérieur. Du reste, le mécanisme qui préside, chez les Holothuries, à l’action des trachées aquifères, semble très analogue à celui des trachées aériennes chez les Insectes.

Dans les espèces les plus inférieures de l’embranchement des Mollusques, la peau sert encore à une respiration diffuse ; mais, en s’élevant vers d’autres espèces, on aperçoit des appendices extérieurs saillants et nombreux qui commencent à localiser la respiration; puis le manteau se montre, et abrite sous son repli cutané de véritables branchies; enfin une chambre branchiale bien délimitée vient compléter cet appareil de respiration. Chez les Nautiles, qui ont deux paires de branchies, chez les Poulpes, les Seiches, les Calmars, etc., qui n’en ont qu’une seule paire, la chambre branchiale est d’ailleurs formée par une paroi musculeuse qui permet à l’animal d’exécuter des mouvements étendus d'inspiration ou d'expiration, en relâchant ou en contractant cette cavité. L’eau, appelée par le mouvement d’expansion, pénètre par la fente du manteau de chaque côté de la base de l’entonnoir; dans le mouvement opposé, cette fente, dont les bords se resserrent, ne livre plus passage au liquide, qui s’échappe par l’entonnoir avec les matières excrémentitielles. Tandis que, chez les Gastéropodes, des cils vibratiles très nom-

(*) Il serait difficile de leur attribuer un autre usage chez les Spongiaires, qui demeurent fixés au lieu où ils ont accompli leur dernière métamorphose.

PHIÎNOM. MÉCANIQUES DE LA RESPIRATION CHEZ LES ANIMAUX INVERTÉBRÉS. 607 breux recouvrent la surface respiratoire et y assurent la constance d’un courant d’eau indispensable à l’oxygénation du sang, on n’a pu découvrir de cils vibratiles à la surface des branchies chez les Céphalopodes ; le renouvellement de l’eau est sans doute suffisamment assuré par la contraction musculaire.

Quant à la plupart des Annexés, la peau ne conserve point chez eux cette consistance et cette finesse qui, chez les Mollusques, l’approprient si bien à l’exercice des fonctions respiratoires. Dans ce nouveau type, les téguments servent habituellement à compléter l’appareil locomoteur; il en résulte que, excepté dans certains groupes inférieurs, leur tissu devient épais, coriace, et se recouvre même souvent d’un épiderme corné ou calcaire, qui forme un squelette articulé extérieurement, comme cela se voit chez les Insectes, les Araignées, les Homards, les Langoustes, etc. Cette tendance générale de l’organisation du type des Annelés a pour conséquence de restreindre à un assez petit nombre d’espèces la respiration cutanée diffuse, de nécessiter la localisation de la fonction inspiratrice dans des parties souvent assez différentes d’un groupe à un autre, et, par conséquent, d’introduire des modifications nombreuses dans l’appareil et le mécanisme respiratoires. — Chez les Systolides ou Rotateurs, par exemple, les organes rotateurs sont regardés comme particulièrement propres à la respiration, à cause de la délicatesse de leur tissu et des cils vibratiles dont les mouvements déterminent de nombreux courants d’eau à leur surface. — Dans les groupes inférieurs de la classe des Crustacés, les branchies sont constituées par certains appendices locomoteurs adaptés plus ou moins complètement aux fonctions respiratoires. Chez les Crustacés branchiopodes, les pattes qui servent àjsoutenir l’animal sur l’eau sont élargies, membraneuses sur une grande partie de leur étendue, et constituent des pattes branchiales propres à la fois à la respiration et à la locomotion. Les Crustacés stomapodes portent leurs branchies sous l’abdomen, à la base de cinq paires de pattes natatoires, attachées aux cinq premiers anneaux abdominaux ; les mouvements mêmes de la locomotion servent à renouveler le fluide respirable silices organes qui, chez les Squilles, pendent en panaches frangés à la face ventrale du corps. Dans les Décapodes, la carapace limite, pour toutes les branchies d’un même côté, une chambre respiratoire où l’eau pénètre par une fente inspiratrice ménagée entre la base des pattes et le bord de la carapace, et d’où elle sort par un orifice expirateur placé au-devant de la bouche, de chaque côté de la ligne médiane. Un appendice d’une des paires de mâchoires, engagé dans le canal par lequel l’eau est expulsée, sert par ses mouvements à entretenir un courant continu dans la chambre branchiale. Milne Edwards (1) a fait connaître, dans ses moindres détails, l’appareil branchial des Décapodes, et en a interprété très heureusement le mécanisme dans les divers groupes de cet ordre. — Quant au mécanisme de la respiration trachéenne, on sait que, chez les Arachnides, les Myriapodes, les Insectes, en général, le sang est épanché, pendant une portion de son trajet, dans la cavité du corps, et que des courants déterminés l’y transportent d’avant en arrière vers les orifices d’entrée du vaisseau dorsal. Dans ce mouvement de transport, le sang baigne les tubes trachéens et se trouve en présence de l’air, sauf l’interposition de leur paroi membraneuse; c’est donc à travers cette membrane perméable que doit avoir lieu l’échange respiratoire. Le mécanisme de l’introduction de l’air et de son expulsion est visible chez les Articulés à respiration aérienne :

