PHÉNOMÈNES PHYSICO-CHIMIQUES DE LA RESPIRATION

Les phénomènes essentiels de la respiration s’accomplissent par suite du contact médiat de l’air et du sang. Ces deux fluides réagissent l’un sur l’autre non-seulement dans des conditions spéciales et dépendantes de la vie, mais aussi en vertu d’une affinité réciproque et de propriétés dont la connaissance relève manifestement de la physique et de la chimie. Les changements introduits par l’acte respiratoire dans les qualités physiques et dans la composition de l’air et du sang sont habituellement désignés sous le nom de phénomènes physico-chimiques de la respiration ; et si l’étude de ces phénomènes excite au plus haut degré l’intérêt du physiologiste, c’est qu’en effet ils constituent la partie la plus importante de la fonction qui nous

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occupe. Cette étude démontre que, envisagée dans son caractère essentiel, la respiration des animaux consiste en un simple échange de gaz qui s’opère durant l’action réciproque des fluides; que, d’une part, si la respiration enlève quelque chose au fluide sanguin, elle lui communique, d’autre part, un principe qui le rend apte à compléter les organes ou à réparer leurs pertes, tout en donnant lieu à un dégagement de chaleur indispensable au libre exercice des fonctions de la vie.

Mais, comme c’est surtout dans l’intimité même du tissu des organes respiratoires que se passent les précédents phénomènes, il en résulte l’impossibilité de les observer directement dans leurs différentes phases et la nécessité de recourir à des observations indirectes, qu’ultérieurernent l’induction est appelée à compléter. Ainsi, une fois que l’on connaît les propriétés physiques et la composition normale des fluides mis en présence, l’air et le sang, il devient possible d’apprécier les changements opérés en eux par la respiration ; alors commence la théorie qui, appuyée sur ces données expérimentales, essaie d’expliquer les phénomènes accomplis dans l’hématose, lteste aussi à faire la part de l’observation exacte et celle du raisonnement, en ne perdant pas de vue que si chacun des faits bien observés est une conquête définitive acquise à la science, leur interprétation est essentiellement v ariable et représente la partie perfectible de nos connaissances.

Milieux respirables, constitution de l’air atmosphérique, influence des variations de pression de l’air sur la respiration; puis composition du sang, altération de l’air expiré, action de la respiration sur le sang, et enfin examen de diverses théories sur l’hématose, tels sont les points intéressants qui vont nous arrêter, avant de passer à l’étude des phénomènes mécaniques de la respiration.

1. — Le seul fluide capable d’entretenir le travail chimique de la respiration, d’une manière durable, est Y air libre ou bien dissous dans l’eau. Des deux gaz dont l’air se compose, l’oxygène est celui qui exerce sur l’économie une influence réelle* ment active et viv ifiante ; l’azote ne semble iuterv enirqu’afm de raréfier l’oxygène, de tempérer son action et de prévenir une oxydation trop rapide des composés organiques. Avant de procéder à l’étude de l’air atmosphérique, en ce qui concerne spécialement la respiration des animaux, nous signalerons d’une manière rapide, à ce même point de vue, plusieurs gaz autres que cet important fluide.

Parmi les gaz dont nous voulons parler, il en est qui sont capables d’entretenir la respiration pendant un certain temps avant de déterminer des troubles bien notables; d'autres, sans avoir aucune action délétère sur l’organisme, sont pourtant tout à fait impropres à l’accomplissement de cette fonction; d’autres enfin ne sont pas seulement irrespirables, ils déterminent par leur inhalation un véritable empoisonnement et la mort.

