ROLE MÉCANIQUE DU POUMON DANS LA RESPIRATION. 6Û
base, clans le cas où l’instrument aurait suivi la même voie pendant X inspiration.
« La précédente remarque, ajoute J. Cloquet, ne doit pas non plus échapper au chirurgien, quand il s’agit de pratiquer l’opération de l’empyème. »
Les poumons concourent mécaniquement à la respiration par leur élasticité et par leur contractilité.
a. — V élasticité du poumon est une propriété physique facile à mettre en évidence à l’aide d’expériences bien simples. Après avoir extrait les poumons du corps d’un animal, on les dilate en les insufflant, et, aussitôt l’insufflation achevée, on les voit revenir rapidement sur eux-mêmes, à la manière d’une vessie de caoutchouc ; ou bien encore, il suffît d’ouvrir les deux côtés de la poitrine d’un animal vivant ou [ récemment mort, pour permettre à ces organes d’obéir librement à leur élasticité, et pour les voir, en se réduisant de volume, se détacher des parois thoraciques. Dans ce dernier cas, le vide des plèvres n’existant plus , les poumons ne sauraient plus être maintenus contre ces parois; alors, en effet, les pressions atmosphériques qui s’exercent sur les surfaces intérieure et extérieure du poumon se détruisent,
I et rien ne gêne plus l’élasticité pulmonaire : le poumon, quoique dans l’état d’exj piration, pourra donc se resserrer encore, attendu que, même dans cet état, son ! élasticité n’avait pas été complètement satisfaite tant que les parois thoraciques I étaient demeurées intactes (*).
Dès lors, il est facile de comprendre pourquoi la mort arrive nécessairement quand on ouvre à un mammifère, par exemple, les deux côtés de la poitrine en [ même temps, de manière à laisser pénétrer l’air dans la cavité pleurale. Les pouil mons, qui cessent aussitôt d’être appliqués contre les parois thoraciques, ne sauraient plus, pendant l’inspiration, suivre les mouvements d’ampliation de la poitrine, ni par conséquent, une fois affaissés sur eux-mêmes, attirer de nouveau l’air dans leur cavité. — Tous les chiens ou lapins auxquels nous avons pratiqué i aux deux côtés du thorax une ouverture assez large pour permettre à l’air atmos- I phérique d’entrer librement, ont en effet succombé dans l’intervalle de trois à cinq minutes. Nous avons vu aussi la mort survenir même chez ceux de ces animaux à qui un seul côté de la poitrine avait été ouvert; seulement elle a étébeaui coup moins rapide que dans le premier cas, puisque parfois des chiens ne sont morts que le deuxième jour de l’opération. S’il y a eu quelques dissidences à ce ijj sujet entre les expérimentateurs, évidemment cela a dû tenir à ce que parfois on a négligé de maintenir l’ouverture béante ou de la faire suffisamment large (**). On sait, il est vrai, qu’il n’est pas rare de voir l’homme, en particulier, vivre avec un seul poumon, l’autre ayant été peu à peu refoulé contre la colonne vertébrale i par un épanchement considérable ; mais les conditions ne sont pas les mêmes dans
(*) On doit à Carson (Philos. Transact ., 1820, p. 29, pl. 4) des expériences faites dans les précédentes conditions pour mesurer la force élastique des poumons : chez le veau, le mouton et le chien de haute taille, cette force contre-balancerait le poids d’une colonne d'eau d’un pied à ! dix-huit pouces de hauteur; tandis que, chez les chats et les lapins, elle ferait équilibre à une colonne d’eau de six à dix pouces (mesures anglaises).
Des recherches analogues sont dues à Donders ( Zeitschr . fur ration. Med., 2e série, t. 111, p. 287), qui, de plus, s’est appliqué à distinguer les effets dépendants de la tonicité des poumons de ceux que produit 1* élasticité de ces organes.
(**) Tantôt une portion du poumon lui-même s’engage dans la solution de continuité et l’oblitère; tantôt les bords de la plaie se tuméfient et produisent le même effet ; d'autres fois l'ouverture est trop petite, relativement à la glotte, pour empêcher entièrement le poumon de recevoir de l'air; ou bien l’animal., en se couchant sur le côté lésé, bouche la plaie, etc.
6 'i 6 DE LA RESPIRATION.
les deux cas dont il s’agit : dans nos expériences, l’animal est privé brusquement de l’action de l’un de ses poumons ; au contraire, chez l’homme malade, cette action se supprime graduellement, de manière à habituer le poumon sain à suppléer l’autre dans l’hématose. La mort qui survient dans un cas, la vie qui peut persister dans l’autre, ne sauraient donc absolument surprendre l’observateur attentif (*).
Nul doute, d’ailleurs, comme nous le disions plus haut, que l’élasticité des poumons, qui réside surtout dans la membrane fibreuse des tuyaux aériens, ne concoure, pour sa part, à l’expulsion de l’air qui a servi à la respiration : quand le thorax, lors de l’expiration, s’affaisse et se rétrécit par suite du relâchement des muscles inspirateurs et sous l’influence d’autres puissances musculaires et de divers agents doués d’élasticité, le poumon lui-même suit en effet le mouvement de rétraction que lui impriment ses fibres élastiques, et de la sorte se vide, en partie, de l’air qu'il contient.
b. — Mais les conduits dans lesquels l’air circule ne sont pas seulement pourvus de tissu élastique ; comme l’examen microscopique et l’expérimentation le démontrent, ces conduits ont encore des fibres charnues et contractiles. Aussi le poumon, que nous avons vu, pendant l’inspiration, être tout à fait passif, peut-il concourir activement à l’expiration (notamment à certains actes expiratoires complexes, comme l’expectoration, la toux, etc.), et la paralysie des précédentes fibres amène-t-elle des accidents qui méritent d’être signalés.
Sur un chien qu’on vient de tuer en lui coupant la moelle épinière, après avoir extrait les poumons de la poitrine et adapté à la trachée un tube manométrique rempli d’un liquide coloré qui pèse à l’intérieur des bronches, excite-t-on ces organes à l’aide d’un courant électrique, en appliquant l’un des pôles sur le poumon et l’autre sur la partie métallique du tube, on voit bientôt le liquide s’élever d’environ 5 centimètres dans ce même tube, dont la partie supérieure est de verre et graduée. Ce résultat est évidemment dû à la contraction active des bronches, puisque, avant le passage du courant, l’élasticité des poumons était déjà satisfaite (1). — Un autre mode d’expérimentation m’a servi autrefois (2) à constater que, d’une part, les bronches ont un pouvoir de resserrement dérivant de la contraction musculaire, et que, d’autre part, ce pouvoir est mis en jeu par les nerfs pneumogastriques : en faisant passer, avec les précautions voulues, un courant électrique à peu près transversal dans l’épaisseur de plusieurs rameaux de ces nerfs, chez de grands animaux, tels que le cheval et le bœuf, j’ai observé, à l’aide de la loupe, des contractions manifestes jusque dans des ramuscules bronchiques d’un calibre assez petit.
De ces faits faudra-t-il conclure que des fibres musculaires existent jusque dans les dernières ramifications des bronches, ainsi que dans l’épaiseur des parois utriculaires du poumon ? Kôlliker (3) assure qu’on distingue des fibres musculaires lisses sur des ramuscules bronchiques de | de millimètre, et il regarde
(*) Il est presque inutile de rappeler ici, à propos des épanchements pleurétiques eux-mêmes, que celui qui s’est fait rapidement peut occasionner une asphyxie prochaine que ne détermine point un épanchement plus considérable, mais plus lent à se former.
(1) Ch. Williams, Report of Experim. on the Physiol. of the Lnngs and Air Tubes ( Reports of the Meeting of the Rrit. Associât, for the Advanc. of Science, Glascow, 1840, p. 4 1 1).
(2) Longet, Recherches experimentales sur la nature des mouvements intrinsèques du poumon, etc., dans Comptes rendus de l' Acad, des sc. de Paris, 1S4 2, t. XV, p. 500, et dans son Traité d'anat. et de, physiol. du syst. nerv. Paris, 1S42, t. II, p. 239.
(3) Éléments d' histologie humaine, trad. franc. Paris, 1S56, p. 5lG.
«OLK MÉCANIQUE l.ll POUMON DANS LA RESPIRATION. 6Ô7
comme probable qu’elles s’étendent jusqu’aux lobules pulmonaires, quoique, avec la plupart des micrographes, il les refuseaux vésicules elles-mêmes. C’est en ayant recours à certaines réactions chimiques que J. Moleschott (1) a été amené à admettre, dans la portion terminale du système aérifère, la présence de fibres musculaires mêlées à des fibres de tissu élastique. Traitées par l’acide azotique, puis par l’ammoniaque, les fibres musculaires lisses prennent une belle couleur jaune qui est due à la formation d’un xanthoprotéate d’ammoniaque ; cette réaction manque avec le tissu élastique. Or, elle se montre dans les aréoles pulmonaires ; d’où la conclusion formulée par J. Moleschott. — Dans un Mémoire publié en 18Û2, et dans lequel se trouve signalé, pour la première fois, V emphysème pulmonaire comme effet de la résection des nerfs vagues (2), j’avais déjà appelé l’attention sur un pareil résultat comme favorable à celte opinion que, si les fibres élastiques peuvent jouer le principal rôle dans la constitution du système aérifère, les fibres musculaires n’y font pourtant pas complètement défaut.
En effet, comment s’expliquer, en pareil cas, le développement de l’emphysème du poumon et toutes ses graves conséquences, si ce n’est par la paralysie de fibres contractiles propres à cet organe? — Selon nous, V expiration, quoique puissamment aidée par l’affaissement du thorax, aurait été impropre à chasser l’air et les mucosités des dernières divisions des bronches, si, à l’élasticité de ces conduits, qui ne peut les ramener qu’à leur diamètre naturel, n’eût été adjointe l’action d’un tissu musculaire et contractile qui, les resserrant au-desSous de ce diamètre, concourt à les vider plus complètement. Un pareil concours était peutêtre d’autant plus indispensable, que l’air qui persiste dans les parties les plus profondes du parenchyme pulmonaire, étant chargé d’acide carbonique, est plus dense et plus difficile à expulser. Or, j’ai déjà démontré, par une expérience directe, que la contraction des fibres musculaires des bronches est soumise à l’influence de la huitième paire : si l’on divine cette paire nerveuse, les fibres précédentes, qui forment comme des muscles respirateurs internes, sont donc dépossédées de leur activité propre ; d’où il résulte que de l’air va séjourner dans les divisions bronchiques, dont d’ailleurs la seule élasticité, quoique persistante, ne saurait évidemment suffire à son expulsion. Dès lors, ne se débarrassant plus de cet air qui augmente de plus en plus, en même temps qu’il se dilate, les aréoles pulmonaires finissent par se laisser distendre outre mesure et quelques-unes même par se rompre. Puis, le sang, qui parcourt le réseau capillaire du poumon, au lieu d’être en contact médiat avec un air incessamment renouvelé et capable de lui fournir le principe de sa révivification, finit lui-même, au bout d’un certain temps, par n’être plus guère en rapport qu’avec de l’acide carbonique (Veau de chaux nous en a dénoté la présence)', et l’animal, comme s’il était plongé dans une atmosphère chargée de ce dernier gaz, doit bientôt cesser de vivre, parfois même avant que le trouble circulatoire du poumon vienne engouer ou oblitérer les aréoles de cet organe.
Ainsi, dans notre opinion, les fibres contractiles du poumon ne dussent-elles pas réagir à chaque expiration ordinaire, faute d’une action rhythmique qu’on pourrait leur contester, qu'elles ne nous en paraîtraient pas moins nécessaires à
(1) De Malpiÿhianis pulmonunt vesiculis dissert. anat. physiol. Heidelberg. 1845.
(2) IONCET, extrait de ce mémoire dans Comptes rendus de t'Acnd. des sr. de Paris, 1S42, t. XV, i». 500,
l’expulsion (les mucosités bronchiques, au renouvellement (le l’air, partant à la perméabilité du poumon et à l’entretien régulier de la fonction respiratoire.
VIII. — L’air, qu’il entre dans les voies respiratoires ou qu’il en sorte, peut donner lieu à différents bruits qui varient suivant leur siège, leur nature, leur intensité. Bien que peu prononcés et difficiles à entendre à distance dans les conditions normales, ils sont si constants, qu’un seul mot, le souffle , sert, dans le langage vulgaire, à désigner l’acte de la respiration et le son qui l’accompagne.
Lorsque l’homme respire (l’une manière normale, la masse d’air qui pénètre dans les narines ou dans la bouche, ne rencontrant aucun obstacle, ne produit aucune vibration que l’oreille puisse percevoir habituellement ; mais, pour peu que les conditions viennent à changer, que la quantité d’air introduite passe plus rapide qu’à l’ordinaire, que les voies que cet air traverse soient moins dilatées ou moins extensibles que dans les circonstances régulières, immédiatement un son sera produit avec plus ou moins d’intensité. Ainsi, tandis que dans le jour, dans l’état de veille, la respiration se fait le plus souvent sans bruit, soit que l’air pénètre par le nez, soit qu’il entre par la bouche; au contraire, la nuit, pendant le sommeil, les inspirations étant plus profondes, la quantité d’air mise en circulation par chaque mouvement respiratoire étant plus considérable, et néanmoins les voies parcourues restant les mêmes, il se produit un bruit doux, régulier, qui est le bruit de la respiration : ce qui contribue surtout à la production de ce son pendant le sommeil, c’est qu’alors l’air passe presque toujours exclusivement par les fosses nasales, dont la section, bien que proportionnée à la quantité d’air qui doit les parcourir, présente pourtant une série de parties élastiques, vibrantes, contre lesquelles la masse d’air se rompt et contre lesquelles aussi elle exerce un frottement plus ou moins prononcé.
L’espèce de souffle dont il s’agit est composé de deux bruits différents : l’un, plus intense, qui a lieu pendant l’inspiration, et l’autre, plus prolongé, plus doux, moins sonore, qui s’entend lors de l’expiration. Tous deux, d’ailleurs, ont quelque chose de moelleux, de régulier et de calme.
Si l’on recherche où et comment ce son se produit, on reconnaît immédiatement qu’il résulte du frottement exercé par l’air à l’ouverture des narines. En effet, quand on substitue à la respiration nasale la respiration buccale, le bruit disparaît, à moins toutefois que les lèvres ne présentent qu’un orifice insuffisant pour le passage de l’air. Quand la bouche est largement ouverte, aucun bruit ne résulte de la respiration; si les lèvres se rapprochent, le souffle peut être entendu, et devient d’autant plus intense, que les lèvres rétrécissent davantage l’ouverture qui donne passage à l’air. Ainsi s’explique pourquoi, instinctivement, l’homme respire la bouche largement ouverte, lorsqu’il veut éviter que le bruit de sa respiration révèle sa présence ; il ne peut complètement suspendre sa respiration, mais il en peut supprimer le bruit.
Toutefois il peut arriver que la respiration devienne sonore et bruyante dans d’autres points que les orifices nasal et buccal ; mais le bruit résulte toujours d’une même cause, c’est-à-dire d’un frottement exercé par la masse d’air mise en mouvement contre les parties qu’elle rencontre. Ainsi, quand la muqueuse des fosses nasales, gonflée par une cause pathologique, diminue l’espace laissé libre
au passage de l’air, quand ces cavités sont trop étroites par suite d’un vice de conformation, ou rétrécies par la présence de quelque tumeur, le souille devient plus ou moins bruyant, et présente presque toujours un timbre particulier qui indique, jusqu’à un certain point, l’intensité de l’obstacle au passage de l’air.
De même, si la proportion normale entre la quantité d’air en circulation et les voies que ce fluide traverse se trouve altérée par le passage d’une masse d’air trop considérable, ou ce qui revient au même, à marche trop rapide, un bruit se produira encore; la respiration deviendra sonore, comme dans l’essoufflement.
Enfin, si des sécrétions muqueuses rétrécissent ainsi la voie que l’air parcourt dans les fosses nasales, il surviendra encore un bruit particulier, composé du frottement de la colonne d’air et du déplacement des mucosités.
Mais ce n’est pas seulement aux orifices externes des voies respiratoires, ou bien dans les fosses nasales, que l’air rencontre des parties dont les vibrations produisent des bruits faciles à entendre à distance. Avant d’arriver à la glotte, la colonne d’air, en frappant le voile du palais, peut faire vibrer cette partie membraneuse, et donner lieu à un son qui retentit dans les cavités postérieures • des fosses nasales : c’est le ronflement.
Dans les conditions normales de la respiration, lorsque l’air passe des fosses nasales dans la trachée, le voile du palais s’abaisse, s’applique contre la base de la langue, et sa face postérieure seule est légèrement caressée par la colonne d’air. Quand la respiration s’exécute par la bouche, le voile du palais se relève et sa face antérieure se trouve seule en contact avec l’air; dans ce cas, d’ailleurs, pendant ! l’état de veille, la masse d’air est peu considérable relativement à la large ouverture de la bouche. Mais, pendant le sommeil, si l’on respire la bouche ouverte, l’air s’introduit à la fois par les fosses nasales et par la cavité buccale, il arrive avec une rapidité proportionnée à l’intensité de la respiration, trouve le voile du palais à moitié abaissé, pour laisser passer la colonne qui vient du nez, à demi relevé pour livrer passage à celle qui pénètre par la bouche, et ainsi pressé, ce voile membraneux vibre et communique ses vibrations à la masse d’air qui est en partie refoulée I dans les cavités nasales.
On peut à volonté produire ou imiter le ronflement ; mais, pour cela, deux con- .J ditions sont nécessaires, d’abord que l’on respire par la bouche, puis que le voile du palais ne soit pas complètement relevé. Alors, dans les grandes inspirations, on peut voir, en effet, cette partie membraneuse exécuter les mouvements vibratoires desquels résulte le son caractéristique. Évidemment ce n’est pas la vibration du voile du palais seul qui donne naissance au ronflement, mais c’est en même temps la colonne d’air que ce mouvement alternatif de va-et-vient pousse, refoule dans les cavités nasales.
