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VARIATIONS DE PRESSION DE L’AIR. — RESPIRATION DES OISEAUX

un bien grand compte du rôle que peuvent jouer les réservoirs aériens des oiseaux comme appareil aérostatique propre à rendre leur corps plus léger. Que serait, en elïet, le corps d’un oiseau capable de renfermer un litre d’air dans cet appareil? On devrait lui supposer tout au moins 1500 centimètres cubes de volume total, c’est-à-dire 500 centimètres cubes pour les divers organes qui entourent cette masse d’air. Dans cette hypothèse, l’oiseau n’eût-il que 1,3 pour densité, pèserait 650 grammes et ne serait allégé, par cet appareil compliqué, que de environ de son poids. — En réalité, on ne peut s’attacher sérieusement à cette première conjecture émise sur le rôle physiologique des sacs aériens chez les oiseaux. Aussi, comme nous, Sappey paraît-il l’avoir considérée comme peu satisfaisante; il admet que l’influence de ces sacs aériens doit être « extrêmement limitée » , puisque leur développement n’est nullement en rapport avec les différences que présentent les diverses classes d’oiseaux dans leur aptitude pour le vol (1).

Nous avons dit qu’en second lieu, à l’exemple de Eorelli (2), on avait assigné pour usage aux sacs aériens de « rendre plus stable l’équilibre du corps ». Par suite de la conformation propre aux oiseaux, les réservoirs aériens serviraient à abaisser leur centre de gravité en augmentant le diamètre tergo-abdominal de leur corps et en refoulant, au-dessous de l’axe des ailes, la masse des viscères de l’abdomen. Mais cet usage, concernant seulement une portion de l’appareil en question (réservoirs abdominaux) ne saurait être regardé que comme très secondaire et n’explique aucunement la présence d’un semblable appareil.

lien est à peu près de même de l’influence des sacs aériens « sur le mécanisme de l’effort isolé de celui de la respiration ». Sappey (3) a très bien fait ressortir l’indépendance qui existe, chez les oiseaux, entre les mouvements du vol et ceux de la respiration : elle tient à l’insertion des muscles qui entourent le tronc, insertion qui se fait tout différemment chez les oiseaux et chez les mammifères. « Les sacs aériens, dit cet observateur, participent à l’indépendance de ces deux fonctions en augmentant la capacité du thorax, et en donnant au sternum une plus grande largeur. » Ce n’est pas encore là, ce nous semble, une raison suffisante de leur existence, et il faut leur trouver une autre destination.

Quant à « l’influence des sacs aériens sur l’intensité, l’étendue et la puissance de la voix », même en acceptant cette idée telle qu’elle est présentée, il paraît bien difficile d’admettre qu’une modification aussi importante, dans un des appareils essentiels de l’économie animale, ait pour but principal la production du chant.

Mais on ne peut s’empêcher de remarquer que, dans tout le règne animal, il y a seulement deux classes d’animaux organisés pour le vol, les oiseaux et les insectes; que, dans l’une et dans l’autre classe, l’air est abondamment répandu dans le corps, à l’aide des réservoirs aériens chez les oiseaux et des trachées souvent vésiculeuses chez les insectes ; qu’enfin, dans aucune autre classe, cette diffusion de l’air dans l’organisme n'est aussi abondante que dans les deux précédentes. Or, s’il est vrai qu’en général les oiseaux soient exceptionnellement doués sous le rapport du chant, on ne saurait en dire autant des insectes; aussi serait-il plus satisfaisant de trouver, en dehors de toutes les idées qui viennent d’être passées

(1) Outir . cif.. p. 50.

(2) Borelli, De molu animalium, proposit. clxxxv.

(3) Ouvr. cil., p. 54.

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rapidement en revue, une explication applicable à ces deux classes d’animaux organisés pour être ainsi pénétrés d’air, explication se rattachant d’ailleurs à leur mode tout spécial de locomotion’.

A propos du mécanisme de la respiration chez les oiseaux, et du rôle de leurs grandes cellules aériennes, Duvernoy (1) s’exprime ainsi : « Toutes les circonstances qui distinguent essentiellement les poumons et la respiration des oiseaux me semblent avoir été nécessitées par les conséquences, sur la circulation en général et sur la circulation pulmonaire en particulier, de la rapidité extrême de leur vol et des changements fréquents dans le poids de l’atmosphère, auxquels les oiseaux sont exposés dans leurs voyages aériens. Ils doivent à cette organisation de n’avoir, dans leurs mouvements si rapides, si soutenus et quelquefois si élevés, ni essoufflement, ni hémorrhagies. »

Mais Duvernoy a omis de poursuivre cette idée qui, selon nous, peut conduire à d’intéressants rapprochements, surtout lorsqu’on s’en rapporte, d’une part, aux expériences de Cl. Perrault et de Sappey sur le mécanisme respiratoire des oiseaux, et, d’autre part, aux faits relatés ci-dessus touchant le mal de montagnes. Si les oiseaux possèdent en effet, au plus haut degré, le pouvoir de s’élever dans l’atmosphère en traversant des couches d’air d’une densité très différente, sans que ni leur circulation ni leur respiration en soient gênées en aucune façon ou que l’effort musculaire en soit affaibli, l’expérience démontre qu’au contraire l’organisme de l’homme et des mammifères ne saurait subir la même épreuve sans de notables perturbations. Il y a donc de l’intérêt à rechercher comment l’organisation des oiseaux conjure ces effets, et si les réservoirs aériens ne seraient pas destinés à assurer un pareil résultat.