L 'oxygène, pur de tout mélange, appartient à la première catégorie. Divers auteurs admettent que son inhalation produit, dans les phénomènes essentiels de la vie, une accélération beaucoup trop intense , que d’ailleurs l’inflammation du tissu pulmonaire ne tarde pas à survenir, et que la mort en est la conséquence nécessaire et plus ou moins rapide. A la vérité, les expériences faites à ce sujet ne sont pas très nombreuses, et toutes ne tendent point à continuer entièrement une pareille opinion : Allen et Pepys (1), par exemple, ont soumis l’organisme

(l) On the Changes produccd in Atmosph. Air and Cvygen Cas by Respiration, dan? Philos. Trans., Isos, i*. ‘240*

MILIEUX lîËSPlRAlîLES. ZiT>9

humain à l'inhalation prolongée de l’oxygène pur, sans qu’aucun accident se soit manifesté. Déjà, lors de la découverte de l’oxygène, qu’il nommait air déphlogistiqué, Priestley, ayant reconnu que deux souris avaient respiré ce gaz pendant une demi-heure ou trois quarts d’heure sans avoir paru en souffrir, s’était soumis à son tour à une expérience du même genre. Voici en quels ternies il relate cette expérience, qui, du reste, ne semble pas lui avoir inspiré le soupçon que le gaz oxygène pût avoir la moindre influence fâcheuse : « J’ai satisfait ma curiosité en le respirant avec un siphon de verre, et, par ce moyen, j’en ai réduit une grande jarre pleine- à l’état d’air commun. La sensation qu’éprouvèrent mes poumons ne fut pas différente de celle que cause l’air commun; mais il me sembla ensuite que ma poitrine se trouvait singulièrement dégagée et à l’aise pendant quelque temps. Qui peut assurer que, dans la suite, cet air pur ne deviendra pas un objet de luxe fort à la mode? Il n’y a eu jusqu’ici que deux souris et moi qui ayons eu le privilège de le respirer (1). »

Depuis l’expérience de Priestley sur ses deux souris, quelques autres animaux ont été également soumis à l’inspiration de l’oxygène pur : Lavoisier et Séguin firent séjourner des cabiais, pendant vingt-quatre heures, dans une atmosphère de ce gaz, sans constater, chez ces animaux, aucun signe de souffrance pendant ou après l’expérience; Allen et Pepys (2), dans une expérience analogue faite sur un pigeon, n’observèrent qu’une légère agitation vers la fin, encore cette agitation disparut-elle assez promptement quand l’animal fut remis dans les conditions normales, etc.

Mais, parce que l’oxygène pur est sans contredit le plus respirable de tous les gaz autres que l’air atmosphérique, et qu’en effet son inhalation, dans les limites de durée que peut avoir une expérience, ne provoque aucun accident appréciable, cela ne veut pas dire qu’on pourrait sans inconvénient le respirer d’une manière continue au lieu de l’air lui-même. Il est généralement admis que si l’oxygène se trouve mêlé, dans notre atmosphère, à quatre fois son volume d’azote ou à un gaz presque complètement inerte, c’est qu’il fallait que les propriétés de l’oxygène, trop actives pour la respiration, fussent tempérées par un pareil mélange.

Rappelons, en passant, que l’emploi de l’oxygène pur dans le traitement de la phthisie pulmonaire, en particulier, n’a paru ordinairement produire aucun résultat favorable , et que même parfois il a occasionné une exacerbation des symptômes de cette maladie.

Le gaz protoxyde d'azote permet, durant quelques instants, l’entretien de la respiration; mais il ne tarde pas à faire naître des accidents graves, qui peuvent se terminer par la mort si l’on 11e suspend son introduction dans les voies aériennes. Les effets de ce gaz sur l’économie ont été étudiés, au commencement de ce siècle, par H. Davy, qui se soumit le premier à son inhalation : « Après avoir expiré l’air de mes poumons, dit-il en rapportant cette expérience devenue célèbre, et m’être bouché les narines, je respirai environ quatre litres de gaz oxyde nitreux (protoxyde d’azote) : les premiers sentiments que j’éprouvai furent ceux du vertige et du tournoiement; mais en moins d’une demi-minute, continuant toujours de respirer, ils diminuèrent par degrés et furent remplacés par des sensations ana-

(l) Priestley, Etàpér. et obs> sur différentes especes d’air, traduct. de Gibelin. Paris, 1777, t. Il, 3e partie, p. 126.

1 2) Loc.cit.