Indépendamment d’ailleurs de la preuve qu’on peut acquérir, de visu , de la part :i que prend la vibration du voile du palais au ronflement, on peut reconnaître à la nature du bruit la coopération d’une membrane en quelque sorte flottante. Le ronflement ne consiste pas, en effet, en un bruit égal, continu, mais en plusieurs bruits successifs qui représentent un roucoulement, ou plutôt une série de clapotements.
Le ronflement peut avoir lieu pendant l’expiration comme pendant l’inspiration; mais il est plus fréquent dans celle-ci que dans l’expiration, lorsqu’on ne
l’entend que dans un temps de la respiration. Il arrive fréquemment qu’il se produise dans les deux temps.
Les circonstances qui favorisent le ronflement peuvent se déduire du mécanisme qui y préside. 11 se fera entendre quand, par une cause quelconque, la respiration s’exécutant par la bouche, la volonté n’intervient pas pour fixer le voile du palais dans la position qu’il doit occuper pendant ce mode de respiration, ou encore quand de fortes inspirations sont faites, et qu’une grande quantité d'air pénètre dans le pharynx à la fois par les fosses nasales et par la cavité buccale. Ces circonstances se rencontrent chez les personnes qui dorment la bouche ouverte, chez celles dont l’hématose est difficile, quel que soit d’ailleurs l’obstacle que rencontre cet acte indispensable à la vie.
Le ronflement s’accompagne souvent d’une sorte de gargouillement produit par le déplacement de mucosités dans le pharynx ou dans les fosses nasales. Il est probable même que la présence de mucosités, agitées par l’air, suffit pour faire entendre une sorte de ronflement, quand la respiration s’exécute par les fosses nasales, la bouche restant close : on comprend que, dans ce cas, le voile du palais peut ne prendre aucune part au son produit, qui diffère par sa nature de celui qui constitue le ronflement véritable dont nous avons indiqué le mode de formation .
En continuant à suivre la marche de l’air dans les voies respiratoires, nous allons constater de nouveaux bruits qui diffèrent des précédents, surtout en ce qu’il devient impossible, dans les conditions normales, de les entendre à distance. Pour les percevoir, il faut que l’oreille, seule ou munie d’un instrument particulier, le stéthoscope , soit appliquée aussi près que possible de l’endroit où ils se produisent.
Lorsque l’air passe par la glotte et parcourt le long tuyau cartilagineux et membraneux que représente la trachée, il franchit d’abord un orifice relativement étroit, acquiert par conséquent une certaine rapidité, fait entrer en vibration le tube trachéen, et produit ainsi un son qui a reçu le nom de souffle trachéal.
Le timbre de ce son est bien différent de celui qu’on observe à l’orifice externe des voies respiratoires : il présente toujours une certaine rudesse qui contraste avec le moelleux du souüle respiratoire perçu à distance. Mais cette rudesse est moins prononcée le long de la trachée-artère qu’au niveau du larynx, où elle offre un caractère caverneux.
Le souffle trachéal, qui varie d’intensité selon les sujets et suivant la rapidité ou l’intensité de la respiration, se composa de deux sons différents, suivant l’expi ration ou l’inspiration.
Il peut arriver que des modificalions soient apportées au timbre, à la nature, à l’intensité du souille trachéal; mais elles résultent de causes pathologiques, et se lient soit à un rétrécissement de la trachée par suite de l’inflammation de la membrane muqueuse, soit à la présence de mucosités par excès de sécrétion, ou bien encore à l’existence de fausses membranes qu’on peut entendre flotter dans le tube trachéal. Toutes ces modifications, fort importantes en pathologie, ne sauraient être examinées ici.
Pour entendre le souffle trachéal, il est nécessaire de s’aider du stéthoscope, avons-nous dit; mais il est des circonstances dans lesquelles ou peut percevoir à distance le bruit que fait l’air en passant dans le larynx. C’est là encore un phéno-
mène pathologique, qu’il nous suffira d’indiquer et dont la production se lie toujours à un obstacle quelconque au passage de l’air.
Enfin, lorsque des mucosités obstruant la trachée sont agitées par la respiration, elles produisent un bruit humide , facile à entendre à distance, qui a reçu le nom de râle trachéal .
L’étude de ces divers bruits intéresse au plus haut point le pathologiste, mais n’a pas la même importance en physiologie. Il est hors de doute que, dans tous les temps, les médecins ont connu quelques-uns des bruits qui accompagnent la respiration. Mais à Laënnec appartient la gloire d’avoir inventé l’auscultation, et d’avoir porté immédiatement ce nouveau mode d’exploration de la poitrine à un degré de perfection qu’il était presque impossible de dépasser. Sans entrer dans aucun détail pathologique étranger à notre sujet, nous allons indiquer maintenant quels bruits se produisent dans la poitrine, et rechercher d’où ils proviennent.
A chaque mouvement d’inspiration ou d’expiration, l’oreille, appliquée sur la poitrine d’un homme sain, entend un bruit doux, léger, fin, semblable à celui du souffle d’un enfant endormi : c’est le bruit respiratoire qui a reçu le nom de murmure vésiculaire. Plus ou moins intense suivant les sujets, il est plus appréciable, en général, au niveau des premières divisions des bronches que dans les autres points de la poitrine ; il est aussi plus fort sur les sujets maigres que sur les individus gras dont les parois thoraciques, épaisses forment un écran mauvais conducteur du son.
Le murmure vésiculaire se compose de deux bruits qui diffèrent pour l’inspiration et pour l’expiration. Le premier est à la fois plus fort et plus long que le second ; c’est un symptôme important d’une maladie grave, quand ce rapport normal entre les deux temps du murmure vésiculaire n’existe plus.
Le mécanisme suivant lequel ce bruit se produit, trouve son explication dans les lignes qui précèdent. Partout l’air détermine par son passage des bruits qui varient suivant la forme et la nature des parties qu’il traverse; il doit donc paraître naturel qu’en pénétrant dans les poumons et en dilatant leurs vésicules, ou qu’en sortant de ces organes, l’air donne naissance à un son en rapport d’intensité et de nature avec la structure pulmonaire. Aussi Laënnec attribuait-il le murmure vésiculaire au passage de l’air dans les poumons. Cette explication, presque généralement | admise, n’aurait pas eu besoin d’être démontrée vraie, si elle n’avait donné lieu à quelques controverses qui ne sont pas encore terminées.
Lu 1834, Beau (1) prétendit que le précédent bruit respiratoire est produite par ! le retentissement, dans toute la colonne d’air inspiré et expiré, du bruit résultant i du refoulement de cette colonne d’air contre le voile du palais ou les parties voi- ; sines. >/ En 1839, Spittal (2) plaça à l’ouverture de la glotte le point d’origine du ! bruit qui serait une des causes du murmure vésiculaire. En 1840, Beau (3), adopj tant celte opinion pour ce qui concerne la production du son, lit de ce son ainsi produit la cause unique du murmure vésiculaire.
Mais il est facile de constater que le timbre des sons (bruit glottique et murmure | vésiculaire) n’est pas le même; que cessons ne présentent pas les mêmes rap- I ports de durée et d’intensité pour l’inspiration et l’expiration, qu’ils n’ont entre eux
(1) Arch. gen. de mèd. , août 1834, p. 570.
(2) Edinburgh Med. and Suvg. Journ ., t. XL1, p. 99*
(3) Jrch. gen. de méd., juin 18 40.
aucune analogie de force et de nature : le bruit produit à la glotte peut, en effet, être très intense, sifflant, aigu, sans que le murmure vésiculaire présente aucune modification de l’état normal.
Si le murmure vésiculaire n’était qu’une diminution du souille glottique, on pourrait, en éloignant le stéthoscope de l’endroit où ce souffle se produit, sans rapprocher l’oreille des organes pulmonaires, entendre le murmure vésiculaire; or, aussi longtemps qu’on peut entendre le bruit produit à la glotte, il conserve ses caractères propres.
Dans les cas où l’air arrive dans la poitrine sans passer par la glotte, comme lorsqu’on a pratiqué la trachéotomie, le murmure vésiculaire persiste. Chez les individus maigres qui respirent lentement, en prenant le soin de ne produire aucun bruit à la glotte, on peut encore percevoir le bruit normal produit dans la poitrine. On a prétendu que, chez les grands herbivores, dont la glotte est très éloignée de la poitrine, il n’existait pas de murmure vésiculaire : c’est une erreur. Il est très facile d’entendre ce murmure en appliquant l’oreille sur les parois thoraciques du cheval, par exemple, meme lorsqu’il est au repos et que la respiration s’exécute dans des conditions parfaitement normales.
La colonne d’air, a-t-on dit, en passant de la trachée dans les bronches, passe en réalité dans un tube plus large que celui qu’elle quitte; elle doit donc diminuer de vitesse, et ce ralentissement empêcherait toute production du son. Sans doute, la section de toutes les divisions bronchiques est plus considérable que celle de la trachée; mais on sait que l’air ne pénètre pas en même temps dans toutes les parties du poumon, que ce fluide doit d’ailleurs se dilater par l’élévation de sa température, qu’enlin il rencontre à chaque division des bronches un éperon saillant contre lequel il se heurte.
La structure des’ divisions bronchiques est analogue à celle de la trachée : formées de tissus fibreux, élastique et contractile, ces divisions constituent des tuyaux vibratiles dont les vibrations produisent le murmure vésiculaire. Il aurait dû être superflu de le démontrer, tant cette vérité est évidente.
Sans doute les bruits qui se produisent dans les différents points de l’arbre aérien peuvent retentir dans les poumons, mais ils s’y font entendre avec leurs caractères particuliers, et ne sauraient être confondus avec le murmure vésiculaire.
IX. — * Nous avons souvent eu occasion de faire remarquer combien, dans l’organisme, se multiplient les moyens qui doivent assurer l’accomplissement d’une fonction importante 'a la vie; cette remarque s’applique surtout à la respiration. Le nombre considérable de parties qui contribuent aux mouvements respiratoires suffirait pour démontrer toute l’importance qu’il y avait à empêcher qu’une lésion locale ne pût entraver trop facilement le libre exercice de la respiration.
Mais comme, dans le nombre des parties qui servent à mouvoir la poitrine, il en est qui sont destinées aussi à exécuter d’autres mouvements, il en résulte qu’indirectement la respiration doit prendre une part plus ou moins grande à ces divers mouvements. De même aussi, comme les nerfs qui concourent à la respiration ne lui sont pas toujours réservés exclusivement, il pourra arriver qu’ils traduisent, par leur influence sur cette fonction, les modifications qu’ils auront éprouvées à propos d’autres actes, soit que leur sensibilité mise en jeu détermine des mouvc-
DE DIFFÉRENTS AC I ES ANNEXÉS A LA RESPIRATION — TOUX, ÉTERNUMENT, ETC. 653 ments réflexes, soit que leur action motrice excitée détermine des mouvements directs.
Enfin, comme respirer, c’est vivre, les modes de respirer indiquent, pour ainsi dire, les modes de la vie, et nous allons voir se dérouler, dans une série de modifications de l’acte respiratoire, beaucoup des sensations et des émotions que l’homme éprouve dans le cours de son existence.- — Sa naissance se manifeste par un cri , qui semble l’expression d’une première douleur; sa mort se traduit par un soupir où s’exhale sa dernière souffrance. Dans le nombre de ses jours, il en est bien peu de consacrés au rire , il en est plus pour les sanglots : le bâillement exprime souvent ses ennuis, Y effort la rigueur de son travail. Vétemument, la toux , Y expectoration sont autant de moyens que la nature emploie pour lutter contre des sensations gênantes ou douloureuses, et qui tous résultent de modifications de la respiration. Le hoquet même, bien qu’étranger par son origine aux organes respiratoires, ne se manifeste qu’avec leur concours.
Nous verrons que la voix ou la parole, attribut suprême de l’humanité, n’est qu’un mode particulier de la respiration. Nous savons déjà que la succion , cette première forme de préhension des aliments, se lie aux mouvements respiratoires; que la locomotion rapide produit Y anhélation, et qu’aussi certains sons particuliers traduisent la part que prend le larynx à l’exécution de diverses et importantes fonctions.
Ainsi il serait possible de suivre, dans presque tous les actes de la vie, les rôles variés qu’y prend la respiration. C’est qu’en effet, si nous pouvons, pour l’étude, isoler les fonctions les unes des autres, dans la vie il n’en est pas de même. La vie est une et indivisible; la respiration, qui en est l’expression, participe nécessairement à tous les actes qui en marquent le cours.
Pour éviter d’inutiles répétitions, nous ne redirons pas ici comment la respiration est modifiée dans le vomissement, la défécation, la miction, la succion, la déglutition, la rumination, le coït, l’accouchement, etc. (*) ; nous allons passer I rapidement en revue seulement les modifications principales qui n’ont pas pu être étudiées à propos d’autres fonctions. — Nous mentionnerons -successivement le soupir , le bâillement , le hoquet , la toux , Y expectoration, Yéternument, le moucher , le sanglot et le rire .
Une grande inspiration, lentement exécutée et suivie d’une expiration rapide et sonore, constitue le soupir. Dans les conditions normales de la respiration, on sait que, sur cinq ou six inspirations environ, il en est une plus longue que les autres; c’est là, en réalité, un léger soupir. On suppose que cette inspiration plus longue survient toutes les fois que l’hématose a besoin d’être accélérée; elle s’exécute à notre insu ou du moins sans la participation de la volonté. De même le soupir satisfait à un besoin dont le plus souvent nous n’avons pas conscience. Sans doute nous pouvons, à volonté, faire de profondes inspirations ; mais, presque toujours, quand le besoin de soupirer se fait sentir à l’économie, nous ne le percevons pas. C’est là, en effet, un de ces mouvements dits réflexes dans lesquels le centre nerveux réagit spontanément contre l’impression profonde qui l’affecte directement. Une gêne existe à l’hématose, ou bien une quantité trop grande de sang noir s’est accumulée dans les cavités droites du cœur, et alors un point des centres ner-
(‘) Quant à l 'effort, son étude détaillée se trouve dans le chapitre consacré aux Mouvement:
LONGET, PHYSIOLOG. , T. I. B. 42.
LONGET, PHYSIOLOG., T. I.
65Ù DK LA KËSPIRAT10H.
veux eu éprouve une impression pénible qui détermine aussitôt une longue inspiration, un long soupir.
L’influence fâcheuse des émotions tristes sur l’hématose explique comment c’est surtout pendant la durée de ces émotious que se produisent les soupirs. Mais on comprend que le soupir, loin d’étre seulement l’expression de la tristesse, est au con-traire un effort que fait la nature pour échapper aux influences de sensations dépressives.
Le bâillement diffère du soupir plus par son mécanisme que par ses causes ou ses effets. Cet acte est réputé avoir lieu, de même que le soupir, quand l’économie éprouve le besoin d’accélérer l’hématose par l’introduction d’une grande quantité d'air; comme le soupir aussi, il est généralement suivi d’un sentiment de bienêtre qui prouve que ce besoin a été satisfait. Mais, tandis que le soupir peut être volontaire, le bâillement est toujours involontaire. Il est facile de simuler le bâillement ; mais en vain ouvrira-t-on largement la bouche pour expirer une grande quantité d’air, en vain fera-t-on successivement deux ou trois inspirations profondes suivies de rapides expirations, en vain abaissera- t-on excessivement la mâchoire inférieure, on n’aura pas bâillé si le besoin n’en existait pas. Ce qui constitue essentiellement le bâillement, ce n’est donc pas l’un ou l’autre des phénomènes que nous venons d’indiquer, mais bien la sensation qui le provoque et le spasme qui l’accompague. Produit aussi par une action réflexe du système nerveux central, il est indépendant de la volonté, et, s’il est possible de dissimuler quelques-unes de ses manifestations, il est presque impossible de l'étouffer complètement lorsque le besoin s’en fait sentir.
Le bâillement n’indique pas seulement une modification de l’hématose : il exprime aussi des sensations douloureuses de l’estomac, la faim ou l’excès de réplétion de cet organe, et il se manifeste souvent quand l’économie en général éprouve une sensation de torpeur, à l’approche du sommeil par exemple. Comme tous les phénomènes nerveux, le bâillement se produit souvent aussi par imitation.
Le hoquet ne peut être rapproché des actes accessoires de la respiration quepar le bruit qui l’accompagne. C’est une contraction spasmodique, brusque et involontaire du diaphragme, avec contraction coïncidente de la glotte. L’air, appelé rapidement dans la poitrine par cette convulsion du diaphragme, se brise sur les lèvres tendues de la glotte, où il produit le bruit caractéristique du hoquet.
Les sensations anormales provoquées dans l’estomac par l’introduction trop rapide de substances alimentaires, par les boissons alcooliques ou chargées d’acide carbonique, par certains aliments, sont les causes ordinaires du hoquet. Mais, comme les autres phénomènes réflexes que nous venons d’examiner, il peut résulter aussi d’un état spécial des centres nerveux : c'est ainsi sans doute que le hoquet survient sous l’influence d’émotions morales ou de causes pathologiques.
La toux et Yéternurnent , Y expectoration et le moucher , sont des actes assez analogues' par leur mécanisme, par leurs causes et par leurs effets, pour qu’on puisse les signaler simultanément.
Quand une sensation anormale se développe sur la muqueuse des fosses nasales, soit qu’elle résulte de l’introduction d’un corps étranger, soit qu’elle ait été provoquée par une sécrétion irritante, l’organisme réagit: une violente expiration s’exécute, l’air brusquement chassé par les narines sort rapidement avec un bruit carac-
DE DIFFÉRENTS AC TES ANNEXÉS À LA RESPIRATION. — TOUX, ÉTERNUAIENT, ETC. 655 téristique, en entraînant les mucosités qu’il rencontre sur son passage et qu’il expulse : c’est X éternument.
De même, quand une sensation anormale prend naissance sur la muqueuse du larynx, de la trachée ou des bronches, quelle qu’en soit la cause, l'organisme réagit, une violente expiration s’exécute , Pair brusquement chassé par la bouche sort rapidement avec un bruit caractéristique, en entraînant les mucosités qu’il rencontre sur son passage et qu’il expulse : c’est la toux. L’élernument est tout à fait indépendant de la volonté; la toux peut être volontaire, mais elle est le plus souvent aussi produite par une action réflexe à laquelle il peut être impossible de résister.