Nous savons déjà que, chez les oiseaux, l’organe d’hématose et l’appareil d’aspiration sont distincts, que les sacs diaphragmatiques constituent une sorte de pompe aspirante et foulante qui, dans Y inspiration , appelle et reçoit Pair extérieur, et qui, dans Y expiration, en en chassant une partie par la glotte ou les fosses nasales, pousse l’autre, par l’enlremise du poumon, dans les réservoirs antérieurs et postérieurs. Ajoutons que la surface interne des poumons, chez les oiseaux, n’est pas en communication seulement avec l’air du dehors de manière à en subir exclusivement la pression variable ; placée entre les sacs diaphragmatiques ou aspirateurs et les réservoirs affectés à l’expiration, cette surface reçoit aussi de ces derniers de l’air dont la pression dépend toujours des changements de volume que ces réservoirs peuvent subir sous l’empire même de l’effort qui pousse cet air dans les poumons. Le précédent appareil pourrait donc bien avoir pour effet d’isoler, plus ou moins complètement, la surface respiratoire et ses nombreux vaisseaux de l’atmosphère variable que l’oiseau traverse dans sa locomotion si rapide et si étendue. Qu’on se rappelle encore par quel étroit orifice l’appareil pneumatique des oiseaux communique avec l’air ambiant, puisque la glotte consiste en une simple fente à bords rigides, laissant seulement à sa commissure antérieure un méat par lequel l’air intérieur communique avec le dehors, et l’on tendra peut-être à admettre qu’en effet le véritable but de l’appareil qui nous occupe est de placer les surfaces respiratoires dans une atmosphère propre au corps de l’oiseau et dont celui-ci puisse régler la pression selon ses besoins. — Cette idée

(1) G. CuvifcH, Leçons d'anal, comp. (2P édit., Paris, 1840, t. VII, p. 21 t).

COMPOSITION DU SANG. — APPLICATIOlNS PHYSIOLOGIQUES. Z|81

prêterait à des développements qui ne sauraient trouver place ici ; disons pourtant qu’elle offre encore cela de remarquable qu’elle peut également s’appliquer à l’organisme des insectes. Chez eux, l’appareil trachéen présente aussi cette particularité que l’animal peut facilement se créer en lui-même une atmosphère spéciale par l’occlusion des stigmates et grâce à la capacité des canaux et réservoirs aériens qui s’v rattachent très communément. Souvent on a pu constater combien, par suite de cette organisation, les insectes résistent à l’influence du vide pneumatique, des gaz délétères et même de l’immersion dans l’eau. Pourquoi ne pas croire que, dans le vol, et pendant qu’ils traversent les diverses couches de l’atmosphère, les insectes ne puissent s’isoler aussi de la pression extérieure si changeante avec l’altitude, comme le font sans doute les oiseaux par un mécanisme un peu différent, mais du moins analogue dans ses effets?

Après la précédente étude des rapports de la pression de l’air avec la respiration en général, elles applications de cette étude à la respiration (les oiseaux , il ne nous reste, pour l’instant, rien à dire des autres propriétés physiques de ce fluide. Leur influence sur la fonction dont il s’agit ne paraît avoir rien de spécial et sera examinée ailleurs : parmi les plus importantes de ces propriétés ligure, par exemple, i’hygrométricité de l’air qui modifie sensiblement la transpiration pulmonaire; mais ces modifications, conformes aux lois qui régissent l’exhalation en général, ne devront être étudiées qu’à propos de cet acte physiologique, etc.

IV. — Puisque la respiration, envisagée dans un de ses principaux caractères, consiste, comme nous le disions plus haut, dans un échange de gaz qui s’opère durant le contact médiat de Y air et du sang , évidemment, pour bien comprendre les changements introduits par la respiration dans les propriétés et la composition de ces deux fluides, il importe de connaître d’abord la constitution normale de l’un et de l’autre. Déjà nous avons exposé celle de l’air; il nous reste à étudier les propriétés et la composition normale du sang , principalement dans l’homme et dans les animaux supérieurs (*), tout en faisant, à l’avance, quelques applications générales de cette étude à la respiration , aux sécrétions et à la nutrition. Nous donnerons ainsi plus d’intérêt à notre exposé chimique. Ces notions, que nous croyons devoir émettre dès à présent, pourront d’ailleurs servir d’introduction générale à l’examen ultérieur de ces diverses fonctions.

L’histoire détaillée du sang se trouve tracée dans une autre partie de cet ouvrage.

Le sang, qui peut être regardé comme le milieu de tous les phénomènes de nutrition, constitue le liquide renfermé dans les veines et dans les artères. A ces deux ordres de vaisseaux correspondent le sang veineux et le sang artériel , dont nous aurons bientôt à indiquer les caractères différentiels.

Si l’on ouvre la veine ou l’artère d’un animal vertébré, il s’en écoule un liquide d’une couleur rouge brun ou rouge vermeil, d’une odeur caractéristique et différente suivant l’espèce animale, d’une saveur salée, un peu nauséeuse, et d’une

(*) On ne sait d’ailleurs que bien peu de choses au sujet de la composition chimique du sang chez les animaux invertébrés.

réaction toujours alcaline. Sa pesanteur spécifique, h 15 degrés centigrades, varie ordinairement chez l’homme adulte entre 1,050 et 1,058. Sa chaleur spécifique augmente avec sa densité.

Par le repos, ce liquide se prend en une masse qui bientôt se sépare en deux parties distinctes: l’une, liquide, transparente et jaunâtre, est le sérum ; l’autre, molle, opaque et d’un rouge plus ou moins foncé, constitue le caillot.

Dans l’état de vie, le sang doit être considéré comme formé d’une portion fluide, le plasma , et d’une portion solide, elle-même composée de corpuscules microscopiques ou globules rouges et blancs qui, nageant dans ce plasma, sont entraînés avec lui dans le torrent circulatoire.

C’est à la fibrine dissoute dans le plasma qu’est due la coagulation spontanée du sang une fois qu’il est sorti des vaisseaux : dans le caillot ainsi formé

sont également contenus les globules sanguins , blancs et rouges. Du reste,

cette coagulation s’accomplit sans le concours des agents extérieurs : elle a

lieu dans les gaz qui n’ont pas d’action chimique intense sur le sang, dans le vide de la machine pneumatique, et parfois, durant la vie, dans les vaisseaux euxmêmes.

La partie liquide du sang vivant, ou plasma , tient en dissolution ou bien en suspension, à l’aide de l 'eau, les corps suivants: fibrine , albumine , caséine, globuline, hématosine, albuininose ; glycose , matières grasses (oléine, margarine, oléate et margarate de soude, séroline, cholestérine, graisse dite pliosphorée) ; matières extractives (créatine, créatinine, etc.); urée; acides urique, hippurique, lactique, butyrique et acétique en combinaison avec la soude, c’està-dire à l’état de sel ; un grand nombre d’autres sels comme phosphate, souscarbonate et chlorhydrate de soude, phosphate et sous-carbonate de chaux et de magnésie, chlorhydrate et sulfate de potasse; puis fer, manganèse; soude libre ; enfin trois gaz qui se trouvent aussi dans l’air (oxygène, azote et acide carbonique).

