RESPIRATION EN GÉNÉRAL

UUi

Ainsi on peut retrouver, clans la nutrition des plantes, le phénoinène essentiel de la respiration des animaux avec les mêmes conséquences physiologiques ; mais de plus, les feuilles et les parties vertes exercent, sous l’influence de la lumière, un autre acte inverse du premier au point de vue chimique, et intermittent, comme l’action de la lumière elle-même.

Cherchant à se rendre compte, à un point de vue très général, de l’essence de la respiration dans les végétaux, Dutrochet (1), en 1836, résolut cette question dans le sens de l’analogie la plus complète entre eux et les animaux. Ce savant expérimentateur rapporte un grand nombre d’expériences destinées à constater la présence de l’air dans les trachées, les vaisseaux ponctués, rayés, etc. , des diverses parties de la plante, et il conclut que « la respiration des végétaux est fondamentalement la » même que la respiration des animaux, en cela qu’elle consiste comme elle dans » la fixation de l’oxygène dans le tissu intime des organes auxquels cet élément de » la respiration est porté par des organes spéciaux. » Dutrochet compare même cette respiration des plantes, par une véritable circulation d’air, à ce qui se passe chez les Insectes, et il arrive 'a considérer la respiration comme un phénomène partout, semblable dans la longue série des êtres organisés où, suivant lui, on ne peut constater des différences que dans les phénomènes accessoires. Garreau (2) a récemment formulé le même principe, en oubliant toutefois de rappeler les idées de Dutrochet analogues et antérieures aux siennes : « toutes les parties des plantes » respirent, dit Garreau, et l’acte respiratoire, chez elles comme chez les animaux, » a pour résultat final et appréciable de déplacer le carbone en élevant leur tein- » pérature. »

Aux yeux de ces auteurs et d’autres encore, la respiration animale se retrouverait donc dans les plantes avec les mêmes caractères essentiels, et il y aurait ainsi lieu d’accorder à la respiration oxygénée une importance de premier ordre louchant la nutrition de tous les êtres doués de la vie. Pour Garreau surtout, qui affirme que non-seulement dans l’obscurité (comme on l’avait admis exclusivement) mais encore à la lumière diffuse du soleil, c’est-à-dire sans intermission , toutes les parties vertes ou colorées de la plante absorbent de l’oxygène et exhalent de l’acide carbonique, cette action incessante et générale constitue la véritable respiration ; au contraire, la décomposition de l’acide carbonique, dont le carbone se fixe dans la plante et l’oxygène s’exhale dans l’atmosphère, ne s’opérant que pour quelques parties (vertes) et avec certaine condition nécessairement intermittente (radiation solaire), cette décomposition, dis-je, paraît au même observateur être purement un acte de nutrition ou d’assimilation. Aussi , comme il le fait remarquer, une plante qui cesse de décomposer l’acide carbonique (et cela a lieu quand on la laisse longtemps dans une complète obscurité), ne meurt pas, mais seulement languit et pâlit, comme étant privée de nourriture ; tandis que celle qui ne reçoit plus d’oxygène, ainsi qu’on peut l’expérimenter en la plaçant dans un autre gaz, comme l’azote et l’hydrogène, ou encore dans le vide de la machine pneumatique, ne tarde pas à mourir comme asphyxiée.

Quoiqu’il eu soit de ces arguments, dont plusieurs assurément pourront paraître plausibles, toujours est-il , de l’aveu même de leur auteur, que, dans la respira-

(t) Recherches sur les organes pneumatiques et sur la respiration des végétaux; Mém. lu à l’Acad. des sc. de Paris, séance du 31 octobre 1836, et inséré dans Mém. pour servir à l’hist. des végét. et des anim ., t. I, p. 326, Paris, 1837,

(2) Loc. cit.

tion diurne des plantes, l’action réductrice des feuilles et des parties vertes remporte de beaucoup sur leur action comburante; delà, accumulation de carbone dans les végétaux et exhalation d’oxygène si indispensable aux animaux, qui, à leur tour, exhalent de l’acide carbonique. C’est ainsi que la respiration des uns représente, en sens inverse, celle des autres, et qu’elle en compense les effets dans l’atmosphère.

Entre le règne végétal et le règne animal il existe, par conséquent, une trop grande solidarité résultant de leurs échanges continuels, pour qu’il soit besoin de nous justifier ici d’avoir présenté ces vues d’ensemble, avant l’étude des divers modes de respiration dans la série animale et l’exposé approfondi des phénomènes chimiques ou mécaniques relatifs à cette fonction.

MODES DIVERS DE RESPIRATION DANS LA SÉRIE ANIMALE

t° Dans les êtres qui forment les groupes inférieurs du règne animal, il n’est pas toujours facile de reconnaître par quels moyens s’exécute la respiration. Le caractère de ces organismes étant d’offrir une certaine homogénéité, une ressemblance plus ou moins complète entre toutes les parties, on suppose que les diverses fonctions essenliellcs à la vie s’effectuent à la fois par les mêmes organes, et que, partant, la substance générale du corps jouit, en quelque sorte, de toutes les propriétés physiologiques qui sont dévolues à des portions distinctes dans les animaux plus élevés. Les Infusoires poly gastriques, les larves d’un grand nombre d’autres Zoophytes, tels que les Spongiaires , les Acalèphes , les Polypes , nous offrent des exemples de cette simplicité organique. La plupart sont pourvus extérieurement de cils vibratiles qui agitent d’une manière continue l’eau ambiante, et qui, tout en servant à l’animal de moyens de locomotion, renouvellent sans cesse le fluide respirable dans lequel il est plongé. Du reste, la surface du corps de ces animaux est extrêmement perméable, et l’on est naturellement amené à croire que le liquide qui, imbibant tout cet organisme, y joue le rôle du sang, doit absorber dans l’eau aérée l’oxygène de l’air par l'entremise de cette surface, qui représente une enveloppe à peine distincte de la masse homogène.

La classe des Spongiaires présente, dans ses diverses espèces à l’âge adulte, une respiration aussi peu localisée et une organisation tout aussi indécise. Le corps de ces êtres singuliers est formé d’une matière consistante, cornée, siliceuse ou calcaire, recouverte partout d’une substance molle et comme gélatineuse ; privé de mouvement chez l’adulte, et affectant des formes très variées, suivant les espèces, il est toujours percé d’une quantité considérable de canaux irréguliers constituant un réseau extrêmement riche en tubes aquifères , que l’eau parcourt sans cesse sous l’influence des cils vibratiles dont leur surface intérieure est revêtue (1). Ces courants d’eau entrent dans les canaux aquifères par de petits orifices irrégulièrement conformés que Grant (2) a décrits sous le nom de pores. Après avoir parcouru une étendue plus ou moins considérable de ce réseau intérieur, l’eau, expulsée par d’autres orifices plus grands et de forme régulière, entraîne avec elle les matières excrémentitielles ; c’est ce qui a fait désigner par le même auteur ces

(O POBir j An nais of Anat. and PhysioU de Goodsir, 18523 n° 2, p. 137.

Ci) Ann. des sc. nati, 1827, t. XI, p. 150. Edinburg Philos. Journal, vol. XIII et XIV. — Èdinb. ÎSew Philos. Journal, vol. I et 11, pi. 21, fig. 21 et 22.

MODES DIVERS DE RESPIRATION DANS LA SÉRIE ANIMALE

orifices sous le nom d’ orifices fécaux. Où se fait la respiration dans ce singulier transport de l’eau à travers la masse du Spongiaire ? L’induction porte à penser que l’absorption de l’oxygène s’opère, non-seulement par la surface extérieure de l’éponge, mais encore et surtout par la surface interne des canaux aquifères. Probablement ces canaux ne servent pas seulement à la respiration ; la présence de matières excrémentitielles dans l’eau rejetée a fait admettre qu’il s’y faisait aussi une sorte de digestion.

