PLASMA OU PARTIE LIQUIDE DU SANG

réalité ils nagent clans un sérum incolore. Le sang contenu dans le cœur et les tentacules ne renferme pas d’autres éléments que ces globules arrondis, ovalaires, et quelquefois fusiformes. Dans tous on aperçoit un point brillant, très réfringent; mais le noyau, qui existe toujours, n’est parfois visible qu’après l’action de l’eau ou des réactifs. Une membrane élastique, épaisse, à double contour, constitue l’enveloppe de ces globules, et renferme une substance d’un rouge rosé, transparente, homogène, très réfringente, à laquelle le globule doit sa coloration. »

Des faits qui précèdent et qui paraissent devoir se multiplier, Rouget conclut, avec raison, que la présence ou l’absence de globules colorés dans le sang n’est pas en relation nécessaire avec la place qu’un animal occupe dans l’une des deux grandes divisions zoologiques, et qu’il y a lieu de rechercher, dans les conditions de l’organisation de telle ou telle espèce, la raison de l’existence d’éléments colorés ou incolores dans le sang.

II. — Les particules solides ou globules du sang viennent d’être examinés sous le rapport de leurs caractères physiques. Précédemment, leur composition chimique a été indiquée (p. Ô85 et suiv.). Quant «à l’étude de leur rôle physiologique , déjà faite, en partie, à propos de la respiration (p. 583), elle sera complétée ultérieurement. U nous faudra aussi revenir sur les globules, en parlant de la formation du sang.

Maintenant la partie fluide du sang ( plasma , liquor sanguinis ), dans laquelle nagent les globules, doit fixer un moment notre attention.

Évidemment le plasma , sérum du sang en circulation, ne doit pas être confondu avec le sérum qui entoure le caillot d’une saignée: ce dernier liquide n’est qu’une eau chargée d’albumine et de sels, tandis que le plasma contient en outre de la fibrine qui, dissoute dans le sang vivant, se coagule après la mort. Rappelons que, quand on bat du sang avec une verge, à la sortie des vaisseaux, on prive le plasma de sa fibrine, qui, en se solidifiant, emprisonne un certain nombre de globules, et qu’alors il ne reste plus, par conséquent, que du sérum tenant en suspension la plupart des globules sanguins.

Nous avons vu que, chez les vertébrés, la couleur rouge du sang est due aux globules charriés par ce fluide ; aussi le plasma de ces animaux est-il presque incolore ou légèrement jaunâtre. Il n’en est pas de même chez beaucoup d’invertébrés qui ont au contraire un plasma coloré en rouge, en jaune foncé, en vert, en rose, en bleu, etc. , sans que les globules jouent dans ces diverses colorations aucun rôle essentiel : en d’autres termes, ici la matière colorante, que peut influencer la nature de l’alimentation, est généralement en dissolution dans le plasma lui-même, au lieu d’être incorporée avec des globules hématiques. Toutefois on vient de voir que, d’après Doyère, R. Wagner, Williams, et surtout Ch. Rouget, la coloration du sang d’un certain nombre d’animaux inférieurs peut aussi être spécialement due, non pas au plasma, mais à des corpuscules colorés analogues aux globules hématiques du sang des vertébrés. Nous avons dit que les observations de Rouget ont porté à la fois sur le fluide nourricier général ou cavitaire et sur le sang des vaisseaux mêmes de plusieurs espèces de molluscoïdcs et de radiaires.

C’est dans le plasma, ou partie liquide du sang vivant, que sont tenus en dissolution ou bien en suspension de nombreux éléments qui nous sont déjà connus, tels que : des sels minéraux, la plupart essentiels à l’organisme ou nécessaires à l’intégrité des globules; de la soude libre; des gaz; des acides organiques en corn-

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binaison avec la soude; de l’urée; des matières extractives, et enfin des substances albuminoïdes, grasses et sucrées (*). Parmi les substances albuminoïdes, il en est une, l’albumine, à la présence de laquelle le plasma doit sa coagulabilité par la chaleur, et une autre, la fibrine, qui, sous l’influence de la vie, se présente sous la forme fluide, mais qui, abandonnée à elle-même, devient insoluble et se coagule spontanément. Nous sommes ainsi amené à nous occuper d’un phénomène connu de tout temps, si ce n’est dans son essence, du moins dans ses effets: nous voulons parler de la coagulation du sang.