Tel est, en ce qui concerne la composition du sang, le dénombrement des matières ou des éléments signalés, jusqu’à ce jour, par les chimistes.

Il reste une tâche importante à remplir, celle de grouper des substances aussi nombreuses, d’après leur nature, leurs analogies, leur origine et leur destination, en s’appliquant surtout à distinguer les parties réellement constituantes du sang de celles qui ne sont qu’accessoires.

Et d’abord, la simple énumération qui précède nous apprend déjà que le sang se compose de quatre ordres de substances qu’on retrouve aussi, avec des proportions déterminées, dans la constitution de tout aliment complet ( le lait, par exemple); à savoir : 1° de substances albuminoïdes ou protéiques (fibrine, albumine, etc.) qui servent à la rénovation des tissus et rendent le sang lui-même coagulable spontanément ou par la chaleur; 2° d’un principe sucré ou d’un dérivé de ce principe, comme sont les acides lactique, butyrique, etc.; 3° de matières grasses qui, avec le principe sucré, concourent à l’accomplissement de la respiration et au développement de la chaleur animale ; 6° de certains éléments minéraux ou salins qui sont essentiels à l’organisme et communiquent au sang des propriétés chimiques et organoleptiques particulières.

Cette composition qui, envisagée d’une manière générale, tend à rapprocher le sang de l’aliment type ou complet, est d’ailleurs bien en rapport aussi avec

la destination physiologique de ce Hui le qui renferme, en outre, la plupart des substances ou les éléments des substances destinées aux diverses sécrétions.

A. — Nous commencerons notre examen par les matières que rapproche une identité presque parfaite de composition, c’est-à-dire la fibrine , Y albumine et la caséine, auxquelles nous joindrons Yalbuminose, la globuline, et Vhématosine ou matière colorante des globules sanguins.

On sait que ces trois premières substances albuminoïdes, qui existent non-seuement dans le sang, mais dans bien d’autres fluides ou solides de l’organisme animal, ont d’abord pour caractère commun de renfermer du soufre et du phosphore parmi leurs éléments. Elles paraissent posséder presque la même constitution chimique,* et ne différer que par leur état physique ou par la nature des parties minérales avec lesquelles elles sont si bien unies qu’on ne parvient presque jamais à les en purifier. C’est en vertu de leur extrême altérabilité et de l’équilibre chimique fort instable de leurs molécules, que ces trois principes immédiats azotés du sang constituent les véritables médiateurs des transmutations organiques , et prennent ainsi part aux fonctions les plus importantes : on les appelle souvent les principes plastiques du sang, parce que ce sont eux qui sont susceptibles de s’or ganiseretde constituer les parties vivantes de l’économie. Quant à la similitude d ' leur composition, sur laquelle Liebiga particulièrement insisté, elle explique comment, dans l’économie, ils peuvent et doivent passer avec la plus grande facilité de l’un à l’autre. Divers chimistes supposent qu’ils sont composés du même radical, protéine (f) et de très faibles quantités de soufre et de phosphore; mais, suivant d’autres, rien ne prouve la préexistence delà protéine, qui semblerait être plutôt un produit de l’action des alcalis.

La fibrine 11e peut être isolée du sang qu’à l’état coagulé et insoluble, bien que ce liquide la renferme en dissolution. Dans 4 000 grammes de sang humain, il n’existe guère, en moyenne, que 2 ou 3 grammes de fibrine desséchée. Du reste, au point de vue de la proportion de ce principe comme des autres, il y a, pour le sang de chaque espèce d’animal une constitution donnée, inhérente à cette espèce, qui est pour elle l’état de santé, et qui, pour une autre espèce, serait la maladie (Andral et Gavarret) (1).

O11 n’a pas encore réussi à obtenir la fibrine du sang parfaitement pure ; en effet, elle retient toujours, lors de sa coagulation, quelques éléments solides de ce fluide, et en particulier des matières grasses et des globules. Ses cendres sont ferrugineuses.

Par une longue ébullition, la fibrine provenant du sang absorbe de l’oxygène et devient en partie soluble; elle peut même le devenir entièrement, si, extraite du sang des jeunes animaux, elle est soumise à l’action d’une chaleur faible, mais prolongée ; une fois dissoute, elle présente les caractères de l’albumine.

L 'albumine est, comme la fibrine, en dissolution dans le plasma ou liqueur du sang ; mais, tandis que, par le repos, la première se prend en gelée ou se coagule,

(*) De npôjzoç, premier, qui tient le premier rang.

(1) Andral, Gavarret et Delafond, Recherches sur la composition du sang de quelques animaux domestiques dans l'état de santé et de maladie {Annales de chimie et de physique, 3e série, t. V, 1842).

[)li T, A. RESPIRATION.

usu

la seconde reste dissoute dans le sérum où d’ailleurs elle est réputée ne point se trouver à l’état d’albumine libre. Le sérum du sang serait, en majeure partie, composé d’albuminate de soude mélangé surtout avec le sel marin et le phosphate de chaux. Sur 1000 grammes de sérum , il y a, en moyenne, 80 grammes d’ albumine sèche, et 68 à 70 sur 1000 de sang.

Les considérations suivantes sont de nature à faire pressentir toute l’importance du rôle dévolu à l’albumine.

La fibrine ne paraît être qu’un premier degré d’oxydation de l’albumine. Ce qu’il y a de certain, c’est que, dans l’œuf des ovipares, la fibrine procède évidemment de l’albumine qui existe seule dans l’origine, et sa formation coïncide avec l’établissement de la respiration, c’est-à-dire avec l’absorption d’oxvgène. A propos de ces métamorphoses ries matières albuminoïdes les unes dans les autres, métamorphoses si dignes d’intérêt au point de nie qui nous occupe, il importe également de rappeler que l’albumine, par l'addition d’un peu d’alcali libre, acquiert les caractères de la caséine (autre principe immédiat du sang), et que, dans la putréfaction de la fibrine, il se produit, entre autres corps, une substance qui présente la composition et tous les caractères de l’albumine. Quand on considère que, comme il vient d’être dit, pendant l’incubation de l’œuf, l’albumine paraît se transformer en fibrine et donner naissance, avec le concours de l’oxygène atmosphérique, à toutes les substances azotées de l’organisation animale rudimentaire, et qu’après cette époque l’albumine semble être encore comme la source et la base de toute la série de tissus particuliers qui sont le siège des activités organiques, il ne faut pas trop s’étonner qu’aux yeux de certains physiologistes la digestion ait paru avoir pour but essentiel de réduire tout en albumine , et de transformer en ce principe du sang tous les aliments, y compris ceux qui n’en contiennent pas la moindre trace avant de subir l’influence digestive. A propos de cette opinion, nous avons dit précédemment (voy. le chap. Digestion ) où est l’exagération, où est l’erreur.