Le tégument commun est également en rapport avec la fonction respiratoire chez les Polypes , quelle que soit d’ailleurs leur organisation ; que les individus, représentant l’espèce, vivent isolés à l’âge adulte (Actinies, Hydres), ou bien qu’ils constituent ces agrégations nombreuses, à forme arborescente , dans lesquelles se sécrète la masse solide des Polypiers (Corail, Gorgone, etc.). Chacun de ces êtres inférieurs conserve toujours une enveloppe molle et perméable qui peut permettre une respiration active et qui doit être considérée comme l’instrument essentiel de cette fonction On peut en outre attribuer un rôle analogue à l’appareil gastro-vasculaire dont leur corps est parcouru, et dans lequel l’eau pénètre infailliblement. Milne Edwards (1) signale encore, comme des organes propres à la respiration, les tentacules creux dont la bouche des polypes est entourée.

Enfin, c’est exclusivement par le tégument externe que respirent les Ac aie plies : les rangées de cils vibratiles, diversement distribuées sur la surface de leur corps, servent aussi à renouveler, pour les besoins de la respiration, l’eau aérée dans laquelle ils sont plongés.

Quelque simple et rudimentaire que soit l’organisation des Zoophytes de la classe des Echinoderm.es, nous allons pourtant trouver chez eux un commencement de localisation de la fonction respiratoire. Jusqu’à présent, nous avions vu l’enveloppe générale du corps employée à l’absorption de l’oxygène, avec ou sans le concours des membranes qui tapissent certaines cavités intérieures du corps. L’emploi de ce procédé physiologique ne saurait persister chez les Échinodermes à cause de la consistance de leur peau. En général épais et dur, ce tégument, en devenant un organe de protection, a perdu les qualités indispensables à la respiration ; aussi est-on, de prime abord, assez embarrassé pour déterminer quels sont les organes où s’est concentrée cette fonction. Cependant, si l’on examine l’organisme dans les divers groupes d’Échinodermes, on constate qu’il existe toujours chez eux un certain nombre d’organes membraneux revêtus d’une peau molle et capable d’absorber, organes qui viennent faire saillie sur quelques points de leur tégument rugueux : ce sont d’abord des tentacules rameux qui entourent la bouche, et dont la texture délicate et les rapports avec la cavité générale du corps semblent ménagés pour la respiration; ce sont encore ces pieds vésiculeux si abondamment répandus en séries régulières sur le test solidifié des Etoiles de mer ou des Oursins, ou bien sur les téguments coriaces des Holothuries. Ces pieds vésiculeux communiquent, dans l’intérieur du corps, avec des vésicules spéciales (1) et avec un système de vaisseaux qui semblent propres à faire circuler un liquide dans les diverses parties de l’appareil (2). Du reste, si les zoologistes s’accordent à considérer ces organes comme affectés aux usages respiratoires, ils sont jusqu’ici assez

(1) Leçons sur la physiologie et l'anatomie comparée, t. Il, lre partie, p. 5.

fl) Tiedemann, Anat. der Rohren-Holoihurie. pl. 6, fig. 2 et 4. — Valentin, Jnat. du genre Ecliinus, dans Monographie d' Echinodermes, par ACASSIZ, pl. 7, fig. 135 et 136 ; pl. 8, fig. 161.

(2) Dlvernoy, Compt. rend, de V Acad, des sc.de Paris, t. XXVI, p. 29 1 , L"rsem., année 184 8.

)>ti LA. RESPIRATION.

khli

peu d’accord sur leur mode de fonctionnement. Milne Edwards (1) pense, avec Duvernoy (2) et Williams (3), que la cavité viscérale des Échinodermes est remplie du fluide nourricier comparable au sang des autres animaux ; que les pieds vésiculeux absorbent l’oxygène de l’eau ambiante, le font circuler dans les vaisseaux sous-cutanés et dans des vésicules qui, placées à la base des pieds, ont reçu le nom de branchies internes. Ces vésicules, qui font saillie dans la cavité générale du corps, sont baignées par le fluide nourricier auquel elles cèdent, par endosmose, l’oxygène qui doit le vivifier.

Outre ces parties, dont les usages sont encore assez mal définis, on trouve, dans le groupe des Holothuries, un appareil tout spécial qu’on nomme généralement trachées aquifères. Ce sont des tubes rameux qui s’étendent, en toutes directions, dans la cavité viscérale, en y formant un chevelu abondant; ces tubes se réunissent en troncs de plus en plus volumineux et de moins en moins nombreux à mesure qu’ils se rapprochent de l’anus ; enfin ils viennent s’insérer dans le rectum, de manière à communiquer par son intermédiaire avec l’extérieur. Les Holothuries accomplissent des mouvements énergiques de contraction et de dilatation à l’aide de muscles vigoureux placés au-dessous de leurs téguments. Ces animaux peuvent donc exécuter des mouvements d’inspiration qui ont pour résultat de faire pénétrer l’eau dans l’intérieur du canal digestif par l’anus; de là, ce liquide s’introduit dans les tubes des trachées aquifères et va porter au milieu du fluide nourricier l’élément respirable. La contraction de l’enveloppe du corps donne lieu , au contraire, à une véritable expiration qui a pour effet d’expulser l’eau qui a séjourné à l’intérieur. C’est là un appareil bien plus complexe que tous ceux que l’on observe dans les autres groupes de cette classe. 11 semble représenter, chez les animaux aquatiques , celui que nous aurons à décrire bientôt, chez les Insectes, sous le nom de trachées aériennes : comme ces dernières le font chez les Insectes, les trachées aquatiques des Holothuries distribuent le fluide respirable au milieu de la masse du sang épanché dans la cavité viscérale du corps ; de plus, le renouvellement de ce fluide dans le système respiratoire est assuré, dans l’un et l’autre cas, par les mouvements qu’un appareil musculaire peut imprimer à l’enveloppe externe.

Ainsi , l’embranchement des Zoophytes nous offre des animaux aquatiques dont ordinairement la respiration n’est pas localisée et s’accomplit par l’enveloppe générale; lorsque celle-ci devient impropre à la respiration, ce sont encore certaines de ses parties qui conservent l’organisation nécessaire pour se prêter à cette fonction , et l’on peut dire que l’existence d’un appareil respiratoire particulier est une exception dans ce type inférieur du règne animal.

Il n’en sera pas de même dans les Mollusques, les Annelés, et surtout les Vertébrés. Si l’on constate encore, dans certains groupes inférieurs du type, l’existence d’une respiration plus ou moins complètement cutanée, le plus souvent on y rencontre un organe spécialement dévolu à la respiration, et cet organe, bien qu’il présente beaucoup de différences de détails d’une espèce à une autre, se rapporte en général assez nettement à une des dispositions organiques que nous avons déjà indiquées sous les noms de branchies , de trachées et de poumons.

(1) Our. cit., t. Il, lr(i partie, p. 3.

(2) Loc. cit.

(3) Anat. ofNat. llist., 2e série, 1853, vol. XII, p. 253.

MODES DIVERS DE RESPIRATION DANS LA SÉRIE ANIMALE

T — Les Mollusques sont partagés en deux séries distinctes et très inégalement favorisées sous le rapport de la perfection organique : les Molluscoïdes et les Mollusques proprement dits.

Voisins des Zoophytes par leur simplicité d’organisation, inférieurs même aux groupes les plus perfectionnés de ce type, les Molluscoïdes nous offrent la même indécision dans les traits caractéristiques de leur appareil respiratoire.