DE LA KLSPIKATJON.

logues à une douce pression sur tous les muscles, accompagnée de frémissements très agréables, particulièrement dans la poitrine et les extrémités ; les objets autour de moi devenaient éblouissants et mon ouïe plus subtile. Vers les dernières inspirations, l’agitation augmenta, la faculté du pouvoir musculaire devint plus grande, et il acquit à la lin une propension irrésistible au mouvement. Je ne me souviens qu’indistinctement de ce qui suivit ; je sais seulement que mes mouvements furent variés et violents. Ces effets cessèrent dès que j’eus discontinué de respirer ce gaz, et dans dix minutes je me retrouvai dans mon état naturel. La sensation de frémissement dans les extrémités se prolongea plus longtemps que les autres sensations (1). » Cette expérience fut répétée plusieurs fois avec les mêmes résultats. H. Davv expérimenta aussi sur les animaux.

Thénard, tout en rapportant les faits observés par IL Davy et en ajoutant qu’à leur tour Tennant et Undenvood constatèrent aussi les mêmes effets, déclare néanmoins que ceux à qui il a vu respirer le protoxyde d’azote s’en sont mal trouvés, et il cite Vauquelin, deux jeunes gens chargés de préparer ses leçons et lui-même. Dès les premières inspirations, Vauquelin tomba en défaillance, le pouls agité, les oreilles obsédées d’un bourdonnement intense, les yeux hagards et roulant dans leurs orbites; il souffrait beaucoup, il avait perdu la voix, ses traits étaient décomposés : il resta environ deux minutes dans cet état. Des effets analogues se manifestèrent chez les deux préparateurs et chez Thénard. Davy, à qui furent communiqués ces résultats peu d’accord avec ses propres expériences, pensa que la quantité de gaz inspiré avait été trop faible (2). L’Italien Cardone, en se soumettant à diverses expériences sur l’inhalation du protoxyde d’azote , en éprouva des effets très variables (3). Plus récemment, P. Zimmermann (ù) a institué de nouvelles expériences sur l’homme et les animaux concernant l’influence du protoxyde d’azote comme gaz respirable. Ayant respiré lui-même ce gaz, il sentit d’abord une saveur sucrée, et sa poitrine, se dilatant largement, sembla se remplir d’une douce chaleur. Après huit ou dix inspirations, les mouvements de la poitrine s’accélérèrent, le pouls devint précipité et irrégulier. Les yeux étaient brillants, l’ouïe très fine ; puis survinrent des engourdissements dans les membres, et en même temps une gaieté singulière et un rire continuel. — Zimmermann put plonger, sans le faire périr, un même lapin deux fois dans le protoxyde d’azote : la première fois, l’animal y séjourna vingt minutes et fut retiré au moment où l’asphyxie se manifestait d’une manière évidente; la seconde, il resta dans le gaz pendant trois heures vingt minutes, sans y périr, mais eu épromant les mêmes accidents d’asphyxie. Les deux fois, il revint sans peine à la vie. Deux pigeons furent plongés, l’un pendant une heure trois quarts, et l’autre pendant deux heures dans le même gaz, et ils purent être rappelés à l’état normal. Trois lapins d’àges divers succombèrent au bout de deux heures quinze, deux heures trente et deux heures quarante-cinq minutes. Les accidents observés chez ces animaux furent surtout une vive anxiété, une résolution musculaire simulant la paralysie , l’accélération des mouvements respiratoires et des battements du cœur. On a, dans ces derniers temps, expérimenté à un autre point de vue les mêmes inhalations, en étudiant le protoxyde d’azote comme moyen anesthésique. Ce n’est pas ici le lieu d’en parler; mais

(1) H. Davy, Researches, Chemical ancl Philosophical chiefhj C once ni in g yitrous Ojcidc, or Diphlogisticalcd yitrous slir, and ils Respiration. Londres, 1800.

(2) THENAHD, Traite de chimie élémentaire. Paris, 1827, t. IV, p. 572.

;3) Journal de chimie médicale , t. II, p. 132.