La caséine , qui, sauf une proportion moindre de soufre, renferme les mêmes éléments que l’albumine ou la fibrine, et à peu près dans les mêmes proportions, est aussi admise comme un des principes azotés du sang normal (1). Sur 1000 parties de sérum desséché, il y avait de U à 7 parties de caséine chez trois hommes; 5,5 à 1*2,50 chez huit femmes; 9,90 à 12,70 chez différentes femmes en couches et 6,50 à 7,10 chez des nourrices (2). L’augmentation dans la proportion de caséine a paru coïncider, en certains cas, avec une diminution dans celle de l’albumine; fait qui viendrait aussi confirmer la possibilité de transformations naturelles des matières albuminoïdes les unes dans les autres. C’est «à tort que la caséine du sang avait été d’abord confondue avec Yalbuminose, dont il sera question plus loin.

La caséine tire-t-elle en partie ses matériaux de formation de l’albumine du sang? On ne saurait positivement affirmer si elle se forme seulement dans les glandes mammaires, ou si elle prend naissance déjà dans le sang lui-même : rappelons que nous avons déjà vu qu’il suffisait d’ajouter un peu d’alcali libre à

(1) Natai.is Guillot et F. Leblanc, Comptes rendus des séances de l'Acad. des sc. de Paris, t. XXXI, p. 585, année 1S50.

(2) Panuiu (de Copenhague), Uebcr ein Constantin mil dem Casein uebereinstimmenden Bestandlheil des Blutes (/Jrch. für patholog. Jnat. von Vincnow und Reinhardt, 1850, t. IM, p. 2 51, et t. IV, p. 17).

l’albumine pour lui faire acquérir les caractères de la caséine. Ce principe azoté et nutritif du lait (boisson si parfaite que, dans le jeune âge, elle peut servir, seule, à nourrir les herbivores aussi bien que les carnivores) doit fournir au jeune animal les parties azotées de son sang, et constituer nécessairement la matière première aux dépens de laquelle vont se développer ses divers organes; car ni le beurre, ni le sucre de lait ne renferment d’azote (*), et il est généralement admis que l’azote de l’atmosphère ne trouve pas d’emploi dans ce développement organique.

Ainsi, pendant l’incubation de l’œuf, si, comme nous en faisions la remarque plus haut, l’albumine, alors seule existante, paraît se transformer en fibrine et de plus donner naissance, avec le concours de l’oxygène atmosphérique, à toutes les parties azotées de l’organisme, après cette époque pareil rôle, celui de fournir aux tissus des jeunes mammifères les éléments nécessaires pour se développer, reviendrait surtout à la caséine durant une certaine période.

Par sa nature azotée, la caséine semble donc appelée à jouer, dans la nutrition, un rôle considérable et parallèle à celui de l’albumine de l’œuf et du sang.

La (jlobuline semble n’ètre autre chose qu’une combinaison encore assez peu connue d’albumine et de fibrine, réunie dans les globules rouges du sang à une certaine proportion de matière colorante. Elle ne se rencontre que dans ces globules qu’elle constitue en grande partie. La globuline, insoluble dans le sérum, est, au dire de quelques observateurs, unie molécule à molécule à la matière colorante du sang ( hèmatosine ) et à quelques sels et matières grasses, sans qu’il soit démontré qu’une enveloppe vésiculaire existe pour renfermer ces derniers principes. On sait que la globuline est au contraire soluble dans l’eau ; de là, la disparition des globules sanguins quand on ïes plonge dans ce liquide. Dans la dissolution de certains sels, notamment du sulfate de soude, la globuline ne se dissout pas plus que dans le sérum du sang.

L 'hèmatosine, qui est essentiellement caractérisée par sa couleur rouge, concourt avec la globuline à la formation de l’élément organique par excellence, du globule sanguin.

Cette substance, composée d’oxygène, d’hydrogène, de carbone et d’azote, renferme une grande proportion de fer (environ 7 pour 100 de son poids) qu’on obtient par incinération à l’état d’oxyde de fer. Aussi, dans la composition du sang, le fer est-il considéré comme un élément de premier ordre. Nul doute que les matières alimentaires ou l’eau ingérée ne l’introduisent habituellement en quantité suffisante pour les besoins de l’économie ; mais chacun sait que parfois on est obligé de l’ajouter an régime pour remédier à une altération fondamentale du sang , consistant dans la diminution ou l’appauvrissement de ses globules. La proportion trop minime de ce principe minéral amène les désordres les plus graves dans la santé : ses usages doivent, en effet, être des plus importants, puisqu’on le découvre aussi jusque dans les cendres du lait et de l’œuf. Mais, jusqu’à présent, ils sont loin d’avoir été suffisamment expliqués, et, à leur sujet, la science ne possède encore que des données bien incertaines.

(*) D’après Lehmann, on ne rencontrerait l'albumine dans le lait qu’à la suite des affections inflammatoires des glandes mammaires. Pourtant Doyère et d’autres l'y admettent comme principe normal et constant.

Les globules rouges du sang de l’homme renferment de 16 à 17 pour 1 00 d’hématosine (Lehmann) ; la globuline, qui prend une si grande part à leur constitution, quelques sels et des principes gras font le reste. Berzelius (1) désigne la combinaison de l’hématosine avec la partie incolore des corpuscules du sang ou globuline, sous le nom de rouge du sang.