(I) Histoire naturelle des Crustacés, t. II, p. 4 98, 500 et 50G.

ni; J. A RESPIRATION .

la portion abdominale du corps est le siège de mouvements réguliers d’expansion et de constriction, qui, comme les mouvements de la poitrine, chez les Mammifères, déterminent alternativement une inspiration et une expiration.

B. — Chez les Animaux vertébrés, deux sortes d’organes (branchies ou poumons), dont nous connaissons déjà la structure spéciale (*), servent à la fonction respiratrice. C’est ici surtout qu’on voit la nature, après avoir nettement spécialisé l’organe respiratoire, créer simultanément des leviers et des puissances musculaires pour mettre en mouvement ou l’air ou l’eau.

Le mécanisme de la respiration des Poissons est assez simple : lorsque les arceaux propres à mouvoir les branchies portent leur convexité en dehors, ils s’écartent comme font les côtes de la poitrine d’un mammifère, et alors même ils redressent les lamelles branchiales, les séparent et les hérissent : entre ces innombrables feuillets, l’eau avalée par la bouche se tamise en minces courants, et perd, en passant, une partie de ses principes* aériens ; le rapprochement des arceaux amène celui des lamelles, et en même temps le resserrement des ouïes chasse cette eau par les fentes branchiales. La bouche étant fermée alors, il ne reste pas au liquide d’autre issue. Au contraire, elle s’ouvre largement pour permettre à Beau d’entrer, et c’est l’écartement des ouïes, et surtout de la membrane branchiostége soutenue par ses rayons osseux, qui en détermine l’ingurgitation. Les opercules qui battent sur les os de l’épaule servent aussi à cette dilatation de la cavité gutturale, en s’écartant par leur partie inférieure seulement, de manière à laisser fermée la fente branchiale ; un mouvement de bascule en sens inverse ouvre cette fente tout en resserrant la même cavité.

Parmi les Reptiles , il en est chez lesquels l’introduction de l’air dans les poumons a lieu d’après un mode mécanique tout particulier. Les Batraciens, qui sont privés de côtes ou qui n’en ont que de rudimentaires, ne sauraient dilater leur thorax de manière à forcer l’air à y pénétrer : aussi, chez eux, l’inspiration se faitelle au moyen du gosier et par une sorte de déglutition. C’est en effet, dans leur cavité pharyngienne, à laquelle ils impriment des mouvements analogues à ceux de la déglutition, qu’on voit les Grenouilles pousser d’abord des gorgées d’air qui passent bientôt dans la glotte et de là dans les poumons. Pour cela faire, la bouche étant close, l’animal dilate son gosier en abaissant l’hyoïde ; puis l’air pénètre librement à travers les narines dans la partie dilatée. Aussitôt cette aspiration faite, les narines se ferment par le jeu d’un repli membraneux dont elles sont pourvues intérieurement (**) ; le gosier se contracte et pousse alors l’air, qui n’a plus d’autre issue que les poumons dans lesquels il s’engage. Il résulte d’un pareil mode d’introduction de l’air que si l’on tient ouverte assez longtemps la bouche d’une grenouille, l’asphyxie est inévitable, attendu qu’alors les précédents mouvements de déglutition deviennent impossibles. Du reste, ces mouvements ne s’observent plus dès que l’animal est submergé et que la respiration s’effectue par la peau.

Le mécanisme de l’inspiration, chez les Chéloniens en général, rappelle beaucoup celui que présente le même acte chez les Grenouilles. Seulement certaines

(*) Voir plus liant, p. 454, 500 et suiv.