(4) De respiratione nilrogenii oxydulali commcntatio. Ylarbourg, 1841.

MILIEUX RESPIRAMES.

ce gaz a offert une très grande inconstance dans son action sur la sensibilité.

En examinant les conditions dans lesquelles se sont placés les divers expérimentateurs, on arrive à admettre que, par suite des divers modes d’inhalation mis en usage, ils ont dû respirer des mélanges gazeux peu comparables. O11 sait comment opérait H. Davy ; Tennant et Underwood , en opérant comme lui , arrivèrent aux mêmes résultats. Vauquelin suivit la même marche, mais en s’arrêtant aux premiers symptômes signalés par le chimiste anglais. Les préparateurs de Thénard, ayant rempli du gaz dont il s’agit une vessie d’environ quinze pintes, y ajustèrent un robinet : en la soutenant d’une main, ils pressaient de l’autre leurs narines, de manière que le gaz passait alternativement de la vessie dans leurs poumons et de leurs poumons dans la vessie, mêlé à la quantité d’air que leur poitrine pouvait contenir. Thénard s’y prit tantôt comme eux, tantôt d’une manière peu différente au fond et tout aussi imparfaite. P. Zimmermann se servit d’un tube en fermant exactement les narines, et montra une persévérance comparable à celle de Davy; aussi se rapprocha-t-il, beaucoup plus que les autres expérimentateurs, des résultats signalés par l’illustre chimiste.

S’il est une conséquence à tirer de plusieurs des expériences qui précèdent, c’est que le protoxyde d’azote, sans être un gaz respirable comme l’oxygène, peut néanmoins le suppléer pendant un certain temps, et ultérieurement produire des accidents qui, d’abord peu intenses, finissent par une asphyxie complète.

Relativement aux produits comparés de la respiration dans l’air, dans l’oxygène pur et dans le protoxyde d’azote, on assure avoir constaté que, dans ces deux derniers gaz, la quantité d’acide carbonique exhalé est plus forte que dans l’air atmosphérique. Aussi a-t-on admis que plus l’atmosphère respirable contient d’oxygène, plus il est exhalé d’acide carbonique (*); l’air en contient environ 1/5 de son volume, et le protoxyde d’azote en renferme près de la moitié du sien. Il est vrai qu’il faut admettre que le protoxyde d’azote se décompose dans nos poumons: le fait paraît probable, quoique aucun autre phénomène connu ne vienne en aide pour l’expliquer; car, dans nos laboratoires, le protoxyde d’azote se décompose seulement à des températures bien supérieures à celle du corps. Comment néanmoins ce gaz satisferait-il quelque temps aux besoins de la respiration, si ce n’est à l’aide d’une décomposition partielle et par l’oxygène qu’il fournit? C’est sans doute, au contraire , la portion de gaz demeurée intacte qui, en pénétrant dans l’organisme par voie d’absorption , provoque les accidents signalés par les expérimentateurs.

Les autres gaz ne nous offrent plus un égal intérêt ; aucun d’eux n’entretient la respiration, même momentanément. Les uns, inertes et non délétères, déterminent l’asphyxie, parce qu’ils ne peuvent alimenter le travail chimique de la respiration; les autres, actifs et vénéneux, non-seulement ne suffisent pas aux besoins de l’hématose, mais encore altèrent les organes et troublent leurs fonctions; en un mot, ils exercent sur les animaux une action toxique.

Les gaz qui ne tuent que par l’absence de l’oxygène , c’est-à-dire du seul gaz propre à soutenir la vie, sont Y azote et Y hydrogène.