Dans l’action de se moucher, comme dans celle d’ expectorer, on accumule par une forte inspiration une grande quantité d’air, que l’on expulse rapidement par un orifice rétréci. De la sorte on détermine un courant plus énergique qui chasse avec force les corps placés sur son passage, soit par le nez, soit par la bouche.
« Le rire et le sanglot ont cela de commun, dit Bichat (1), qu’ils ont en même temps leur siège à la poitrine et à la face ; ils portent même à la poitrine leur influence spéciale sur le même muscle, le diaphragme. Mais ils diffèrent à la face en ce que l’un à son siège particulier dans la région de l’œil, l’autre dans celle de la bouche; en ce quel’im y met spécialement en jeu l’action glandulaire et l’autre l’action musculaire, »
Quel singulier rapprochement opéré par la nature entre des actes aussi éloignés en apparence, et quelle économie dans les moyens de les accomplir! Les mêmes muscles, les mêmes nerfs produisent les sanglots et les rires.
Les uns et les autres consistent, en des contractions spasmodiques, involontaires du diaphragme, dans des mouvements alternatifs assez rapprochés d’inspiration et d’expiration, avec un bruit particulier qui, bien que caractéristique dans la plupart des cas, est quelquefois le même dans le sanglot et dans le rire.
L’aspect de la physionomie établit donc la principale différence visible entre ces deux manifestations de sentiments opposés. L’aspect que présente le visage, dans le rire ou dans les sanglots, est trop connu pour avoir besoin d’être décrit. Le mode suivant lequel apparaissent les sanglots ou le rire est le même. Taudis que, dans les phénomènes précédemment décrits, nous avons vu le plus souvent les centres nerveux n’intervenir que sous l’influence d’une excitation physique, locale, ici nous remarquons l’inverse: les phénomènes mécaniques n’ont lieu que sous l’influence d’une modification cérébrale survenue à la suite d’une émotion triste ou gaie.
En quoi consiste cette impression morale? où siége-l-elle? comment agit-elle sur les organes de la respiration? Ce sont des questions qu’il est superflu de poser, car elles ne peuvent obtenir de réponse.
Il est pourtant une différence importante à noter entre les sanglots et le rire, relativement à leur mécanisme : c’est que, dans quelques cas, le rire, au lieu de procéder, comme nous venons de le dire, des centres nerveux, peut être provoqué par des excitations mécaniques à la peau, par le chatouillement , ou encore par l’absorption de certaines substances introduites dans l’estomac ou dans les pou^
(1) Traité d'anat. descript., t. 11, p. 132.
Dû LA RESPIRATION.
nions. Mais, si les manifestations sont les mêmes, ce n’est pourtant pas là le rire, ce n’en est, pour ainsi dire, que la grimace; il manque précisément ce qui constitue l’essence du rire, rémotion morale.
Enfin les sanglots et le rire, mais ce dernier surtout, se communiquent aussi par imitation, comme la plupart des phénomènes nerveux.
Les sanglots expriment toujours la tristesse, qui est la douleur de l’âme ; le rire exprime plutôt une satisfaction de l’esprit qu’une joie de l ame. Il y a plus de douleur dans les sanglots que de joie dans le rire, et pourtant le sanglot est déjà une réaction contre la douleur. Les grandes douleurs et les grandes joies sont muettes.
L’examen des rapports de la respiration avec les centres nerveux et avec différents nerfs encéphaliques et spinaux constitue un sujet d’étude aussi plein d'intérêt pour le physiologiste que fécond en utiles applications pour le médecin.
I. — Et d’abord, prouvons qu'il existe, dans le centre cérébro-spinal, une partie qui tient sous sa dépendance immédiate tout le mé c a n is m e tr c spi r a toi r e , et dont la destruction arrête aussitôt le jeu d’un mécanisme si complexe.
Galien avait parfaitement reconnu ce fait aussi curieux qu’important, qu’il se trouve au commencement de la moelle épinière une partie dont la lésion anéantit sur-le-champ la respiration et la vie chez les animaux : « Atqui perspicuum est, dit-il (1), quod, si post primam autsecundam vertebram, aut in ipso spinalis medullæ principio sectionem ducas, repente animal corrumpitur » (■îiayQeiperocï 7rapaxwa
TO £&>0v).
Lorry, ignorant sans doute l’expérience de Galien, annonce le même résultat en ces termes (2) : « Coupant la moelle de l’épine transversalement en plusieurs endroits, je produisais successivement différents degrés de paralysie. Quand je fus parvenu au cou, je fus fort étonné de voir qu’en plongeant un stylet ou la pointe d’un scalpel sous l’occiput, j’excitais des convulsions, et que, entre la deuxième et la troisième vertèbre, loin de produire la même chose, l’animal mourait presque sur-le-champ, et que le pouls et la respiration cessaient absolument.... »
Cependant ni Galien ni Lorry n’avaient rigoureusement déterminé cette portion de l’axe cérébro-spinal dont la lésion tue les animaux à l’instant même.
De nos jours, Legallois a mis plus de précision dans ses recherches. « Ce n’est pas du cerveau tout entier, dit cet observateur (3), que dépend la respiration, mais bien d’un endroit assez circonscrit de la moelle allongée , lequel est situé à une petite distance du trou occipital et vers V origine des nerfs delà huitième paire ou pneumogastriques. Car, si l’on ouvre le crâne d’un jeune lapin, et que l’on fasse l’extraction du cerveau par portions successives, d’avant en arrière, en le coupant par tranches, on peut enlever de cette manière tout le cerveau proprement dit, et
(1) De anatom. achninist., lib. VIIT, cap. IX. p. G96 et 697, édit, de Ktlhn. Leipzig, 1821.
(2) Acad, des sciences de Paris (Mémoires des savants étrangers, f. III, p, 366 et 367).
(3) OEuvres complètes, t. I, p. 64. Paris, 1830, avec des notes de Pariset.
ensuite tout le cervelet et une partie de la moelle allongée. "Mais la respiration cesse subitement lorsqu’on arrive à comprendre dans une tranche l’origine des nerfs de la huitième paire. »
Aussi, après avoir été témoin des expériences de Legallois, Percy, dans son rapport à l’Institut (1), n’hésite-t-il pas non plus à affirmer que « le premier mo- » bile (2), le principe de tous les mouvements respiratoires a son siège vers cet » endroit de la moelle allongée {bulbe rachidien ) qui donne naissance aux nerfs » de la huitième paire (3). »
Or, ces mouvements multiples de la respiration s’accomplissent soit à la tète (dans les narines, la bouche et le voile du palais), soit au cou (à l’extérieur et à l’intérieur du larynx), soit enfin au tronc (dans les épaules, les parois du thorax et de l’abdomen). C’est donc le jeu de ce mécanisme, dans son ensemble, qu’on peut voir s’arrêter soudain par suite de la lésion précédente.
Il est d’ailleurs à peine besoin de faire observer ici que le bulbe rachidien n’est pas le premier mobile de la respiration, seulement parce qu’il donne origine aux nerfs pneumogastriques; ou, en d’autres termes, que la mort subite due à la lésion du bulbe ne résulte pas uniquement de la suppression d influence de ces nerfs. Ne sait-on point, en effet, qu’après la résection des pneumogastriques, chez les animaux adultes , la respiration, quoique gênée et laborieuse, peut continuer pendant un temps encore assez long? Si l’hypothèse précédente était admissible, la mort, au lieu de survenir, dans ce dernier cas, du second au cinquième jour, devrait frapper les animaux à l’instant même, comme quand le bulbe lui-même est lésé.
Après Legallois, Flourens (U) a cherché à fixer d’une manière plus précise encore le véritable siège, dans le bulbe rachidien, de l’organe qu’il nomme premier moteur du mécanisme respiratoire, point central du système nerveux, etc. Ce physiologiste, récapitulant les résultats obtenus sur six lapins, s’énonce ainsi (5) :
« J’ai dit plus haut que ce point commence avec l’origine de la huitième paire et s’étend un peu au-dessous. Pour en déterminer les limites avec plus de précision, je mis h nu, sur les lapins que je venais d’opérer, toute la partie supérieure de la moelle épinière cervicale et toute la moelle allongée. Je comparai soigneusement alors les diverses sections faites sur ces parties, et voici ce que je trouvai :
» La première section, ou la section pratiquée sur le premier lapin, l’avait été immédiatement au-dessous et en arriéré de l’origine de la huitième paire ; la seconde section se trouvait une ligne et demie à peu près au-dessous de cette origine; la troisième, environ trois lignes . et la quatrième, trois lignes et demie plus au-dessous encore. La cinquième section enfin avait eu lieu immédiatement audessus de l’origine de la huitième paire, et la sixième près d 'une ligne au-dessus de cette origine.
» Or les mouvements respiratoires de la tête avaient reparu dès la troisième section, et ceux du tronc dès la cinquième. La limite du point central et premier moteur du système nerveux se trouve donc immédiatement au-dessus de l’origine delà huitième paire; et sa limite inférieure, trois lignes à peu près au-dessous de
(1) Séance du 9 septembre 1811.
(2) Ouvr. cit. de Legallois, t. I, p. 247.
(3) Ouvr. cil., t. I, p. 259.
(4) Rech. expérim. sur les propriétés et les fonctions du système nerveux dans les animaux vertébrés, 2e édit., p. 196 etsuiv. Paris, 1842.
(5) Ouvr • ci/., p. 203 et 204.
cette origine. Ce point n’a donc, en tout, que quelques lignes d’étendue dans les lapins : il en a moins encore dans les animaux plus petits que ceux-ci ; il eu a un peu plus dans les animaux plus grands, Y étendue particulière de ce point variant comme varie l’étendue totale de l’encéphale ; mais, en définitive, c’est toujours d’un point, et d’un point unique, et d’un point qui a quelques lignes à peine, que la respiration, l’exercice de l’action nerveuse, l’unité de celte action, la vie entière de l’animal, en un mot, dépendent. »
Guidé par les recherches de mes devanciers, j’ai fait également un assez grand nombre d’expériences, qui m’ont conduit à reconnaître que l’organe premier moteur du mécanisme respiratoire n’a pas son siège dans toute l’épaisseur de la rondelle ou du segment de bulbe commençant avec l’origine même de la huitième paire et finissant un peu au-dessous d’elle. En effet, j’ai pu diviser, détruire, à ce niveau, les pyramides antérieures et les corps restiformes, et voir la respiration persister: au contraire, la destruction isolée du faisceau intermédiaire du bulbe , au même niveau, a produit l’arrêt instantané de la respiration (1).
A cette occasion, je ferai observer que les corps restiformes et pyramidaux sont exclusivement formés de fibres blanches remplissant le simple rôle de conducteur des impressions et des ordres de la volonté, tandis que le faisceau intermédiaire (j’appelle ainsi celui qui est situé entre les corps pyramidal antérieur et restiforme) est seid pénétré d'une quantité considérable de substance grise, riche en vaisseaux et apte à représenter, au centre du bulbe rachidien , un foyer spécial d’innervation. C’est donc l’intégrité de ce foyer spécial, composé de substance grise, et aidé des fibres du faisceau intermédiaire, qui, d’après mes expériences, est seule nécessaire, chez les animaux, à l’entretien de leurs mouvements respiratoires; tandis que les facultés motrice et sensitive des parties qui l’avoisinent (pyramides antérieures et corps restiformes ) peuvent être suspendues sans danger immédiat pour la vie, comme je l’ai constaté sur les animaux soumis à l’inhalation de l’éther. Est-il d’ailleurs besoin d’ajouter que tous les jours, chez les agonisants et les apoplectiques, on a occasion d’observer que, ne fonctionnant déjà plus comme organe de transmission, ni des impressions sensitives, ni de l’action cérébrale sur les muscles volontaires, cependant le bulbe continue d’agir comme premier moteur du mécanisme respiratoire?
Depuis la publication de nos expériences, en 1 8 'i 7 , Flourens (2) s’est appliqué à définir, avec une précision nouvelle, le point de la moelle allongée qu’il appelle le nœud ou le point vital , et qu’il place « à la pointe du Y de substance grise » existant en arrière de cet organe. Il ne s’agit plus ici, comme Flourens lui-même l’admettait autrefois, d’une partie offrant « quelques lignes d’étendue et variant comme varie l’étendue totale de l’encéphale » ; il s’agit, pour ainsi dire, d’un point mathématique dont l’ablation entraînerait l’extinction soudaine de la vie.
Pour faire cette expérience, « je me sers, dit Flourens, d’un petit emportepièce dont Y ouverture a à peine un millimétré de diamètre. Je plonge cet emporte-pièce dans la moelle allongée, en ayant soin que l’ouverture de l’instrument réponde au Y de substance grise, et l’embrasse. J’isole ainsi, tout d’un coup, le
(1) Longet, Expériences relatives aux effets de l'inhalation de l'éther suif urique sur le système nerveux de l'homme et des animaux (Archiv. gêner, de méd., t. XIII, p. 377, année 1847).
v2) Note sur le point vital delà moelle allongée { Comptes rendus des séances de l’Jcad. des sc. de Paris , octobre 1851, p. 437).
INFLUENCE DIJ SYSTEME NERVEUX SUR LA RESPIRATION. Gf)9
point vi loi du reste de la moelle allongée, etc. ; et, tout d’un coup, les mouvements respiratoires du tronc et les mouvements respiratoires de la face sont
abolis C’est donc d'un point qui n’est pas plus gros qu 'une tête d’épingle, que
dépend la oie du système nerveux , la vie de ranimai par conséquent, en un seul mot, la vie. »>
Cependant il nous a été souvent donné de voir, sur des lapins ou sur de jeunes chiens ayant subi une pareille lésion, les mouvements respiratoires persister avec leur rhythme ordinaire; ajoutons qu’étant d’autres fois parvenu à diviser exactement sur la ligne médiane, le bulbe rachidien dans toute sa hauteur en passant par la pointe du V de substance grise , nous avions déjà vu antérieurement (1) la respiration continuer avec une certaine régularité.
Il n’en a pas été de même quand l’incision portait obliquement dans la profondeur du faisceau gris ou intermédiaire du bulbe : dans ces cas, parfois la mort a été instantanée, chez les chiens adultes , alors même que la lésion était unilatérale.
Il nous serait difficile de dire les véritables causes desquelles ont dû dépendre les différences des résultats obtenus par Flourens et par nous (*).
En résumé, toujours est-il que l’expérimentation démontre qu’on peut enlever, sur un jeune chien ou sur un lapin par exemple, les lobes cérébraux, les corps striés, les couches optiques, les tubercules quadrijumeaux, le cervelet et la protubérance annulaire, c’est-à-dire vider à peu près complètement la cavité crânienne (le bulbe rachidien et la moelle demeurant seuls intacts), et néanmoins voir les divers mouvements de la respiration continuer avec régularité; mais que, si à l’aide de deux sections transversales du bulbe, on intercepte un segment ou une rondelle renfermant l’origine de la huitième paire avec quelques filets radiculaires du nerf spinal, tous ces mouvements de conservation s’arrêtent d’une manière brusque.
Ces faits prouvent donc que le principe qui régit le mécanisme respiratoire n’est pas réparti dans l’encéphale ou dans toute la moelle, mais qu’il siège réellement dans une portion circonscrite et déjà indiquée du bulbe rachidien.
IL — Le foyer encéphalique des mouvements multiples delà respiration étant déterminé, on a dû se préoccuper de l’idée de découvrir, dans la moelle épinière , les voies spéciales de transmission du principe de ces mouvements aux muscles
(1) Vov. mon Traité de physiologie, t. II, 2e partie, p. 84. Paris, 1850.
(*) Depuis l'impression des pages qui précèdent, Flourens a encore publié de nouveaux détails sur le nœud vital (voir Comptes rendus des séances de V Acad, des sc. de Paris, 22 novembre 18 58). Le petit emporte-pièce, « dont l’ouverture a à peine un millimètre de diamètre » . ne parait plus suffisant à Flourens pour isoler, du reste de la moelle allongée, le point vital auquel il reconnaît plus d’étendue qu’antrefois. « Le nœud vital, dit-il, est double, c'est-à-dire formé de «leux parties ou moitiés réunies sur la ligne médiane, et dont chacune peut suppléera l'autre. — Pour que la vie cesse, il faut que les deux moiliés soient coupées, et toutes deux dans la même étendue, datis une étendue de deux millimètres et demi chacune ; pour les deux et en tout, cinq millimètres. — Une section transversale de cinq millimètres dans un point de la moelle allongée (c’est-à-dire passant sur le milieu du V de substance grise) - Voilà tout le peu qu’il faut pour détruire la vie. »
Si une pareille section, quand elle est profonde, fait cesser la vie, c’est que nécessairement, à ce niveau, elle porte sur le noyau gris ou central du bulbe (ou faisceau intermédiaire aux pyramides antérieures et aux corps restifonnes) dont la destruction isolée, comme je l’ai démontré en 18 47 [loc. cil .), suffit en effet pour produire l’arrêt instantané de la respiration.
respirateurs. Mais, avant de procéder à cette recherche, prouvons, par quelques exemples, que la moelle n’est bien en effet qu’un simple conducteur du principe de ces mouvements.
Afin de bien interpréter les faits suivants, il importe d’abord de savoir quels sont les nerfs, propres à influencer les actes mécaniques de la respiration, qui naissent de la moelle au-dessous du trou occipital.