Ce sous-embranchement comprend habituellement les classes des Bryozoaires et des Tuniciers. Les premiers sont de petits animaux analogues aux Polypes, avec lesquels on les a longtemps confondus; ils sont, comme eux, susceptibles de vivre en agrégations nombreuses soutenues par un polypier corné ou calcaire. Chaque animal a pour partie propre une sorte de cylindre charnu, rétractile, au sommet duquel est une bouche dont le pourtour porte une couronne de tentacules longs et grêles. La peau molle de tout le corps, et particulièrement celle des tentacules, offre les caractères d’une surface propre à la respiration; ajoutons à cela que le fluide nourricier remplit ces prolongements, dont une cavité, en rapport avec celle du corps, occupe la partie centrale. D’ailleurs le renouvellement de l’eau est assuré par une disposition analogue à celle que bien des Zoophytes nous ont déjà présentée: les tentacules qui entourent la bouche sont pourvus d’une rangée latérale de cils vibratiles, longs et sans cesse agités (1).

Les Tuniciers ont un appareil respiratoire un peu plus complexe, qui consiste en une cavité placée à l’entrée du tube digestif et paraissant interposée entre la bouche et l’œsophage. Cette cavité membraneuse, accessible au fluide respirable, a ses parois tapissées de bandes saillantes formant une sorte de treillage, et pourvues de cils vibratiles qui se meuvent de manière à diriger vers l’œsophage le courant d’eau qui apporte à la fois l’oxygène pour la respiration et les substances alimentaires pour la digestion (2). Chaque bande membraneuse de ce treillis respiratoire est parcourue intérieurement par un courant sanguin , de manière qu’on peut voir là une sorte d’appareil branchial ébauché sur les parois mêmes du tube digestif, et utilisant pour la respiration le courant d’eau, chargé de matières nutritives, qui entre par la bouche et sort par l’anus, en entraînant à la fois les matières fécales et l’acide carbonique exhalé par l’animal (3). Les Biphores seuls, parmi les Ascidies, offrent dans la disposition de cet appareil respiratoire quelques modifications anatomiques dans les détails desquelles nous n’avons pas à entrer ici (U).

Le sous-embranchement des Mollusques proprement dits se distingue du précédent par une perfection organique plus graude et par une plus grande uniformité dans la disposition des organes respiratoires. Presque tous les animaux qui appartiennent à ce sous-embranchement, vivent plongés dans l’eau et respirent par des branchies l’oxygène dissous dans ce liquide. Au milieu de cette longue série d’espèces aquatiques, on trouve seulement quelques genres organisés pour vivre dans l’air : tels sont les Gastéropodes pulmonés , ainsi nommés parce qu’ils sont

(1) Acdolin et Milne Edvvahds, Recli. sur les animaux sans vertèbres, faites aux îles Chauseij, Ann. des sc. nat., 1828, t. XV. — Handcock, Ann. of Nat. Jlist., 2e série, t. V. — Van Beneden, Mem. de V Acad, de Bruxelles, t. XVI.

(2) Meyen, Nova Acta naturœ curiosorum, 1832, vol. XVI.

(3) Savicny, Mem. sur les anim. sans vertèbres, 2e partie, 181G. — Milne Edvvahds, Observ . sur les Ascidies composées , dans Comptes rendus de V Acad, des sc. de Paris, t. IX, p. büu.

(l) Milne Edwakds, Règne animal illustre , pi. 121 (Mollusques).

LONGET, PHYSIOLOG. , T. 1.

pourvus (l’uu organe respiratoire assez comparable à un poumon. Il faut ajouter ({ue la peau des Mollusques, toujours molle et humide, parcourue sur plusieurs points par de nombreux réseaux sanguins lacunaires, et très souvent munie de cils vibratiles abondants, doit elle-même être aussi le siège d’une respiration assez active.

Deux degrés de perfectionnement organique s’observent dans les Mollusques acéphales, en ce qui concerne l’appareil respiratoire :

Les Acéphales brachiopodes ou palliobr anches respirent par la surface du double repli cutané qui, chez les Acéphales, enveloppe à droite et à gauche tout l’animal, et qu’on nomme le manteau. Ainsi, chez ces animaux inférieurs dans leur groupe, la respiration est incomplètement localisée ; sans avoir lieu par la totalité du tégument externe , elle s’effectue néanmoins par une portion considérable de son étendue, portion qui constitue un organe distinct employé simultanément à plusieurs usages. Il n’existe pas de branchies, ou, si l’on veut, elles ne sont pas encore séparées du manteau, dans le voisinage duquel on les trouve chez les autres Acéphales.

Les Acéphales lamellibranches présentent le second degré de perfectionnement. Chez ces Mollusques, on voit l’appareil branchial disposé en lamelles membraneuses entre les flancs de l’animal et l’origine du manteau de chaque côté de la masse du corps. Habituellement on trouve, à droite et à gauche de la masse viscérale, deux feuillets branchiaux qui, en arrière, se rejoignent et s’étendent jusqu’au voisinage de l’anus. Il est pourtant un certain nombre d’Acéphales (Leucines, Corbeilles, Tellines, etc.) chez lesquels on n’observe de chaque côté du corps qu’un seul feuillet branchial (1). La structure de ces branchies est assez complexe et varie quelque peu dans les divers genres d’Acéphales. Dans un travail récent, Williams (2) a décrit avec soin l’organisation des branchies chez les Acéphales : le sang y circule dans des canaux parallèles de la base vers le bord libre, puis il revient par le revers du feuillet branchial, pour retourner aux autres parties du corps par un vaisseau collecteur analogue à une veine branchiale. L’appareil branchial est complété par le manteau qui le protège et lui amène l’eau aérée. Tantôt, comme chez les Huîtres, le manteau est largement ouvert dans toute son étendue, et l’eau arrive librement entre ses deux lobes. Tantôt une adhérence de ses bords, vers la partie postérieure, subdivise l’ouverture palléale en deux fentes : l’une antérieure, beaucoup plus grande, par laquelle l’animal reçoit l’eau respirable et les aliments: l’autre, plus restreinte, placée vis-à-vis de l’extrémité postérieure des branchies et en rapport aussi avec l’anus (Moules, Anodontes, Cardites). C’est par cette seconde fente que sont expulsées les matières fécales avec l’eau qui a servi à la respiration. D’autres fois cette seconde fente se subdivise encore, à l’aide d’une nouvelle soudure, en deux orifices qui correspondent l’un à l’anus, l’autre à l’ouverture postérieure des branchies (Tridacnes, Cames) ; puis, dans d’autres genres, cet orifice anal et l’orifice respiratoire placé près de lui s’allongent en deux tubes musculeux, plus ou moins intimement unis, que l’on nomme siphons. Le tube respiratoire sert alors à l’inspiration , et l’eau est rejetée avec les matières excrémentitielles par le tube anal (Vénus, Corbules, Myes).

Sauf le groupe que nous avons déjà signalé sous le nom de Pulmonés , les Gasté-

(U Valenciennes, Comptes rendus de U Acad. des sc. de Paris, t. XX, p. 1688, année 184 5.

(2) Ann. of Nat. I/isi., 2* série, vol. XIV, 1854.

MODES DIVERS DE RESPIRATION DANS LA SÉRIE ANIMALE. A4 7

ropodes respirent par des branchies, ou tout au moins par des organes extérieurs qu’on peut considérer connue des branchies rudimentaires. Quelques espèces inférieures de cette classe 11e paraissant pas pourvues d’organes respiratoires spéciaux, on est contraint de leur attribuer une respiration cutanée s’accomplissant par toute la surface du corps (Pavois, Limaponties, etc.). D’autres semblent employer à la respiration certaines parties de l’appareil digestif qui, d’après quelques observateurs, servent aussi à une sorte de circulation (1) ; mais dans ce cas, comme dans les précédents, la respiration par la peau paraît encore jouer un rôle très important (2).

Les branchies des Gastéropodes sont généralement protégées par un repli cutané, qui forme une chambre branchiale. Quelques genres (Glaucus, Scyllées, Téthys) ont néanmoins les branchies nues, et le nom de Nudibranches rappelle cette disposition. Les autres Gastéropodes, par une organisation analogue à celle des Acéphales, présentent un repli de la peau qu’on nomme le manteau , et qui règne tout autour du corps de l’animal. Ce manteau, chez la plupart d’entre eux, sert à loger les branchies sous une portion de son étendue; et, comme le plus souvent sa surface extérieure porte une coquille, c’est habituellement au bord de la coquille, dans le voisinage de l’extrémité de l’intestin, que se voit la chambre branchiale qu’un large orifice fait communiquer avec l’eau ambiante.