III. — Le sang recueilli dans un vase et abandonné à lui-même, conserve quelque temps encore, après qu’il est sorti des vaisseaux, sa couleur, sa fluidité et son aspect homogène. Puis il s’épaissit peu à peu, se prend eu une masse molle et tremblante, qui remplit d’abord tout l’espace occupé par le liquide. Bientôt cette masse se rétracte, se couvre de quelques gouttes d’un liquide jaunâtre, et, par suite du mouvement de retrait qui se prononce de plus en plus, elle finit par abandonner les parois du vase, en laissant échapper de son intérieur un liquide semblable à celui qui avait paru tout d’abord à la surface. La masse ainsi coagulée a donc diminué de volume et augmenté en consistance, tandis que le liquide qui en a été exprimé est devenu de plus en plus abondant. Le sang se trouve dès lors séparé en deux parties : l’une solide, qu’on nomme caillot ou cruor; l’autre liquide, qu’on appelle sérum et où la première nage plus ou moins complètement.

La coagulation du sang commence, en général, quatre à cinq minutes après que ce fluide est hors de ses vaisseaux : rarement elle met une demi-heure ou une heure à se montrer. Le temps nécessaire pour qu’elle s’effectue entièrement est d’ailleurs variable depuis quelques heures jusqu’à un jour. D’après Nasse (1), la coagulation commencerait, terme moyen, au bout de trois minutes environ chez la femme et de quatre chez l’homme. On admet généralement que le sang artériel se coagule plus rapidement que le sang veineux, le sang de certaines veines plus vile que celui des autres. — Ajoutons que la coagulation n’est pas également prompte dans le sang des divers animaux : elle arrive plus tôt chez les oiseaux et la plupart des mammifères que chez l’homme ; elle est sensiblement plus lente chez les reptiles. Dans les invertébrés, la coagulation, quoique souvent rapide, est en général imparfaite ou obscure. Les observations indiquant ces différences, et relatées dans les ouvrages de Blundell(2), Thackrah (3), Fiedler (Zi), Carus (5), etc. , sont trop peu nombreuses pour qu’on puisse en tirer des inductions de quelque intérêt.

C’est surtout à des observateurs du siècle dernier qu’il faut rapporter les premières études véritablement importantes sur la coagulation du sang : les travaux de Davies (6), Hewson (7), J. Hunter (8), entre autres, renferment déjà une grande partie des notions à l’aide desquelles on a cherché de nos jours à se rendre

(*) Voir plus haut, p. 4 83 et suiv.

(1) Dans Wagner’S Handvôrterbuch der Physiol., 1842, t. I, art. Sang.

(2) Physiological and Patholoyical Rescarches, p. 130.

(3) Inquiry into the Nature and Properties of Blood , 1819, p. 19 et suiv.

(4) Dissertatio de columbarum sanguine. Berlin, 1824, in-8.

(5) Von den âussern Lebensbedingungen, p. 86.

(6) Essays to promote the Experimental Analysis of Iluman Blood. Bath, 1760.

(7) Hewson’s JVorks on Blood, etc., édit, de Gulliver. London, 1846. — Et Philos. Transact., 1770-1773.

(8) Treatise on the Blood Inflammation, etc. London, 179 4.

compte de ce singulier phénomène. On connaît aussi les expériences plus récentes de J. Davy (1), de Schrœder Van der Kolk (2), de Scudamore (3), de Denis (4), de J. Muller (5), etc. C’est principalement à ces auteurs, de diverses époques, qu’il y a lieu d’emprunter ce qu’on sait de plus précis sur la coagulation du sang.