Ces nerfs sont : lu Le spinal , ou accessoire de AVillis (nerf respiratoire supérieur du tronc, Ch. Bell), dont les racines s’implantent sur les cordons latéraux de la portion cervicale de la moelle, et dont beaucoup de rameaux se distribuent aux muscles sterno-cléido-mastoïdien et trapèze (*) ; 2° le phrénique ou diaphragmatique (nerf respiratoire interne du tronc, Ch, Bell), provenant surtout de la quatrième, et, en partie, de la cinquième paire cervicale, et destiné au diaphragme ; 3° le nerf respiratoire externe du tronc (Ch. Bell), ou nerf du muscle grand dentelé, qui vient des cinquième et sixième paires cervicales ; 4° les douze nerfs intercostaux , ou branches antérieures des nerfs dorsaux, dont toutes les racines s’insèrent sur la portion dorsale de la moelle, et dont les sept premiers se rendent aux muscles intercostaux, tandis que les cinq autres se divisent à la fois dans plusieurs de ces muscles et dans ceux de la paroi abdominale antérieure ; 5° la première branche antérieure lombaire qui, par une division de son rameau iléo-scrotal, complète la distribution des nerfs intercostaux dans les muscles de la paroi antérieure de l’abdomen.
Ces notions anatomiques étant établies, il devenait tout naturel de rechercher, à l’aide d’expériences sur les animaux vivants, ce qui adviendrait du côté des mouvements respiratoires, en coupant la moelle épinière à diverses hauteurs.
Galien (1) a déjà signalé, avec une grande justesse d’observation, les phénomènes principaux qui résultent de pareilles sections. Il a vu qu’en divisant la moelle, à l’union de la portion cervicale avec la dorsale, la poitrine se mouvait encore en bas et en haut, par le diaphragme et par les muscles supérieurs du tronc (sterno-cléido-mastoïdien, trapèze et grand dentelé) : « Animal subito in latus procubuit , utrasque thoracis partes, et altas, et imas , commocens. » Alors l’action de ces derniers muscles est aidée par la contraction de plusieurs autres de la partie supérieure de l’humérus (grand et petit pectoral), et tous tendent à suppléer les nerfs intercostaux paralysés : « Namque omnes musculi intercostales in totum reddebantur immobiles. »
Après la section de la moelle épinière entre la troisième et la quatrième vertèbre cervicale, c’est-à-dire au-dessus des origines du phrénique, du respiratoire externe du tronc et des nerfs intercostaux, Galien (2) a constaté l’abolition des mouvements respiratoires, non-seulement dans le thorax, mais dans toutes les parties situées au-dessous. Il n’a pas non plus omis, dans toutes ces expériences, de noter la perte de la sensibilité et du mouvement volontaire dans les organes placés audessous de la lésion.
Rappelons, comme il a été dit plus haut, qu’il avait aussi reconnu qu’en divisant la moelle épinière, à son origine ou à son union avec le bulbe rachidien, on fait périr l’animal immédiatement (3).
(*) Le spinal anime aussi les muscles du larynx, du pharynx, elc. Voy. t. Il, p. 247, 2G2 et suiv. de mon Traité d’anat. et de physiol . du syst. nerv. Paris, 1S42.
(1) De anatom. administ., lib. VIII, cap. v, p. G7G et suiv., édit, de Kuhn. Leipzig, 1821.
(2) Ibid., C3p. ix, édit, citée, p. 69G et 697.
(3) Ibid.
Quoique les deux premières expériences de Galien, qui viennent d’être mentionnées, soient déjà bien suffisantes pour prouver que le rôle delà moelle proprement dite se borne à transmettre le principe des mouvements respiratoires, je crois néanmoins devoir citer quelques autres expériences confirmatives qui ont été exécutées par des auteurs modernes.
Après avoir observé les mouvements du thorax chez un lapin âgé d’environ dix jours, Legallois (1) a coupé la moelle épinière sur la septième vertèbre cervicale : à l’instant, ceux de ces mouvements qui dépendent de l’élévation des côtes se sont arrêtés ; mais les contractions du diaphragme ont continué. Puis, ayant divisé la moelle au-dessus de l’origine des nerfs diaphragmatiques, il a fait cesser à la fois les mouvements des côtes et ceux du diaphragme.
Flourens (2), ayant opéré sur un lapin la section transversale de la moelle immédiatement au-dessus de l’origine de la première paire intercostale, a vu disparaître soudain tous les mouvements inspiratoires des côtes. Le tronçon de moelle duquel partaient les nerfs intercostaux était pourtant encore si plein de vie, que, pour peu qu’on l’excitât, la cage respiratoire se mouvait tout aussitôt, comme auparavant. — Après la section, sur un autre lapin, de la moelle épinière au-dessus de l’origine des nerfs diaphragmatiques, sur-le-champ les mouvements inspiratoires des côtes et du diaphragme ont disparu. Cependant, pour peu qu’on irritât le fragment médullaire postérieur, il survenait aussitôt des contractions du diaphragme et des mouvements des côtes ; il se faisait un véritable mouvement respiratoire du tronc, et ce mouvement pouvait aller jusqu’à déterminer un certain bruit dans le larynx. — Sur un troisième lapin, le même expérimentateur a coupé la moelle épinière au-dessus de l’origine de l’accessoire (nerf spinal) : tous les mouvements respiratoires des épaules, des côtes et du diaphragme se sont éteints. Une excitation extérieure du tronçon de moelle restant pouvait encore les ranimer tous.
<' Nul de ces mouvements ne contient donc en soi, dit Flourens, le premier principe de son action : il suffit de les isoler d’un point donné pour qu’aussitôt ils s’éteignent; il suffit de les maintenir réunis à ce point pour qu’ils se conservent: c’est donc évidemment de ce point, et de ce point seul, qu’ils tirent leur premier mobile. »
Quant aux mouvements des côtes, du diaphragme, etc. , qu’on voit succéder à l’irritation mécanique du segment caudal de la moelle, ils sont évidemment dus à la persistance de l’excitabilité dans ce segment, et sont assimilables à ceux qu’on provoque dans les membres, en irritant les faisceaux antérieurs de la moelle divisée ou bien les racines spinales qui se détachent de ces faisceaux.
Calmeil (3) est arrivé à des résultats analogues; seulement il mentionne une particularité que j’ai toujours observée dans mes propres expériences, et qui, déjà signalée par Galien, semble avoir échappé aux deux expérimentateurs précédents.
« Coupez, dit Calmeil, sur un jeune chien ou sur un jeune chat, la moelle épinière un peu au-dessus de l’origine de la première paire intercostale, vous ferez à peu près cesser le jeu de toutes les côtes. » Cette expression ci peu près est fort juste, car le jeu des côtes est encore entretenu eu partie à l’aide du muscle grand dentelé,
(1) OEuvres complètes, t. I, p. 63 et 250. Rapport de Percy, édit. 1830, avec des notes de Pariset.
(2) Recherches experimentales sur les propriétés et les fondions du système nerveux dans les animaux vertèbres , 2e édit., p. 178. Paris, 1S42.
(3) Recherches sur la structure, les fondions et le ramollissement de la moelle épinière ( Tourn . des progrès, 1828, t. Xï, p. 116).
dont le nerf prend origine au-dessus de la section, et aussi à l’aide des muscles grand et petit pectoral.
Sur des chiens, j’ai divisé la moelle entre la septième et la huitième paire dorsale, c’est-à-dire au-dessus de l’origine des cinq branches intercostales et de la première branche lombaire, qui animent les muscles de la paroi abdominale antérieure, et j’ai vu les mouvements respiratoires propres à cette partie se supprimer : on n’y apercevait plus que les mouvements communiqués par les contractions du diaphragme.
Ayant avancé que la colonne antérieure de la moelle est affectée à la transmission du principe des mouvements volontaires, et à l’origine des nerfs en rapport avec ces sortes de mouvements ; que la colonne postérieure est en relation avec les nerfs sensitifs et les phénomènes de sensibilité, Ch. Bell a supposé que la colonne latérale était destinée à conduire le principe des actes mécaniques de la respiration, et à donner implantation à tous les nerfs qu’il nomme respiratoires.
Sans parler ici des nerfs crâniens, auxquels Ch. Bell applique cette même dénomination, et qui seront cités tout à l’heure, je dois rappeler que cet auteur admet, comme nerfs respiratoires , tous les nerfs rachidiens qui ont été indiqués plus haut. Seulement, d’après lui, tous ces nerfs, qui peuvent contenir des filets de sensibilité et de mouvement volontaire, venus des faisceaux médullaires postérieur et antérieur, en renferment d’autres qui émergent exclusivement du faisceau latéral, et qui sont en rapport avec les mouvements de la respiration.
A l’appui de son hypothèse ingénieuse sur les fonctions des cordons médullaires latéraux, Ch. Bell n’a pas apporté de preuves expérimentales ou pathologiques.
Dans les expériences que j’ai si fréquemment exécutées sur les diverses colonnes de la moelle épinière, je n’ai pu couper isolément ses colonnes latérales, ni par conséquent obtenir des résultats directement confirmatifs de l’idée du physiologiste anglais (*) ; mais, ayant réussi à diviser, dans la région cervicale, les cordons médullaires antérieurs et postérieurs, je n’ai point vu les mouvements respiratoires devenir notablement plus difficiles qu’avant cette section. De plus, je rappellerai qu’en faisant passer, avec les précautions voulues, un courant électrique dans le cordon latéral de la moelfe, je n’ai donné lieu qu’à des mouvements peu prononcés dans le membre abdominal correspondant, tandis qu’ils y étaient fort énergiques si ce même courant traversait le cordon antérieur: encore les contractions légères observées dans le premier cas, contractions qui, d’ailleurs, étaient loin d’être constantes, pourraient-elles bien n’avoir dépendu que d’une dérivation du courant électrique sur le cordon antérieur lui-même.
Si, d’après ces résultats, il est présumable que les colonnes latérale et antérieure de la moelle ont des fonctions différentes, s’il est démontré que les mouvements respiratoires peuvent persister après la section des colonnes antérieures et postérieures, on ne doit pas néanmoins affirmer que la colonne latérale influence les actes mécaniques de la respiration, à l’exclusion de l’antérieure. En effet, il importe de ne pas oublier que ces actes sont en partie sous la dépendance de la volonté : il serait donc possible que les colonnes antérieures intervinssent seulement
(*) Schiff ( Arcli . de Tubinguc, 1853) dit qu’il a pratiqué, avec succès, la section isolée de l’uue des colonnes latérales de la moelle, dans la région du cou. Le mouvement volontaire et le sentiment étant demeurés intacts chez un chien ainsi opéré, la respiration ne se rétablit point, du côté de la section, pendant les dix semaines que l’on conserva l'animal. A l’autopsie, le poumon correspondant fut trouvé plus engoué et plus dense que celui du côté opposé.
INFLUfcNCE DC SYStfcML KF.RVEl X SI II LA RESPIRATION. 6()3
dans les cas, par exemple, où volontairement l’individu cesse momentanément de respirer, modifie le rhythme de sa respiration, en rendant celle-ci plus fréquente ou plus rare, plus courte ou plus longue, et que la section de la portion antérieure de la moelle abolit seulement l’empire de la volonté, c’est-à-dire l'influence des lobes cérébraux sur les mouvements respiratoires.
Quoi qu’il en soit, de nouveaux faits sont nécessaires pour établir l’opinion de Ch. Bell, en ce qui concerne les colonnes médullaires latérales que, pour ma part, je n’oserais pas considérer comme absolument étrangères aux mouvements volontaires. Je rappellerai qu’elles sont insensibles comme les antérieures, qu’elles donnent certainement origine, aux environs du bulbe, à des nerfs qui concourent à influencer les mouvements respiratoires (N. accessoire de Willis et facial), et qu’elles semblent enfin devoir être considérées comme motrices (l).
Mais achevons l’exposé critique de l’hypothèse de Ch. Bell, en ce qui concerne ceux des nerfs crâniens qu’il nomme aussi respiratoires. Au niveau du bulbe, la colonne latérale de la moelle, se prolongeant en grande partie derrière l’éminence olivaire, donnerait origine, selon le physiologiste anglais (2) aux nerfs accessoire de Willis, pneumogastrique, glosso -pharyngien et facial : « Il paraît donc, ajoutet-il, qu’il sort quatre nerfs de cette colonne, qui nen fournit aucun au système de la sensibilité , ni à celui du mouvement volontaire. Il est prouvé en outre, par l’expérience, rque ces nerfs excitent des mouvements dépendants de l’acte de la respiration. On ne peut douter que les mouvements du cou, de la gorge, de la face et des yeux, qui ont rapport à l’acte de la respiration ou qui en dépendent, ne lui soient associés par le moyen de ces nerfs. »
Assurément, nous sommes loin d’adopter ici les assertions de Ch. Bell, qui presque toutes, à notre sens, sont erronées. En effet, l’anatomie démontre incontestablement : 1° que, parmi les nerfs crâniens influençant les mouvements respiratoires, le spinal et le facial sont les seuls qui proviennent de la colonne latérale de la moelle, prolongée derrière les olives, dans le bulbe rachidien, la protubérance, etc. ; 2° qu’au contraire, le glosso-pharyngien et le pneumogastrique (portions ganglionnaires) s’implantent sur les corps restiformes, dans la ligne du sillon collatéral postérieur, sillon dans lequel s’implantent, plus inférieurement, toutes les racines spinales postérieures ou sensitives. Or, puisque les deux nerfs dont il s’agit naissent sur le même faisceau médullaire que ces racines, et sont, comme elles, pourvus de ganglions, ils doivent, dans la théorie de Ch. Bell luimême, avoir des fonctions analogues, c’est-à-dire présider à la sensibilité et non au mouvement. D’ailleurs, le glosso-pharyngien n’envoie-t-il pas des filets à la muqueuse de la base de la langue, à celles du pharynx, de la trompe d’Eustache et de la cavité du tympan? Les divisions du pneumogastrique ne se ramifient-elles pas dans les membranes muqueuses qui tapissent le larynx, la trachée, les bronches, l’œsophage et l’estomac? Il y a donc erreur à soutenir, avec Ch. Bell, que les nerfs glosso-pharyngien et pneumogastrique, qu’il fait à tort provenir de ia colonne latérale du bulbe, sont étrangers à la sensibilité. Le même physiologiste émet encore
(t) Bellingeri suppose que les fonctions des cordons latéraux de la moelle épinière se rapportent à certains actes organiques. 11 croit, en particulier, que les filets des racines antérieures qui naissent de ces cordons concourent à former le grand sympathique, et qu’ils exercent de l'influence sur la nutrition et la circulation. Ces hypothèses de Bellingeri ne sont confirmées par aucune espèce de preuves.
(2) Exposil. du syst. nat. des nerfs, etc., p. 13, 14, 32 etsuiv., Irad. de Gcnest. Paris, 1825.
une opinion inexacte, quand il avance implicitement que l’action des nerfs spinal et facial ne se lie en aucune façon aux mouvements volontaires. Je démontrerai ailleurs que le spinal anime non-seulement les muscles sterno-cléido-mastoïdien et trapèze, mais encore ceux du larynx, du pharynx, et la tunique contractile des bronches, etc. Or, la volonté n’a-t-elle donc aucune prise sur les muscles du larvnx? De plus, la contraction de ceux de la face n’est-elle donc aucunement volontaire? J’exposerai plus tard les arguments qui prouvent que le glosso-pharyngien et le pneumogastrique, loin d’être des nerfs respiratoires directement moteurs, comme l’admet Ch. Bell, sont, au contraire, des nerfs exclusivement sensitifs, si toutefois l’on fait abstraction du spinal et du facial, qui s’anastomosent avec eux au delà de leur origine ; si, en d’autres termes, on n’envisage que leurs portions ganglionnaires.
Mais, tout en rejetant la prétendue classe des nerfs respiratoires crâniens établie par Ch. Bell (*), nous 11e pouvons nous empêcher d’admettre, en nous fondant sur nos propres expériences, que les fonctions du faisceau intermédiaire ou latéral du bulbe se rapportent à la respiration. Car, comme nous l’avons déjà fait observer, tandis que les corps restiformes et les pyramides antérieures sont exclusivement formés de fibres blanches propres à transmettre les impressions et le principe des mouvements volontaires, le faisceau latéral seul est pénétré d’une quantité considérable de substance gris jaunâtre, riche en vaisseaux, et apte à représenter un foyer d’innervation au centre du bulbe rachidien.
En terminant, nous croyons d’ailleurs devoir rappeler que les lésions traumatiques ou autres de la portion cervicale de la moelle épinière, chez l’homme, donnent constamment lieu à des symptômes qui confirment les faits reconnus par les physiologistes, dans leurs expériences sur les animaux vivants.
Ainsi, quand ces lésions siègent au niveau de la troisième vertèbre cervicale , par exemple, la respiration devient extrêmement laborieuse et difficile ; les mouvements d’inspiration 11e sont dns qu’aux muscles du cou et des épaules, à ceux des ailes du nez et de la glotte ; le diaphragme est immobile, les muscles qui meuvent les côtes sont paralysés, et le malade ne tarde pas à périr dans les angoisses d’une véritable asphyxie (1).
Les altérations pathologiques de la moelle épinière, dans la région dorsale , prouvent également que cette portion de la moelle intervient comme agent indispensable de transmission de certains mouvements respiratoires. O11 voit, même dans la myélite qui occupe le haut de la région dorsale, les malades accuser un sentiment de constriction des parois thoraciques, une oppression continuelle. Survient-il passagèrement un accès fébrile qui accélère les mouvements du cœur, aussitôt la dyspnée devient extrême, la dilatation de la poitrine, dans l’inspiration, 11e s’effectue qu’avec des efforts prolongés et très pénibles (2).
Tout ce qui précède démontre donc bien surabondamment que la moelle, sans le bulbe rachidien , n’est, relativement au principe des mouvements respiratoires ,
(*) Cet auteur rapproche aussi des nerfs précédents celui de la quatrième paire ou pathétique , qu’il nomme nerf respiratoire de l’œil ( Exposit . du syst. nat. des nerfs , etc., p. 23G).
(1) Voy. le Traité des maladies de la moelle épinière, par Ollivier (d’Angers), t. T, p. 353 et suiv.; ihid., p. 365, 3* édit.
(?) Ibid., t. I, p. 370; t. II, p. 337, et passim.
INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUl’. LA RESPIRATION. 665
comme à celui des mouvements volontaires, qu’un simple cordon conducteur, et que de plus les voies parcourues par ce principe, dans la moelle, ne sont pas encore assez nettement déterminées.
III. — Il nous faut maintenant pénétrer plus avant dans les détails du mécanisme respiratoire, au point de vue de ses rapports avec le système nerveux périphérique.
