DU FOIE ET DE SES FONCTIONS

1. — Le foie se présente chez tous les vertébrés (excepté le dernier ordre des poissons) (*), sous la forme d’un organe glandulaire isolé, distinct des parois du tube digestif, et ne communiquant le plus généralement avec la cavité intestinale que par un conduit excréteur unique. Sa structure toute spéciale se rapporte aussi dans les différentes classes à un même type, quelles que soient du reste ses variétés de forme et d’aspect extérieur.

Une enveloppe cellulo-fibreuse, plus ou moins résistante (capsule de Glisson), enferme et soutient la substance propre du foie ou parenchyme hépatique. Une veine afférente, la veine porte , conduit à cet organe tout le sang veineux du système intestinal, et quelquefois aussi des parties postérieures du tronc et des membres (oiseaux, reptiles, poissons). Circulant dans les réseaux capillaires dont les mailles embrassent en tous sens la substance hépatique , le sang entre en contact intime avec elle, et sort enfin au pôle opposé par les veines sus- hépatiques (veines efférentes), qui l’amènent à la veine cave et au cœur.

Tandis que les veines sus-hépatiques sont isolées à leur sortie du foie, aussi bien que dans toute l’étendue de leur trajet jusqu’à leurs dernières divisions, la veine porte et ses branches, jusqu’à leur terminaison dans le réseau capillaire, sont partout accompagnées par des organes satellites qui pénètrent dans le foie ou en sortent en même temps que ce tronc veineux afférent. Ces organes sont : l’artère hépatique, les nerfs du plexus hépatique, les vaisseaux lymphatiques et les conduits biliaires. La veine porte et ses satellites sont soutenus jusqu’à leurs divisions terminales par les cloisons de plus en plus délicates de la capsule de Glisson, qui les isolent du parenchyme hépatique. Au contraire, celui-ci est partout en contact intime et immédiat avec les canaux vasculaires qui constituent le système des veines sus -hépatiques.

Chez certains animaux (porcs, ours, etc.), les précédentes cloisons cellulofibreuses divisent la masse du foie, d’une manière très nette et très régulière, en petits îlots ou lobules polyédriques de 1 à 2 millimètres de diamètre, en forme de pyramides ou de cônes.

Kiernan, à qui Ton doit les premières notions exactes sur la structure du foie (1), et J. Müller (2) après lui, ont mis en lumière ce fait important, à savoir :

(*) Les branchiostomes.

(l) Anatomy and Physiology of the Liver (Philos. Trans 1833, p. 711.)

(•2) De çlandul. secern. struct — et Manuel de physiologie , trad. Jourdan, t. I, p. 349.

que les bases de tous ces petits cônes sont intimement appliquées sur les parois des veines sus-hépatiques. Les lobules semblent appendus à ces canaux vasculaires de la même façon que les lobules des autres glandes à leurs canaux excréteurs. Mais ici, c’est une veinule [veine intra-lobulaire ) qui occupe l’axe du lobule, et l’attache, par un court pédicule, à la veine hépatique dans laquelle elle s’abouche [veine sublobulaire).

A la périphérie du lobule, dans l’épaisseur des cloisons qui le circonscrivent, se répandent les divisions de la veine porte et de ses satellites; les principales correspondent aux angles de jonction des lobules, et sont communes à plusieurs d’entre eux, de telle façon que, par exemple, les veines qui se répandent à la surface de chaque lobule [veines interlobulaires) résultent des anastomoses de plusieurs (quatre ou cinq) branches de la veine porte, et correspondent au tronc unique de la veine intra-lobulaire avec lequel elles communiquent par le réseau capillaire du lobule.

Ce réseau capillaire, qui reçoit le sang de la veine porte, et aussi, h l’aide de quelques ramuscules assez grêles, celui de l’artère hépatique, constitue, avec les éléments du parenchyme hépatique, la substance propre des lobules. C’est aux recherches de J. -H. Weber (1) et de Krükenberg (2) qu’on doit la connaissance de la disposition de ces capillaires et de leurs rapports avec les autres éléments du lobule. Les vaisseaux ont en moyenne 0“m,01 de diamètre, et la largeur des mailles est à peu près double du diamètre des vaisseaux (0n,m,()2).