La position de cet appareil varie d’ailleurs dans les divers genres, mais d’une façon assez régulière pour que ce caractère ait pu servir à distinguer les uns des autres les principaux ordres de cette classe. Cuvier (3) avait déjà étudié , à ce point de vue , l’appareil respiratoire des Gastéropodes, que, plus tard, Milne Edwards (A) a décrit d’une manière beaucoup plus précise. Quant à l’organe essentiel, la blanchie elle-même, il se compose généralement d’un canal sanguin médian portant, sur ses côtés, des lamelles que parcourent des canalicules émanés du canal principal; extérieurement, cet organe a la forme d’une sorte de panache empenné. Des cils vibratiles très nombreux recouvrent la surface respiratoire et y assurent la constance d’un courant d’eau indispensable à l’oxygénation du sang. O11 11e trouve, chez les Gastéropodes les mieux organisés, que deux branchies d’un volume considérable.

Les recherches de Souleyet (5) sur l’organisation des Mollusques ptéropodes ont mieux fait connaître le mode de respiration de ces animaux. Quelques espèces ont une respiration cutanée diffuse, et d’autres offrent des branchies rudimentaires diversement conformées ; mais , dans la plupart des Ptéropodes , il existe, à la face inférieure du corps , une chambre respiratoire où l’on peut voir une branchie longue et disposée en une sorte de fraise membraneuse, ou même deux branchies dont l’une est bien plus développée que l’autre.

G’est une structure analogue que nous aurons à signaler chez les Céphalopodes . Le manteau de ces Mollusques forme, à la face inférieure du corps, une grande poche respiratoire dans laquelle aboutissent tous les canaux excréteurs du corps , et qui est chargée de rejeter au dehors l’eau et les matières excrétoires, à l’aide d’un entonnoir membraneux situé au-dessous de la tête. Au fond de cette poche se

(1) De Quatrefàges, Résumé des observations faites en 1844 sur les Gastéropodes phlében * térés, dans Ann. des sc* nat, , 1848, t. XI, p. 121 etsuiv.

(2) Alder and Embleton, Monogr. of tlie Brit. Nudib. Mollusca. — IJANDCOCK and Emîîleîo*, Ann. ofNat. Hist., 2* série, 1848.

(3) Règne animal, 2€ édit., t. III, p. 34.

(4) Ann . des sc . nat., 1848, 3è série, t. IX, p. t02 , et Voyage en Sicile, t. I, p. 181.

(5) Voxyage de la Bonite, Zool., t. il, p. 281.

uii 8

voient deux ou quatre branchies qui ont l’aspect d’un double panache pyramidal , formé latéralement par des lamelles membraneuses. Les Nautiles en ont deux paires, tandis qu’on n’en trouve qu’une seule chez les Poulpes, les Seiches, les Calmars, etc. Le sac branchial est d’ailleurs formé par une paroi musculeuse qui permet à l’animal d’exécuter des mouvements étendus d’inspiration ou d’expiration, en relâchant ou en contractant cette cavité. L’eau, appelée par le mouvement d’expansion, pénètre par la fente du manteau de chaque côté de la base de l’entonnoir ; dans le mouvement opposé , cette fente, dont les bords se resserrent, ne livre plus passage au liquide, qui s’échappe par l’entonnoir avec les matières excrémentitielles. On n’a pu découvrir de cils vibratiles à la surface des branchies chez les Céphalopodes ; le renouvellement de l’eau est sans doute suffisamment assuré par le mécanisme musculaire.

Telle est l’organisation qui représente, chez les Mollusques aquatiques, le plus haut degré de perfectionnement. On y parvient, dans les diverses séries que forme presque chaque classe de cet embranchement, par une suite de modifications très analogues d’un groupe à l’autre. Dans les espèces les plus inférieures, la peau sert à une respiration diffuse; un peu plus haut, des appendices extérieurs saillants et nombreux commencent à localiser la respiration ; puis le manteau se montre et abrite, sous son repli cutané, de véritables branchies construites sur un plan organique qui varie assez peu dans tout ce type ; enfin une chambre branchiale bien délimitée, et dont les parois sont même contractiles dans les espèces les mieux douées , vient compléter cet appareil de respiration aquatique.

Nous avons laissé à part quelques Mollusques, à respiration aérienne, désignés sous le nom de Gastéropodes pulmonés. Leur organisation est modifiée d’une façon très remarquable pour effectuer avec un même appareil un mode différent de respiration. Les Colimaçons , les Cyclostomes , les Limnées , les Planorbes, les Ancyles, les Bulimes, les Agathines, les Limaces , etc., ont une chambre respiratoire placée comme celle des Gastéropodes pectinibranclies , tels que les Buccins, les Paludines, etc.; mais cette cavité ne renferme pas de branchie. La voûte de la chambre respiratoire est tapissée d’un réseau de nervures membraneuses très saillantes, qui ne sont autre chose que des vaisseaux sanguins de différents calibres anastomosés entre eux de la manière la plus complète. L’orifice de la cavité pneumatique est très rétréci chez les Gastéropodes pulmonés ; au lieu d’une large fente, on ne trouve au bord du manteau, sur le côté gauche et en arrière de la tête, qu’un orifice arrondi situé au-devant de l’anus et nommé pneumostome. La poche respiratoire de ces mollusques a été comparée à un poumon , et , sans vouloir discuter ici la valeur de cette assimilation, nous ferons seulement observer que cet organe n’est qu’une modification très simple de l’appareil branchial de beaucoup d’autres Gastéropodes. La branchie représente un système de canaux sanguins groupés en panache saillant; ce système, devenu adhérent à la voûte de la chambre respiratoire et étalé sur elle, constitue évidemment ce qu’on a nommé le poumon chez les Gastéropodes à respiration aérienne. Ge prétendu poumon n’est pas un organe distinct, mais bien la poche respiratoire déjà décrite chez les Gastéropodes à branchies, et il suffit, pour s’en convaincre, de reconnaître que l’extrémité de l’intestin y est contenue et que l’anus y expulse les matières fécales. Quoi qu’il en soit des rapports de cette organisation avec celle des autres animaux aériens , il est incontestable qu’elle se prête à une respiration atmosphérique, et , en cela, elle

MODES DIVERS DE RESPIRATION DANS LA SÉRIE ANIMALE. ZlA9

mérite de fixer l’attention d’autant plus que, si les Colimaçons, les Limaces vivent à terre, les Limitées, les Planorbes, les Ancyles, etc., habitent les eaux et viennent respirer à la surface. Toutefois, Troschel (1), Saint-Simon, Moquin-Tandon (2), ont constaté que ces pulmonés aquatiques, entièrement submergés sous l’eau, peuvent y vivre pendant plusieurs jours. On peut donc penser que le poumon de ces animaux, organisé pour respirer l’air atmosphérique dans des conditions d’humidité extrême, se prête aussi à respirer, dans certains cas, l’oxygène dissous dans l’eau. Ouoy et Gaimard (3) ont d’ailleurs signalé, dans un groupe de Gastéropodes (le genre Ampullaire) , une véritable organisation amphibie , c’est-à-dire l’existence simultanée d’une paire de branchies avec une poche pulmonaire annexée à la chambre branchiale. Il semble, par conséquent, que, chez les Mollusques, il n’y a pas d’organe respiratoire essentiellement destiné à l’air en nature, mais qu’il existe seulement, dans quelques genres, une adaptation de l’appareil branchial à une respiration atmosphérique, une sorte d’ébauche de la respiration aérienne proprement dite.