Le premier effet de la coagulation, nous l’avons dit, est la séparation spontanée du sang en une partie solide (caillot) et une autre liquide (sérum). Cette séparation, tout accidentelle et mécanique en quelque sorte, est le caractère saillant du phénomène et lui appartient en propre. Elle diffère d’ailleurs de la division naturelle, admise plus haut, du sang vivant en plasma et en globules ; et déjà, en effet, nous connaissons la notable différence qui existe entre le sérum du sang mort et le plasma, entre un simple amas de globules et le caillot.

Le sérum du sang des vertébrés est un liquide limpide, doué d’une odeur fade et d’une saveur salée; il est visqueux au toucher, et sa couleur est d’un jaune verdâtre. Accidentellement, il peut présenter une légère teinte rougeâtre ou laiteuse. Plus léger que le sang entier, il a une pesanteur spécifique qui a été diversement évaluée par les auteurs : Thackrah (6) a trouvé, pour les deux extrêmes, 1004 et 1080; Becquerel et Rodier (7) ont donné, en moyenne, pour l’homme 1028, et pour la femme 1027,4; chiffres conformes à ceux qu’avait indiqués déjà Berzelius (8). Rappelons encore que le sérum renferme les éléments qui se trouvent en dissolution dans le plasma, moins la fibrine.

Le caillot , dont la surface est ordinairement d’un rouge vermeil et l’intérieur d’un rouge brun, est déterminé dans sa forme et son volume définitifs par la cessation du mouvement de retrait qui a accompagné le phénomène de la coagulation. Cette rétraction a eu pour effet de chasser le sérum hors du caillot, qui néanmoins en retient toujours une certaine quantité évaluée par Schmidt (9) à l/5e du volume de la masse coagulée. Quant à la proportion du caillot au sérum, évidemment elle devra d’abord dépendre du degré de rétractilité du premier et de la quantité de fibrine contenue dans le sang soumis à l’observation. Un caillot fortement rétractile, par exemple, conservera proportionnellement moins de sérum dans ses aréoles, outre qu’un certain nombre de circonstances que nous signalerons plus loin, par leur influence sur la coagulation elle-même, feront varier aussi le résultat ; une moindre énergie dans le mouvement de retrait laissera au contraire le caillot pénétré d’une plus grande quantité de sérum. On ne sera donc pas étonné du peu d’accord existant parmi les observateurs qui ont cherché à déterminer le rapport dont il s’agit. Ceux qui, comme Prévost et Dumas (10), ont desséché complètement le caillot avant de le peser, ont obtenu des données plus précises. C’est ainsi qu’on a trouvé, dans la poule, sur 1000 parties de sang, 157 parties de caillot; chez l’homme, 129; dans la truite, 63, etc. Le maximum de densité semblerait donc appartenir aux oiseaux.

(1) Research ., Pliysiol . and Anat., vol. II. — Edinb . Med. and Surg. Journal , 1828, vol. XXX, p. 248.

(2) Dissertatio, physiol. med. sistens sanguinis coagulantis historiam. Groningue, 1820.

(3) An essay on the Blood. London, 1824.

(4) Recherches expérimentales sur le sang humain. Paris, 1830. — Nouveau Mém. sur le sang , etc. Paris, 1859.

(5) Poggendokf’s, Annalcn fûr Physik, 1832, t. XXV.

(6) Ouvr. cit., p. 17.

(7) Recherches sur la composition du sang . Paris, 1844, in-8, p. 22.

(8) Traité de chimie, t. VII, p. 66.

(9) Charakteristik der epidemischen Choiera. Leipzig, 1850.

(10) Bibliothèque universelle de Genève, t, XVII, p. 303.