Nous aurons ainsi à examiner successivement les divers mouvements qui composent ce mécanisme et qui se produisent, — 1° soit dans les narines, la bouche et le voile du palais, — T soit dans le larynx et les voies pulmonaires, — 3’ soit enfin dans les épaules, les parois du thorax et celles de l’abdomen.
A chaque groupe de ces mouvements qui concourent, avec un ordre si merveilleux, à l’accomplissement de la respiration, nous devrons rapporter les différents nerfs qui les influencent d’une manière directe.
1° — Chez l’homme et dans la plupart des vertébrés supérieurs, quand l’inspiration a lieu par les fosses nasales , on voit leur orifice antérieur se dilater plus ou moins largement; ou bien, si l’inspiration se fait par la bouche , celle-ci s’entr’ouvre, et, en même temps, le voile du palais s’élève de manière à agrandir l’ isthme bucco-pharyngien. Ces effets sont surtout bien appréciables toutes les fois qu’une cause quelconque vient activer la respiration.
D’où proviennent les rameaux nerveux qui alors tiennent sous leur dépendance les mouvements des ouvertures nasale, buccale et bucco-pharyngienne? Généralement on sait aujourd’hui que c’est le nerf facial (septième paire) qui anime les muscles dilatateurs ou constricteurs des narines et de la bouche. Quant à la question de savoir de quel tronc proviennent les nerfs qui font mouvoir les divers muscles du voile du palais et de l’orifice bucco-pharyngien, sa solution a été plus tardive, et je crois avoir été assez heureux pour la donner, le premier, en 1838 (1).
Le nerf facial, selon moi, préside à la contraction de tous les muscles du voile palatin, excepté le péristaphylin externe, qui est animé, comme on le savait, par la racine motrice du trijumeau. C’est par l’entremise du grand nerf pétreux et du ganglion sphéno-palatin que le facial se distribue aux muscles péristaphylin interne et palato-staphylin ; et c’est par l’entremise du rameau anastomotique qu’il envoie au glosso-pharyngien que le nerf facial parvient aux muscles glosso-staphylins et pharyngo-staphylins (*). De là cette remarque entièrement neuve : le nerf facial, qui anime les muscles constricteurs et dilatateurs des orifices nasal et buccal, anime aussi les muscles qui dilatent et ceux qui resserrent V orifice bucco-pharyngien (**).
(I) Mémoire sur la portion céphalique du nerf grand sympathique, clans Journ . des conn. tnéd. chir., 1838, et dans mon Traité d'anat. et de physiol. du syst. nerv., t. II, p. 414, 4 57, Paris, 1842.
O Richet, alors prosectenr de la Faculté, m’a fait voir une préparation confirmative de mon opinion : il s’agissait d’un rameau du facial, qui, au lieu de"s’anastomoser d'abord comme à l’ordinaire avec le glosso-pharyngien, allait directement se répartir, d’un côté, dans les muscles glossostaphylin et pharyngo-staphylin. Cette préparation figure aujourd’hui dans les collections du musée de l’École de médecine.
(*‘) Dans divers ouvrages et mémoires récents de physiologie, cette opinion est adoptée et présentée avec de légères variantes, sans indication de son origine.
Je regarde donc une notable partie du grand nerf pétreux comme la racine motrice du ganglion sphéno-palatin, et je la fais provenir du nerf facial au lieu de la faire dériver du nerf triju-
En effet, dans notre opinion, les constricteurs transverses de cet orifice ou les pharyngo-staphylins, ses constricteurs verticaux ou glosso-staphylins, ses dilatateurs ou palato-staphylin et péristaphylins internes reçoivent des filets du facial qui leur parviennent, soit après s’être unis au glosso-pharyngien, soit après avoir traversé le ganglion sphéno-palatin. Quant aux muscles péristaphylins externes ou tenseurs du voile du palais, ils empruntent, nous l’avons dit, leurs filets nerveux au nerf masticateur ou racine motrice du trijumeau, et agissent surtout dans la déglutition, tandis que l’action des muscles précédents se rapporte plutôt à la respiration ou à différents actes qui lui sont annexés.
Tout en admettant que le rameau anastomotique du facial avec le pneumogastrique (i rameau auriculaire) présente des filets se rendant de ce dernier à l’oreille externe, comme le disent quelques anatomistes, nous avons néanmoins la certitude que plusieurs vont aussi du facial au pneumogastrique : seraient-ce là des filets qu1 2 ultérieurement parviendraient jusqu’au larynx, et le facial influencerait-il donc les mouvements associés de tous les orifices que l’air doit traverser avant d’arriver aux organes pulmonaires ? S’il en était ainsi, la dénomination, d’ailleurs impropre, de nerf respiratoire lui serait applicable dans un sens beaucoup plus large que ne l’entendait Ch. Bell.
Aux narines, à la bouche, comme à la glotte et à l’orifice bucco-pharyngien , des puissances musculaires, propres à maintenir ces orifices suffisamment béants, étaient nécessaires pour résister à la pression atmosphérique qui se fait sentir lors de l’inspiration, par suite du vide virtuel de la poitrine : tel est le rôle des muscles dilatateurs qui leur sont adjoints. Aussi, en ce qui regarde spécialement le nerf facial, après qu’il est réséqué ou paralysé, voit-on les ailes du nez se rapprocher de la cloison, et même s’y accoler aussi souvent que, la bouche étant close, il survient un mouvement inspiratoire. Dans une observation de paralysie du nerf facial de chaque côté , chez l’homme, observation que nous avons relaté ailleurs (1), souvent l’affaissement des narines était tel que, dans les fortes inspirations, elles se rapprochaient de la cloison nasale de manière à intercepter complètement le passage de l’air. A chaque mouvement inspiratoire, les lèvres, comme deux voiles mobiles, sortaient et rentraient selon la direction du courant de l’air.
Du reste, la résection de la septième paire apporte à la respiration une gêne plus considérable chez les solipèdes, dont les ailes du nez sont souples et très mobiles, et aussi chez la brebis principalement, que chez les animaux qui ont ces parties fermes, rigides, peu susceptibles de s’affaisser, et qui respirent aisément par la bouche, comme les carnassiers, par exemple (2).
meau, à l'exemple fies autres anatomistes. Assimilant ce grand nerf pétreux à la racine motrice envoyée par le moteur oculaire commun au ganglion ophthalmique, et les ramuscules qui animent les muscles palato-staphylin et péristaphylin interne aux ramuscules moteurs de l'iris, j’ai pu expliquer comment la déviation de la luette se produit dans l'hémiplégie faciale due à une lésion de la septième paire (facial). Eu efet, de même que la lésion du nerf moteur oculaire commun détermine la paralysie de l'iris, de même aussi la lésion du nerf facial, avant l 'hiatus Fallopii, doit paralyser en partie le voile du palais. Mais, comme cette dernière paralysie ne saurait se produire si la lésion siège au-dessous de cet hiatus qui livre passage au grand neif pétreux, ma remarque pourrait guider le pathologiste dans son diagnostic sur le siège de la cause paralysante, en l'autorisant à dire que la lésion morbide se rapproche plus ou moins du centre nerveux, selon (pie la déviation de la luette accompagne ou non l’hémiplégie faciale.
(1) Longf.t, Traité d'anat . et de physiol. du syst. nerv., etc., t. II, p. 468. Paris, 1842.
(2) G. colin, Traité de physiol. comp. des anitn. domestiques, t. Il, p. 220. Paris, 1856.
Cli. Bell (1), convaincu du rôle important que le facial remplit dans les mouvements respiratoires de la face, soupçonna que la trompe de l’éléphant, étant creuse et continue avec les organes de la respiration, devait avoir des ramifications de ce nerf: en effet, John Shaw (2) démontra leur existence. « Je trouvai, dit cet auteur, que la trompe recevait non-seulement des branches de la cinquième paire, comme Cuvier le décrit, mais aussi une très grosse branche de la portion dure (N. facial). Cette dernière sortait, comme chez les autres mammifères, de la glande parotide; elle donnait au cou quelques branches descendantes, et passait ensuite derrière la mâchoire pour se porter à la trompe, ayant presque conservé toute son intégrité et étant de la grosseur du nerf sciatique dans l’homme; elle n’avait donné dans son trajet que quelques petites branches aux muscles de l’œil, à ceux de l’oreille et à un petit muscle qui correspond au peaucier. Des divisions de cette portion dure remontaient à l’appareil valvulaire dans la partie supérieure de la trompe. »
J. Shaw (3) a également suivi des rameaux du nerf facial dans les muscles moteurs des branchies chez les poissons.
Bourjot (A), en étudiant l’appareil nasal de la respiration ou de l’évent chez les cétacés souffleurs, et en particulier sur le marsouin ordinaire ( Delphinus phocœna ), a été amené à reconnaître que la distribution du facial y offrait un type propre et tendant à confirmer l’opinion de Ch. Bell sur la spécialité de fonction de ce nerf, considéré comme nerf respiratoire de la face. « Celui-ci, à partir du trou st\lomastoïdien, dit Bourjot, commence à marcher d’arrière en avant sous forme d’un cordon unique, solide, arrondi; passe au-devant de l’os maxillaire inférieur, contourne le globe de l’œil jusqu’à la commissure des lèvres. Dans ce trajet, il ne donne aucun filet. Arrivé à l’angle orbitaire antérieur, le tronc du nerf s’engage sous un ligament musculo- fibreux qui remplace le buccinateur sans lui laisser de filets, et bientôt changeant de direction et se pliant sur lui-même à angle aigu, il dirige des branches nombreuses et très profondes vers l’appareil de l’évent, pénètre l’épaisseur des muscles dilatateurs des orifices et compresseurs des poches à eau. Aucune des branches du facial ne se porte vers les lèvres et à la pointe du museau ; ces parties ne reçoivent que des rameaux de la portion sous-orbitaire de la cinquième paire. »
Ayant eu occasion de disséquer l’autre moitié de la tête examinée par Bourjot, j’ai reconnu que le nerf facial, avant sa brusque réflexion, fournissait des rameaux à l’orbiculaire palpébral ainsi qu’aux muscles des lèvres : ces rameaux sont, il est vrai, fort petits relativement à ceux que l’on voit se rendre à l’appareil de l’évent.
D’après la distribution remarquable du nerf facial chez les cétacés, on peut croire que, si la section de ce nerf était faite des deux côtés, l’animal serait frappé d’une inévitable asphyxie; car, par le fait de la paralysie des muscles dilatateurs et releveurs des valvules externes et profondes de l’évent, il ne pourrait ni attirer l’air eu dilatant ses orifices nasaux, qui, au contraire, s’affaisseraient sous la pression atmosphérique, ni expulser l’eau qu’il aurait reçue dans ses poches nasales.
T — Nous arrivons à une partie importante de notre tâche qui est de faire con-
(1) Exposit. du syst. ncit . des nerfs, trait, de Genest, p. 76.
(2) Ibid.
(3) Quarterly Journal of Science , mars 1822.
(4 ) Sur le mécanisme delà respiration nasale chez les Cétacés souffleurs , dans le tome V des Mémoires des savants étrangers.
DK LA RESPIRATION.
naître l’action exercée par le système nerveux à la fois sur le larynx , la trachée , les bronches et les poumons. Ici il ne s’agira pas toujours de phénomènes purement mécaniques, comme ceux qui viennent d’être examinés.
a. — Signalons, d’abord, les troubles plus ou moins fâcheux de la respiration, occasionnés par la section ou la paralysie des nerfs laryngés inférieurs; troubles qui avaient échappé à l’observation de Galien et de la plupart des physiologistes jusqu’à Legallois. Cependant il était arrivé plusieurs fois que des animaux avaient succombé aussitôt après la ligature ou la section des nerfs pneumogastriques : ce fait avait été observé par Piccolhomini, Molinelli, Sénac, Haller, etc., qui n’avaient pu en donner une explication satisfaisante. Legallois (1), ayant fait la même remarque sur des chiens âgés de deux jours, cherchait aussi la cause de cet étrange phénomène, lorsqu’une fois, importuné par les cris aigus d’un petit chien du même âge auquel il voulait lier les carotides, il s’avisa, pour le faire taire, de recourir à l’expérience de Galien, c’est-à-dire de lui couper les deux nerfs récurrents qui se présentaient à sa vue. Aussitôt l’animal fit de grands efforts pour respirer, se débattit d’une manière convulsive, et bientôt ne donna plus aucun signe de vie. Legallois dut rechercher dans le larynx la cause d’une mort aussi prompte, et il soupçonna que cette cause consistait dans une diminution subite et considérable de la glotte : le moyen qu’il employa, pour vérifier ce soupçon, fut de pratiquer une large ouverture à la trachée-artère, au-dessous du larynx, après avoir coupé les récurrents ou les nerfs pneumogastriques. L’air pouvant parvenir promptement dans les poumons par cette ouverture, sans passer par la glotte, tous les symptômes de suffocation qu’il avait observés 11e devaient plus avoir lieu, si sa conjecture était fondée : l’expérience en démontra la justesse.
Legallois établit que la section des nerfs récurrents produit une suffocation de moins en moins marquée à mesure que les animaux s’éloignent de l’époque de leur naissance, et il donne pour raison de ce fait que l’ouverture de la glotte, relativement à la capacité pulmonaire, s’agrandit à mesure qu’on s’éloigne davantage de cette époque.
Le resserrement plus ou moins immédiate de la glotte, après la section des récurrents, étant un fait acquis à la science, pouvons-nous en déterminer la cause ?
Examine-t-on, sur l’animal vivant, l’intérieur d’un larynx privé de ces nerfs, à chaque mouvement inspiratoire un peu intense on voit la glotte se fermer ou tendre à se fermer, au lieu de s’ouvrir comme il arrive à l’état normal dans ce temps de la respiration; et l’on reproduit facilement cette tendance à l’occlusion , lorsque, ayant adapté un soufflet à la trachée-artère d’un animal mort, on vient à aspirer l’air par la glotte. Au contraire, cette tendance est contre-balancée, dans l’état de vie normal, par l’action des deux crico-aryténoïdiens postérieurs , muscles essentiellement inspirateurs, qui, en se contractant, tiennent les lèvres de la glotte écartées, et préviennent ainsi l’effet, de la pression atmosphérique, lors de chaque mouvement d’inspiration. G’est donc évidemment surtout à la paralysie de ces derniers muscles, à celle de la plupart des muscles laryngés et à la pression atmosphérique, que doit être rapportée l’occlusion plus ou moins complète de la glotte, puisqu’on reproduit à volonté ce phénomène sur des larynx privés de vie, et par conséquent de toute action musculaire. — Cependant Magendie enseigne que ce sont certains muscles, agissant encore après la section des ré-
(1) Tome Ier de ses OEuvres, \>. 170 et suiv., avec des Notes de Parislt. Paris, 1 830.
INFLUENCE DU SYS'I fcME NERV EUX SUR LA RESPIRATION. 669
currenls, qui tendent à occlure la glotte : ayant rappelé les expériences dans lesquelles, après cette section, on avait vu les bords de cette ouverture se rapprocher tellement, que la mort s’en était suivie, ce physiologiste ajoute : « À l'époque où ces observations ont été faites, il n’était guère possible de se rendre rigoureusement raison de ces phénomènes; mais, depuis que fai fait connaître la manière dont les nerfs récurrents et laryngés se distribuent aux muscles du larynx, cela ne présente plus de difficulté. Par la section de la huitième paire, à la partie inférieure du cou (ou des récurrents, qui n’en sont que des divisions), les muscles dilatateurs de la glotte sont paralysés ; cette ouverture ne s’élargit plus dans l’instant de l’inspiration, tandis que les constricteurs qui reçoivent leurs nerfs des laryngés supérieurs conservent toute leur action, et ferment plus ou moins complètement la glotte (1). » Il s’agit, en dernier lieu, des muscles cryco- thyroïdiens et aryténoïdien; et, afin que le lecteur évite toute méprise sur l’action de celui-ci, dont la contraction serait sous l'influence du laryngé supérieur, il est dit ailleurs : « L’effet de cette contraction est tel, qu’il fait périr asphyxiés les jeunes animaux auxquels les nerfs récurrents ont été coupés (2). »
Ainsi, dans ces passages, nous trouvons deux assertions : 1° le muscle aryté* noïdien est animé par les laryngés supérieurs ; 2° c’est lui qui ferme plus ou moins complètement la glotte chez les animaux auxquels on a retranché les nerfs récurrents. — Ces deux assertions sont tellement connexes, qu’avoir démontré l’inexactitude de la première, c’est aussi avoir annulé la seconde. M’attachant donc surtout à celle-là, je rappellerai d’abord l’expérience dans laquelle, en galvanisant sur Je chien, le cheval, le bœuf, etc., le rameau laryngé supérieur interne, dans le point le plus voisin de l’aryténoïdien, je n’ai point obtenu de contractions dans ce muscle, tandis que celles-ci ont éclaté avec force quand l’électricité a été appliquée à un certain rameau des récurrents qui sera mentionné plus bas; par conséquent, nous serions déjà autorisé à conclure de ces expériences qu’il n’est pas permis d’avancer que l’aryténoïdien se contracte sous l’influence du laryngé supérieur. Mais voici encore d’autres preuves pour les esprits plus difficiles à convaincre : je divise durant la vie, chez le chien, la membrane thyro -hyoïdienne et avec elle les deux rameaux laryngés internes , que l’on suppose faire contracter le muscle aryténoïdien, puis je renverse le larynx au-devant du cou de l’animal, en évitant avec grand soin la lésion des récurrents; alors les mouvements de la glotte peuvent être étudiés avec facilité. On la voit se dilater à chaque inspiration ; mais l’air est-il violemment expiré et un cri se fait-il entendre, le resserrement de la glotte devient très manifeste et les cartilages aryténoïdes se rapprochent avec force. Or, de l’aveu de tous les physiologistes, il n’y a que le muscle aryténoïdien qui puisse déterminer un tel rapprochement de ces cartilages; ce muscle n’est donc pas paralysé, et, puisque j’avais coupé les laryngés supérieurs internes, ce ne sont point eux qui excitent sa contraction : les récurrents animent donc à la fois les muscles qui resserrent et ceux qui dilatent la glotte. Aussi venons-nous de voir cette ouverture conserver intacts ses mouvements de resserrement et de dilatation après la section des laryngés supérieurs, qui, dans notre opinion , font contracter, parmi les muscles intrinsèques du larynx, seulement ceux qui tendent les cordes vocales (/)/. crico -thyroïdiens).