3° — Un nouveau type va nous occuper, qui nous montrera un perfectionnement plus notable des organes de la respiration, nousvoulons parler des Ammalx annelés. Ce type , si riche en espèces , si varié dans ses représentants , renferme toute une série d’animaux exclusivement aériens, en même temps qu’un nombre considérable d’animaux aquatiques. En outre, dans la plupart des Annelés, la peau ne conserve pas cette consistance et cette finesse qui, chez les Mollusques, l’approprient si bien à l’exercice des fonctions respiratoires. Dans le nouveau type dont il s’agit, les téguments servent habituellement à compléter l’appareil locomoteur; il en résulte que, excepté dans certains groupes inférieurs, leur tissu devient épais, coriace, et se recouvre même souvent d’un épidernje corné ou calcaire, qui forme un squelette articulé extérieurement, comme cela se voit chez les Insectes, les Araignées, les Homards, les Langoustes, etc. Cette tendance générale de l’organisa tion du type des Annelés a pour conséquence de restreindre à un assez petit nombre d’espèces la respiration cutanée diffuse, de nécessiter la localisation de la fonction respiratoire dans des parties souvent assez différentes d’un groupe à un autre , et , par conséquent , d’introduire des modifications nombreuses dans l’appareil dévolu à cette fonction. En même temps, il faut dire que les Animaux annelés atteignent une bien plus grande perfection organique que les Mollusques ; de telle sorte que, dans les espèces supérieures aériennes ou aquatiques, l’appareil pneumatique revêt des formes bien arrêtées et nous offre des conditions toutes spéciales. Enfin un dernier trait qui recommande l’étude de ce type à l’attention, c’est que la respiration s’y opère à l’aide d’instruments qui , même à leur plus haut point de perfection, ne se laissent pas comparer à ceux des Animaux vertébrés et appartiennent bien à un type organique différent.

Dans le sous-embranchement des Vers , les habitudes aquatiques prédominent, et, avec elles, ces formes peu perfectionnées de l’organisation que nous avons appris à connaître dans les derniers échelons du règne animal. La classe des Systolides ou Rotateurs comprend des Annelés microscopiques dont l’organisme ne peut être

(D De Limnaceis seu Gasteropodis pulmoncitis quœ nostris inaquis vivunt. Berlin, 1834.

(2) Journal de conchyliologie, 1852, t. lit, p. 124 et 126.

1.3) Voyage de V Astrolabe, Zool., t. 111, p. 164, pl. r»7 , fig, 6.

DE IA RESPIRATION

étudié que par transparence ; on y admet assez généralement une respiration cutanée, mais non pas entièrement diffuse. Milne Edwards (1) regarde les organes rotateurs comme particulièrement propres à cette fonction à cause de la délicatesse de leur tissu et des cils vibratiles dont les mouvements déterminent de nombreux courants d’eau à leur surface. Quelques observateurs, et entre autres Dujardin (2), ont au contraire attribué la fonction respiratoire à deux tubes membraneux, internes, qui, chez les Rotateurs, se trouvent sur les côtés du corps. Ces tubes, pourvus en certains points de cils vibratiles, reçoivent l’eau du dehors par une voie qu’il est assez difficile de bien distinguer; mais ni Ehrenberg (3), ni Milne Edwards (4), ne les considèrent comme des organes de respiration.

C’est encore à la peau qu’on attribue la respiration, chez les Vers intestinaux proprement dits, chez les Planaires et chez les Némertes. Toute l’étendue de leurs téguments semble également propre à cette fonction ; des cils vibratiles en couvrent abondamment la surface, et partout le tissu se montre très perméable à l’eau. La respiration des vers intestinaux soulève d’ailleurs une question physiologique fort curieuse, sur laquelle, malheureusement, on ne possède point de données satisfaisantes. On se demande en effet, avec quelque surprise, comment peuvent respirer tant d’espèces d’Helminthes qui vivent dans la profondeur des tissus animaux , et souvent dans des organes qui , comme le cerveau , sont privés de tout contact avec l’air atmosphérique ; d’où provient, pour eux, l’oxygène nécessaire à la nutrition; quelle est leur puissance de respiration dans ces profondeurs de l’organisme, etc. Aces questions on ne peut répondre que par des hypothèses.

Les Annélides nous offrent le type le plus perfectionné de l’organisation des vers : la respiration y est assez communément localisée, et elle s’opère par des branchies dans la plupart des espèces. On doit à de Quatrefages (5) de nombreux travaux et des connaissances beaucoup plus précises qu’autrefois sur l’organisation des Annélides. D’après ce savant observateur, dont "Williams (6) a confirmé les idées, il y a lieu de distinguer, chez les Annélides, deux modes de respiration, comme on y distingue aussi deux fluides nourriciers : le sang proprement dit , coloré habituellement en rouge, qui est contenu dans un appareil vasculaire compliqué ; puis un autre liquide, comparable à la sérosité lymphatique, qui remplit la cavité générale du corps et y baigne tous les organes. De Quatrefages pense que, suivant le mode d’organisation des espèces , l’oxygène est absorbé directement par le sang lui-même ou par cette espèce de lymphe. Dans ce dernier cas, la respiration serait médiate, en ce sens que la lymphe, enrichie d’oxygène par la respiration, irait, en baignant les vaisseaux sanguins, leur porter ce principe vivifiant et accomplir l’hématose. C’est ainsi que s’effectue la respiration cutanée des Nais, ou la respiration branchiale des Branchellions, des Phyllodocés, des Serpules, etc. Le milieu respirable ne trouve, sous les téguments perméables à l’oxygène, que le liquide lymphatique et non le sang même de l’animal. De Quatrefages s’est d’ailleurs assuré, d’une manière directe, que ce fluide lymphatique absorbe réellement de l’oxygène (7). Dans les cas précédents, il a doue admis une respiration médiate, et il a désigné , sous le

(1) Leçons sur la physiol, et l’anat. comp., t. II, lre partie, p. 97.

(2) Histoire des Infusoires, p. 590.

(3) Organisation der Infusionsthierchen, p. 51. Berlin, 1830.

(4) Loc. cit.

(5) Ann. des sc. nat., 3e série, t. X, XII, XIV et XVIII.

(6) Report of the 25 th. Meeting ofthe Brit. Assoc. for the Advanc. of Sciences.

(7) Ann. des sc, nat,, 3e série, t, XIV, p. 310.

MODES DIVERS DE RESPIRATION DANS LA SÉRIE ANIMALE, 551

nom de branchies lymphatiques , les organes respiratoires que ne pénètre pas le sang lui-même. Cette organisation exceptionnelle n’existe plus chez les Sangsues, ies Hermelles, lesEunices, les Arénicoles, les Térébelles, etc. Les premières ont pour appareil respiratoire un réseau vasculaire cutané qui s’observe dans toute l’étendue du tégument externe ; les autres ont des branchies diversement disposées et dans lesquelles on voit circuler un sang vivement coloré : ce sont les branchies dites sanguines. Quelle que soit d’ailleurs leur structure, les branchies des Annélides sont , en général , des organes saillants , de forme arborescente, d’un aspect souvent très remarquable. On les trouve, chez les Annélides dorsibranches, au voisinage des appendices locomoteurs de chaque anneau ; chez les Tubicoles, elles sont groupées vers la bouche et y forment des sortes de panaches d’une grande élégance.

Un des caractères les plus constants des animaux que l’on rapporte au sousembranchement des Annelés articulés se tire de la consistance cornée ou cornéocalcaire de la peau; il est donc difficile d’admettre que, dans cette grande division, la respiration cutanée puisse exister chez beaucoup d’espèces. On ne l’observe, en effet , que d’une manière tout à fait exceptionnelle chez quelques Crustacés inférieurs (Phyllosomes) dont la peau molle et diaphane rappelle les tissus gélatineux des Zoophytes acalèphes, ou dans d’autres espèces (bernées, Caliges, etc.), dont les téguments, endurcis sur un petit nombre de points, offrent la disposition membraneuse sur une assez grande partie de leur surface. D’une manière générale, on peut donc dire que , chez les Annelés articulés, la respiration est localisée : ies Crustacés et les Cirrhopodes , qui vivent pour la plupart plongés dans l’eau, possèdent des branchies ; les classes supérieures de ce sous-embranchement [Arachnides, Myriapodes, Insectes), ont une respiration aérienne et l’exécutent par des organes spéciaux nommés, suivant leur disposition, poches pulmonaires ou trachées.