Les aréoles, circonscrites par ces trabécules vasculaires, sont entièrement remplies par le parenchyme hépatique. Celui-ci est constitué essentiellement par les cellules hépatiques ; grandes cellules de 0mm,015 à 0mm,02 en moyenne, dont deux ou trois au plus suffisent à combler l’intervalle que laissent entre eux les capillaires du réseau. Ces cellules sont irrégulièrement polyédriques ou arrondies; leur membrane d’enveloppe, mince et délicate, enferme un contenu finement granuleux, au milieu duquel on rencontre, en proportion variable, des gouttelettes graisseuses et des granulations colorées en jaune. On aperçoit dans l’intérieur des cellules un gros noyau arrondi, vésiculeux, de 0nm‘,08 de diamètre, pourvu d’un nucléole. Il n’est pas rare de rencontrer des cellules munies de deux et même quelquefois de trois noyaux.

Ces cellules, dont Dutrochet (3), Purkinje (4) et Henle (5) ont les premiers signalé l’existence, présentent une disposition remarquable. Elles sont rangées en séries qui rayonnent, quelquefois très régulièrement, du centre vers la périphérie du lobule; les cellules d’une môme série sont assez intimement unies les unes aux autres, et constituent par leur groupement des espèces de trabécules pleines. Celles-ci s’anastomosent entre elles et forment un réseau solide. La masse du lobule résulte de la pénétration réciproque de ce réseau et du réseau vasculaire, qui s’enchevêtrent exactement sans laisser aucun vide, aucun intervalle entre leurs éléments.

Les faits qui précèdent sont admis aujourd’hui par tous les observateurs compétents. Il n’y a guère de contestations que relativement à la délimitation des lobules. Ceux-ci, très nettement distincts dans les espèces que nous avons prises

(1) Ueber den feineren Bau der menschlichen Leber (MOller’s Arch-, 1843).

(2) Idem (Müller’s Arcli., 1843.)

(3) Mémoire pour servir à l’histoire naturelle des végétaux et des animaux, t. II, p. 469.

(4) Bericht ùber die VersammL der Naturf », in Prag imJahre 1837.

(5) MÜLLER S Archiv, 1838.

pour type de notre description (porc, ours , lopin), sont, presque partout ailleurs, confondus en grande partie par de fréquentes anastomoses des trabécules hépatiques et des capillaires d’un lobule à l’autre. C’est là un accident tout à fait secondaire résultant du plus ou moins de développement de l’enveloppe fibreuse, et qui ne modifie que l’aspect extérieur sans rien changer à la constitution intime de l’organe.

Mais il est un point, auquel nous n’avons pas touché, qui a suscité et qui suscite encore de nombreuses controverses : c’est celui qui concerne les rapports des conduits biliaires avec les lobules et leurs connexions avec le parenchyme des cellules hépatiques.

Les conduits biliaires, partout satellites des branches de la veine porte, arrivent avec elles dans les espaces interlobulaires; là ils se partagent comme elles entre plusieurs lobules voisins, et aussi de manière qu’à un meme lobule correspondent les divisions de plusieurs conduits biliaires. Les injections pénétrantes remplissent assez facilement ces canaux interlobulaires, et permettent de suivre leurs divisions et leurs anastomoses. On distingue même encore, à l’aide de ce moyen, de courts ramuscules de 0mm,02 de diamètre, qui s’en détachent et se dirigent vers la surface du lobule ; mais là, la lumière de ces canalicules disparaît complètement, et leur mode de connexion avec les trabécules cellulaires du lobule est impossible à saisir nettement. Les observateurs se sont généralement laissé guider, dans leur interprétation des faits, par des idées préconçues, par une analogie de structure qu’il leur fallait trouver, quand même, entre le foie et les autres glandes. Geddings, Krause, J. Müller, crurent voir dans la substance propre des lobules les terminaisons en caecum des dernières ramifications des conduits biliaires. Kiernan, Weber, Krükenberg, se fondant surtout sur des résultats d’injections, n’y virent au contraire que des canalicules biliaires capillaires, anastomosés en réseaux et logés dans les mailles vasculaires des lobules.

Mais l’observation directe montrant qu’il n’existe dans l’épaisseur des lobules, au milieu de la masse solide des cellules hépatiques, d’autres canaux perméables que les capillaires sanguins, on chercha à concilier ce fait avec l’existence d’un réseau biliaire sécréteur, en admettant que la lumière des conduits biliaires disparaissait à leur entrée dans les lobules, et que les cellules hépatiques remplissaient complètement les tubes anastomosés. La disposition en séries des cellules hépatiques et les anastomoses des trabécules cellulaires semblaient en harmonie avec cette idée, et Retzius (1) l’appuyait surtout sur l’existence d’une mince membrane d’enveloppe, analogue à la tunique propre des glandes, autour des séries cellulaires.