(**) Chez les Salamandres, dont les narines représentent un trou placé entre des os immobiles, n'est la langue, tubercule charnu situé à la partie la plus avancée de la bouche, qui peut seule fermer les narines.

PHÊNOM. MÉCANIQUES DE LA RESPIRATION CHEZ LES AMMAiX VERTÉT5RÉS. 609 contractions qu’exécutent les membres de la Tortue paraissent venir en aide aux mouvements de déglutition qui ont pour but l’introduction de l’air dans les voies aériennes.

Pour se rendre compte du mode de renouvellement de l’air et de la partie mécanique de la respiration, chez les Oiseaux, il importe tout d’abord de se rappeler que l’appareil qui sert à cette fonction présente une particularité fort curieuse à * connaître : entre autres modifications de leurs organes pulmonaires, les Oiseaux possèdent un système compliqué de grandes cellules annexées à ces organes et continues avec la muqueuse qui tapisse les canaux bronchiques: plusieurs de ceux-ci, rampant à la surface du poumon, y présentent en effet des orifices largement ouverts par lesquels ils communiquent avec ces vastes cellules membraneuses généralement désignées sous les noms de sacs ou réservoirs aériens , qui eux-mêmes remplissent une grande partie du corps de l’animal et communiquent avec l’intérieur des os. Nous n’avons pas à revenir ici sur la description de ces réservoirs, ni sur les usages divers qu’on leur a attribués (1) ; nous ne devons qu’indiquer le mécanisme à l’aide duquel ils s’emplissent et se vident tour à tour. Chaque fois que le thorax se dilate, les quatre réservoirs moyens ou diaphragmatiques se dilatent avec lui, puis les réservoirs thoracique, cervicaux et abdominaux, c’est-à-dire les antérieurs et les postérieurs, s’affaissent en même temps; quand le thorax se resserre, les phénomènes inverses se manifestent. Les réservoirs diaphragmatiques sont donc comme de simples annexes de la cavité pulmonaire, tandis que les réservoirs antérieurs et postérieurs sont, au contraire, antagonistes de ce premier système, en ce qui concerne l’admission et l’expulsion de l’air. En d’autres termes, pendant l 'inspiration, l’air extérieur entre dans les poumons et les réservoirs diaphragmatiques ou moyens, en même temps qu’une portion de l’air contenu dans les réservoirs antérieurs et postérieurs reflue dans les poumons; pendant X expiration, l’air expulsé des poumons et des réservoirs moyens s’échappe en partie au dehors et pénètre en partie dans les réservoirs antérieurs et postérieurs. Il existe donc bien entre le jeu des réservoirs moyens et celui des réservoirs antérieurs et postérieurs la plus remarquable opposition : cet antagonisme est le phénomène principal et caractéristique de la respiration chez les Oiseaux; l’expérimentation le démontre d’ailleurs de la manière la plus évidente. Ajoutons que comme les poumons se dilatent relativement assez peu, alors que les réservoirs moyens subissent une distension considérable, on peut en conclure que, chez les Oiseaux, l’organe d’aspiration et l’organe d’hématose sont distincts; celui-ci étant représenté par les poumons, celui-là par les sacs diaphragmatiques. Nous ajouterons aussi que comme l’air de la plupart des réservoirs aériens circule librement dans les cavités intérieures des os, il est possible, sur un oiseau auquel on a amputé l’humérus, par exemple, et lié la trachée-artère, de constater que la respiration s’accomplit par la cavité béante de cet os comme par la trachée elle-même.

Ainsi, tandis que la cellule pulmonaire est, chez le Mammifère, le dernier terme de l’itinéraire du fluide atmosphérique, le poumon de l’Oiseau se trouve placé sur le trajet de l’air qui va bien au delà dans divers réservoirs aériens et jusque dans certaines régions du squelette de l’animal.

Du reste, les poumons des Oiseaux adhèrent intimement à la voûte du thorax,

(t) Voir plus haut, p. 476 etsuiv. — Ibid p. 509.

et conséquemment l’expansion des parois de cette cavité doit les dilater directement. Quand la poitrine s’agrandit par le mouvement des côtes et du sternum, le diaphragme thoraco-abdominal (*) la dilate encore en refoulant les viscères abdominaux, comme cela s’observe chez l’homme et les Mammifères; nous avons dit dans quelles cavités, indépendamment de celle du poumon, l’air se trouve alors aspiré. Le sternum, qui prend chez les Oiseaux de si grandes dimensions pour donner des points d’appui aux organes du vol, représente la paroi mobile d’un soufflet dont la paroi immobile est constituée par les vertèbres soudées du rachis ; les côtes sont à la fois les leviers et les pliants intermédiaires à l’aide desquels ces deux parois se rapprochent ou s’éloignent, suivant les divers temps de la respiration.