Les branchies des Cirrhopodes sont d’une organisation tout à fait élémentaire et se voient sous la forme de feuillets membraneux (1), coniques, annexés à la base des membres articulés, et appliqués le long de la face dorsale du corps. Ces organes paraissent d’ailleurs présenter, d’une espèce à une autre, de grandes modifications dans leurs formes (2).

La grande classe des Crustacés offre, dans la disposition de l’appareil branchial, des combinaisons très variées qui ont été étudiées et décrites par de nombreux observateurs, parmi lesquels on doit surtout citer Milne Edwards, et, après lui, Duvernoy, Joly, Lereboullet, Brandt et Ratzeburg. Dans les groupes inférieurs de la classe, les branchies sont constituées par certains appendices locomoteurs adaptés plus ou moins complètement aux fonctions respiratoires. On observe cette organisation chez les Crustacés branchiopodes (Apus, Limnadies, Branchipes). Isopodes (Cymothoés, Idotées, Cloportes), Xiphosures (Limules), et Amphipodes (Talitres, Chevrettes, Leucothoés). Chez les Branchiopodes , les pattes qui servent à soutenir l’animal sur l’eau sont élargies, membraneuses sur une grande partie de leur étendue, et constituent des pattes branchiales propres à la fois à la respiration et à la locomotion. C’est surtout la face interne de ces appendices locomoteurs qui est organisée pour respirer. Les pattes des Isopodes sont déjà plus exactement affoc-

(1) G. Cuvier, Mém. sur les Jnatifes et sur les Baleines , dans Ment, du Muséum, t. Il, 1815.

(2) Voyez BüRmeistfr , Beifrage çur Naturqesch. der Banhenfüsser (Cirripedia). Berlin,

tées à un usage physiologique spécial. Les cinq dernières paires sont converties en des lames molles el llexibles, sorte de sacs foliacés où abonde le sang de l’animal, mais qui ne peuvent plus servir à la locomotion ; c’est au contraire à cette fonction que sont uniquement propres les paires antérieures, dont les tissus épaissis et rigides se prêtent à des mouvements précis et même à des habitudes de locomotion terrestre. Il existe en effet tout un groupe d’Isopodes, les Gloportides, qui vivent plongés dans l’atmosphère. Leur appareil respiratoire n’en est pas moins semblable à celui des autres Isopodes; Üuvernov et Lereboullet (1) ont décrit avec soin la disposition particulière des branchies des Cloportes , qui retient sur l’appareil respiratoire une couche de liquide et donne à ces Crustacés aériens une véritable respiration aquatique. Les Porcellions, les Armadilles et les Tylos montrent dans ces lames branchiales une modification de structure qui permet à l’air de s’y introduire et convertit l’appareil en une sorte de sac pulmonaire (2).

Les Crustacés xiphosures présentent la même organisation que les Isopodes ; mais l’appareil respiratoire, formé aux dépens des dernières paires de pattes, y est plus perfectionné (3). Chez les Amphipodes , les branchies sont empruntées aux paires de pattes antérieures et placées sous le thorax. Cette disposition organique nous conduit vers les groupes supérieurs de la classe.

Les Crustacés stomapodes et décapodes ont des branchies spéciales, anuexées, il est vrai, aux organes locomoteurs, mais bien distinctes et munies d’appareils de protection souvent très compliqués. Les Stomapodes portent leurs branchies sous l’abdomen, à la base de cinq paires de pattes natatoires attachées aux cinq premiers anneaux abdominaux; les mouvements mêmes de la locomotion servent à renouveler le fluide respirable sur ces organes qui, chez les Squilles , pendent en panaches frangés à la face ventrale du corps.

Enfin, chez les Crustacés décapodes , le plus élevé et le plus nombreux des ordres de cette classe, les branchies sont attachées au thorax et annexées aux cinq paires de pattes locomotrices dont la présence caractérise ce grand groupe. Nées à la base et vers la face supérieure de chacune de ces pattes, les branchies forment des espèces de panaches pyramidaux, couchés le long des flancs et remontant vers la face dorsale. Leur nombre varie : on en compte, chez le Homard, jusqu’à vingt paires, tandis que les Décapodes brachyures n’en ont habituellement que neuf, dont deux rudimentaires.- Cet appareil respiratoire des Décapodes est protégé par un repli des téguments du dos qui descend, de chaque côté, le long des flancs pour recouvrir les branchies jusqu’à leur base et constituer ce qu’on nomme la carapace. Ce repli limite, pour toutes les branchies d’un même côté, une chambre respiratoire où l’eau pénètre par une fente inspiratrice ménagée entre la base des pattes et le bord de la carapace, et d’où elle sort par un orifice expirateur placé au devant de la bouche, de chaque côté de la ligne médiane. Un appendice d’une des paires de mâchoires, engagé dans le canal par lequel l’eau est expulsée, sert par ses mouvements à entretenir un courant continu dans la chambre branchiale. Milne Edwards (ù) a fait connaître, dans ses moindres détails, l’appareil branchial des Décapodes et en a interprété très heureusement le mécanisme dans les divers groupes de cet ordre.

(1) Ann. des sc. nat., 2e série, t. XV, p. 177.

(2) Lereboullet, Mém. de la Soc. d'hist. nat. de Strasbourg, lsr»3.

(r) Duvernoy, Ann. des sc. nat., 2e série, t. XV, p. lo.

(4) Ann. des sc. nat., 2e série, t. XI, p. 129. — Hist. nat. des Crustacés, t. Tl, p. 4 9S, 500 et 506. — Leçons sur la physiol. etVanat. conip., t. Il, 1 rc part., p. 129.

MODES DIVERS DE RESPIRATION DANS LA SÉRIE ANIMALE

Los trois classes supérieures des Animaux: annelés comprennent des espèces aériennes, dont l’appareil respiratoire est en général assez perfectionné pour offrir des formes beaucoup plus arrêtées et plus constantes que cela n’a lieu dans les groupes d’animaux aquatiques. Les Arachnides respirent l’air atmosphérique soit par des poches pulmonaires ou poumons (Araignées, Scorpions), soit par des trachées (Faucheurs, Galéodes, Acariens). Les poches pulmonaires sont placées par paires à la partie inférieure des premiers anneaux de l’ahdomen, et chacune reçoit l’air du dehors par un orifice analogue à celui des trachées chez les Insectes, orifice qui porte aussi le nom de stigmate. Chaque poche pulmonaire consiste en une sorte de vestibule placé sous le stigmate et communiquant par de petits trous avec des vésicules membraneuses qui plongent dans la cavité abdominale et y vont porter l’air pour le mettre en contact médiat avec le fluide nourricier remplissant la cavité générale du corps. Chez quelques Araignées, on trouve à la fois des poumons à vésicules aérifères multiples et des tubes analogues aux trachées, dont ils semblent indiquer une première ébauche (1). Quant aux trachées des Acariens et des autres Arachnides dites trachéennes, elles ont la même structure que nous observerons bientôt chez les Insectes. Les Acariens les plus imparfaits ne montrent plus ni stigmates, ni trachées, et l’on est conduit à admettre que dans ces espèces inférieures la respiration est cutanée.