Dès lors, l’expérimentation nous démontre que la première proposition, « les
(1) Précis élément, de physiol., t. Il (1836), p. 3">4.
(2) Ouvr. cit., 1. 1, p. 295.
LONGET, PHYSIOLOG., T I.
laryngés supérieurs animent V aryténoïdien, » doit être rejetée. Mais, au contraire, la section des récurrents paralysant le muscle aryténoïdien, il pourra paraître superflu de prouver, contre le sentiment de Magendie (1) qu’après cette opération, Vocclusion cle la glotte ne saurait être l'effet de la contraction de ce muscle. Voici néanmoins l’expérience qu’à ce propos j’ai cru devoir instituer. Je divise d’abord les deux nerfs laryngés supérieurs, puis le larynx est attiré en avant, de manière que les mouvements alternatifs de la glotte puissent être aperçus dans toute leur intégrité : alors, coupe-t-on un laryngé inférieur, ceux-ci n’ont plus lieu du côté correspondant, et l’ouverture de la glotte diminue de moitié ; ces mouvements cessent tout à fait après qu’on a coupé les deux nerfs laryngés inférieurs, et la glotte s’efface plus ou moins complètement (*), par le rapprochement de ses lèvres, toutes les fois que l’animal fait une inspiration. Or, quels peuvent être ici les agents musculaires de cette occlusion; dira-t-on encore que c’est l’aryténoïdien ou quelque autre constricteur? Mais ne voit-on pas que, dans cette expérience, j’ai supprimé les quatre nerfs laryngés, et qu’ainsi tous les muscles propres au larynx sont frappés de paralysie? • — Puisque, d’une part, sur le vivant, l’occlusion de la glotte s’effectue en l’absence des forces musculaires, et que, d’autre part, d’après le procédé déjà indiqué, on la reproduit à volonté sur le larynx d’un animal mort, force est bien de reconnaître que la théorie en discussion ne saurait être admise. Celle que nous adoptons a été exposée plus haut.
— Comme Legallois, j’ai constaté que le resserrement de la glotte, et par conséquent la suffocation, qui résultent de la section des récurrents, sont beaucoup plus marqués chez les jeunes animaux que chez ceux qui sont plus avancés en âge.
Cela m’a conduit à donner une explication nouvelle de cette différence si tranchée, explication fondée sur des observations directes (2). Et d’abord, sachons qu’il y a lieu de distinguer dans la glotte, 1° une partie antérieure ou interligamenteuse ; 2° une partie postérieure ou intercartilagineuse : notons encore que les dimensions relatives de ces deux portions varient selon l’espèce, mais surtout suivant l’âge des animaux. En effet, chez l’homme adulte, la seconde représente seulement le tiers environ de la glotte; tandis que, dans les espèces que j’ai étudiées à l’état adulte (cheval, bœuf, mouton, chien, chat et lapin), elle constitue environ la moitié postérieure de cette ouverture. En examinant comparativement le larynx de l’homme et celui de ces animaux ( le cheval excepté) à une époque rapprochée de la naissance, je me suis convaincu que l’espace intercartilagineux est infiniment petit relativement à l’espace interligamenteux, ce qui tient à l'absence,, presque complète alors , des apophyses antérieures des cartilages aryténoïdes. Il résulte donc de cette disposition anatomique que, dans le jeune âge, les côtés de la glotte sont pour ainsi dire entièrement membraneux, et bordés, dans une étendue infiniment petite, par des cartilages d’ailleurs extrêmement mous et faciles à affaisser. Comme conséquence d’une pareille disposition, après la paralysie des muscles crico-arvténoïdiens postérieurs, qui succède à la section des récurrents, on devra nécessairement observer, lors de l’inspiration, le contact facile et immédiat des bords glottiques dans toute leur longueur; car ces muscles
(1) Ouvr. cit., t. I, p. 295, et t. II, p. 354.
(*) Suivant l’âge, et même selon l’espèce des animaux.
(2) Longet, Rech. expérim. sur les fonctions des muscles et des nerfs du larynx , etc. ( Gazette méd. de Paris, 1841.)
dilatateurs étaient les seules forces qui pussent, en tenant la glotte ouverte, résister à la pression atmosphérique lors du mouvement inspiratoire. Mais, dans un âge plus avancé, les muscles crico-aryténoïdiens postérieurs 11e sont plus les uniques agents qui, dans ce temps de la respiration, préviennent l’occlusion de cette ouverture; alors, en effet, dans son état de repos, la glotte prend la configuration suivante : elle se termine en pointe antérieurement, s’élargit en arrière, et offre un léger rétrécissement dans son milieu, rétrécissement qui est dû aux apophyses aryténoïdiennes antérieures, actuellement très développées et même un peu recourbées en dedans. Les muscles crico-aryténoïdiens latéraux viennent-ils à se contracter, ou, le larynx étant paralysé, la pression atmosphérique intervient-elle, les sommets de ces apophyses se rapprochent, se touchent même, comme je l’ai démontré par des expériences directes; la glotte inlerligamenteuse est, dans ce cas, rétrécie ou occluse, tandis que la glotte intercartilagineuse demeure ouverte et circonscrite par des bords curvilignes, résistants, cartilagineux, susceptibles même de devenir osseux avec les progrès de l’âge. L’air pourra donc continuer à traverser ce dernier orifice, à parois peu compressibles et mal vibrantes : de là, selon moi, le peu de gêne dans la respiration qu’entraîne la section des récurrents, chez les animaux adultes et surtout âgés; de là aussi l’impossibilité pour eux, comme je l’ai reconnu, de produire des sons aigus après cette opération.
— Un fait assez digne d’intérêt s’est encore révélé à mon observation, en examinant les animaux qui avaient subi la résection des nerfs laryngés inférieurs : je veux parler de V accroissement numérique des inspirations , dans un temps donné. Assurément, on peut établir qu’alors la respiration est toujours plus fréquente ; seulement diverses circonstances, et surtout l’âge, m’ont paru apporter de très grandes différences dans les résultats. Le nombre des inspirations, qui, chez un chien adulte , est de 18 à 20 par minute, s’élève, après l’opération, à une moyenne de 30 à 32 ; tandis que, chez les chiens âgés seulement à peu près de trois mois, et qui, dans une minute, respirent 22 à 25 fois, on peut compter jusqu’à û8 inspirations. Le lapin adulte, qui fait de U0 à 50 inspirations dans le temps indiqué, peut en offrir jusqu’à 100 et même 108. Il faut faire toutes ces observations sans que les animaux s’aperçoivent, pour ainsi dire, qu’on s’occupe d’eux; autrement la respiration se précipite encore, devient suspirieuse, comme quand on les force à marcher et surtout à courir, ce qui, dans ce dernier cas, les fait tomber quelquefois comme suffoqués (*). — Nous croyons facile de trouver la cause pour laquelle les animaux, après la section des récurrents, respirent plus vite qu’à l’état normal : la glotte n’a-t-elle pas naturellement des dimensions ainsi calculées, qu’elle livre passage au volume d’air indispensable pour convertir, dans un temps donné, une quantité déterminée de sang veineux en sang artériel ou nutritif? Dès lors, si, après cette opération, ces dimensions sont par exemple moitié moindres, il est clair que, pour établir une compensation, le nombre des inspirations devra devenir deux fois plus considérable.
Malgré la précipitation qu’occasionne, dans les mouvements respiratoires, la paralysie des récurrents, la vie peut-elle être encore de longue durée? Si nous éliminons tous les cas dans lesquels la glotte s’est immédiatement rétrécie, assez pour gêner en peu de temps l’hématose, nous dirons qu’en particulier les chiens
(*) Il ne saurait être question ici des tout jeunes animaux, chez lesquels la section des laryngés inférieurs entraîne une suffocation presque immédiate.
adultes ne sont point assez incommodés de la section des récurrents pour en périr. En effet, ceux que nous avons conservés, pendant cinq semaines, ont joui, durant ce laps de temps, d’une très bonne santé; après les avoir tués, nous avons trouvé leurs poumons parfaitement perméables et exempts de toute trace d’engouement.
De tout ce que nous venons de dire touchant l’influence variable des récurrents sur le degré d’ouverture de la glotte, il résulte que, pour apprécier les effets de la section des pneumogastriques sur les viscères de la poitrine en particulier, il faut bien connaître d’avance ceux de la section des récurrents eux-mêmes. Nous aurons occasion de revenir sur cette importante remarque.
Je crois encore devoir rappeler que, dans le but de déterminer, par la voie expérimentale, l’action des divers muscles propres au larynx, j’ai électrisé isolément chacune des divisions principales du nerf récurrent (1) : ici je me bornerai à démontrer, à l’aide de ce procédé mis en usage depuis par d’autres expérimentateurs, que la contraction de Y aryténoïdien est bien soumise aux nerfs laryngés inférieurs et non aux supérieurs; ce sera seulement une preuve de plus à ajouter à celles que j’ai déjà produites à l’appui de cette assertion.
Sur le larynx d’un bœuf, d’un cheval ou même d’un chien récemment tués, après avoir détaché rapidement de la plaque du cartilage cricoïde les muscles crico-aryténoïdiens postérieurs, je les renverse de dedans en dehors et mets à découvert les filets de chaque récurrent qui remontent vers le muscle aryténoïdien. Ces filets, je les unis en les croisant et leur applique le courant d’une pile assez faible; aussitôt le muscle aryténoïdien entre en action, et la glotte se rétrécit par le rapprochement des cartilages aryténoïdes. Au contraire, je l’ai dit plus haut, on n’observe pas le moindre frémissement dans ce muscle ou dans ces cartilages, en agissant de la même manière sur les rameaux laryngés supérieurs internes , qui par conséquent n’ont point, à nos yeux, le rôle qu’on leur attribuait généralement. — Répétons-le donc, les nerfs récurrents se distribuent à la fois aux agents constricteurs et dilatateurs de la glotte, et il est inexact de prétendre que l’occlusion de la glotte qui suit, dans certains cas, la section de ces nerfs, soit due aux muscles constricteurs qui conserveraient encore leur action (*).
b. — La trachée , les bronches et leurs divisions sont tapissées par une membrane muqueuse doublée, en dehors, par une couche de libres contractiles qui sont visiblement musculaires chez les grands animaux (2). C’est le tronc mixte du nerf vague (huitième paire) qui préside à la sensibilité de l une, à la contractilité de l’autre.
En effet: 1° après avoir versé quelques gouttes d’eau dans la trachée-artère d’un
(1) Mém. cit. (Gazette mëd. de Paris, 1841).
(*) Quant à l’occlusion de la glotte qui accompagne la déglutition, le vomissement, les efforts, etc., je dirai plus tard, en étudiant la branche interne du spinal, quels sont ses véritables agents musculaires.
Pour les détails, voyez mon mémoire ayant pour titre : Rccli. expérim. sur les fonctions de l’épiglotte, et sur les agents de l’occlusion de la glotte dans la déglutition, le vomissement et la rumination ( Arch . génér. de mëd., 1841).
(2) Reisseisen, Ueber den Pau der Lungen. Berlin, 1822. — Ererhard, De musculis bronhialibus . Marburgi, 1817.
chien, ce qui provoque une toux plus ou moins convulsive, lui divise-t-on au cou les deux nerfs précédents, et même alors remplace-t-on l’eau par un acide concentré, l’animal ne tousse plus et ne manifeste aucune sensation douloureuse par suite de la cautérisation de sa muqueuse respiratoire ; — 2° chez le cheval et chez le bœuf, j’ai vu, à l’aide de la loupe, des divisions bronchiques assez fines se contracter sous l’influence de faibles courants électriques appliqués aux rameaux mêmes de la huitième paire (*), et mon observation a été confirmée par les expériences plus récentes de Volkmann (1).
— Outre la sensibilité générale dont nous venons de parler, la muqueuse respiratoire offrirait, selon quelques auteurs, d’autres modes de sensibilité plus directement liés à la respiration.
Suspendez votre respiration, et bientôt vous serez en proie à une vive anxiété duc à la non-satisfaction d’un besoin impérieux; l’introduction de l’air sera réclamée avec urgence, en vertu d’une sensation interne désignée sous le nom de besoin de respirer ; puis l’air, une fois introduit et devenu impropre à l’hématose, donnera lieu à une autre sensation interne qui sollicitera l’expulsion de ce même fluide ( besoin d'expirer ) : d’où il suit que chaque temps respiratoire est précédé d’une sensation particulière qui en commande impérieusement l’exécution.
Le nerf pneumogastrique ou vague a-l-ilde l’influence sur ces sensations internes, comme sur la sensibilité générale de la muqueuse pulmonaire? Rolando (2), Broussais (3), Brachet (A), Andrieu (5), F. Arnold (6), etc., admettent qu’elles sont toutes abolies, après la section de cette paire nerveuse. Mais, si le besoin de respirer ne se fait plus réellement sentir, pourquoi les mouvements de la respiration persistentils ? Brachet les rapporte à l’habitude contractée par le système nerveux de faire mouvoir les muscles respirateurs. Quoiqu’une pareille interprétation, d’ailleurs admise par Arnold, mérite à peine d’être combattue, je dirai néanmoins que, souvent, chez les animaux, en coupant la cinquième paire dans le crâne, j’ai supprimé, avec la sensibilité générale et spéciale de l’œil, la sensation du besoin de cligner, et qu’alors les mouvements de clignement qui, dans la théorie que j’examine, auraient dû encore se produire par l’effet de l’habitude, n’ont jamais été observés. Qu’on ne vienne pas objecter que les cas ne sont point assimilables. Leur analogie est plus grande qu’on ne le suppose : car, si les deux sortes de mouvements dont il s’agit, de respiration et de clignement, sont modifiables dans leur rhythme par la volonté, ils ne peuvent être suspendus, au delà d’un terme très court, par la seule intervention directe de cette force; aussi ces mouvements appartiennent-ils à la classe de ceux qu’on nomme semi-volontaires , et que l’on fait en partie dépendre du pouvoir réflexe ou excito-moteur de l’axe cérébro-spinal.
Marshall-Hall (7) pense qu’après qu’on a divisé la paire vague, la respiration,
(*) Khimeu ( Untersuchungen über die nachst.cn Ursaclien des H u sien s , p. 9 42) et Wedemeyer ( Untersuch . über den Kreislauf, p. 7u) ont vu les libres contractiles des bronches réagir sous l'influence immédiate des irritants mécaniques ou électriques ; mais, ayant expérimenté sur des animaux d'une taille médiocre (chiens ou cabiais), ils n'avaient pas songé à appliquer, comme nous l'avons fait, ces irritants aux divisions mêmes du nerf vague.
(1) Nervenphysiologie in R. Wagneu’s JJandu ôrtcrb. der Physiol., t. II, 1845.
(2) Extrait dans Arch. gêner, de méd., t. V.
(a) Journ. univ. des sc. médic., t. XII, et Traité de physiol. pathol., t. II.
(4) Piech. expériment. sur les fouet, du syst. nerv. gangl., 2e édit. 1837, art. Respiration.
(5) Thèse inaug ., 1837, 2e série, n° 7, t. LllI. Strasbourg.
(G) Dans Arch. gêner, de méd., août 18 iO, p. 346.
(7) Annales des sc. nat., 2e série, t. VII, Zoo/., 1837, p. 361.
devenue exclusivement volontaire, s’entretient par l’action des lobes cérébraux ; ce qui revient à dire que l’animal respire encore parce qu’il veut respirer. Après l’ablation des lobes cérébraux, la paire vague demeurant intacte, la respiration continuerait, non plus comme acte volontaire, mais comme dépendante du système excito-moleur par l’entremise de cette paire nerveuse. Vient-on à supprimer à la fois le concours des lobes cérébraux et des deux pneumogastriques, les mouvements respiratoires cesseraient, selon Marshall-Hall, parce qu’ils ne sauraient plus se produire ni sous l’influence volontaire, ni sous l’influence excito-molrice. — - A cette théorie, je n’ai qu’un mot à répondre, c’est que j’ai vu constamment la respiration persister en l’absence simultanée des lobes cérébraux et des nerfs pneumogastriques.
Si, après la section des deux pneumogastriques, les mouvements respiratoires ne sont point arrêtés, c’est, selon nous, parce que le besoin de respirer est loin d’être aboli : du reste, notre sentiment ne manquera point d’être partagé par quiconque aura été témoin attentif de l’état de malaise, d’anxiété et d’angoisse auquel sont en proie les animaux dont les nerfs vagues viennent d’être excisés; il est clair que les efforts qu’ils exécutent pour faire entrer le plus d’air possible dans leurs poumous ne peuvent s’expliquer qu’en admettant une cause impulsive interne que nous ne supposons point être la volonté, mais bien le besoin persistant d’inspiration.
J. Reid (1) pense aussi que « la sensation d’anxiété que produit le besoin d’un nouvel air pour les poumons n’est point anéantie. » Burdach (‘2) et d’autres physiologistes émettent la même opinion.
A la vérité, depuis Yalsalva (3), beaucoup d’expérimentateurs, au nombre desquels je citerai surtout Dumas ( h j, de Blainville (5), Dupuy (6), Broughton (7), Mayer (8), ont observé, après avoir divisé les nerfs vagues, La diminution du nombre des inspirations ; nous-même, en la constatant bien des fois sur des lapins et principalement sur des chiens, avons noté que le nombre des inspirations baissait d’autant plus que, pour eux, la mort était plus proche. Toutefois, comme le chiffre des mouvements inspiratoires diminue peu d’instants après l’opération, il n’est pas possible de rapporter, au moins d’abord, la cause de ce remarquable phénomène à l’affaiblissement des animaux.