Comme la globuline, l’hématosine est soluble dans l’eau. Le charbon animal la relient et décolore complètement les liquides qui en renferment, line fois extraite du sang, elle est altérée, transformée et a perdu sa belle couleur caractéristique ; elle s’offre alors comme une masse amorphe, pulvérulente, brunâtre, insoluble dans l’eau, mais soluble dans l’alcool bouillant et l’éther. Du reste, à cet état, elle représente tout aussi bien la matière colorante du sang, que la fibrine coagulée, par exemple, représente la fibrine dissoute ou suspendue dans ce liquide.

Suivant Berzelius (2), l’hématosine, si soluble dans l’eau pure, ne se trouve pas en dissolution dans le sang, mais seulement en suspension ; ce qui est dû à la présence simultanée, dans le sérum, de l’albumine et du sel marin à un certain degré de concentration. Le sérum du sang paraît, à cet effet, contenir un minimum de sel marin; car, lorsqu’on l’étend d’eau, les corpuscules sanguins, c’est-à-dire la globuline et l’hématosine, se dissolvent en raison directe de l’eau ajoutée.

L’hématosine possède la propriété d’acquérir une couleur rouge plus intense par le contact de l’air atmosphérique et surtout du gaz oxygène ; elle passe presque au noir ou au brun noirâtre, quand on emploie les gaz hydrogène, acide carbonique, acide sulfureux, etc. Du reste, l’absorption de l’oxygène est une des conditions essentielles à la formation de ce principe organique.

Quant aux globules sanguins eux-mêmes, dont nous connaissons déjà en partie la constitution, ils sont de deux espèces, les uns blancs et les autres rouges.

Les globules blancs , qui sont très peu nombreux relativement aux globules rouges, ont une forme plus sensiblement sphérique et un diamètre plus considérable que ces derniers. Ils paraissent n’être autre chose que des globules de chyle ou de lymphe qui n’ont point encore disparu. Granuleux à leur surface, ils renferment un ou plusieurs noyaux arrondis, ovales ou réniformes. Plus légers que les globules colorés, ils demeurent, pour cette raison, en partie suspendus dans le sérum, ou bien se rassemblent de préférence dans les couches supérieures du cruor. Pour 200 globules colorés, on trouve environ 1 globule incolore dans le sang normal.

Les globules rouges du sang de la plupart des mammifères sont de petits disques aplatis; ils sont elliptiques chez les oiseaux, les reptiles et les poissons. Leur diamètre varie suivant l’espèce de l’animal. Assez généralement on les dit constitués par une enveloppe et un contenu coloré ; tandis que certains observateurs, niant toute enveloppe vésiculaire, les considèrent comme formés par une masse homogène (globuline) qui serait unie molécule à molécule à la matière colorante (hématosine) et à une certaine quantité de graisse et de sels. Quoi qu’il en soit, les substances albuminoïdes et azotées, qui constituent essentiellement les globules rouges du sang, nous sont déjà connues, et nous savons que ce paraît être une nécessité physique que l’oxygène de l’air soit chimiquement absorbé par ces substances. Rappe-

(1) Traite de chimie, I. III, p. 526, édit. deValérius. Bruxelles, 1839.

(2) Ouvr. et édit, cit., t. III, p. 53t.

Ions encore qu’une quantité notable des matières grasses du sang se trouve dans les globules; elle s’élève dans les globules humides de 0,2 à 3,0 pour 100. Ces matières grasses consisteraient surtout en graisses phosphorées. Enfin, quant aux éléments inorganiques, les phosphates et les sels de potasse existeraient, dans les globules, en proportions bien plus considérables que les chlorures et les sels de soude qui, au contraire, abondent dans le sérum (Lehmann Schmidt).

Dans 1000 grammes de sang, on trouve, en moyenne, 130 grammes de globules desséchés ; et, dans cette dernière quantité, l’hématosine figure pour environ 2 grammes.

Nous aurons occasion de revenir plus tard sur les globules sanguins et d’en donner la description détaillée.

L 'albuminose, produit unique, quoiqu’un peu diversifié dans ses réactions, en lequel on admet aujourd’hui que tous les aliments albuminoïdes ou azotés se convertissent, existe dans la niasse générale du sang où les veines intestinales l’introduisent par voie d’absorption, et forme, d’après quelques auteurs, une des parties constituantes de ce fluide. Il en est de même de la glycose et de l’acide lactique (*), deux produits qui résultent de la transmutation plus ou moins avancée des aliments féculents et sucrés, et à la formation desquels il est admis que les principes albuminoïdes ou azotés eux-mêmes ne demeurent pas étrangers.

Mais il y a eu quelque incertitude pour savoir si l’on doit mettre ces produits au nombre des parties qui entrent dans la composition permanente du sang, attendu qu’ils paraissent (surtout la glycose) y être bien promptement détruits par l’oxygène contenu dans ce liquide.

La même réflexion a été faite relativement aux matières grasses du sang, qui, d’une manière directe ou indirecte, proviennent aussi des aliments. On sait que les principes gras ont une mission physiologique particulière ; ils contribuent, plus que toute autre substance, à produire et à conserver la chaleur animale. La glycose, qui peut aussi concourir au développement de cette même chaleur, est susceptible, par sa combustion dans l’organisme, de s’exhaler à l’état d’acide carbonique et de vapeur d’eau, comme font également les matières grasses en pareil cas. Seulement le pouvoir calorifique de ces dernières, qui fournissent deux éléments combustibles ( carbone et hydrogène) l’emporte sur celui de la glycose qui n’en offre qu’un seul à considérer dans son action, puisque sa constitution se représente assez exactement par du carbone et de l’eau.

B. — Les matières grasses du sang, qui se trouvent à la fois dans le plasma et dans les globules, sont réputées être en plus grande proportion dans ces derniers. Elles comprennent des substances qui sont loin d’avoir les mêmes propriétés et une composition analogue : tels sont la séroline, la cholestérine, les acides margarique et oléique, les oléate et margarate de soude, la matière grasse dite phosphorée.

La sévoline n’a été rencontrée, jusqu’à présent, que dans le sang où elle se trouve dissoute en très petite proportion (en moyenne 0,020 pour 1000). C’est sous l’aspect d’une matière blanche nacrée qu’on la voit se précipiter par refroidissement de la décoction alcoolique du sang. Elle diffère de la stéarine et de l’oléine en ce qu’elle n’est passaponifiable, c’est-à-dire qu’elle ne se dédouble pas en acide

(*) L 'acide lactique passe facilement à l’état de lactate de soude dans le sang, par suite de la décomposition du carbonate de soude.

et en substance grasse neutre au contact des alcalis. On ignore sa composition élémentaire et son rôle physiologique.