Les Myriapodes et les Insectes respirent uniformément par cet appareil de tubes aérifères que nous avons précédemment indiqué sous le nom de trachées. Des stigmates, en nombre variable, disposés par paires, et particulièrement ouverts sur les anneaux de la partie abdominale du corps, introduisent l’air dans un système de vaisseaux intérieurs, ramifiés dans toutes les parties du corps et reliés entre eux par de gros troncs. La structure des stigmates est variée, et il serait trop long de donner ici même une idée des principales dispositions qu’ils affectent ; mais le but physiologique de ces complications est toujours de fournir à l’animal des moyens plus ou moins efficaces d’ouvrir et de fermer ces orifices respiratoires. Les trachées sont des tubes cylindroïdes formés de deux couches membraneuses entre lesquelles est placée une tige de matière épidermique enroulée en une spire serrée et très régulière. L’étude microscopique des trachées conduit à les considérer comme des prolongements de la peau rentrés dans le corps et prodigieusement développés dans le but tout spécial de servir à la respiration (2). Cet appareil comprend de nombreux détails et des variations considérables d’une espèce à une autre. Si nous ne pouvons les passer en revue, il convient du moins d’indiquer une modification assez remarquable que présente fréquemment l’appareil trachéal : chez beaucoup d’insectes parfaits , et particulièrement chez ceux dont le vol a une certaine puissance, les trachées ne sont pas tubulaires dans toute leur continuité, elles présentent sur quelques points des dilatations vésiculaires qui sont de véritables poches aériennes. Ces dilatations semblent résulter de la destruction du fil spiral par les progrès du développement et de l’expansion des parois membraneuses sous la pression de l’air, lorsque l’insecte sort de sa chrysalide (3).

Si l’on se reporte au mode de distribution du sang chez les animaux qui offrent la respiration trachéenne, il est facile de se rendre compte en partie du méca-

(l) Blanchard, Organ. du Règne, anim.. Arachnides, pi. 9.

(-) Milne Edwahds, Leçons sur la physiol. et l'anat. camp., A. II, lre partie, p. 1G4.

(:?) NEWPORT, Philos. Trous., 1S3G, p. 533.

/l.Vl

nisme de cetle fonction. On sait, en effet, que chez les Arachnides, les Myriapodes, les Insectes, le sang est épanché, pendant une portion de sou trajet, dans la cavité générale du corps, et que des courants déterminés l’v transportent d’avant en arrière vers les orifices d’entrée du vaisseau dorsal. Dans ce mouvement de transport, le sang baigne les tubes trachéens et se trouve en présence de l’air, sauf l’interposition de leur paroi membraneuse ; c'est donc à travers cette membrane perméable que doit avoir lieu l’échange respiratoire. Le mécanisme même de l’introduction de l’air et de son expulsion est visible chez les Articulés à respiration aérienne : la portion abdominale du corps est le siège de mouvements réguliers d’expansion et de constriction qui, comme les mouvements de la poitriue chez les Mammifères, déterminent alternativement une inspiration et une expiration.

On observe, chez certaines larves d’insectes, des organes de respiration aquatique dont il nous faut dire aussi quelques mots. Les larves des Éphémères portent, à la face dorsale du corps, une double série de lames membraneuses qui , flottant librement dans l’eau, sont parcourues intérieurement par des ramifications trachéennes et constituent des branchies d’une espèce toute spéciale, absorbant l’air dissous dans l’eau pour le distribuer aux organes sous sa forme gazeuse. D’autres larves, comme celles des Libellules, ont un appareil de bouppes branchiales qui, placé dans la dernière portion de l’intestin, reçoit et expulse périodiquement une grande quantité d’eau. Les Insectes, à l’état parfait, ne possèdent ordinairement aucun organe de respiration aquatique.

U° — Le type des Animaux vertébrés se distingue par une perfection organique qui facilite singulièrement les descriptions et les études générales. Deux sortes d’organes servent à la respiration : des branchies , d’une structure spéciale, chez les Vertébrés aquatiques ; et, chez les Vertébrés aériens, des poumons ou organes aériens particuliers à ce type supérieur.

Les branchies des Poissons n’offrent pas exactement la même disposition dans tous les groupes de cette classe. Chez les plus inférieurs en organisation (Amphioxus, Myxine), l’appareil branchial est placé dans la bouche ou se prolonge même dans le pharynx (1) ; mais, bien qu’emprunté aux parties qui d’ordinaire constituent exclusivement les voies digestives, cet appareil est parfaitement distinct et doit être considéré comme localisant la respiration. Dans presque tous les Poissons, les branchies sont attachées à l’appareil hyoïdien développé pour cet usage, et elles sont placées de chaque côté du cou sous un système organique protecteur qui constitue une chambre branchiale : celle-ci, ouverte en avant dans la bouche, offre en arrière une fente extérieure qu’on désigne sous le nom d'ouïe.

Dans les Poissons osseux, l’appareil branchial est très nettement défini : les branchies sont situées sur les ramifications de l’artère unique née de la portion ventriculaire du coeur. Chaque branchie est formée d’une lame large à sa base qui repose sur l’hyoïde et amincie vers son sommet qui représente le bord libre. Cette lame est elle -même constituée par une série de lamelles transversales, de forme triangulaire, cpii ont été comparées aux dents d’un peigne. Une fine membrane muqueuse recouvre tout cet appareil, à la base duquel rampent deux vaisseaux sanguins que

(1) Costa, Cenni Zoologici, etc. Naples, 1834. — J. MôLLER, Veber den Bau und die Lebensercheinungen des Branchiostoma lubrieum. Brrlin, 1844. — PF. Ouatrefagfs , Anv. des se, vnt., 1845, 3e s^rie, t. IV, p. 197.

MODES DIVERS DE RESPIRATION DANS T A SÉRIE ANIMAIT

le fluide nourricier parcourt en sens inverse : ce sont, d’une part, le tronc émane de l’artère branchiale, qui apporte le sang noir; et d’autre part, le vaisseau qu’on peut nommer veine branchiale, qui sert de racine à l’aorte et qui rapporte le sang rouge vivifié par la respiration. Chacun de ces troncs vasculaires passe à un des angles de la base de chaque lamelle triangulaire, et le tronc artériel fournit à cette lamelle une branche qui y distribue le sang noir dans un réseau capillaire, d’où une branche veineuse le ramène dans le troue à sang rouge. La respiration aquatique s’effectue donc à la surface de ces lamelles vasculaires, dont une double série constitue un feuillet branchial. Chaque série contient un grand nombre de ces lamelles, souvent plus de cent, et un feuillet branchial en comprend ordinairement deux séries.

Quant au nombre des feuillets branchiaux, il est habituellement de quatre de chaque côté. Ces feuillets sont soutenus, comme il a été dit plus haut, par un appareil osseux qu’on s’accorde à regarder comme analogue à l’os hyoïde des vertébrés aériens, et qui fournit à chaque feuillet branchial un arc solide remontant de la ligne médiane ventrale vers la base du crâne, où il vient se fixer par des ligaments. L’ensemfile de l’appareil hyoïdien se compose, en effet, d’une tige médiane placée à la base de la langue, suivant la ligne médiane du cou ; les arcs branchiaux naissent de cette portion moyenne , puis contournent à droite et à gauche le fond de l’arrière-bouche. Chacun d’eux est composé de deux pièces articulées de telle façon que cette cage respiratoire pharyngienne peut facilement s’agrandir ou se resserrer de haut en bas. Entre chaque paire d’arcs branchiaux est ménagée une fente qui permet à l’eau entrée dans la bouche de couler entre les feuillets des branchies, lorsque le poisson dilate son appareil hyoïdien. Enfin, tout l’appareil respiratoire, logé de chaque côté du cou dans un enfoncement (pie limite en arrière la ceinture de l’épaule , est recouvert par une plaque osseuse nommée Y opercule. Cette plaque , formée de plusieurs pièces osseuses, se fixe sur les côtés du crâne, auprès de l’articulation de la mâchoire inférieure, et se meut de -dedans en dehors pour ouvrir ou fermer l’orifice de l’ouïe. Ce mode d’occlusion de la chambre branchiale est complété par les rayons branckiostéges (1).