Lionel Beale (2), dans un important travail sur la structure du foie, s’est efforcé dans ces dernières années d’étayer l’opinion précédente sur de nouveaux faits; et, par des procédés d’injection très délicats, il croit être parvenu à mettre hors de doute la continuité des conduits biliaires interlobulaires avec le réseau des canalicules intra-lobulaires (trabécules cellulaires), ainsi que l’existence de la membrane propre qui entoure et maintient les séries de cellules.

Cependant d’autres observateurs, notamment Handfield Jones (3) et Kol-

(1) MÜLLER’S Archiv, 1851, p. 567.

(2) The Analomy oftheLiver. In-8, London, 1857.

(3) Philos. Trans., 1846 et 1849.

liker (I), n’admettant pas l’existence de celte membrane, soutiennent que les cellules des trabécules sont en contact immédiat avec la paroi des capillaires; que les conduits biliaires s’arrêtent à la surface du lobule, et s’y terminent par une extrémité fermée en cæcum (H. Jones), ou peut-être ouverte et appliquée directement sur les réseaux de cellules hépatiques (Kolliker).

Les résultats des recherches de Reicherl (2) et de Leydig (3) nous semblent se rapprocher le plus de la vérité, et concilier les faits positifs sur lesquels s’appuient les opinions précédentes. Ces auteurs reconnaissent que les conduits biliaires munis d’une cavité centrale s’arrêtent à la périphérie des lobules, et que les séries de cellules ne sont pas enfermées dans un système de tubes membraneux anastomosés en réseau; mais ils reconnaissent aussi l’existence de cloisons membraneuses séparant et maintenant les trabécules cellulaires. Seulement, pour eux, ces lames membraneuses sont des dépendances des cloisons interlobulaires, circonscrivant des aréoles caverneuses. Les vaisseaux capillaires correspondent aux parois de ces aréoles, dont les cellules hépatiques remplissent la cavité. La tunique propre des conduits biliaires se continue avec la charpente caverneuse du lobule.

Quoi qu’il en soit, il ressort évidemment de tous ces faits que le système des conduits biliaires, caractérisés par l’existence d’une cavité perméable et par une structure propre, a pour limite la périphérie des lobules hépatiques.

Ces conduits forment réellement un réseau anastomotique dans les espaces interlobulaires; mais ils se réunissent ensuite en rameaux de plus en plus volumineux, toujours satellites de la veine porte, et n’émettent plus que de rares anastomoses, si ce n’est pourtant dans la scissure transverse, où il en existe assez souvent entre les branches droite et gauche du conduit hépatique.

Les conduits biliaires consistent en une tunique fibreuse d’enveloppe, dans l’épaisseur de laquelle on observe quelques rares faisceaux musculaires lisses, seulement au niveau des conduits hépatique et cystique. Cette tunique fibreuse est revêtue d’un épithélium à cellules cylindriques de 0mm,02 d’épaisseur, qui se transforme en épithélium pavimenteux dans les fins conduits qui ont moins de 0mm,l de diamètre. Ces cellules pavimenteuses qui tapissent les conduits interlobulaires n’ont pas plus de 0mm,01 de diamètre, et se distinguent facilement des cellules du parenchyme hépatique.

La muqueuse de la vésicule biliaire est revêtue d’un épithélium cylindrique dont les cellules, colorées par la bile, manquent généralement de noyau. Indépendamment de sa tunique fibreuse, ce réservoir possède aussi une mince couche musculeuse, dont les faisceaux anastomosés en réseaux à larges mailles ne présentent pas de noyaux distincts.

Dans l’épaisseur des parois des canaux biliaires, depuis le canal cholédoque jusqu’aux divisions du canal hépatique, qui n’ont pas plus de 0mn\7 de diamètre, on rencontre de petites glandes en grappe, dont les orifices très rapprochés donnent à la muqueuse de ces conduits une apparence réticulée.

Ces glandes, dont l’existence avait été signalée déjà par Kiernan (ù), ont été depuis décrites et figurées avec soin par C. ’VVecll (5) et par L. Beale (6). C’est à tort

(1) Éléments d'histologie humaine, p. 475.