L'azote entre pour une si forte proportion dans l’air atmosphérique, que l’on peut

(*) Telle n’est pas l’opinion de V. RegnaiLT et .1. Reiset ( Rech . chim. sur la respirât., etc. , Ann.de chim. et de phys., 3e sér. , t.XXVI), (pii affirment que, « dans une atmosphère renfermant deux et trois fois plus d’oxygène que notre atmosphère terrestre, les produits de la respiration restent absolument les mêmes. »

LONGET, PHYSIOLOG., T. I.

regarder l’expérience journalière comme donnant une démonstration péremptoire de son innocuité quand il est mêlé à une quantité suffisante d’oxygène ; d’une autre part, on a maintes fois observé que les animaux plongés dans l’azote pur y éprouvent plus ou moins rapidement tous les phénomènes de l’asphyxie. Lavoisier, qui découvrit l’azote, lui reconnut le premier cette propriété asphyxiante ; et, comme il avait obtenu ce gaz, à titre de résidu, après l’absorption de l’oxygène dans un volume donné d’air atmosphérique, celte incapacité d’entretenir la respiration fut précisément considérée comme un des principaux caractères du nouveau gaz extrait de l’air (1).

L’inhalation de Y hydrogène pur a les mêmes conséquences, et pourtant ce gaz n’exerce non plus aucune influence délétère, puisqu’on peut, sans aucun inconvénient, faire respirer à des animaux ou à l’homme de l’hydrogène mélangé en très grande proportion avec de l’oxygène ou de l’air atmosphérique. Lavoisier et Séguin l’avaient déjà constaté, et, depuis, d’autres expérimentateurs l’ont également reconnu. Allen et Pepys (2) placèrent des cochons d’Inde dans un récipient contenant, au lieu d’air, un mélange de quatre volumes d’air et d’un volume d’hydrogène : aucun trouble de la vie organique ne se manifesta chez ces animaux , mais ils tombèrent assez promptement dans un sommeil profond , qu’ Allen et Pepys crurent devoir attribuer à l’introduction de l’hydrogène dans le sang, bien que Lavoisier et Séguin, avec pareil mélange gazeux même à parties égales, n’eussent pu reconnaître aucune absorption de ce dernier gaz. Les deux expérimentateurs anglais, ayant constaté une plus grande exhalation d’azote, en avaient conclu, au contraire, que l’hydrogène avait dû déplacer ce gaz dans le sang. Berzelius (3) cite un essai fait à Stockholm par Charles de AVettersledt sur une jeune fille phthisique, et dans lequel survint aussi le sommeil. La malade ayant respiré , pendant un quart d’heure, un mélange de A/5es d’hydrogène et del/5e d’oxygène, il s’ensuivit un sommeil paisible, bien qu’elle fût habituellement tourmentée d’insomnie , et chaque fois que l’expérience fut renouvelée, on observa les mêmes effets.

L’hydrogène pur laisse bientôt périr les animaux qu’on y introduit. Cet effet est très rapide chez les animaux à sang chaud, et surtout chez les oiseaux. Il apparaît bien plus lentement chez les animaux à sang froid : selon J. Müller (û), les grenouilles vivent jusqu’à trois ou quatre heures dans le gaz hydrogène, rarement davantage, et elles offrent, à la lin de l’expérience, de la somnolence et de la stupeur.

L 'acide carbonique commence la série des gaz délétères. Il produit une asphyxie prompte lorsqu’il est inspiré pur , et il ne peut même être mélangé à l’air, dans une faible proportion , sans déterminer des accidents à la vérité plus lents, mais non moins funestes. Priestley (5) le constatait dès 1772, et, depuis lors, des expériences variées à l’infini sont venues confirmer ce fait aujourd’hui vulgaire. Les mélanges d air et d’acide carbonique ne sont plus respirables dès que ce dernier y entre pour plus de 10 pour 100 ; déjà même on ressent quelque malaise dans un air vicié par la respiration, et dans lequel la proportion d’acide carbonique atteint seulement 1 pour 100.

(1) LAVOISIER, Mémoires de V Àcad.roy. des sciences de Paris , année 1777, p. 187.

(2) Loc. cit.

(3) Traité de chimie, traduct. de Esslinger. Paris, 1833, t. VII, p. 106.

(4) Manuel de 'physiologie , traduct. de Jourdan. Paris, 1851 , t. I, p. 222.

(5) Expériences et observations sur differentes espèces cl'air, trad. de Gibelin. Paris, 17/7, t; 1, p. 44.