Quant à la cholestérine , elle figure aussi dans les analyses quantitatives du sang de l’homme, à l’état normal, pour une bien faible fraction : moyenne, 0,088; maximum, 0,175 ; minimum, 0,030, pour 1000. On la retrouve d’ailleurs dans un assez grand nombre d’autres produits de l’organisme animai. Bien que douée des caractères physiques des corps gras, la cholestérine ne se saponifie point. Elle est insoluble dans l’eau, et l’on ne peut dire à l’aide de quel principe elle est tenue en dissolution dans le sérum du sang. L’alcool bouillant enlève cette matière au sérum évaporé à sec et préalablement épuisé par l’eau bouillante. La cholestérine du sang est-elle un de ces produits destinés à être expulsés de l’économie, et, par conséquent, dépourvus d’action immédiate sur l’économie elle-même? Sa destination est tout à fait inconnue.

Les acides inorganique et oléique , qui existent à l’état libre dans le sang, s’obtiennent en traitant par l’alcool froid l’extrait éthéré du sérum du sang; on sépare ensuite l’un de l’autre par les procédés ordinaires. L’existence de ces deux acides libres dans un liquide alcalin s’explique quand on sait que, à la température de 38 degrés centigrades, ils sont sans aucune action sur les carbonates alcalins du sérum.

L 'oléate et le margarate de soude sont deux autres principes qui peuvent être retirés immédiatement du sang, auquel ils n’appartiennent pas d’une manière exclusive ; on les rencontre dans d’autres liquides organiques, notamment dans la bile. L’oléate de soude concourt à maintenir en dissolution les deux précédents acides gras ainsi que les autres substances grasses du sang. Quant au margarate de soude, beaucoup moins soluble que l’oléate, il est présumable que les autres principes gras du liquide sanguin, et aussi les sels, concourent à sa dissolution.

Enfin, vient la matière grasse dite phosphorée qui, d’après Cahours (1) serait « en partie constituée par du savon de soude mélangé d’un peu de graisse non saponiliable et de chlorure de sodium » sans trace aucune de phosphore. Sa réaction est faiblement alcaline. A propos de l’existence d’une matière grasse phosphorée dans le sang, Berzelius (2) résume son opinion en ces termes : « En rassemblant tous ces faits épars, on voit qu’aucune graisse contenant du phosphore n’accompagne la fibrine et l’albumine, et que les graisses extraites de ces deux matières ne sont pas parfaitement identiques. Il paraît résulter de là que chacune des parties constituantes albumineuses du sang est accompagnée d une graisse particulière, et que celles qui contiennent du phosphore doivent accompagner les corpuscules du sang, puisqu’elles n’appartiennent ni à la fibrine ni à l’albumine. »

Quoique la science ne possède rien de bien précis à cet égard, on croit pourtant assez généralement que les graisses phosphorées sont confinées dans les globules, tandis que les précédents acides gras, puis la cholestérine et la séroline, se trouvent en majeure partie, sinon en totalité, dans le plasma.

Les matières grasses qui, sur 1000 grammes de sang, sont généralement représentées par 2 à 3 grammes, peuvent s’élever, durant la période digestive, jusqu’à 12 et 18 grammes; ce dernier cas ne s’observe que chez l’animal qui a surtout fait usage d’aliments gras.

(1) Cité dans le Traite (le chimie pathologique, p. Ci, par A. Becquerel et ROD’ER. Paris, 1854 .

(2) Traité de chimie, 111. p. 538, édit, de Valérius. Bruxelles, IS39.

C. — Les meilleures analyses quantitatives du sang démontrent que ce fluide contient, outre les principes organiques qui précèdent, d’autres matières dont la nature reste le plus souvent inconnue et qu’on désigne sous le nom de matières extractives. Les unes sont solubles dans l’eau et l’alcool, les autres sont solubles dans l’eau et insolubles dans l’alcool. En général elles sont incristallisables, et ne paraissent guère être autre chose que des produits dérivés des substances albuminoïdes et représentant parfois le premier degré des combustions éliminatoires. On les rencontre d’ailleurs en faibles proportions dans le sang. C’est parmi ces derniers produits qu’on a coutume de classer, par exemple, la créatine et la créatinine (*).

La créatine (xptaç chair), qu’on peut retirer des muscles volontaires des animaux des quatre classes de vertébrés, en traitant avec de l’alcool l’extrait aqueux de viande desséché dans le vide, se trouve également dans le sang et dans l’urine. Insipide, inodore, cristallisable en prismes rectangulaires, la créatine est, comme on dit, une substance chimique indifférente, c’est-'a-dire qu’elle ne joue ni le rôle d’acide ni le rôle de base. Elle se forme évidemment dans le tissu musculaire, où elle est reprise par les vaisseaux qui l’apportent dans le sang, pour être expulsée avec les urines comme l’urée. Aussi répugne-t-il de considérer une pareille substance comme autre chose qu’un produit d’excrétion, et d’en faire, par exemple, un élément nutritif propre au sang.

La créatinine , qu’on peut préparer artificiellement au moyen de la créatine, s’en distingue par une réaction fortement alcaline; mais on la trouve aussi dans les muscles comme alcaloïde résultant de la désassimilation de leurs principes organiques, dans le sang , et surtout, en plus grande abondance que la créatine, dans le liquide urinaire. Sa présence dans l’économie paraît due à une transformation de la créatine, et son caractère de substance excrémentilielle est des plus manifestes.

L 'urée doit être comprise parmi les éléments normaux du sang. Elle joue aussi surtout le rôle de produit excrémentitiel, et il ne paraît guère que ce soit à un autre titre qu’elle concourt à la composition de ce fluide.

On se rappelle que la présence de l’urée dans le sang a été constatée par Prévost et Dumas (1), après la suppression de la sécrétion urinaire, c’est-à-dire en arrêtant le travail par lequel ce principe immédiat est ordinairement éliminé de l’organisme à mesure qu’il s’y forme. Son existence, dans le sang normal , a été reconnue d’abord par Marchand (2), puis confirmée par Simon (3), Strahl (4), Hervier (5), Verdeil et Ch. Dollfus (6), et tout récemment par Jos. Picard (7).