(2) Müller's Archiv, 1854.

(3) Lehrbuchder Histologie, 1859.

(4) Philos. Trans., 1833.

(5) Ueber die traubenfôrmigen Gallengangdrüsen. Silz. der. JVien. Acad., 1850.

(6) Lectures on Minute Anat. of the Liver,at King's College, 1855 (Medical Times, 1856j.

qu’on a récemment présenté leur existence comme une particularité caractéristique des voies biliaires, et sans analogue dans aucun autre organe glanduleux de l’économie. On sait en effet que des glandes en grappe, tout à fait analogues à celles des voies biliaires, s’ouvrent à la surface de la muqueuse du conduit pancréatique et de ses principales divisions.

On a attribué à ces glandes la fonction de sécréter le mucus biliaire. Beale ne veut y voir que des diverticules où la bile peut pénétrer et séjourner comme dans la vésicule biliaire.

L’artère hépatique les revêt à l’intérieur d’un riche réseau capillaire, dont les vaisseaux efférents vont se jeter dans les veines circumlobulaires ; les cellules des acini se rapprochent, pour la forme, de celles des glandes muqueuses, et ne peuvent, en aucune façon, être confondues avec les cellules hépatiques (*).

Au système des conduits biliaires se rattachent encore les vasa aberrantia , indiqués pour la première fois par Ferrein, puis décrits avec plus d’exactitude par Kiernan et J. H. Weber. Theile les considère comme des glandes des canaux biliaires. Ce sont en réalité des conduits biliaires anastomosés qu’on observe isolés de toute substance hépatique, dans les ligaments triangulaires du foie, dans la fossette de la veine ombilicale, dans la scissure transverse où ils font communiquer la branche droite et la branche gauche du conduit hépatique. Les régions mêmes où l’on rencontre ces vasa aberrantia indiquent suffisamment que leur présence est due à un arrêt de développement ou à une atrophie du parenchyme hépatique des lobules, qui a épargné le système des conduits biliaires. Beale prétend avoir observé, sur le foie du cheval, tous les degrés de cette atrophie. Il est certain que, chez le fœtus, les vasa aberrantia sont plus rares que chez l’adulte.

Les voies biliaires présentent quelques dispositions spéciales dans les différentes classes de vertébrés: chez tous, elles versent la bile dans le duodénum, généralement assez près du pylore, excepté chez les oiseaux où les conduits biliaires s’ouvrent à l’extrémité de l’anse duodénale.

Il n’existe pas toujours un réservoir particulier pour la bile. L’absence de vésicule est assez commune chez les mammifères : elle manque chez le marsouin et le dauphin ; chez tous les pachydermes, à l’exception du porc ; dans plusieurs genres de ruminants ( Cervus , Camelus ) ; chez quelques rongeufs ; chez l’aï, parmi les tardigrades. Au contraire, elle existe chez tous les carnassiers, et Cuvier a cru pouvoir conclure de là que la présence de ce réservoir était surtout liée à des interruptions prolongées de l’acte digestif. Mais si le cheval, qui mange tout le jour, est privé de vésicule biliaire, le bœuf, qui rumine même la nuit, n’est pas dépourvu de ce réservoir.

Quelques oiseaux n’ont pas de vésicule. — Chez les reptiles, on ne compte guère que deux ou trois espèces qui en soient dépourvues. — Elle ne fait défaut, dans la classe si nombreuse des poissons, que chez les lamproies , le Scomber leuciscus, le Labrus turdus .

Tantôt la vésicule n’est qu’un diverticulum annexé au conduit excréteur principal ; tantôt, au contraire, c’est un véritable réservoir qui reçoit des conduits spéciaux (, hépato-cystiques ), et qui même, chez les oiseaux, communique avec l’in—

(*) Wedl a observé les glandes en grappe des conduits biliaires, non-seulement chez l’homme, mais aussi chez le cheval, le chien, le porc, le mouton. Ces glandes existent également chez les marsupiaux. On ne les a pas rencontrées chez les oiseaux, mais on a constaté leur présence dans les conduits biliaires des poissons cartilagineux (raies et chimères).

tcstin par un canal cystique distinct et isolé, jusqu’à son abouchement, du canal hépatique direct.