Après cet exposé sommaire des phénomènes mécaniques de la respiration dans diverses classes d’animaux, abordons l’étude plus détaillée de ces phénomènes chez les Mammifères et chez l’homme.

Quelques considérations sur l’inspiration et sur l’expiration dans ces organismes élevés, — sur le trajet de l’air et le mode de fonctionnement des orifices ou des conduits que ce fluide traverse, — sur la fréquence, la nature et le rhylhmc des mouvements respiratoires, — nous ont paru devoir précéder les détails qui se rapportent aux divers modes de respiration, — aux mouvements des côtes et du sternum, — aux agents musculaires si nombreux de ces mouvements, ainsi qu’au rôle mécanique du poumon lui-même.

L’étude des bruits normaux de la respiration, — celle de plusieurs actes annexés à cette grande fonction, comme la toux, l’éternument, le hoquet, le bâillement, etc., — puis enfin l’influence capitale que le système nerveux exerce sur le mécanisme respiratoire, devront aussi arrêter successivement notre attention.

T. — Suspendez votre respiration, et bientôt vous serez en proie à une vive anxiété due à la non-satisfaction d’un besoin impérieux, l’introduction de l’air sera réclamée avec urgence, en vertu d’une sensation interne désignée sous le nom de besoin de respirer; puis l’air, une fois introduit et devenu impropre à l’hématose, donnera lieu à une autre sensation interne qui sollicitera l’expulsion de ce même fluide [besoin d'expirer ) : d’où il suit que chaque temps respiratoire est précédé d'une sensation particulière qui en commande l’exécution.

Ce ne sera qu’en examinant les rapports de la respiration avec le système nerveux central qu’il y aura lieu d’insister sur ces sensations internes; nous les mentionnons ici seulement comme causes impulsives des mouvements d’inspiration et d’expiration.

Ces deux mouvements constituent, par leur succession, une respiration complète, dont le but est d’entretenir dans les poumons des courants qui servent à renouveler sans cesse l’air altéré par son contact avec le sang. — L 'inspiration ne peut déterminer l’agrandissement de la poitrine, dans tous ses diamètres, qu’à

(*) Sappey ( ouvr . cit.y pl. I, fig. 3, et pl. Il, fig. 2-3) admet, chez les Oiseaux, l’existence de deux diaphragmes; l’un, étudié par Cl. Perrault et J. Hunter, va des côtes droites aux eûtes gauches, c’est le diaphragme pulmonaire ; l’autre, étendu verticalement depuis le rachis jusqu’au sternum, forme une cloison très oblique entre la poitrine et le ventre de l’oiseau : c’est le diaphragme thoraco-abdominal.

INSPIRATION ET EXPIRATION CHEZ LES MAMMIFÈRES ET CHEZ L’HOMME. 611 l’aide de muscles nombreux qui, en se contractant, font mouvoir les leviers ou pièces solides de celte cavité; \' expiration, au contraire, peut à la rigueur se passer souvent du concours de l’aclion musculaire et s’accomplir par la seule élasticité des poumons et des parois thoraciques. Toutefois, il faut savoir qu’en certaines circonstances l’expiration constitue un acte qui n’est pas moins laborieux et moins complexe que l'inspiration: nul doute, par exemple, que pour les besoins de la phonation, du chant, de différents actes excrétoires, etc., l’expiration ne nécessite aussi l’intervention de puissances actives, c’est-à-dire de véritables muscles expirateurs qu'a chaque instant la volonté modifie utilement sous le rapport de l’intensité de leurs contractions. Dans certaines expériences manométriques (*), où il s’agissait de mouvements respiratoires forcés, on a même constaté un notable excédant des puissances de l’expiration sur celles de l’inspiration : pour se rendre compte de pareils résultats, il faut se rappeler que les effets produits, dans l’expiration forcée, sont dus à la fois à la détente du ressort monté par les muscles inspirateurs et à l’action surajoutée des muscles expirateurs. — Dans les expériences de Valentin (1), par exemple, la force développée par l’inspiration la plus grande faisait équilibre à une colonne de mercure de ihU millimètres, et celle que développait l’expiration la plus énergique à une colonne de 232 millimètres. Kramher (2), en opérant sur des chiens, a trouvé aussi une différence de près de 100 millimètres à l’avantage de l 'expiration forcée.