Pour s’expliquer comment, d’une part, après la section des pneumogastriques, les mouvements respiratoires sont conservés, et comment, de l’autre, ils sont néanmoins devenus plus rares, ne pourrait-on pas, tout en reconnaissant la persistance du besoin de respirer, en placer le siège et la condition essentielle, non à la surface muqueuse pulmonaire, mais dans les centres nerveux, et admettre, en même temps, que ce besoin doit devenir plus actif, plus impérieux, sous l’influence d’impressions qui, partant de la muqueuse respiratoire, sont transmises à ces centres par les pneumogastriques? Si donc on interrompt cette paire nerveuse dans son trajet, l’impression excitatrice de l’air n’étant plus perçue, le besoin d’inspirer
(1) Gazette médicale, 1838.
(2) Tome IX de sa Physiol., trad. de Jourdan, art. Respiration.
(3) 1 3e lettre, Jnatom. de Morgagni , art. 30, édit, des OEuvres de Valsalva.
(4) Bibliotli. médic 1809, t. XXIV, p. 3.
(5) Dissert, inaug., IS08, n° 114.
(6) Journ . gêner, de médec., t. XXXVII et t. LXXI.
(7) Journ. de physiol. expériment., t. I, p. 120.
(8) Journ. compl. du Dictionn. des sc. mëd., t. XXVI (1826), p. 1 10.
pourra s’amoindrir, et, par conséquent, exigera des mouvements d’inspiration moins souvent répétés.
Quant à l’hypothèse, dans laquelle le nerf grand sympathique est aussi regardé comme propre à transmettre à un centre perceptif l’impression de l’air sur la muqueuse des poumons, et comme apte, par cette raison meme, à exciter le besoin respiratoire, quoique aucune preuve expérimentale ou autre ne la confirme, on n’est peut-être pas suffisamment autorisé à la rejeter d’une manière absolue.
Mais, nous l’avons dit, il est une portion circonscrite de l’axe cérébro-spinal, dont la destruction annule sur-le-champ toutes les puissances respiratrices : cette portion, que nous avons trouvée à la hauteur du bulbe rachidien, 11e peut-elle pas, à bon droit, être considérée comme le siège du besoin de respirer, et le point central vers lequel convergent les impressions faites à la muqueuse pulmonaire? Pour annihiler ce besoin, de la satisfaction duquel dépend la vie, on conçoit donc qu’il ne faudrait pas seulement, comme le supposent à tort quelques auteurs, couper les nerfs vagues, mais qu’il faudrait détruire le bulbe rachidien lui- même.
— Les nerfs vagues semblent 11’exercer qu’une action très indirecte sur X hématose. Si, après leur section,, cet acte essentiel se trouble de plus en plus, au point même de cesser entièrement, il faut en chercher la cause dans les altérations graves et croissantes qui se développent dans les appareils respiratoire et circulatoire, et non dansda suppression d’une influence nerveuse immédiate. — Le défaut d’un entier renouvellement d’air respirable, par suite de la paralysie de la couche musculeuse des bronches, doit aussi être pris en sérieuse considération.
C’est ici surtout qu’il est de la plus haute importance de rappeler le mode d’agir des nerfs récurrents sur la glotte; car, en n’en tenant pas compte, on ne manquerait point d’arriver à des inductions différentes sur le rôle des pneumogastriques dans l’hématose. En effet, coupez-les pour rechercher leur action sur elle, et négligez le rétrécissement de la glotte dû à la paralysie des récurrents : parce que le sang, au lieu de jaillir rouge et rutilant par l’ouverture béante d’une artère, en sortira foncé et presque noir, vous en déduirez l'intervention nécessaire et directe des pneumogastriques dans la révivification du sang veineux ; tandis que d’autres expérimentateurs, qui auront d’abord neutralisé les fâcheux effets de la section des récurrents en pratiquant la trachéotomie, émettront une opinion opposée à la vôtre. Les assertions de Dupuytren (1), qui, dans ses expériences, 11e lit point cette opération préalable, furent combattues par Dumas (de Montpellier), et surtout par Legallois, qui démontrèrent que, dans les cas observés par l’illustre chirurgien, le trouble immédiat de l’hématose avait dépendu de l’introduction d’une quantité d’air insuffisante dans les voies respiratoires, rétrécies au niveau du larynx. Cette dernière remarque appartient exclusivement à Legallois ; car Dumas 11’avait aucunement déterminé le siège et la nature de l’obstacle qui alors s’oppose au libre accès de l’air dans le tissu des poumons.
Ce libre accès étant ménagé, il est incontestable qu’après la section des pneumogastriques, le sang veineux continue, pendant un certain temps, à acquérir la coloration du sang artériel ; que l’air est d’abord vicié, comme avant l’opération ; que l’oxygène est encore absorbé et l’acide carbonique exhalé, etc. Toutefois ces
(1) Expér. louchant l'influence que les nerfs pneamoyastriques exercent sur la respiration [Bibliotli. mêd., 1S07, t. XVII, p. 1).
676 DK LÀ RESPIRATION.
faits ne sauraient autoriser à conclure avec certitude que la sanguification artérielle puisse s’effectuer, d’une manière complète, sans le concours du système nerveux ; car, en admettant qu’un pareil résultat pût avoir lieu en l’absence des pneumogastriques, il existerait toujours l’influence possible du grand sympathique, qui, à cause de la disposition même de ce nerf, ne peut être directement constatée.
Valentin (1) s’est récemment occupé de rechercher quels troubles surviennent dans les phénomènes physico- chimiques de la respiration, après la résection des nerfs pneumogastriques. Que ce savant observateur eut d’abord trachéotomisé ou non les animaux (lapins), il est arrivé à cette conclusion : La quantité cl’oxygène absorbé, et surtout la quantité d’azote et aussi de vapeur d’eau exhalée, sont plus considérables qu’à l’état normal, tandis que l’exhalation d’acide carbonique est généralement moindre. Du reste, d’après Valentin, ces changements ne dépendent pas directement de la suppression de l’influence des nerfs pneumogastriques sur les poumons ; ils doivent être rapportés au trouble du rhythme respiratoire qu’occasionne toujours la section de cette paire nerveuse.
— Beaucoup d’observateurs, ayant eu occasion de couper les nerfs pneumogastriques, ont reconnu, après la mort, la présence d’un épanchement écumeux dans les bronches et d’un engorgement sanguin du tissu pulmonaire (*).
De plus, j’ai vu constamment ('2), et d’autres expérimentateurs ont confirmé mes observations, l 'emphysème pulmonaire se joindre aux précédentes altérations, ou même parfois se manifester isolément, soit dans un seul poumon, l’autre étant engoué, soit dans les deux à la fois, et, dans ce dernier cas, la mort survenir par défaut d’hématose, comme si les organes pulmonaires eussent été généralement engorgés. J’ai dit plus haut comment je m’explique le développement de la lésion précédente et ses graves conséquences (voy. p. 6û7).
— Mayer, de Bonn (3), se fondant sur les résultats constants de ses autopsies, a été conduit à voir dans la fluidité du sang un produit de l’action des pneumogastriques, et il a attribué à l’abolition de l’inlluence de ces nerfs le développement des coagulions qu’il a trouvés dans les vaisseaux pulmonaires : d’autres physiologistes ont prétendu que la coagulation du sang dans ces vaisseaux ou dans les cavités du cœur était un simple effet cadavérique.
Afin d’avoir une opinion arrêtée à ce sujet, je procédai comme il suit : au lieu d’attendre, comme les autres expérimentateurs, la mort des animaux (chiens) aux* quels j’avais coupé cette paire de nerfs, je les tuai à différentes époques pour examiner immédiatement l’état du sang dans les poumons et le cœur. Au bout de
(1) Die Einfliisse der Faqusldhmu nrj. Francfort-sur-le-Mein, 1857.
(*) Pour la description détaillée de ces altérations et leur mode de développement, voyez mon Traité d’anat. et dephysiol. du syst. nerv., t. Il, p. 299 et suiv. Paris, 1842.
D’après ses expériences, Thaube (Beitraje znr experim. Plrysiol. und Pathol.. Ueft I, Berlin, 1 S4G) soutient que les altérations de l'appareil respiratoire qui succèdent à la sectidt) de la paire vaille sont ducs exclusivement à l'introduction, dans cet appareil, de la salive et des mucosités du pharynx, ou encore de parcelles alimentaires. M en n ELSSOH n ( Der Mechanismus der Respirât. und Circulât., etc., Berlin, 1815) affirme que ces altérations reconnaissent pour cause première le resserrement de la glotte, qui s'oppose au libre accès de l’air dans les poumons. Ces (leux assertions nous paraissent également inexactes. — Schiff (Tubing. Àrchiv, 1S47 et 1850) s'est appliqué à réfuter les opinions des précédents observateurs.
(2) LONGET, Note sur une nouvelle cause d'emphysème pulmonaire, dans Comptes rendus de l' Acad, des sc. de Paris, 1842.
(:}) Mèm cit.
INFLUENCE dl système nerveux sur la. respiration. 677 vingt heures, quand il n’y avait point d’engouement pulmonaire ni d’emphysème, j’ai toujours trouvé le sang très fluide. Après trente-six heures, quelques caillots noirs, très mous, peu volumineux, ayant la consistance de la gelée de groseille un peu lluente, ont été rencontrés dans les oreillettes, les ventricules du cœur, l’artère pulmonaire et l’aorte à leur origine; l’engorgement des poumons ou leur emphysème était alors manifeste dans certains points. Vers le troisième et surtout le quatrième jour, ces dernières lésions étant portées au plus haut degré, j’ai trouvé parfois des caillots assez solides, décolorés, jaunâtres, insinués entre les colonnes charnues des ventricules et des oreillettes; il y en avait quelques-uns dans les artères et les veines pulmonaires jusque dans leurs ramifications. SchifT (1) a répété les mêmes observations sur des chiens. Il est donc démontré, pour nous, que ces concrétions sanguines, déjà mentionnées par AA illis (2), Lower (3), Baglivi (d), Yalsalva (5) et Emmert (6), peuvent se produire antérieurement à la mort des animaux. --Dès lors ne semble-t-il pas rationnel d'admettre qu’elles doivent concourir à la déterminer, en s’associant à d’autres causes? Reconnaissons toutefois, puisque nous avons vu des cas où la mort était survenue sans ces caillots, qu’on ne saurait les considérer, avec Mayer, comme la produisant d’une manière exclusive et constante.
3° — Pour terminer ce qui se rapporte à l’influence capitale que le système nerveux exerce sur les phénomènes mécaniques de la respiration, il nous reste à faire connaître l’origine et le rôle des nerfs desquels dépendent les mouvements respiratoires qu’on observe aux épaules , dans les parois thoraciques , et aussi dans les parois abdominales dont fait partie le diaphragme.
Déjà nous avons vu comment, en coupant la moelle épinière à diverses hauteurs, ou peut à volonté paralyser successivement tel ou tel rouage de l’appareil respiratoire, et nous avons appris à distinguer les paires nerveuses en rapport avec différents muscles inspirateurs ou expirateurs du tronc. Aussi n’aurons-nous que ; peu de détails à ajouter à ce que nous avons dit, par exemple, des nerfs intercostaux, du nerf respiratoire externe (Ch. Bell) et de la première branche antérieure lombaire. En ce moment, notre but est d’appeler plus spécialement l’atten-
ition sur le nerf diaphragmatique ou phrénique et sur la branche externe du nerf spinal , c’est-à-dire sur les relations du système nerveux avec les mouvements que la respiration détermine ordinairement dans le diaphragme et accidentellement ii dans les épaules.
Toutefois rappelons, auparavant, que les puissances musculaires de la respira - | tion empruntent, en majeure partie, leurs nerfs à la moelle cervicale et à la partie I supérieure de la moelle dorsale. En effet, la branche externe du nerf spinal , dont les racines s’implantent sur la moelle cervicale jusqu’à la cinquième paire du col ;
1 e, plexus cervical , qui résulte de l’anastomose des branches antérieures des quatre premiers nerfs cervicaux ; le plexus brachial , que forment les branches antérieures > des quatre derniers nerfs cervicaux et une partie du premier nerf dorsal ; les douze
(1) Mémoire lu à ta Société d'histoire naturelle de Francfort sur-lc-Mei», en janvier 184 7.
(2) Cerebri cinatom., etc. Amsterdam, 1664, p. 19 4; in- 1 8.
(3) Tractatus de corde, 1708, p. 90 et seq.
(4) Opéra omnia. Lugd., 1710. — Dissert, de anat ., n°s 7 et 8, p. 676 et seq.
(ô) Epist. 13 cit.
(6) Reii/s Archiv fiir Physiol., t. IX et XI.
nerfs intercostaux ou branches antérieures des nerfs dorsaux ; enfin la branche iléo-scrotale ou grande abdominale du premier nerf lombaire, telles sont les diverses sources desquelles proviennent les rameaux nerveux qui animent les muscles inspirateurs et expirateurs du tronc.
Ainsi, parmi les muscles inspirateurs, les sterno-cléido-mastoïdien et trapèze sont animés à la fois par la branche externe du spinal et par divers rameaux du plexus cervical; le diaphragme, par le phrénique provenant des troisième , quatrième, cinquième et quelquefois sixième nerfs cervicaux ; le grand dentelé, par le nerf respiratoire externe du tronc (Ch. Bell ) qui vient des cinquième et sixième paires cervicales. Quant aux scalènes, au sous-clavier, à l’angulaire de l’omoplate, au rhomboïde, au grand dorsal, au grand pectoral, au petit pectoral, qui agissent aussi dans l’inspiration et dont plusieurs reçoivent des filets du plexus cervical, leurs nerfs principaux leur sont surtout envoyés par le plexus brachial. Ce sont les nerfs intercostaux qui se distribuent aux muscles intercostaux externes, à la portion sternale des intercostaux internes, aux surcostaux et aux petits dentelés postérieurs supérieurs, en général réputés aussi muscles inspirateurs.
Parmi les muscles qui concourent à l’expiration, nous voyons les intercostaux internes dans toute la portion osseuse des côtes, les sous-costaux, le triangulaire du sternum, les muscles obliques et transverses de l’abdomen être animés par les nerfs intercostaux et le plexus lombaire. Les sept premiers de ces nerfs se rendent aux muscles expirateurs du thorax qui viennent d’être mentionnés, tandis que les cinq autres se divisent à la fois dans plusieurs de ces muscles et dans ceux de la paroi abdominale antérieure dont font partie les muscles obliques et transverses. La branche antérieure du premier nerf lombaire complète la distribution nerveuse à ces derniers muscles, qui forment à l’abdomen une paroi contractile dont le triple usage consiste à abaisser les côtes, à les tirer en dedans, et à refouler, vers le diaphragme, les viscères abdominaux que ce muscle membraneux ax ait déprimés et portés en avant lors de l’inspiration.
Il nous faut enfin mentionner encore les muscles sus-hyoïdiens (comme géniohyoïdicn, mylo -hyoïdien, ventre antérieur du digastrique), qui, animés par l’hypoglosse et par la racine motrice du trijumeau, abaissent la mâchoire inférieure dans les grandes inspirations, dans le bâillement, etc.; puis aussi les muscles sc apul o -hyoïdien, sterno-thyroïdien et sterno-hyoïdien, qui, recevant leurs nerfs de l’anastomose de l’hypoglosse avec la branche descendante interne du plexus cervical, concertent leurs contractions avec celles des muscles précédents, de manière à faire concorder la fixation de l’os hyoïde et l’abaissement du larynx avec l’abaissement de la mâchoire inférieure. C’est ce qui a lieu dans le bâillement, dans les inspirations difficiles, où en même temps on voit se soulever le thorax et les épaules. Pendant l’agonie, les mouvements alternatifs de va-et-vient ou d’élévation et d’abaissement du larynx nous ont surtout paru des plus manifestes.
a. — Le diaphragme , muscle essentiellement inspirateur, est animé, avons-nous dit, par le nerf phrénique , branche du plexus cervical. Il importe ici, quand on veut étudier les effets de la résection ou de la ligature de ce nerf, de se rappeler la multiplicité des rameaux d’origine et des anastomoses. Le phrénique ne provient pas seulement du plexus cervical, notamment de la troisième et de la quatrième paire cervicale ; il est encore renforcé, au cou, par la cinquième et quelquefois par
la sixième ou bien aussi par des filets venus de l’anse de l’hypoglosse (Haller) (1), du nerf spinal (Blandin) (2), et enfin, un peu plus bas, de la première paire dorsale et du grand sympathique. Au niveau du diaphragme, des rameaux du phrénique concourent à la formation du plexus diaphragmatique en s’anastomosant avec les divisions du grand sympathique qui accompagnent l’artère diaphragmatique inférieure; d’autres se rendent à la concavité des ganglions semi-lunaires. Il n’est pas rare non plus de rencontrer un ou plusieurs filets transversaux qui établissent une communication entre les deux nerfs phréniques à leur partie inférieure.
Ajoutons que les deux dernières branches antérieures dorsales et la première lombaire envoient directement des filets nerveux au diaphragme, qui paraît en recevoir aussi quelques-uns des pneumogastriques et du plexus épigastrique.
Comme je l’ai rappelé ailleurs, en étudiant les usages du nerf pneumogastrique, j’ai eu occasion de démontrer que les moyens d’innervation, propres à entretenir une fonction, se multiplient en raison de son importance physiologique. La fonction respiratrice est des plus essentielles à la conservation de la vie ; aussi des artifices de toutes sortes étaient-ils nécessaires pour en assurer l’intégrité, et multiplier la distribution des fibres nerveuses dans les organes chargés de son accomplissement. Or, dans le mécanisme respiratoire, le diaphragme figure parmi les puissances musculaires les plus importantes, et nous trouvons en effet, dans la multiplicité des sources d’innervation de ce muscle, la confirmation de notre manière de voir.