(*) La découverte de la présence de la créatine et de la créatinine dans le sang est due à Vendeil et W. Makcet ( Recherches sur les principes immédiats qui composent le sang de l'homme et des principaux mammifères , dans Journal de chimie et de pharmacie, t. XX, p. S9, année 1851).

(1) Annales de chimie et de physique , 1823, t. XXIII, p. 90.

(2) Annales des sc. nat., 1838, 2e sér., t. X, p. 46.

(3) Mi) L leu1 s Archiv, 1841.

(4) Archiv. fur physiol. und pathol. Chemie uncl Mikrosk. von Helleu, 184 7, t. IV, p. 358.

(5) De l'existence habituelle de l'urée et de l’acide hippurique dans le sang normal de l'homme, p. 502 (Gazette méd. de Paris, 1851, p. 76).

(6) Gazette méd. de Paris, 1850, p. 439. — Mém. communiq. à l’Acad. des sc. de Paris, séance du 3 juin 18 50.

(7) De la présence de l'urée dans le sang et de sa diffusion dans l’organisme, etc., p. 22 et suiv. (Thèses de Strasbourg, n° 375, année 1856).

Sa proportion, dans Je sang normal, serait de 0,018 pour 100 d’après Marchand, et de 0,016 selon J. Picard. Cette proportion pourra paraître bien forte.

On a également trouvé dans ce fluide, d’une manière constante, Y acide hippurique combiné avec de la soude (1) ; cette substance est destinée, surtout chez les mammifères herbivores, à être expulsée par la sécrèlion urinaire. Quant à Y acide urique , qui est regardé comme le produit d’un travail de combustion éliminatoire moins avancée que pour l’urée, et dont il faut sans doute rapporter l’origine à une oxydation incomplète des vrais principes immédiats du sang, il ne paraît avoir été rencontré, jusqu’à présent, dans ce liquide, que dans quelques cas pathologiques (2), et en combinaison avec la soude. L’acide urique qui accompagne l’urée dans les évacuations urinaires, existe probablement aussi dans le sang normal, mais en trop minime proportion pour qu’on ait pu encore l’y reconnaître.

Divers autres acides (également combinés avec la soude ou la potasse), qui se développent si facilement toutes les fois que des principes organiques neutres, azotés ou non azotés, sont soumis à l’action des réactifs oxydants, ont encore été signalés dans le sang : tels sont les acides acétique , lactique et butyrique .

D. — Parmi les principes minéraux du sang figurent surtout : le fer , dont il a déjà été parlé à propos de l’hématosine; le chlorure de sodium , qui y est très abondant, et, par cela même, devra arrêter un instant notre attention ; puis le carbonate de soude (28,9 pour 100 de cendres), le chlorure de potassium (environ h pour 100), le phosphate de soude (à peu près 3 pour 100) ; le sulfate de potasse , dont la quantité dépend surtout du mode d’incinération; et enfin, le phosphate de chaux , qui, comme le chlorure de sodium, le phosphate et le carbonate de soude, peut donner lieu à quelques considérations physiologiques dignes d’intérêt.

Tous ces principes inorganiques sont assez inégalement répartis dans les globules et dans le plasma. On a constaté que la presque totalité des sels à base de potasse se trouve dans les globules, tandis que la soude et ses sels sont quatre fois plus abondants dans le plasma que dans ces corpuscules. Enfin, les phosphates terreux se rencontrent en plus grande proportion dans le plasma, tandis que la totalité du fer que le sang renferme appartient aux globules.

Le chlorure de sodium (sel marin) représente un des principes constitutifs les plus importants du sang. On le trouve aussi dans toutes les parties, solides ou liquides, de l’économie animale. La quantité contenue dans le sang d’homme, de veau, de bœuf, de mouton, de porc, s’élève à 50 ou 60 centièmes du poids total des cendres; et, chose digne de remarque, ses proportions, presque constantes, paraissent à peine augmenter en raison de la quantité de sel ingéré par les aliments, le surplus s’échappant du corps par les fécès, les urines, la sueur, etc. Comme le fait observer Liebig (3), cela semble indiquer, dans les vaisseaux sanguins, une action particulière qui s’oppose à la fois à la diminution et à l’augmentation du sel marin, puisque la proportion ne s’en élève pas au delà d’une certaine limite. Le sel marin n’est donc pas, pour le sang, un principe accidentel, mais un principe constant, et il s’y trouve dans un rapport jusqu’à un certain point invariable.

(1) Vekdeil et en. DOLLFCS, Mem. delà Soc. de biologie , 185U, t. II, p. 79.

(2) Gahrod, Transact. of tlic Med. Chir. Suc. of London , 1848, t. XXX' , p. S3.

(3) Nouvelles Lettres sur la chimie, Irad. franc., p. 181.

Celle abondance, cetle sorte de diffusion du chlorure de sodium, dans Ions les liquides de l’organisme, et par suite dans tous les tissus que ceux-ci imprègnent, porte bien à croire qu’un pareil sel ne saurait avoir un rôle secondaire, mais qu’il doit être un facleur important dans plus d’une réaction de l’organisme.

En effet, il résulte de nombreuses expériences faites sur les animaux (*) et d’observations recueillies sur des individus de notre propre espèce, que la suppression ou une notable diminution du sel marin, dans le régime, finit par amener une altération grave de la santé. Barbier (1) rapporte que des seigneurs russes, ayant fait supprimer le sel dans l’alimentation de leurs vassaux, ceux-ci tombèrent dans un état de langueur et de faiblesse extrêmes, avec pâleur de la peau, tendance h l’œdème des membres inférieurs, génération d’helminthes dans le tube digestif, etc. , enfin, avec les symptômes de Y anémie par diminution de la proportion des globules et de l’albumine du sang. Le même auteur fait cette remarque, qui n’est pas sans portée, que la privation du sel n’a jamais pu passer dans les austérités du cloître. Plouviez (2), qui considère le sel marin comme une matière alimentaire indispensable et destinée à donner plus de force et de vigueur que d’embonpoint, a constaté, à l’aide de ses propres recherches, l’influence fâcheuse d’une alimentation privée de sel sur la composition du sang.