Quoi qu’il en soit, l’expiration calme exige évidemment moins d’efforts que l’inspiration calme, puisqu’un simple retrait élastique des parties suffit à la première, et que des contractions musculaires sont indispensables à la seconde.

Te mécanisme de l’inspiration et de l’expiration, chez les Mammifères et chez l’homme, semble d’ailleurs assez simple quand on se borne à le considérer d’une manière générale, comme nous allons le faire ici, réservant pour plus tard les nombreux détails qui s’y rapportent.

Pendant Y inspirât ion, quand le soulèvement des côtes et du sternum et l’abaissement du diaphragme contracté déterminent l’augmentation de capacité du thorax, comme le sac pulmonaire se dilate forcément lui-même en suivant les parois thoraciques auxquelles il est contigu, forcément aussi il y a raréfaction de Pair que ce sac contenait déjà, et il devient nécessaire que l’équilibre de pression entre le lluide intérieur et le fluide extérieur s’établisse: de là l’introduction obligée d’une certaine quantité d’air ambiant, qui, s’engageant à travers des orifices plus ou moins dilatés, pénètre dans les poumons. Ces organes, pendant l’inspiration, sont donc tout à fait passifs ; c’est l’agrandissement de la poitrine qui détermine l’arrivée de l’air dans leur intérieur. Puis, par suite du relâchement des muscles inspirateurs, par l’effet de l’élasticité des cartilages costaux et parfois aussi de l’action surajoutée des muscles expiraleurs, bientôt les côtes et le sternum s’abaissent; le diaphragme, cessant sa contraction, est refoulé vers le thorax, qui reprend son volume primitif. Alors, dans ce mouve-

(*) Mendelssohn (a.), Der Mechanismus der Respiration und Circulation ocl. das explicirle Wesen der Lungenhyperâmien, etc. Berlin, 1 S 4 r» . — Hutchinson, On the Capacity of the Lungs and on the Respiratoryfunctions ( Transact . of tlie Med.-Cliir. Soc. of London, t. XXIX, p. 199, année 1846).

(1) Valentin, Lehrbuch der Physiologie des Menschen , K I, p. 529 et suiv. Braunsclnveig,

(2) Kramher, Zur Lehre vom Atlimen (H.eser’s A r chic far die gesammte Med., 1847, t. IX, p. 832).

ment de retrait ou d 'expiration, le poumon, qui était dilaté, revient aussi sur luimême, de manière à laisser sortir une quantité d’air à peu près correspondante à celle qui était entrée d’abord. Il importe d’ajouter que c’est principalement, cet organe qui, en exerçant, à l’aide de son élasticité, une sorte d’aspiration sur le diaphragme, le fait remonter dans la cavité thoracique, et le rétablit de la sorte dans la position qui lui est nécessaire pour agir lors d’une inspiration nouvelle.

II. — Les voies parcourues par l’air , durant les mouvements respiratoires, ne sont pas en général susceptibles de changements bien notables, attendu qu’elles sont le plus souvent soutenues par des parties rigides, osseuses ou cartilagineuses. Toutefois, en quelques points et dans certaines conditions, elles éprouvent des changements qui ne sauraient échapper à l’observateur le moins attentif. — C’est ainsi que les narines ou les naseaux , immobiles ou à peu près, dans la respiration calme, se dilatent et s’ouvrent largement dans les inspirations pénibles. - — Maintes fois nous avons constaté ces mêmes différences sur la glotte des chiens, après avoir fendu la membrane th y ro-hyoïdienne, enlevé l’épiglotte, et ramené en avant l’orifice supérieur du larynx. — Il en est encore ainsi de l’isthme du gosier, du voile du palais notamment, qui ne se déplace que dans les inspirations profondes, afin de s’abaisser ou de se soulever suivant qu’on respire par le nez ou par la bouche. — Pour la trachée et les bronches, sans parler des fibres musculaires (à existence contestée) qui sont supposées les raccourcir durant l’inspiration, on sait que des fibres charnues transversales, très évidentes chez les grands mammifères, rétrécissent le calibre de ces conduits pendant l’expiration, pour aider à l’expulsion de l’air ou des mucosités bronchiques. — Enfin, quant aux poumons eux-mêmes, ainsi que nous venons de le voir, suivant inévitablement les parois de la cavité qui les renferme, ils se dilatent avec elle et permettent l’introduction de l’air, puis avec elle aussi ils se rétractent, et chassent au dehors une partie de ce fluide devenu inutile.