Nous avons déjà dit que la veine porte hépatique reçoit, chez les poissons, les reptiles et les oiseaux, non-seulement les veines de l’appareil digestif, mais aussi des veines émanées des parois postérieures du tronc, des membres postérieurs et même des organes génitaux. Les communications directes que l’on a signalées entre la veine porte et la veine cave , et auxquelles on a voulu assigner un rôle physiologique spécial, ne peuvent être démontrées que très exceptionnellement chez les grands animaux. Elles ne doivent être considérées, lorsqu’elles existent, que comme résultant d’anastomoses des vasa vasovum de la veine cave avec des branches de la veine porte.

Les valvules manquent dans le système des canaux de la veine porte et dans celui des veines sus-hépatiques. Dans les parois de ces dernières veines, on trouve des faisceaux musculaires longitudinaux très développés, surtout au niveau du confluent des veines sus-hépatiques et de leur abouchement dans la veine cave.

Les lymphatiques du foie forment un réseau superficiel sous-péritonéal qui communique avec le système des vaisseaux lymphatiques profonds, satellites de la veine porte; ce dernier a pour origine les réseaux lymphatiques interlobulaires. Les vaisseaux lymphatiques superficiels de la surface convexe du foie, et une partie des profonds qui accompagnent les veines sus-hépatiques, traversent le diaphragme et vont se jeter dans les ganglions thoraciques ; les lymphatiques superliciels de la face concave, et les profonds, satellites de la veine porte, se jettent dans les ganglions sus-aortiques au-dessus du pancréas.

Les nerfs du foie proviennent du plexus hépatique du grand sympathique, auquel viennent se joindre quelques rameaux émanés du pneumogastrique gauche, et aussi du pneumogastrique droit chez quelques animaux.

Blandin et quelques autres anatomistes ont avancé que les nerfs phréniques fournissaient des rameaux au foie. Ch. Rouget (1) a montré que ces filets émanés de la branche postérieure du nerf phrénique droit ne font en réalité que traverser le parenchyme hépatique pour se terminer dans les parois musculaires des veines cave et sus-hépatiques.

Bien que, chez tous les vertébrés, la structure du foie soit, comme nous l’avons dit, conforme à un même type, cet organe ne présente pourtant pas toujours la même apparence. Dans la même espèce, on observe tantôt une coloration rougebrun uniforme, tantôt une mosaïque assez régulière de taches jaunes et rouges, qui avait fait admettre à d’anciens anatomistes deux substances différentes, l’une corticale, l’autre médullaire. Ces variétés d’aspect ne dépendent que de l’état de réplétion ou de vacuité du système vasculaire sanguin des lobules. La coloration blanc jaunâtre du parenchyme hépatique, masquée lorsque tous les vaisseaux sont remplis de sang, devient apparente dans les parties exsangues.

Nous avons déjà fait observer que, selon le plus ou moins de développement des cloisons interlobulaires de l’enveloppe cellulo-fibreuse, les lobules étaient plus ou moins distincts; que dans beaucoup d’espèces animales, et aussi chez l’homme en particulier, ils étaient en grande partie confondus. Les capillaires et les trabécules

(1) Le diaphragme chez les mammifères, les oiseaux et les reptiles [Mém. de laSoc.de biologie , iSDl).

s’anastomosent en beaucoup de points d’un lobule à l’autre ; aussi a-t-on nié, dans ces espèces, l’existence des cloisons celluleuses des lobules. Mais, ces lames homogènes anhistes , que leur délicatesse et leur transparence fendent difficiles à observer à l’état normal, deviennent très apparentes quand elles s’hypertrophient, comme dans la cirrhose.

Dans la classe des oiseaux, le canevas celluleux du foie est généralement très délicat et très peu apparent. Il est, au contraire, très développé chez les batraciens et les poissons; et c’est chez eux qu’on observe le plus nettement la disposition des aréoles caverneuses ou loges des trabécules cellulaires, dont les parois sont formées par ces membranes de tissu conjonctif homogène à noyaux, que certains observateurs (notamment Retzius et L. ffeale) ont considérées comme la tunique propre des canalicules biliaires sécréteurs.

Les cellules hépatiques elles-mêmes n’ont pas toujours la même apparence : leur aspect varie avec leur contenu. Nous avons dit que celui-ci était constitué, chez les mammifères, par de fines granulations moléculaires, par quelques granulations jaunâtres plus volumineuses, et assez souvent par des globules huileux. Ces derniers, très nombreux et volumineux dans quelques cas, peuvent manquer complètement dans d’autres. Ce dernier cas se montre le plus fréquemment chez les oiseaux, bien que certaines conditions spéciales d’alimentation puissent amener, chez eux, l’envahissement et la distension des cellules hépatiques par des globules graisseux qui les remplissent entièrement.