Plusieurs usages, au sein de l’organisme animal, sont attribués au chlorure de sodium : ce sel influence, dit-on, la constitution de labile ou d’autres liquides alcalins auxquels, par sa soude, il donne leur alcalinité, et la composition du suc gastrique, auquel il fournit l’acide chlorhydrique ; sans cesse introduit dans le sang et mêlé à l’albumine, il concourt avec elle à prévenir la dissolution des globules sanguins, favorisant, au contraire, la dissolution de certains éléments organiques et leurs métamorphoses en présence de l’oxygène (**) ; il convertit en phosphate de soude une partie du phosphate de potasse, que les aliments et la résorption opérée dans les muscles introduisent dans le sang; enfin, à cause de la constance de ses proportions dans ce fluide, il contribue puissamment h des actes physiques d’endosmose et d’exosmose, c’est-à-dire à Y absorption à travers les membranes.

Évidemment, il y a encore là plus de conjectures que de vérités rigoureusement établies.

Le phosphate de chaux , comme le chlorure de sodium, est un sel dont la présence dans le sang est constante, et dont les proportions y sont aussi à peu près invariables. Insoluble dans l’eau, il est néanmoins à l’état liquide dans le sang et dans bien d’autres fluides organiques, tantôt libre, tantôt combiné avec des matières albumineuses. C’est à l’aide de l’acide carbonique du sang qu’il devient sensiblement soluble ; les bicarbonates alcalins et le chlorure de sodium contribuent aussi à en dissoudre une partie.

(*) Voyez plus haut le chapitre Aliments, p. 77.

(1) Note sur le mélange du sel marin aux aliments de l'homme, dans Gaz» méd. de Paris 18:38, p. 301.

(2) Bulletin dé l'Académie de médecine de Paris , t. XIV, p. 1021 et 1077.

(**) L’albumine est regardée comme devant en partie sa solubilité dans les humeurs au chlorure de sodium qui dissout également la caséine. — Les recherches de Callold ( Journal de pharmacie, t. XI, p. 562), confirmées par celles de Péligot, Brenner, Erouann et Leiimann, ont appris (pie le chlorure de sodium forme avec la glycose une combinaison définie et cristalline; on sait qu'il se comporte d’une manière analogue avec Y urée, ce produit ultime de certaines transmutations organiques. Aussi, dans l’économie animale, ces deux produits sont-ils généralement accompagnés d’une certaine quantité de chlorure de sodium : de là l'hypothèse que ce sel doit contribuer, jusqu’à un certain point, aux transformations du sucre, b la sécrétion et à l’élimination de l'urée.

Le phosphate de chaux, chez l'embryon, est transmis par endosmose avec les autres matériaux nutritifs qu’apporte le sang maternel; plus tard, il provient du lait et des autres aliments végétaux ou animaux.

C’est principalement par les urines que disparaît l’excès de phosphate calcaire qui, ne devant plus faire partie du sang et des tissus, sera lui-même bientôt remplacé. On s’explique facilement pourquoi le phosphate de chaux manque si souvent dans l’urine des femmes enceintes pendant les derniers mois de la grossesse. Pour comprendre aussi la fâcheuse influence qui résulte, pour les os, de sa suppression dans le régime (1), il suffit de se rappeler quelle proportion considérable de phosphate calcaire le système osseux renferme.

Mais on a été plus loin, et, en se fondant sur l’expérimentation, on a été amené à conclure que le rôle du phosphate de chaux dans l’organisme ne se bornerait point seulement à nourrir le système osseux, puisque la privation absolue de ce sel pourrait amener la mort par inanition; son ingestion insuffisante, avec les aliments ferait naître la série des maladies dites lymphatiques (2).

Quant au phosphate de soude (à peu près 3 pour ICO de cendres), on admet qu’il favorise singulièrement l’absorption et la dissolution de l’acide carbonique par le sang veineux, et consécutivement l’élimination de cet acide hors de l’organisme.

Le carbonate de soude , dont la quantité dans le sang dépasse de beaucoup celle du phosphate de soude, puisqu’elle s’élève à environ 28 centièmes du poids total des cendres, est réputé se décomposer facilement, dans le sang lui-même, sous l’influence de Y acide lactique qui provient des métamorphoses des aliments féculents ou azotés; de là, formation de lactate de soude et dégagement d’acide carbonique dans le système vasculaire.

Veau, dont la présence est indispensable à tout ce qui est vivant et organisé, maintient le sang dans l’état de fluidité nécessaire à la circulation, comme elle maintient les différents tissus dans l’état de mollesse ou de souplesse nécessité par leurs usages. L’eau constitue la plus grande partie de la masse du sang, puisqu'elle représente près des quatre cinquièmes du poids total de ce liquide, et que souvent même elle s’y trouve en proportion plus considérable. Il importe de savoir que non-seulement, dans le plasma, elle tient en dissolution tous les matériaux solubles du sang, mais que de plus, infiltrant la substance des globules, elle entre dans leur constitution. Schmidt (3), de Dorpat, évalue la quantité d’eau renfermée dans ces corpuscules à 68 ou 69 pour 100 de leur volume (*).

Enfin, pour terminer ce qui est relatif à la composition du sang, il nous reste à parler des gaz contenus dans ce liquide, et à exposer les caractères différentiels du sang veineux et du sang artériel.

(1) Voy. l’exposé des expériences de Cuossat, à ce sujet, dans notre chapitre Aliments, p. 80.

(2) Mounifcs, Rôle du phosphate de chaux et des chlorures alcalins dans certains cas d’alimentation insuffisante (Rapport de Bouchard at à l’Académie de médecine de Paris, déc. 1853).

(3) Char akter istik der epidem. Choiera , 1850.

(‘) Parmi les principes minéraux du sang, on a encore rangé, sans preuves suffisantes, le cuivre, le plomb, le fluor. Il est peut-être permis d’en dire autant de la silice, admise par Millon (Comptes rendus des séances de l’Jcad. des sc. de Paris, 1848, t. XXVI, p. 41), et du manganèse, signalé par WüRTZER (Schueiggcr’s Journ. fiir Chem., 1330, t. LV1U, p. 4SI), et par Burdin du Buisson (Revue mcd., 1852, t. I, p. 20 1).

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