Chez les Mammifères, en général, l’air, qui pénètre dans le poumon, entre le plus souvent par les fosses nasales ou à la fois par ces cavités et par la bouche, quand l’animal éprouve le besoin de respirer plus largement. Toutefois il en est dont le voile du palais, descendant fort bas, entoure la base de l’épiglotte, et qui, à cause de cette disposition, ne peuvent guère respirer que par le nez : tels sont, par exemple, les Solipèdes, qu’il faudrait craindre de suffoquer par l’occlusion de leurs narines, d’ailleurs si spacieuses. Il en est tout autrement du Chien, qui, dans l’essoufflement, respire presque exclusivement par la gueule. Quant aux Cétacés, attendu que leur épiglotte, qui monte jusqu’à l’orifice postérieur des fosses nasales, interdit à l’air venu par la bouche tout accès dans l’ouverture supérieure du larynx, il leur est absolument impossible de respirer autrement que par les fosses nasales.

Aux narines , à la bouche comme à la glotte et à Y orifice bucco-pharyngé , des puissances musculaires, propres à maintenir ces orifices suffisamment béants, étaient nécessaires pour résister à la pression atmosphérique qui se fait sentir lors de l’inspiration, par suite du vide virtuel de la poitrine : tel est le rôle des muscles dilatateurs qui leur sont annexés.

Les muscles dilatateurs, qui agissent pour maintenir béantes les narines , dans les grandes inspirations, sont les muscles myrtiformes et élévateurs de l’aile du nez,

MÉCANISME DES ORIFICES ET DES CONDUIS RESPIRATOIRES. 613 qu’anime le nerf facial. Aussi, après que ce nerf est réséqué ou paralysé, voit-on les ailes clu nez se rapprocher de la cloison, et même s’v accoler aussi souvent que, la bouche étant close, il survient un mouvement inspiratoire profond. Dans une observation de paralysie du nerf facial de chaque côté , chez l’homme, observation que nous avons relatée ailleurs, souvent l’affaissement des narines était tel que, dans les fortes inspirations, elles se rapprochaient de la cloison nasale de manière à intercepter complètement le passage de l’air. — A chaque mouvement inspiratoire aussi, les lèvres , comme deux voiles mobiles, sortaient et rentraient selon la direction du courant d’air.

Nous verrons, plus tard, que c’est encore le nerf facial qui anime tous les muscles de Yorificebucco-pharyngé , excepté les péristaphylins externes, qui sont des tenseurs du voile du palais. L’action de ces derniers muscles se rapporte surtout | à la déglutition. Au contraire, les autres, qui reçoivent des filets du facial, agissent plutôt dans la respiration: tels sont notamment les muscles dilatateurs de l’ori- : lice bucco -pharyngé, ou palato-staphylin et péristaphylins internes. — Nous avons ! mentionné les mouvements différents du voile du palais suivant qu’on respire ! par la bouche ou par les fosses nasales.

Quant au pharynx , son adhérence à des parties rigides en empêche la dépression qu’aurait amenée le vide virtuel produit par la dilatation de la poitrine. L’écari tement de ses parois est maintenu, de haut en bas, par les ailes internes des apophyses ptérygoïdes, par les aponévroses huccinato-pharyngiennes et la partie i postérieure du corps de l’os maxillaire inférieur, puis encore par les grandes j cornes de l’os hyoïde et les deux lames du cartilage thyroïde. Ainsi se trouve | assurée la béance continuelle de ce conduit dans les poinls où il sert de vestibule | à l’air, tandis que ses parois sont contiguës dans l’endroit où il est exclusivement I affecté à la déglutition.