Chez les amphibiens et les poissons surtout, les cellules hépatiques sont le plus souvent, à l’état normal, tellement remplies de globules huileux, que le noyau luimême est invisible, et qu’on croirait n’avoir sous les yeux que des vésicules adipeuses. C’est en particulier le cas des plagiostomes et des chimères. On l’observe également chez des mammifères à l’état embryonnaire, ou peu de temps après la naissance. Il existe aussi, dans le foie des poissons et des batraciens, des amas de pigment disséminés entre les cellules hépatiques.

Quelques observateurs, guidés par des idées préconçues, ont cru, dans ces derniers temps, constater dans le foie normal la présence de granulations amylacées. Pour ce qui est des grains d’amidon que Carter (1) a trouvés dans le foie, connue dans la plupart des organes, Ch. Rouget (2) a démontré qu’ils sont étrangers aux tissus animaux, et que leur présence est tout à fait accidentelle. Schiff (3) a attaché une grande importance à la présence dans les cellules hépatiques de granulations sphériques se colorant en brun par l’iode, qui se rencontrent chez tous les vertébrés dont le foie renferme une substance glycogène. Ces granulations, plus ou moins abondantes, suivant que le foie fournit plus ou moins de sucre, constitueraient la substance glycogène elle-même, renfermée sous ceile forme dans les cellules hépatiques. D’autres fois, d’après le même physiologiste, on verrait dans les cellules hépatiques des espaces clairs , transparents , légèrement jaunâtres, remplis par une matière sirupeuse, qui ne serait autre chose que de la dextrine liquide , état intermédiaire par lequel passeraient les matières glycogènes solides avant de se transformer en sucre. Mais ces observations de Schiff

(1) Carter, On Starch us a Constituant of Animal Organisation (. Edinburgh Medic.Journ., 1858.)

(2) Ch. Rouget, Des substances amyloïdes , etc. (Journal de physiologie de l'homme et des animaux, avril 1859, p. 87).

(3) Schiff, Untersuchungen itber Zuckerbildung in der Lcber, etc., 1859.

n’ont pas été généralement confirmées. Il résulte des recherches de Ch. Rouget (1) que la matière glycogène ( zoamyline ) existe à l’état de plasma homogène demi-liquide dans les cellules épithéliales ou dans les faisceaux musculaires des fœtus de mammifères ; qu’elle ne prend l’aspect granuleux que sous l’influence des réactifs ou de la chaleur, et que, dans les cellules hépatiques des vertébrés, celte substance n’existe probablement pas à l’état libre: car il n’a jamais vu le contenu de ces cel- Iules montrer la coloration caractéristique des substances amyloïdes au contact de l’iode. Une substance azotée, probablement unie à la zoamyline, masque ses caractères distinctifs. Ces deux substances, d’après le meme observateur, seraient encore là à l’état de plasma : en effet, lorsqu’on les sépare, par l’action de l’eau bouillante, la coloration rose violacée, par la teinture d’iode, se montre, non pas dans des granulations solides, mais dans le liquide qui transsude des cellules hépatiques.

II. — Dans les classes les plus élevées des invertébrés, chez la plupart des mollusques et beaucoup d’articulés (crustacés et arachnides), le foie constitue, comme dans les vertébrés, un organe distinct, isolé des parois du tube digestif et sulïisamment caractérisé par une sécrétion d’un brun jaunâtre, possédant les caractères essentiels de la bile, et versée dans la cavité intestinale à des hauteurs variables par des conduits le plus souvent multiples. Chez les céphalopodes néanmoins, les conduits excréteurs du foie se réunissent encore en un canal cholédoque commun qui s’ouvre, après un court trajet, sur les côtés du cæcum. Dans les mollusques gastéropodes, les conduits biliaires qui naissent des lobes hépatiques se réunissent ordinairement en deux, trois ou plusieurs qui aboutissent près de l’orifice pvlorique ( Limax , Hélix, etc.), dans l’intestin ( Holiotis , Doris , Limneus ), dans le troisième estomac ( aplysies ), dans le premier estomac, et exceptionnellement dans l’œsophage (Onchidium).