Pourtant, toujours est-il que le principal et le véritable nerf moteur du diaphragme est bien le phrénique ; car la section ou la ligature de ce nerf, à la partie inférieure du cou, apporte ici manifestement les changements les plus notables dans le rhythme respiratoire, malgré les quelques filets anastomotiques qui n’ont pu être atteints. C’est ce que nous avons pu reconnaître après cette opération suivie de dissections attentives. Mais alors il nous a semblé parfois, comme à d’autres expérimentateurs, et notamment à Krimer (3), que le diaphragme n’était pas absolument privé de mouvement, ce qui pouvait s’expliquer à la fois par des anastomoses cervicales plus importantes ou plus nombreuses et par la transmission d’un reste d’influx nerveux à l’aide des filets venus directement des deux derniers nerfs dorsaux et du premier lombaire.
Les modifications du rhythme respiratoire qui résultent de la paralysie des nerfs phréniques deviennent surtout manifestes quand, par un moyen quelconque, on active les mouvements respiratoires des animaux. Le diaphragme ne se contractant plus, lors de l’inspiration, de manière à déprimer et à porter en avant les viscères abdominaux, tout en augmentant le diamètre longitudinal de la poitrine, il en résulte qu’au lieu de voir, comme dans l’état normal, le ventre se gonfler à chaque mouvement inspiratoire, au contraire on le voit s’affaisser par suite du vide virtuel qui se fait alors dans la poitrine, et de la pression atmosphérique qui refoule la paroi abdominale antérieure et les viscères abdominaux vers cette cavité.
Du reste, ce trouble dans les phénomènes les plus apparents de la respiration n’avait point échappé aux divers expérimentateurs qui, d’accord sur les effets de la section du nerf phrénique, ont seulement varié dans leur interprétation (*).
(1) Elementà physiologiœ, t. III, p. S9.
(2) Anat. clescript. , t. II, p. G 58.
. (3) Untersuch, iiber die nâclisten Ursachen des Hustcns, p. 39. Leipzig, 1819.
(*) Consultez: Galien, De anal, administr., lib. VIII, cap. 8. — Rien. Lower, Philos. Transact., t. If, p. 544, année 1G67, et IUblioth. anatom. de Haller, t. I, p. 558. — Haller,
680 DE I.A RESPIRATION
b. — Les muscles sterno-cléido-mastoïdien et trapèze, qui, dans la respiration laborieuse, sont réputés aider à la dilatation du thorax, reçoivent à la fois des rameaux du plexus cervical et d’autres qui proviennent de la branche externe du spinal.
Ch. Bell (1) est le premier physiologiste qui se soit sérieusement appliqué à déterminer les usages de la branche externe du spinal, qui, suivant lui, se rapportent à l’accomplissement de certains actes annexés à la respiration, comme le cri, l’effort, la toux, l’éternument, etc. « Les nerfs intercostaux, dit-il, peuvent suffire à la respiration pour ce qui regarde l’office des poumons ; mais ils ne pourraient exécuter les fonctions surajoutées à l’appareil respiratoire Ils ne peuvent
suffire, par exemple, pour dilater complètement la poitrine dans le cas où 1* action de la voix est animée.... Il y a des muscles du tronc qui aident les muscles respiratoires ordinaires ; ce sont ceux qui sont les plus propres à élever la poitrine, et qu’on voit forcément influencés dans l’inspiration profonde, que l’action soit volontaire comme dans la parole, ou involontaire comme dans les derniers efforts de la vie.... Le sterno-mastoïdien élève ou hausse la poitrine, et son action est très évidente dans tous les états où la respiration est accélérée, surtout pendant le chant, la toux et l’éternument; le trapèze, le grand dentelé et le diaphragme concourent au même but. »
Puis, dans le but de démontrer que les nerfs rachidiens ordinaires ont une influence bien distincte de celle de la branche externe du spinal, en particulier, Ch. Bell cite le fait suivant : si l’on veut faire soulever les épaules à un homme dont un côté est complètement paralysé des mouvements volontaires, il ne peut élever, malgré tous ses efforts, que celle du côté sain ; tandis que le malade n’a qu’à faire une grande inspiration pour qu’immédiatement les deux épaules s’élèvent en même temps « Puisque, dit ce physiologiste, les muscles trapèze et sterno-cléidomastoïdien reçoivent deux sortes de nerfs, dont les uns appartiennent aux nerfs volontaires , et les autres aux nerfs respiratoires (X. spinal), ne sommes nous pas autorisés à conclure que, lorsqu’on meut la tête, comme cet acte appartient strictement à la volonté, il est exécuté par l’influence du système régulier des nerfs volontaires ; que, quand la poitrine est élevée, c’est par un acte de la respiration résultant de l’influence des nerfs qui font agir les muscles respiratoires? » Cette conclusion lui paraît confirmée par l’expérience suivante : « Si, chez un âne, on met à découvert le nerf respiratoire supérieur (branche externe du spinal), et que l’on fasse ensuite accélérer la respiration de manière à faire entrer dans une action violente les muscles sterno-mastoïdien et trapèze, en même temps que les autres muscles de la respiration, et si, dans ce moment, on fait la section du nerf, le mouvement respiratoire des premieçs muscles cesse, et ceux-ci restent dans le relâchement jusqu’à ce que l’animal les mette en mouvement comme muscles volontaires. »
Les résultats de cette expérience sont contredits par ceux que Th. Bischoff (2),
Elemenla physiologiœ, t. III, p. 92, où il est question des expériences de Swammfrdam, Caldani, Zlnn, Zimmf.hm amn, Lecat, etc. — ASTLEY Coopek, Tiecherch. expérim. sur la ligat. des artères carotides et vertébrales et des nerfs pneumogastriques , phrénique et grand sympathique, dans Gaz. méd. de Paris, p. 100. année 1838.
(1 1 Mémoire sur les nerfs qui associent les muscles de la poitrine dans les actions de la respiration, de la parole et de l'expression (inséré dans Expos, du syst. liai, des nerfs, trad. franc, de J. Genest, p. 108 et suiv.).
(2) Nervi accessorii JVillisii anat. et physiol. Heidelberg, IS32.
Cl. Bernard (1) et moi-même avons obtenus ; car, après la section des nerfs spinaux vers l’espace occipito-atloïdien, la contraction des sterno-mastoïdiens était encore assez manifeste toutes les fois qu’on gênait la respiration en comprimant modérément les narines ou la trachée. Mais mes observ ations diffèrent de celles de ce dernier expérimentateur en ce que, malgré la destruction complète de tous les filets originels inférieurs des spinaux , j’ai vu encore les sterno-mastoïdiens, mis à découvert, se contracter d’une manière sensible quand les animaux poussaient des cris (*) : pour cette raison et d’autres encore qui seront développées plus loin, je ne saurais donc admettre sa théorie des fonctions du spinal (qu’il propose d’appeler nerf antagoniste de la respiration) , pas plus pour la branche externe que je ne l’ai admise pour la branche interne (2).
Dans cette théorie, en partie basée sur un des principes du système de Ch. Bell, les agents actifs de la respiration (muscles du larynx, certains muscles du thorax) reçoivent deux ordres d’influence nerveuse motrice. Dans l’état de respiration simple , l’influence du spinal sur eux est nulle, et c’est le pneumogastrique qui est supposé présider alors à l’action des muscles laryngiens en particulier ; le nerf spinal n’excite des mouvements qu’en vue des actes de la vie extérieure, et c’est lui qui préside à tous les changements qui surviennent dans la motilité du thorax et du larynx, lors de la respiration complexe , tels que l’effort, la voix. Ce nerf, au lieu de favoriser la respiration, est considéré comme propre à arrêter ou à modifier cette fonction, lorsque le thorax et le larynx doivent produire l’effort, la phonation, etc. Quant au sterno-mastoïdien et au trapèze, ils sont réputés être entièrement paralysés, pour ces actes volontaires , après la destruction du spinal.
Or, il n’en a pas été ainsi dans mes expériences : seulement l’énergie de leur contraction a paru être sensiblement diminuée aussitôt après l’opération, ce qui devait nécessairement résulter de la soustraction d’une grande partie du principe | nerveux animant ces muscles. Et comme la première condition de tout effort un j peu intense est une profonde inspiration , si, après la destruction du spinal, l’effort I n’est plus possible, ce n’est point (comme on le suppose dans la théorie que nous examinons), parce que les sterno-mastoïdien et trapèze paralysés ne peuvent plus arrêter la respiration , mais parce que, suivant nous, leur manque de concours suffisant empêche toute profonde inspiration ou ampliation thoracique sans laquelle le thorax ne saurait plus servir de point fixe dans l’effort. Essayez, en effet, de produire un effort violent aussitôt après une expiration ou même après une inspiration faible, et vous constaterez sur vous-même l’impossibilité d’accomplir un pareil acte avec toute l’énergie qu’il réclame.
J’ai dit, plus haut, que les moyens d’innervation, propres à entretenir une fonction, se multipliaient en raison de son importance physiologique, et que la fonction respiratrice étant des plus essentielles à la conservation de la vie, des artifices de toutes sortes étaient nécessaires pour en assurer l’intégrité, et multiplier la distribution des fibres nerveuses dans les organes chargés de son accomplisse - ; ment. Dans mon opinion, les nerfs importants (au nombre desquels figure le spinal)
(1) Rcch. expér. sur les fond, du nerf spinal, etc. ( Arch . gén. demed., 1844).
(*) on sait que le spinal préside à la phonation spécialement par sa portion bulbaire ( bra nchc interne), qui seule mérite le nom de nerf vocal : aussi sa portion cervicale ( branche externe ) étant | détruite, les animaux peuvent-ils encore proférer des cris.
(2) Voir le chapitre consacré aux fondions du nerf pneumogastrique dans le tome II de mon ! Traité de physiologie.
que Ch. Bell nomme nerfs respiratoires additionnels ou auxiliaires , représentent un (le ces nombreux artifices ; seulement je ne crois pas ces nerfs appelés, comme le veut le physiologiste anglais, à transmettre une influence motrice spéciale et autre que celle des nerfs rachidiens ordinaires qui agissent dans la respiration, mais bien à seconder ces derniers et même à les suppléer dans certaines limites. Je suis loin de regarder aussi comme un fait démontré que la branche externe du spinal soit étrangère aux mouvements volontaires de la tête, et que la contraction des muscles sterno-mastoïdiens et trapèzes, propre à produire ces sortes de mouvements, soit sous la dépendance exclusive des rameaux du plexus cervical. Considérant la force nerveuse motrice comme partout identique, je crois qu’elle peut se répartir, dans les muscles, indistinctement à l’aide de toutes les ramifications des nerfs moteurs qui s’y rendent. Parce que tel muscle se contractera successivement, tantôt avec un groupe musculaire pour accomplir un mouvement déterminé, tantôt avec un autre pour produire un mouvement différent, ce n’est pas une raison pour nécessiter deux ordres d’influence nerveuse motrice, quoique d’ailleurs deux nerfs d’origine différente ou un plus grand nombre puissent se rencontrer dans ce muscle : le concours de ces derniers ne me paraît avoir d’autre but que de mieux assurer l’exécution des divers mouvements auxquels un pareil muscle participe. Tout dépend ici de la première impulsion partie du centrée nerveux de coordination : celui-ci commande tel ou tel mouvement, et aussitôt se contractent simultanément tous les agents musculaires chargés de l’exécuter. Du reste, que les muscles concourant à un même but soient animés par le même tronc nerveux ou bien par des nerfs multiples à origines fort distantes, la coordination motrice ne paraît pas moins précise dans un cas que dans l’autre.
Quand, après l’excision de la branche externe du nerf spinal, on force les animaux à courir ou à faire un effort quelconqué, on remarque qu’ils sont vite essoufflés. La dilatation et l’élévation de la poitrine, si importantes dans ces cas, n’étant plus guère influencées que par les muscles inspirateurs ordinaires, ont lieu incomplètement, par suite de la semi-paralysie des muscles sterno-cléidomastoïdiens et trapèzes ; aussi les animaux font-ils des inspirations répétées, mais vaines, dans le but de dilater suffisamment leur poitrine, dilatation préalable sans laquelle tout effort est absolument impossible.
Enfin, après la destruction de la branche externe du nerf spinal, on observe également une irrégularité dans la démarche de certains animaux (du cheval notamment), irrégularité provenant de la suppression d’un rapport préétabli entre les mouvements du thorax et ceux du membre antérieur.
L)U SANG
Le sang emprunte aux voies digestives des substances déjà élaborées, et au milieu ambiant, de Yoxggène , agent nécessaire de toutes les réactions physico-chimiques de l’économie. En même temps il reçoit les produits ultimes des métamorphoses de la nutrition, qui doivent être rejetés au dehors: les liquides sont charriés vers les divers émonctoires de l’organisme, les gaz s’échappent par les surfaces respiratoires. — Ainsi le sang, avec sa constitution complexe, représente un fluide à la fois réparateur et épurateur, sans cesse renouvelé d’un côté à mesure qu’il est détruit de l’autre ; c’est le milieu dans lequel s’accomplissent tous les phénomènes essentiels de la nutrition.
Précédemment, en traçant l’histoire de la respiration, nous avons dû, à propos de l’échange de gaz qui s’opère durant le contact médiat de l 'air et du sang , étudier la constitution normale de ces deux fluides: la composition chimique du sang nous est déjà connue (*).
Dans cette dernière étude, après le dénombrement des matières ou des éléments signalés jusqu’à ce jour par les chimistes, nous avons essayé de remplir une tâche difficile : celle de grouper des substances aussi nombreuses, d’après leur nature, leurs analogies, leur origine et leur destination, en nous appliquant surtout à distinguer les parties réellement constituantes du sang de celles qui ne sont qu ‘accessoires.
Nous avons également fait connaître (p. A93) les gaz contenus dans le sang , et exposé les caractères différentiels du sang veineux et du sang artériel (p. A96).
En étudiant l’action de la respiration sur le sang, nous avons examiné le changement de coloration que la respiration détermine dans ce liquide, et tâché de pénétrer le mécanisme de ce changement (p. 580 et suiv.). C’est surtout en traitant de la nutrition qu’il y aura lieu de s’occuper d’autres modifications que subit le sang, dans les divers points du trajet circulatoire, par suite de l’action prolongée de l’oxygène.
Enfin, dans notre précédente analyse des théories physico-chimiques des phénomènes respiratoires, a été signalé le rôle des principaux éléments du sang dans rabsorption ou le dégagement des gaz de la respiration (**).
Pour compléter l’histoire du sang, il reste à exposer les notions que la science possède sur la constitution physique, sur les caractères physiologiques de cet im-
(*) Voir plus haut, p. 481 et suiv.
(**) Ibid., p. 592.
LONGET, PHYSIOLOG ,, T. I.
DU SANG
portant fluide, puis à aborder l’examen de différentes questions intimement liées à une pareille étude.
Lorsque, chez un animal vertébré , on ouvre une veine ou une artère, il s’en écoule du sang , c’est-à-dire un liquide d’une couleur rouge brun ou rouge vermeil, d’une odeur caractéristique et différente suivant l’espèce animale, d’une saveur salée, un peu nauséeuse, et d’une réaction toujours alcaline.
On peut, dans l’état de vie, considérer le sang comme formé d’une portion fluide, 1 e plasma ( liqueur du sang), et d’une portion solide, elle-même composée d’une multitude de petits corps qui, nageant dans ce plasma, sont entraînés avec lui dans le torrent circulatoire.
Quant à la partie liquide du sang vivant, ou plasma, ici bornons-nous à rappeler qu’à l’aide de l’eau, elle tient en dissolution, ou bien en suspension, de nombreux éléments qui nous sont déjà connus, tels que : des substances albuminoïdes, grasses et sucrées; — des matières extractives; — de l’urée; — des acides organiques en combinaison avec la soude ; — des gaz ; — de la soude libre ; — puis enfin des sels minéraux, la plupart essentiels à l’organisme et communiquant au sang des propriétés chimiques et organoleptiques particulières. (Voir plus haut, p. 483 et suiv.)
C’est de la partie solide du sang, c’est-à-dire de ses corpuscules microscopiques ou globules , que nous allons nous occuper tout d’abord.
I. — Les observations faites par Swammerdam (1), en 1658, sur les corpuscules du sang de grenouille , paraissent être le premier essai de Y application du microscope à l’étude de ce liquide. Le travail de Swammerdam n’était point encore publié, quand, en 1661, Malpighi (2) signala, dans le sang du hérisson, la présence de particules solides qu’il considéra comme formées de graisse. Douze ans après, Leeuwenhoek (3) fit paraître sur le même sujet des recherches plus précises et plus étendues qui marquent réellement une époque dans l’histoire physique du sang. Cet illustre observateur, portant à la fois ses investigations sur l’homme et sur beaucoup d’animaux, annonça que les innombrables corpuscules qu’on voit nager dans un fluide hyalin (le plasma) sont sphériques chez l’homme et les mammifères; aussi leur réserva-t-il le nom de globules. Ni leur forme ovalaire chez les oiseaux, les reptiles et les poissons, ni la présence d’un noyau intérieur, n’échappèrent à son examen. Ultérieurement, Sénac (ïi) établit que, chez les mammifères, les corpuscules du sang sont lenticulaires ou aplatis au lieu d’être sphériques, comme l’avait cru Leeuwenhoek. Un peu plus tard, Muys (5) fit cette remarque importante que l’eau pure finit par dissoudre les globules sanguins des mammifères, remarque antérieure aux travaux de Hewson(6). Enfin, vers 1770, ce dernier expérimentateur publia sur les propriétés physiques du sang des observations nouvelles et pleines d’intérêt : il reconnut l’existence d’un noyau et d’une enveloppe, étudia les effets de
(1) De sanguinis circuitu in rana adulta ( Bibl . natur., 1738, t, II, p. 83 5;.
(2) Exercitatio de omento et adiposis ductibus . Bologne, 1661, in-12. — Oper. omn., t. II, Leyde, 1687, in-4.
(3) Philos. Transact., 1674, p. 23. — Opéra omnia, seu arcana naturœ détecta, t. I, passim ; t. II, p. 87, 88, 16 t ; t. IV, p. 213, 225, epist. 128. Leyde, 1719 à 1722.
(4) Traité de la structure du cœur, 2e édit. Paris, 1777, t. II, p. 276.
(5) Musculorum artificiosa fabrica. Leyde, 1751, p. 300.
(6) Philos , Transact., 1770 et t773, -*• Experim. Inquiries, etc., part. III. Londres,