Nous arrivons enfin à la glotte. Cet orifice mobile a pour agents dilatateurs les i plus puissants des muscles intrinsèques du larynx, c’est-à-dire les crico-arytéi| noïdiens postérieurs, dont la contraction dépend des nerfs récurrents ou laryngés inférieurs. Examine-t-on, sur l’animal vivant, l’intérieur d’un larynx privé de ces nerfs et partant de l’action de ces muscles, à chaque mouvement inspiratoire un ! peu intense on voit la glotte se fermer ou tendre à sc fermer, au lieu de s’ouvrir, | comme il arrive à l’état normal dans ce temps de la respiration; et l’on reproduit 1 facilement cette tendance à l’occlusion, lorsque, ayant adapté un soufflet à la tra- ■ chée-artère d’un animal mort, on vient à aspirer l’air par la glotte (*). Au coni traire, cette tendance est contre-balancée, dans l’état de vie normal, par l’action des deux crico-aryténoïdiens postérieurs , muscles essentiellement inspirateurs, qui, en se contractant, tiennent les lèvres de la glotte écartées, et préviennent ainsi l’effet de la pression atmosphérique, lors de chaque mouvement d’inspiration. — Par conséquent, en raison de la raréfaction de l’air intérieur, durant l’inspi- ! ration, la glotte, comme la narine, a besoin d’être soutenue contre la pression de l’air extérieur, qui les fermerait l’une et l’autre, car les ligaments de la première I et les fibro-cartilages de la seconde n’ont point par eux-mêmes une résistance I suffisante.

(*) En nous occupant plus loin do Y influence du système nerveux sur la respiration, nous - dirons comment la configuration différente de la glotte, suivant les dcjes et les espèces, fait varier les effets dont il s'agit.

DE IA RESPIRATION

Quant au poumon , qui, chez les Mammifères, est le dernier terme de l’itinéraire (lu fluide atmosphérique, un chapitre spécial sera réservé à l’étude de son mécanisme dans l’accomplissement de la fonction respiratoire.

ÎÏI. — Nous aurons occasion de démontrer, plus tard, combien le besoin de respirer varie dans les diverses espèces animales; il en est de même de la fréquence des mouvements respiratoires , qui est très variable aussi chez beaucoup d’animaux, quoique appartenant à la même classe.

a. — Pour ne parler d’abord que des Mammifères, on peut établir qu’en général les inspirations sont plus fréquentes dans les petites espèces que dans les grandes. D’après Scoresby (1), le nombre des respirations, chez la Baleine, n'est que de 4 à 5 par minute-, tandis que, comme chacun est à même de l’observer, il est de 40 à 50 chez le Cabiai et le Lapin, de plus de 60 chez la Souris, etc. Le Cheval et le Bœuf respirent de 10 à 12 fois par minute ; le Mouton de 14 à 16 ; le Chien et le Chat de 20 à 25, etc.

La même relation paraît exister, chez lesOiseaux, entre leur taille et la fréquence de leurs mouvements respiratoires ; c’est-à-dire qu’assez lents chez les grandes espèces, plus rapides chez les moyennes, ces mouvements s’accélèrent très notablement chez les plus petites.

Il est généralement admis que, dans l’espèce humaine, la moyenne des inspirations, par minute, est de 18 pour les individus adultes. Des observations faites par HuLchinson (2), sur 1714 personnes, il résulte que, chez 141, le nombre des inspirations était soit au-dessous de 16, soit au-dessus de 24, et que, pour le reste, un tiers offrait 17 ou 18 inspirations, un autre tiers 20, et que le dernier tiers dépassait 20 sans atteindre à 25.

Chacun sait combien l 'exercice musculaire influe sur la rapidité des mouvements respiratoires: il suffit, par exemple, d’une course de quelques instants pour quadrupler ou même quintupler le nombre des inspirations. Cette plus grande fréquence des inspirations coïncide d’ailleurs avec une plus grande accélération du pouls.

Au contraire, pendant le sommeil , les mouvements respiratoires sont en général plus lents que durant la veille, à l’état de repos. Le ralentissement dû au sommeil est d’environ un quart chez l’homme.

Quant à Y âge, son influence est des plus sensibles. Eu considérant le nombre des inspirations dans l’espèce humaine aux différents âges, Ouetelet (3) a trouvé, par minute, pour les moyennes et les valeurs limites, d’après environ 300 individus:

(1) An Account of the Arctic Régions, 1820, t. I, p. 465, 468 ; t. II, p. 247.

(2) On the Capacity of the Lungs (Med. Chir. Transact., t. XXIX, p. 226).

(3) Sur l'homme et le développement de ses facultés, ou Essai de physique sociale , t. U, p. 86. Paris, 183 5.

FRÉQUENCE, NATl RF. l.T BHYTHME DFS MOUVEMENTS RF.SP1R ATOIMES. 615