DU SANG

En tenant compte des minimes quantités de sérum que peut encore contenir le caillot, même après sa dessiccation, on trouve qu’il est formé des globules et de la fibrine (*), c’est-à-dire de la portion solide du sang et d’un élément du plasma solidifié dans la coagulation. D’une part, le lavage prolongé du caillot, en entraînant la matière colorante, avait depuis longtemps montré à Malpighi (1) que celui-ci reste formé d’une substance blanchâtre ayant l’aspect de filaments fibreux; d’autre part, l’opération du battage du sang, pratiquée d’abord par Fréd. Ruysch (2), en enlevant la fibrine, avait empêché la coagulation de ce fluide sous les yeux de l’observateur ; ce qui avait permis d’attribuer à la fibrine la coagulabilité spontanée du sang. Une expérience de Hewson (3) vint ajouter encore à celte démonstration. Utilisant la propriété qu’ont certaines substances salines étendues d’eau et mêlées au sang (sel commun, par exemple) de retarder sa coagulation, il observa que, dans un pareil mélange laissé au repos, les globules gagnaient la partie inférieure du vase, et que dans le liquide incolore qui surnageait était contenue la fibrine dissoute. Celle-ci, traitée par une certaine quantité d’eau, donna bientôt lieu au phénomène de la coagulation, et un caillot incolore se forma. D’après ces faits on ne pouvait donc plus douter que la fibrine ne fût le principe coagulable du sang. Quant au caillot ordinaire , il est évidemment composé à la fois de ce principe immédiat et des globules : ceux-ci, habituellement emprisonnés dans les mailles de la fibrine à mesure qu’elle se coagule, peuvent néanmoins, avant toute coagulation, être isolés à l’aide de certains procédés.

Malgré les observations précédentes, on continua à supposer que la fibrine qui constitue le caillot provient des globules rouges, et non du plasma. Dans cette hypothèse, ces globules, privés de l’influence de la vie et rapprochés rapidement les uns des autres, laissaient échapper leurs noyaux composés de fibrine, tandis que leurs enveloppes avec la matière colorante se trouvaient bientôt retenues dans l’espèce de réseau formé par tous les noyaux réunis. Celte ancienne manière de voir, défendue de nos jours surtout par Ev. Home (ô), Prévost et Dumas (5), était encore celle de beaucoup de micrographes, quand J. Millier (6) vint, à l’aide d’expériences nouvelles, donner au problème une solution toute différente et définitive. Après avoir mêlé à du sang de grenouille une quantité égale d’eau sucrée (une partie de sucre pour 200 parties d’eau environ), ce physiologiste versa la liqueur sur un filtre mouillé, et vit dans le mélange filtré se produire, au bout de quelques minutes, un caillot transparent qui peu à peu se condensa, devint blanchâtre et filamenteux. Ce caillot était de la fibrine dans le plus grand état de pureté, car le microscope n’y accusa la présence d’aucun globule altéré ou intact. D’un autre côté, J. Millier reconnut, à l’aide du même instrument, que les globules qu’on sépare de la fibrine par le battage du sang, et qui demeurent sur le filtre, conservent leur intégrité.

Ces expériences, avons-nous dit, ont été faites avec du sang de grenouille dont

(*) Synonymie : matière fibreuse, gluten du sang, lymphe coagulable. Le nom de fibrine a été proposé par Fogkcroy.

(1) Opéra omnia , 1666, p. 123 : De polypo cordis dissertatio.

(2) Thésaurus anat. seplini., n°XXX!X, p. la, et tab. II!, fig. 6, c. Amstelœdami, 1710.

(3) Experim. Inquir. into the Properties of tlie Blood, chap. i, experim. III.

(4) Croonian Lectures on the Blood, etc. (Philos. Transaet., 181s, 1820).

(5) Biblioth. univ . de Genève, 1821, t. VII : Examen du sang.