Le mécanisme de la respiration aquatique des Poissons est d’ailleurs assez simple : l’animal ouvre la bouche, et, en même temps, par suite de la structure même de l’appareil pharyngien et operculaire, les rayons branchiaux se resserrent, puis l’opercule s’applique sur les branchies. La bouche, ainsi fermée à sa partie profonde, s’emplit d’eau, et le poisson rapproche ses mâchoires, tandis qu’aussitôt les rayons branchiaux s’écartent, l’opercule se soulève et l’eau glisse entre les feuillets des branchies pour s’écouler par les ouïes.

La structure de l’appareil branchial offre, dans ses détails, des variations nombreuses qu’il serait trop long de décrire ici ; mais il faut au moins signaler la modification que présentent à cet égard les Poissons cartilagineux. Chez les Cyclostomes et les Sélaciens, les branchies ne sont plus libres par leur bord externe, comme nous l’avons vu précédemment ; fixés par le bord interne aux rayons branchiaux, les feuillets branchiaux le sont aussi par l’autre bord et chacun d’eux devient une cloison, de manière que la chambre branchiale est partagée en une série de compartiments. Il n’y a plus d’opercule avec une seule ouverture pour l’expiration de l’eau, et chaque compartiment branchial s’ouvre au dehors par une fente distincte. Au lieu d’avoir une ouïe de chaque côté du cou, ces poissons portent

(1) Duvernoy, Anatomie comparée, de Cuvier, 2e édition, t. Vil. p. 240.

Zi56

un certain nombre de fentes parallèles, comme on peut le voir chez les Raies ou les Squales.

Si les Poissons nous présentent seuls, parmi les vertébrés, l’exemple d’une respi- ' ration essentiellement aquatique , ils ne sont pourtant pas les seuls qui possèdent des branchies. Le petit groupe des Batraciens de Cuvier, qui généralement est considéré aujourd’hui comme formant une classe distincte sous le nom de Vertébrés amphibies , renferme aussi des animaux qui, dans leur jeune âge et parfois à l’état adulte, ont une respiration branchiale. Le fait est que ces animaux offrent, au moment de leur naissance, line respiration semblable à celle des Poissons, et qu’ils ne possèdent alors aucun organe qu’on puisse assimiler à des poumons. Les branchies des Amphibies disparaissent avec les progrès de l’âge chez les Amphibies anoures (Grenouilles, Crapauds) et les Urodèles (Salamandres, Tritons); mais, dans la famille des Batraciens pérennibranches ( Protées , Axolotls, Sirènes, Ménobranches, Amphiumas, etc.), elles persistent pendant toute la durée de la vie. Chez tous néanmoins les poumons se sont développés à, l’époque des métamorphoses ; de sorte que les Pérennibranches sont de véritables amphibies dans le sens rigoureux du mot. Ils possèdent h la fois un appareil propre à respirer l’air dissous dans les eaux , et des organes destinés à respirer directement l’air atmosphérique. Il est nécessaire d’ajouter que ces animaux à double respiration ne se servent pourtant pas indifféremment de l’un ou de l’autre appareil; à l’âge adulte, leurs branchies étant le plus souvent insuffisantes , ils ont d’ordinaire recours à leurs poumons.

Les trois classes supérieures du type des Vertébrés comprennent des espèces animales qui présentent une respiration essentiellement aérienne. Dans l’œuf, ces vertébrés sont réputés respirer à l’aide de parties organiques sur la détermination desquelles on n’est pas tout à fait d’accord; une fois qu’ils ont vu le jour, ils respirent l’air atmosphérique par des poumons.

Ces organes, qui offrent bien certaines différences d’une classe à une autre, mais dont les dispositions essentielles sont toujours les memes, consistent en des sacs celluleux ou vésiculaires, qui sont logés dans la portion thoracique de la cavité générale du tronc. Ils sont au nombre de deux, placés à droite et à gauche du plan médian ; un canal, qui s’ouvre dans l’arrière-bouche, les fait communiquer avec l’air atmosphérique et assure l’accès facile de cet indispensable fluide. Le sang noir est amené par les rameaux d’une artère spéciale (artère pulmonaire) dans le réseau capillaire qui parcourt les parois des cellules pulmonaires; celles-ci étant remplies d’air, l’échange de l’oxygène et de l’acide carbonique a lieu à travers les membranes très minces qui séparent l’air du sang, et ce liquide, devenu rouge-vermeil et propre à la nutrition, retourne au cœur par des troncs veineux particuliers (veines pulmonaires) qui le versent dans l’oreillette gauche de cet organe.

Déjà les Amphibies , à l’âge adulte, offrent une première forme de cet appareil si perfectionné. Chez les Grenouilles, les Crapauds, les Salamandres et les Tritons, les poumons se montrent sous l’aspect de deux sacs membraneux, transparents et grossièrement divisés en cellules par des replis intérieurs. Ces deux sacs pulmonaires sont attachés près du pharynx, si bien que le canal aérien , très raccourci, est réduit à peu près uniquement à cette caisse cartilagineuse dans laquelle se forme la voix et qu’on nomme le larynx. Chez les Reptiles proprement dits, le nombre des cellules est déjà beaucoup plus considérable et chacune d’elles a une

MODES DIVERS DE RESPIRATION DANS LA SÉRIE ANIMALE. 457

capacité moindre ; mais les poumons sont encore d’une texture assez peu compliquée pour conserver leur aspect de sacs vésiculeux semi-transparents. Le canal aérien est mieux développé et maintenu dans son diamètre intérieur à l’aide d’anneaux cartilagineux qui , par leur assemblage, constituent la trachée-artère. Ce canal aérien , placé sur la ligne médiane, se bifurque au niveau de la partie antérieure des poumons, et donne naissance aux deux bronches dont chacune pénètre dans l’un de ces organes.

Les poumons des Oiseaux et des Mammifères sont encore beaucoup mieux organisés pour l’exercice de la fonction à laquelle ils se rapportent : leurs cellules, extrêmement fines, sont groupées à l’extrémité des ramuscules de chaque arbre bronchique, et leur ensemble forme, pour chaque poumon, une masse spongieuse que l’air pénètre dans toutes ses parties, et dont l'immense surface intérieure offre un champ des plus vastes à la respiration de ces animaux supérieurs. Chez les Oiseaux , s’observe une singulière disposition qu’il nous faut au moins indiquer dès maintenant : certains canaux bronchiques, au lieu de se ramifier dans le poumon lui-même, vont aboutir à la surface de l’organe dans de vastes cellules membraneuses qui sont logées entre les viscères ; ces canaux se prolongent en cellules plus petites même jusque dans les os. On est loin de s’accorder encore touchant le but de cette curieuse disposition sur laquelle nous aurons à revenir plus tard.

Les Mammifères ont un appareil pulmonaire qui , sauf des différences de détail, est conforme au plan général mentionné plus haut; mais ils n’offrent rien qui rappelle les cellules extra-pulmonaires qui remplissent d’air le corps de l’Oiseau. La glotte des Mammifères est surmontée d’un appendice qui contribue à la fermer pendant la déglutition, c’est l’épiglotte; les anneaux de leur trachée, incomplets en arrière, ne forment réellement que de simples arceaux.

Quant à l’introduction de l’air dans l’appareil pulmonaire des Vertébrés aériens, sans parler ici du besoin impérieux qui y préside, elle est toujours sollicitée par le jeu des parois de la cavité qui loge cet appareil. De même que, chez les Insectes, les mouvements alternatifs d’expansion et de constriction exécutés par les parois de l’abdomen appellent l’air extérieur dans les trachées ou bien l’en expulsent, de même, chez les Vertébrés supérieurs, les mouvements de la poitrine attirent ce fluide dans les voies pulmonaires ou le forcent à en sortir.

Le mécanisme de ces actes respiratoires sera étudié plus loin avec détail , et c’est seulement alors qu’il y aura lieu de faire connaître les curieuses modifications que parfois il présente dans certaines espèces.