Le foie entoure de très près le canal digestif des acéphales lamellibranches, et communique par un petit nombre de canaux biliaires avec l’estomac ou la partie antérieure de l’intestin.

Dans les aranéides, la bile est versée dans le tube digestif, à peu près vers la moitié de sa longueur, par quatre courts conduits hépatiques. Chez les scorpionides, elle arrive dans l’intestin par cinq paires de conduits excréteurs, séparées par d’assez grands intervalles.

Dans les ordres supérieurs des crustacés, le foie, isolé, est pourvu de conduits excréteurs particuliers qui s’ouvrent sur divers points du canal digestif, tantôt dans l’estomac ( amphipodes , isopodes ), tantôt dans toute la longueur du tube digestif (squilles, bopyrides). Chez les décapodes, les deux masses hépatiques versent leur produit, chacune par un court canal, immédiatement en arrière du pylore.

Le système circulatoire, et en partie le système veineux, étant à l’état rudimentaire dans la plupart des invertébrés, on ne retrouve plus, chez eux, l’appareil circulatoire spécial qui caractérise le foie des vertébrés. Cet organe, ainsi que le tube digestif tout entier, baigne directement dans une grande cavité (cavité du corps), espèce de lacune veineuse dans laquelle les produits de la digestion pénètrent par transsudation à travers les parois du canal alimentaire. Chez les mollusques supérieurs seulement, une artère spéciale se distribue au foie.

(1) Loc. cit., p. 318.

FONCTIOINS DU FOIE.

Nous n’avons donc à considérer ici, dans la structure de cet organe, que la charpente celluleuse, les cellules sécrétoires, leur groupement et leurs rapports avec les conduits excréteurs.

Tantôt la charpente celluleuse du foie (capsule de Glisson) réunit sous une enveloppe commune tous les éléments de cet organe divisé plus ou moins complètement en lobes ou lobules distincts, comme dans les vertébrés : c’est ce que l’on observe pour un grand nombre de mollusques ; tantôt, au contraire, ainsi que cela a lieu dans les articulés, elle entoure isolément chacun des organes élémentaires dont l’ensemble constitue le foie. Dans ce dernier cas, on trouve assez souvent, sous l’enveloppe celluleuse, des libres musculaires autour des petits organes hépatiques. Leydig prétend même avoir rencontré des faisceaux contractiles sous l’enveloppe commune et dans la charpente celluleuse du foie des paludtnes (1).

Le parenchyme hépatique paraît formé, chez beaucoup de mollusques gastéropodes ( Limax , Haludinavivipara , Thetys , Doris, Tritonia , etc.), d'aréoles caverneuses anastomosées. La même disposition paraît exister aussi chez les squilles parmi les crustacés. Mais la forme la plus ordinaire que présente le parenchyme hépatique des articulés et même des mollusques [lamellibranches, hétéropodes et beaucoup de gastéropodes ), c’est celle de plusieurs groupes de culs-de-sac, simples ou ramifiés, de follicules courts ou allongés en tube, s’abouchant dans des conduits communs qui les font communiquer avec le tube digestif. Les cellules hépatiques, dont les couches, le plus souvent multiples, tapissent les parois de ces follicules, présentent des caractères assez tranchés. Leur paroi est mince et délicate, et le noyau le plus ordinairement masqué par le contenu de la cellule ; ce contenu est généralement formé par des granulations colorées en brun ou en jaune, et par des gouttelettes huileuses souvent aussi colorées. Les globules huileux sont si abondants dans quelques cas, chez les crustacés par exemple, que les cellules hépatiques présentent une grande analogie d’aspect avec les cellules vitellines.

Il existerait, d’après J. F. Meckel, dans le foie des mollusques et des crustacés, deux espèces de cellules destinées, les unes à la sécrétion biliaire, les autres à la sécrétion de la graisse. Leydig conteste le fait, et s’efforce d’établir que partout les mêmes cellules produisent à la fois la graisse et la bile par une métamorphose de leur contenu. Mais Ch. Rouget a confirmé l’existence de deux espèces de cellules distinctes dans les cæcums hépatiques des crustacés décapodes, et dans le foie de la plupart des gastéropodes. — D’après cet observateur, les cellules de l’extrémité terminale et des couches internes des follicules hépatiques des crustacés sont petites, transparentes, et ne renferment que des granulations ou des globules incolores, et probablement de nature protéique. Les cellules des couches extérieures, deux ou trois fois plus volumineuses que les précédentes, sont colorées en jaune rougeâtre par d’innombrables globules huileux, qui remplissent complètement la cavité de la cellule. Le foie de la plupart des espèces de mollusques gastéropodes est constellé de points colorés en brun foncé et disséminés à distance assez régulière. Ces points colorés ne sont autre chose que de grandes cellules remplies d’un liquide d’apparence huileuse, transparent, légèrement jaunâtre, qui entoure un gros globule ou un amas de granulations colorées en brun foncé. Les autres cellules hépatiques ont un aspect tout différent, et renfer-