(6) Beobachtungen zur Analyse der Lymphe, des Blutes und des Chylus (Pogggndorf's Annal., 1832, t. XXV).

les globules, en raison de leur volume, peuvent ne point traverser le filtre. Un pareil résultat est-il possible avec les globules sanguins de l’homme? L. Figuier (1) a reproduit des observations analogues aux précédentes, en opérant sur du sang humain auquel il avait mêlé, pour un volume de ce fluide, deux volumes d’une dissolution de sulfate de soude marquant 16 à 18 degrés de l’aréomètre de Baume.

Ainsi, nul doute que la fibrine ne soit le seul élément du sang auquel on doive rapporter le phénomène de la coagulation , et qu’à un moment donné, elle ne se sépare du plasma, pour se condenser et embrasser dans son réseau les globules eux-mêmes. Si les globules sont restés unis à la fibrine plasmique, le caillot est coloré ; mais, dans le cas où on les en a d’abord séparés, ils conservent avec eux Y hématosine, à laquelle est due la coloration rouge du sang, et le caillot est incolore. — Du reste, la composition chimique des globules (p. Ù85) pourrait aussi être invoquée pour servir à démontrer que ces petits corps ne sauraient être la source exclusive de la fibrine du caillot, comme l’avaient supposé à tort un assez grand nombre de physiologistes.

Pendant que le sang se sépare en deux parties, c’est-à-dire durant l’acte de la coagulation, les éléments qui composent le caillot (fibrine du plasma et globules) peuvent contracter différents rapports et se présenter sous un aspect variable, suivant certaines circonstances.

A peine le sang est-il reçu dans un vase, et le repos établi, qu’en raison de leur densité, les globules tendent à se précipiter vers le fond. Aussi déjà un certain nombre d’entre eux ont- ils gagné la région inférieure, quand la coagulation a commencé à produire le réseau fibrineux: de là une moindre proportion de globules à la surface peu colorée du caillot, et une coloration plus foncée, due à un plus grand nombre de ces petits corps, à mesure qu’on examine le caillot plus profondément. Toutefois, le sang de quelques animaux se coagule si vite, que les globules restent emprisonnés dans les mailles delà fibrine, et qu’on n’observe pas de portion incolore à la surface supérieure du caillot : c’est ce qui a lieu, par exemple, avec le sang des oiseaux (*).

Si, par une cause quelconque, la coagulation est lente à se moutrer, la précipitation des globules aura le temps de se faire en plus grande abondance, et il restera à la partie supérieure une certaine quantité de fibrine, réunie en une couche blanchâtre. Cela s’observe naturellement chez le cheval et d’autres animaux dont le sang se coagule lentement. C’est cette couche blanchâtre, résistante, élastique, plus ou moins opaque et parfois épaisse de plusieurs millimètres, que l’on désigne sous le nom de couenne. — Les expériences de Polli (2) surtout ont bien démontré l’influence que peut avoir la lenteur de la coagulation dans la formation

(1) Comptes rendus de V Acad, des sciences de Paris , 1844, t. XIX, p. loi. — Et Ann. de chimie et de physique, :>e série, t. XI, p. 50*1.

(*) C. Schmidt ( Charakteristik der epidcmischen Choiera, p. 18) a cherché, clans de nombreuses expériences, à déterminer la densité des globules du caillot : il a trouvé que, chez l’homme en santé, elle variait entre 1,0885 et 1,0880, tandis que, chez la femme, elle se maintenait entre 1 ,0880 et 1 ,0880. Avant lui, J. Davy (oj l'avait estimée à 1 1 32, et avait évalué celle de la fibrine à 1046 et à 1060. — On comprend d’ailleurs combien peuvent varier les densités lespectives des globules, de la fibrine ou du sérum, et combien il est difficile d’en apprécier exactement les effets sur le phénomène de la coagulation.

(2) Riccrche ed esperimcnti intorno alla formazione délia cotenna nel sangue. In-8, Milano, 1 843.

(a) Eeseanhes Physiol. and Anal., vol. Il, p. 17.