(1) Lkydig, Lehrbuch (1er Histologie, p. 36 2.

ment, en proportion variable, des granulations protéiques et des granulations moléculaires jaunâtres.

Dans les espèces inférieures de mollusques et de crustacés, le foie ne forme plus un organe distinct du tube digestif, mais seulement une couche de follicules ou même simplement de cellules qui tapissent les parois de ce conduit, le plus souvent au niveau de la région stomacale. Chez les éolides , les éolidines , les actéons , les cellules hépatiques tapissent les parois des culs-de-sac où viennent se terminer les dernières divisions de canaux, que les uns ont considérés comme un intestin ramifié, les autres comme des conduits biliaires. Chez les tuniciers (ascidies et Salpa ), le foie s’étend comme une simple couche glandulaire colorée en jaune sur l’estomac et l’intestin.

Quelques espèces^ de crustacés inférieurs (lernêodées, ergasilines , Artemia salina) et les myriapodes offrent un canal alimentaire qui est parsemé de semblables follicules hépatiques, colorés en brun ou en jaune, et s’ouvrant probablement dans sa cavité chacun par un orifice distinct (*).

Enfin, une disposition plus simple encore s’observe chez les mollusques bryozoaires, dans les dernières espèces de crustacés, quelques larves d’insectes, les rotifères, les tardigrades et les annélides. Les cellules hépatiques ne sont plus groupées autour de follicules spéciaux, elles forment une simple couche qui revêt les parois du canal alimentaire. Il est remarquable que dans certains cas, sinon toujours, les cellules hépatiques ne sont pas, comme on l’a cru, étalées h la surface libre de la muqueuse, mais séparées de la cavité par l’épithélium intestinal qui passe au-dessus d’elles. Leydig a observé et figuré cette disposition chez les nais et les lombrics. Ch. Rouget l’a constatée également chez les bryozoaires: il a remarqué de plus que, dans plusieurs espèces de nais, les cellules hépatiques enveloppent le vaisseau dorsal; que, chez le Nais sanguinea , elles forment une gaine aux digitations vasculaires en culs-de-sac qui flottent dans la cavité du corps, et n’ont aucun rapport immédiat avec la cavité digestive.

Dans les espèces que nous venons de ranger dans la précédente catégorie, et qui ne possèdent plus, à proprement parler, d’organe hépatique, mais seulement des éléments, des cellules hépatiques, ces cellules sont encore généralement caractérisées par leur contenu de granulations pigmentaires jaunes ou brunes, et de gouttelettes graisseuses. Des cellules analogues se rencontrent également sur les parois des diverticules ramifiés du tube digestif des planaires, sur les parois des culs-de-sac qui garnissent les prolongements de la cavité digestive dans les rayons des astéroïdes. On trouve aussi des cellules renfermant des granulations pigmentaires sur les franges de la cavité stomacale des actinies, dans la paroi de l’estomac des polypes hydraires. Ces cellules sont généralement considérées comme chargées du rôle d’organes hépatiques. Mais, jusqu’à présent, une grande incertitude s’attache à la détermination de ces organes chez beaucoup d’animaux inférieurs. Il n’est souvent pas possible de constater une sécrétion biliaire, ou bien si elle existe, de la rattacher à tel ou tel organe, à tel ou tel tissu.

On ne connaît encore aucun caractère assez fixe et assez constant pour distinguer partout avec certitude les cellules hépatiques. La présence de granules

(*) C'est à celte forme élémentaire que parait se rapporter le foie des derniers vertébrés (les branchiostomes). Les follicules tapissant les parois de l'intestin et d’un court cæcum qui s'en détache en arriére du pylore, constituent les organes'hépatiques, et versent la bile à la surface de la muqueuse colorée en vert dans la portion de l’intestin qui leur correspond.